Развитие органического мира

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ИНКЛЮЗИВНОГО ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ГУМАНИТАРНО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Факультет: Экономики

Реферат по дисциплине:

Концепции современного естествознания

На тему:

«Развитие органического мира»

Выполнил:

Студент Джалилова С.М

Проверил:

Ст. преподаватель кафедры математики

Труб Н.В.

Москва 2019

Введение

Жизнь на Земле чрезвычайно многообразна. Она представлена ядерными и доядерными одно- и многоклеточными существами. Богатейший мир многоклеточных существ представлен тремя царствами -- грибами, растениями и животными. Каждое из них в свою очередь представлено разнообразными типами, классами, отрядами, семействами, родами, видами, популяциями и особями. Все эти таксоны являются результатом исторического развития мира живого, его эволюции.

Возникнув, жизнь стала развиваться быстрыми темпами (ускорение эволюции во времени). Так, развитие от первичных пробионтов до аэробных форм потребовало около 2 млрд. лет, тогда как с момента возникновения наземных растений и животных прошло около 500 млн. лет; птицы и млекопитающие развились от первых наземных позвоночных за 100 млн. лет, приматы выделились за 12--15 млн. лет, для становления человека потребовалось около 3 млн. лет.

Происхождение и развитие жизни -- одна из трех важнейших мировоззренческих проблем наряду с проблемой происхождения Вселенной и проблемой происхождения человека. В данной работе поставлена цель рассмотреть основные этапы эволюции развития мира.

Глава 1.Развитие органического мира

Свидетелями истории органического мира служат ископаемые остатки (окаменелости) животных и растений, которые встречаются в осадочных породах. Расположение их во времени находят в соответствии с геохронологической шкалой (геохронологией). Различают относительную и абсолютную (или ядерную) геохронологические шкалы. Первая дает представление о том, какие отложения в земной коре более «молодые», а какие более «старые», без оценки длительности времени, прошедшего с момента их образования. Вторая, наоборот, показывает возраст отложений в миллионах лет. При определении относительного возраста различных пород используют принцип Стенсена, согласно которому каждый вышележащий пласт (при ненарушенной последовательности) моложе нижележащего. Установленная последовательность слоев в геологическом разрезе составляет стратиграфию данного района. Одна из основных задач, возникающая при сравнении стратиграфии удаленных друг от друга районов (стран, материков), -- это определение толщ близкого возраста. Глубина залегания может дать только поверхностную оценку. Более успешным оказывается палеонтологический метод, основанный на изучении и сопоставлении окаменевших остатков растений и животных, а также следов их жизнедеятельности. В первую очередь обращают внимание на те организмы, которые сочетали широкое распространение и изобилие с быстрой сменой разнообразных форм во времени. Организмы, удовлетворяющие этим требованиям, получили название руководящих ископаемых.

Для каждого периода установлен свой комплекс таких организмов (планктонные организмы -- фораминиферы, водоросли, кораллы, раковины моллюсков, отпечатки скелетов членистоногих, остатки скелета динозавров, отпечатки листьев, пыльца растений и другие). Принципы биостратиграфии были заложены в 19 в. У.Смитом в Великобритании, Ж.Кювье и А.Д' Орбоньи во Франции, В.О.Ковалевским в России. Сопоставление окаменелостей различных пластов позволило установить необратимый характер развития органического мира и выделить в геологической истории Земли ряд этапов. В истории Земли выделяют два эона -- докембрийский (криптозойский, или скрытый) и фанерозойский (явный). Только в фанерозозое ископаемые остатки удовлетворяют требованиям биостстратиграфии, поэтому докембрийский период классифицирован менее подробно. Относительная геохронологическая шкала была утверждена в 1881 году на II Международном геологическом конгрессе в Болонье.

Абсолютная геохронологическая шкала строится на основе радиоизотопного анализа, предложенного в начале 20 века П.Кюри во Франции и Э.Резерфордом в Великобритании. Измерение возраста основано на содержании в минералах продуктов радиоактивного распада таких элементов, как уран, торий, калий. При этом принимают, что скорость их распада в истории Земли остается постоянной. Данный метод позволил установить абсолютный возраст и продолжительность каждого из периодов относительной геохронологической шкалы, включая докембрий (табл.1). В зависимости от анализируемого продукта радиоактивного распада различают свинцовый и аргоновый методы. Свинцовый является наиболее достоверным, т.к. изотопы свинца появляются в минералах при распаде изотопов урана и тория. Аргоновый метод, как понятно из названия, основан на накоплении аргона в калиевых минералах. Он более легок и поэтому более популярен, чем свинцовый, однако менее точен из-за способности минералов терять аргон.

