Развитие органического мира

Клеточная теория

Клеточная теория -- одно из выдающихся достижений биологии. Основные положения клеточной теории формулируются следующим образом:

- клетка является основным структурным элементом живого (бактерий, простейших, растений, животных и грибов);

- все живое связано единством происхождения и эволюционным развитием (клетка происходит от клетки).

Становлению клеточной теории предшествовало открытие Р.Гуком (1665) самих клеток, изучение микроскопического строения растений (английский ботаник Н.Грю, 1682), сравнительное изучение тканей растений и животных (К.Ф.Вульф), рассуждения Л.Окена о построении организмов на основе пузырьков. Немецкий ботаник Ф.Мейен в первой половине XIX века в своем учебнике описывал клетку как общий структурный элемент тела растения. Р.Броун обнаружил и описал ядро в растительной клетке (1831). Позже М.Шлейден первым указал на его главную функцию - образователя клеток. Большой материал по строению тканей животных собрал чешский биолог Я.Пуркинье.

Несмотря на научные заслуги предшественников и современников, автором клеточной теории является Т.Шванн (ученик И.Мюллера). Шванн в 1839 в своем сочинении «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» указал, что главным критерием при сопоставлении структуры различных клеток является ядро. Однако Шванн, как и Шлейден, допускал возможность образования клеток из бесструктурного вещества (цитобластемы).

Дальнейшее развитие клеточной теории связано с именем немецкого патолога Р.Вирхова. В 1858 году он опубликовал «Целлюлярную патологию», в которой обратил внимание на ведущую роль ядра в клетке и сформулировал принцип «каждая клетка от клетки». Окончательному становлению клеточной теории способствовали открытия учеными в 70--80- х гг. XIX века механизмов деления клеточного ядра. Митоз у растительной клетки был описан И.Ю.Чистяковым (1874), у клеток животных -- П.Перемежко (1878) -- основателем кафедры гистологии в Киеве. В 1879 г. Бовари и Флеминг повторили описание митоза и указали, что в результате него образуются две идентичные клетки. Следует обратить внимание на то, что в зарубежной литературе Бовари и Флеминг считаются первооткрывателями митоза. Логическим завершением исследований деления ядра стали работы А. Вейсмана (1887), показавшего отличия процесса деления ядра при образовании гамет (т.е. при мейозе). На одноклеточные организмы клеточную теорию распространил К.Зильборд (1848), который называл простейших свободно живущими клетками.

В настоящее время известны организмы, клетки которых не имеют ядра (Прокариоты), но содержат для управления жизненными процессами и размножением молекулы ДНК.

Общие закономерности исторического хода процесса эволюции

Многообразие населяющих и населявших Землю организмов поддается систематизации. Из этого можно заключить, что признаки или черты, которыми наделены организмы, хорошо различимы и не образуют непрерывных плавных переходов. Дискретность (прерывистость) живых организмов проявляется на видовом и надвидовых уровнях (таксонах). Число таксонов заметно убывает по мере роста их ранга. В этом легко убедиться, анализируя таксономию эукариотов, многообразие которых сводится к царствам миксомицетов, грибов, растений и животных. Филогению высших таксонов - Царств -- невозможно выводить друг из друга. Наоборот, таксоны более низкого ранга могут быть связаны отношениями как исходные уровни и их производные.

В истории органического мира накопилось немало примеров, когда образование производного таксона сопровождалось появлением более высокого уровня организации, освоением новой среды обитания и/или приобретением признаков, обеспечивающих относительную независимость от условий внешней среды (т.е. осуществлялся заметный шаг по пути 38 морфофизиологического прогресса). Эволюционные изменения подобного типа получили название арогенеза (арогенной эволюции, анагенеза), а новый комплекс адаптивных признаков -- ароморфоз.

В рамках каждого достигнутого уровня организации (каждого ароморфоза) происходят процессы дальнейшего увеличения разнообразия. Появляются таксоны более низкого ранга. Определяющие их признаки обеспечивают приспособленность к различным вариантам проявления принципиально одинаковой среды обитания. В этом случае эволюционные изменения классифицируют как идиоадаптацию, а процесс ее достижения как аллогенез, кладогенез или адаптивную радиацию.

А.Н.Северцов и И.И.Шмальгаузен установили, что процессы арогенеза и аллогенеза в истории органического мира чередуются. Механизмы этих процессов будут рассмотрены в пособии, посвященном проблемам эволюции крупных групп.

Понятия арогенеза и аллогенеза в определенной мере относительны. Так, если за точку отсчета взять отдельное царство, то разделение его на типы можно рассматривать как увеличение разнообразия и, следовательно, считать аллогенезом.

Динамка биоразнообразия (причины, закономерности)

За время биологической эволюции число органических форм увеличивалось. На рис. 3 показана динамика количества семейств морских Многоклеточных животных за период фанерозоя

Рис.3. Динамика разнообразия морской биоты фанерозоя. Указано число семейств за ярус. Для пяти крупных массовых вымираний показан процент исчезнувших семейств (по: Барсков, Жерихин, Раутман, 1996)

Рассмотрим, какие заключения можно сделать на основе анализа таксономического разнообразия. По мнению ряда специалистов (Алексеев, 1989; Розанов, 1993), характеристики разнообразия живого вещества как главного организатора геохимического круговорота, по Вернадскому, оказываются наиболее чуткими индикаторами состояния биосферы. Так, общий рост биоразнообразия в истории Земли сопровождается ростом эффективности глобального геохимического круговорота углерода, содержание которого в органической форме, захороненной в осадочных породах и исключенной из биогенного круговорота, падает от архея к кайнозою.

Вероятность обнаружения в палеонтологической летописи и степень таксономического разнообразия крупной группы организмов в определенный отрезок геологического времени прямо пропорциональны критериям биологического прогресса, сформулированным А.Н. Северцовым в 1939 г., а именно, фактическому таксономическому (видовому, родовому и т.п.) 40 разнообразию, численности каждого вида, широте географического распространения. Поэтому таксономическое разнообразие и широта распространения могут быть использованы как интегральный показатель экологического процветания или угнетения группы, а динамика разнообразия должна отражать изменение этого состояния в историческом аспекте.

На практике сравнение процветания двух групп проводят на уровне полуколичественных сопоставлений фаз наибольшего и наименьшего таксономического разнообразия, которые объясняются с позиции их биологического прогресса и регресса. Данный подход отражается и в графическом представлении эволюции, когда толщина линии, показывающей «эволюционную траекторию» группы, пропорционально увеличивается с ростом разнообразия.

Поиск причин, регулирующих уровень биоразнообразия, является одной из основных задач эволюционного учения.

Анализ динамики таксономического и экологического разнообразия биоты (флоры и фауны) Земли на протяжении всей ее истории привел к представлению о регулярности смены периодов расцвета и угасания, или о периодичности экологических кризисов (рис. 4). Мы сами живем в эпоху одного из кризисов антропогенного характера, угрожающего не только современной биосфере Земли, но и цивилизации. Без знаний исторического опыта биосферы невозможен долгосрочный прогноз его последствий, как невозможна и выработка адекватной стратегии поведения. Изучение истории природных систем, по мнению В.А.Красилова (1992) является важнейшим принципом эффективной природоохранной деятельности.

Работа современных специалистов-палеобиологов ведется главным образом по двум направлениям. Первое из них -- установление общих закономерностей динамики таксономического разнообразия в течение фанерозоя, поиск свидетельств глобальных массовых вымираний животных и растений, выявление их периодичности и определение возможных внешних (экзогенных) причин. Второе использует данные об исторической динамике 41 разнообразия отдельных экологических или таксономических групп и нацелено на поиски вероятных (прежде всего эндогенных) причин филоценогенеза сообществ организмов.

Модель глобального биотического (экологического) кризиса

Периодическое синхронное и асинхронное понижение общего разнообразия отрядов и семейств, обитающих в разных средах, породило представление о наличии внешних (экзогенных, абиотических) и внутренних (эндогенных, биотических) причин массовых вымираний и об эндогенной природе роста биоразнообразия, которую А.С.Алексеев (1989) даже назвал законом роста разнообразия биосферы.

В качестве конкретных причин глобального понижения биоразнообразия предлагались как геологические (тектоническая активность, поднятие и опускание суши, ледниковые эпохи), так и космические (астероидная атака, взрывы сверхновых звезд) причины. Большая часть периодов вымирания морских животных совпадают с поднятиями материков. По-видимому, это могло быть и причиной вымирания наземных животных, т.к. с поднятием материков происходило установление континентального климата. Участие экзогенных причин подтверждают периодичность и синхронность кризисов вымирания семейств животных в морских и внутриконтинентальных бассейнах. В то же время материал по ископаемым насекомым, обнаруживший глобальный кризис ценозов суши и пресных водоемов в середине мела, не имеет сравнимого по масштабам аналога в морской биоте.

Внешние причины, очевидно, могут лишь спровоцировать преобразование 6иоты, но выход на экологическую арену, а тем более появление новых групп организмов имеют исторические причины Представление о недостаточности внешней причины хорошо согласуется с моделью глобального экологического кризиса.