Одна из аксиом эволюции заключается в том, что “Жизнь на Земле существовала не всегда”. Для эволюции живых организмов от простейших клеточных форм к разумным существам потребовались сотни миллионов лет. Не менее миллиарда лет пошло на то, чтобы упорядочить молекулы органических веществ в первые живые организмы. Происходило ли это на основе действия только случайных статистических (вероятностных) процессов или реализовались неизвестные до сих пор закономерности химической эволюции, остается неясным.

Ответ на вопрос о происхождении жизни на Земле можно искать на основании нескольких позиций:

1 -- божественное происхождение (креационизм);

2 -- панспермия (жизнь возникла не на Земле, а была занесена в виде «спор», как вариант, направленная панспермия (заселение Земли с участием более высокоразвитой и более древней цивилизации);

3 -- естественное происхождение в условиях молодой Земли.

В данном учебном пособии отсутствует полемика с креационизмом. Гипотеза панспермии снимает проблему возникновения жизни на Земле, но не отвечает на основной вопрос о происхождении жизни как таковой. Поэтому, в ответе на вопрос о происхождении жизни на Земле заключается и часть ответа о происхождения жизни во Вселенной (см. работы И.С.Шкловского).

Прежде чем решать проблемы происхождения жизни, необходимо определить само понятие жизнь. Известно несколько подходов к определению. Ф. Энгельс определил жизнь как «... способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой». При этом немаловажным является дополнительное замечание о том, что неорганические тела обмен веществ разрушает, а у живых органических он является обязательным условием существования.

М.В.Волькенштейн дал описательное определение: «Живые существа, встречающиеся на Земле -- это открытые, саморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся системы, построенные из биологических полимеров (белков и нуклеиновых кислот)».

По А.И.Опарину: «Живое вещество -- сложные молекулярные агрегаты -- белковые тела, обладающие упорядоченным обменом веществ». Все они подходят для определения живого на Земле, но могут оказаться неполными при определении жизни в масштабе Вселенной. Необходимо чисто функциональное универсальное определение. Одно из них принадлежит известному математику А.А.Ляпунову. Прежде всего, он выделил управление -- понимаемое в широком, кибернетическом смысле свойство, которое является самым характерным для жизни безотносительно к ее конкретным формам. Состояние живого вещества описывается набором физико-химических характеристик: массой, химическим составом, энергией, электрическими свойствами и др. Эти характеристики с течением времени изменяются. Вещества, у которых параметры за усредненный промежуток времени меняются мало, Ляпунов называет «относительно устойчивыми». Причиной устойчивости может быть постоянство внешних условий либо реакции вещества на внешние воздействия, направленные на сохранение его состояния. Реакции такого типа названы «сохраняющими». Для сохраняющих реакций необходима система переработки информации -- «управляющая система». На основе сказанного Ляпунов характеризует жизнь как «высокоустойчивое состояние вещества, использующее для выработки сохраняющих реакций информацию, кодируемую состоянием отдельных молекул».

Для протекания сохраняющих реакций организму необходим определенный запас энергии. С термодинамической точки зрения организм должен постоянно получать энергию извне и удалять накопленную энтропию (т.е. осуществлять обмен веществ). Для живого вещества характерно также то, что оно состоит из отдельных структурных единиц (уровней организации живого). Возникает представление о иерархии управляющих систем. Функционирование систем более высокого уровня изменяет состояние или настраивает системы более низкого уровня. В соответствии с этим живая материя разделена на клетки, органы, организмы, популяции, виды и т.д.

Высокая устойчивость надорганизменных образований возможна при условии появления новых организмов, приходящих на смену старым, т.е. при условии размножения. Чтобы вновь возникающий организм был устойчив, необходим процесс сохранения и передачи информации.

Выше было отмечено, что материальные следы биологической эволюции проявляются в истории Земли в виде ископаемых остатков. Их возраст показывает, что даже ранние продукты биологической эволюции были достаточно устойчивыми для того, чтобы воспроизводить себя на протяжении миллиардов лет.

Мысль об образовании органических веществ и жизни из неорганической материи высказывали многие ученые. Среди них Ж.Б.Ламарк и Ч.Дарвин. Дарвин допускал возможность химического образования белка и его последующих превращений в «небольшом теплом водоеме». При этом он справедливо указывал на то, что сохранение этого белка было возможно только при отсутствии других живых существ.