Глобальные биотические кризисы представляют собой критические моменты существенной перестройки структуры всей биосферы. В их основе лежат массовые вымирания, благодаря которым освобождаются ранее занятые экологические ниши и обеспечивается ускоренная эволюция переживших кризис групп организмов. Начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным событием, дестабилизирующим биосферу. В результате резко меняются условия обитания организмов, начинается массовое вымирание, распространяющееся по пищевым цепям. Оно занимает, как правило, значительный промежуток времени (до нескольких сотен тысяч лет), причем различные группы животных и растений исчезают не одновременно. Поэтому массовые вымирания при рассмотрении их в крупном масштабе обычно приобретают ступенчатый вид. Середина кризиса -- довольно длительный (от 1--2 до 5--6 млн лет) период низкого таксономического разнообразия, когда вымирание доживающих таксонов уравновешивается появлением новых. Лицо биоты определяют древние группы, которые оказались способными пережить неблагоприятный момент резких изменений среды. Однако эволюционно они, как правило, бесперспективны. Конец кризиса сопровождается ростом разнообразия биоты благодаря заполнению освободившихся экологических ниш. Как правило, через 5--6 млн лет после начала подъема разнообразие достигает или превышает таковое на предкризисной стадии.

Биотические кризисы имели различную амплитуду и продолжительность, но последовательность кризисных событий выдерживалась достаточно строго.

Модель хорошо объясняет глобальную синхронизацию массовых вымираний даже в экологически слабо связанных блоках биоты. Однако необходимость внешнего абиотического регулятора порождает, по мнению 43 Красилова и Жерихина, сомнения в наличии собственных закономерностей эволюции сообществ организмов и биосферы в целом.

Инерционное поведение 6иоты в эпоху биотического кризиса, ступенчатый (не мгновенный даже в геологическом масштабе времени) процесс вымирания в ответ на предполагаемое ударное (геологически мгновенное) внешнее воздействие, дестабилизирующее биосферу и «распространяющееся по пищевым цепям», свидетельствует в пользу недостаточности внешнего возмущения для объяснения хода массового вымирания. Наступающий вслед за ним еще более продолжительный период пониженного таксономического разнообразия плохо согласуется с представлением об исключительно экзогенных причинах низкого разнообразия биоты и неуклонном его росте в силу эндогенных причин.

Течение глобального экологического кризиса и его последствия для биосферы Земли определяются, видно, не столько спровоцировавшей его причиной, сколько исторически сложившимся составом биоты и организацией ее членов в сообщества (Жерихин, 1979). Это хорошо согласуется с тем, что однородные абиотические воздействия и стандартная структура экологического кризиса каждый раз вызывают уникальные перестройки в биосфере. Так и должен выглядеть необратимый исторический процесс. Первым на эту сторону дела обратил внимание И. Вальтер (1911).

Поиск универсальных биотических причин глобальных экологических кризисов и сопряженных с ними массовых вымираний весьма затруднен для таких таксономически и экологически разнообразных блоков, как морская или континентальная биота. Определенных успехов удалось достичь при анализе эволюции биоразнообразия более однородных в экологическом отношении групп организмов. На поиск исторических причин экологических кризисов прошлого нацелено направление, главные достижения которого связаны с выявлением симптоматики экологических кризисов и построением моделей эволюции сообществ.

Упорядоченная система симптомов образует синдром (Федонкин, 1991), выражающий в самой общей форме закономерности протекания кризисных процессов в биосфере Земли. Современный перечень состоит из 45 симптомов. 29 из них выявлены на материале палеонтологической летописи, 16 теоретически реконструированы на основе модели биоценотической регуляции филогенеза, модели сопряженной эволюции сообщества (филоценогенеза) и его биоты (филогенеза). Ниже приведены главные, на наш взгляд, черты кризиса.

1.Подготовительная фаза (по Расницыну 1988, 1989)

Возрастание темпа образования таксонов как следствие ослабления биоценотической регуляции филогенеза. Повышение темпа вымирания, прежде всего среди менее специализированных и инадаптивных форм. Повышение скорости обновления биоты. Вытеснение более специализированными формами менее конкурентоспособных и менее специализированных форм. Появление по границам адаптивных зон внутризональных экологических «пустот», которые обычно используются родоначальниками будущих более или менее активных разрушителей прежней структуры сообщества, но могут продолжительное время оставаться незаполненными. Этот симптом указывает на понижение целостности сформированных сообществ накануне кризиса вследствие далеко зашедших процессов прогрессивной специализации и роста конкурентоспособности его членов. Понижение устойчивости сформированных сообществ к внутренним возмущениям и внешним воздействиям. Относительное постоянство биоты всех стран, подверженных кризису (экологический кризис требует наличия более или менее однородной биоты и конструкции сообществ по всей зоне его действия, т.е. наличие системы, одинаково реагирующей на совокупность причин, вызывающих кризис). Крупному экологическому кризису предшествует кризис меньшего масштаба.

2. Начало кризиса

Вымирание большого числа прежде широко распространенных таксонов, в том числе высокого ранга, прежде всего вымирание высокоспециализированных форм. Появление: 1 -- большого числа новых таксонов, в том числе высокого ранга, 2 -- большого числа короткоживущих (в палеонтологической летописи) таксонов, в том числе высокого ранга, таксонов, регулярно попадающих в летопись только во временной промежуток кризиса, 3 -- крупных экологических новаций, имеющих в случае крупного кризиса существенные последствия для дальнейшей истории биосферы (выход на экологическую арену новых перспективных форм), большинства будущих доминантов. Смена экологических доминантов, т.е. переход ряда таксонов из категории редких и редчайших в категорию регулярно попадающих в палеонтологическую летопись и наоборот.

3. Разгар кризиса

Увеличение доли реликтов. Приобретением биотой архаичных признаков. Понижение темпов вымирания, таксонообразования и оборота биоты. Резкое падение разнообразия биоты не столько за счет увеличения темпов вымирания, сколько за счет понижения скорости возникновения. На фоне общего вымирания рост доли низкоспециализированных форм и понижение доли высокоспециализированных. Пестрая мозаика участков, сохранивших остатки прежней биоты и организацию сообществ и обширных областей с неопределенным составом биоты, включающей будущих доминантов послекризисных сообществ.

4. Завершение кризиса

Повышение темпов вымирания из-за усиления конкуренции. Превышение темпов таксонообразования над темпами вымирания. Повышение темпов оборота биоты. Медленное наступление сообществ, включение все больших пространств в активные процессы филоценогенеза. 46 Возникновение сообществ нового типа (новой биоты), которая в случае крупного кризиса оказывается недолговечной и снова вступает в кризис меньшего масштаба. Таким образом, из перечисленных симптомов становится очевидным, что экологические кризисы являются способом развития биосферы и стимулируют усложнение организации организмов.

Заключение

В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли растения, грибы и животные. Большинство растений этого периода свободно плавало в воде, часть из них прикреплялась ко дну.

Многоклеточные зеленые водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений -- риниофитов -- являются образование тканей и их дифференцировка на покровные, механические и проводящие. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонский период на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольный период (карбон) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельно-жидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермский период климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начался расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции растений -- появились покрытосеменные растения, которые вследствие разнообразных особенностей заняли господствующее положение на суше.

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них обладают скелетом и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были губки и кишечнополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией тела.

От древних ресничных червей произошли первые вторично-полостные животные -- кольчатые черви. Древние морские мно-гощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне -- челюстные. Для большинства этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка (мезодермы), полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (хордовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции --развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные -- стегоцефалы. Последние разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей -- в легкие.

От амфибий берут свое начало истинно наземные животные-- рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечили сухие ороговевшие покровы, внутреннее осеменение, богатые желтком яйцеклетки, защитные оболочки яиц, предохраняющие эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовый период мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем -- современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ. Данные черты обеспечили расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых прогрессивными основными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной среды обитания к наземной осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появления трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое было характерно для насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;

свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Список литературы

Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С.. Проблемы эволюции биологического разнообразия //Ж.общей биологии. 2015.-- Т.57.-- №2. С.14.

Биология. В 2 кн. Кн. 1. Учебное пособие для медиц. спец. вузов / В.Н.Ярыгин и др.-- М.: Высш. шк., 2014. -- 448 с.

Галактионов К.В. Многообразие живого на Земле и пути его становления [Электронный ресурс] // http://www.kazakhnetserv.net/sov_mn.html#glava1 (дата обращения 10.04.2019).

Грант В. Эволюционный процесс: Краткий обзор эволюционных теорий. -- М.: Мир, 2014.-- 488 с.

Гилберт С. Биология развития. В 3--х т. М.: Мир, 2016

Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука, 2015. -- 565 с.

Ланкастер Э.Р. Вымершие животные. М., Л.:гос. изд-во биол. и медиц. литературы. -- 2016.-- С. 166. 8. Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни // Вестник Российской Академии Наук. 2014,. Т. 71, № 4. С. 320-- 328. 9. Эволюция Э.Майр, Ф.Айала, Р.Дикерсон и др.-- М.: Мир, 2015.-- 264с.

Размещено на Allbest.ru