Взгляды о происхождении жизни не следует путать с гипотезой ее самозарождения из неживых предметов, так как в первом случае речь идет о создании живого на самом низком уровне его организации, а во втором -- о происхождении ныне существующих живых организмов, например, мышей из груды старых тряпок.

В XX веке к разработке этого вопроса приступили А.И.Опарин (1925) и Дж.Холдейн (1929). Взгляды Опарина и Холдейна не совпадали в отношении того, что появилось раньше - метаболизм, защищенный от разрушения средой какой-либо внешней мембраной, или первая макромолекула, способная сохранять себя путем самокопирования. Другими словами, что возникло раньше «пробионт» Опарина или «голый ген» Холдейна? В определенной степени этот спор напоминает спор о происхождении курицы и яйца.

В эволюционном переходе от неживого к живому выделяют несколько проблем: 1 -- образование планеты с подходящей газовой атмосферой; 2 -- синтез биологических мономеров (аминокислот, сахаров, органических оснований); 3 -- полимеризация этих мономеров с образованием примитивных белков и нуклеиновых кислот в водной среде; 4 -- вычленение отдельных капель первичного «бульона» и их превращение в пробионты с собственным химизмом; 5 -- возникновение некоего аппарата размножения. Из вышесказанного понятно, что пункты 4 и 5 можно поменять местами.

Солнце и планеты образовались из газопылевого облака. Состав его, вероятно, был близок атмосфере таких планет, как Юпитер, Сатурн, Уран и Нептун. Сочетание слабой гравитации и высокой температуры привело к потере большей части легких газов из атмосферы Земли. При этом относительно увеличилось содержание связанного в минералах кислорода. Значительная часть азота также была потеряна. После остывания на поверхности стала возможной конденсация выделяемых из недр водяных паров. Возникли первобытные океаны. Высвобождение магматических газов привело к появлению вторичной атмосферы. В последние десятилетия вновь обсуждается состав древней атмосферы. По мнению одних исследователей в атмосфере преобладали азот, аммиак, метан и вода (СН4 + (N2 или NH3) + Н20), обеспечивающие восстановительные условия среды, по мнению других - в составе находились углекислый газ, азот и вода (СО2 + N2 + Н20) и условия были близки к нейтральным по окислительно-восстановительному потенциалу. Во втором случае условия меньше подходят для синтеза аминокислот.

Синтез исходных мономеров, пожалуй, наиболее понятный и доказанный экспериментально этап. Так в искусственной атмосфере под действием УФ лучей и/или электрических разрядов над кипящей водой можно получить различные органические вещества: аминокислоты, сахара, альдегиды и др. (опыты Миллера и Юри). В естественных условиях молодой Земли в синтезе могли быть использованы также энергия радиоактивного распада, ударные волны, солнечный ветер и вулканическая деятельность. Необходимо отметить, что в опытах Миллера и Юри были получены и такие вещества, которые в ныне живущих организмах не встречаются.

Ясно, что выбор 20 аминокислот для генетического кодирования не был предопределен наличием данного набора. Возможно, существовали и другие варианты генетического кода, следы которых находят при изучении генома митохондрий. Поскольку в настоящее время генетический код признан универсальным, можно допустить, что в далеком прошлом шла чрезвычайно жесткая конкуренция между его вариантами.

Другая проблема химической эволюции -- это отбор молекул с определенными свойствами, например, АТФ, для энергетических процессов и др. Высказаны гипотезы об участии асимметричных кристаллических структур, поляризованных космических лучей, сил Кориолиса. В отношении АТФ, вероятно, первичный синтез аденина проходил с большей вероятностью, чем тимина, гуанина и урацила.

Много проблем возникает при попытке объяснить синтез полимеров в водной фазе. Избыток воды благоприятен для реакции гидролиза, а не синтеза. Кроме этого необходим постоянный приток свободной энергии, тогда как гидролиз идет спонтанно. Допускают, что концентрация исходных мономеров происходила путем адсорбции их на минералах, таких как слюда и глина. Не исключено также участие процессов испарения и вымораживания. В опытах Фокса спонтанная полимеризация аминокислот шла при 130°С при отсутствии воды или при 60°С в присутствии полифосфатов. Небиологическая полимеризация нуклеотидов также была осуществлена при нагревании в присутствии полифосфатов, но при этом возникла проблема образования «правильных» связей. Не однозначна оценка и очередности образования РНК и ДНК. В то же время в целом можно сказать, что для объяснения небиологического синтеза полимеров нет теоретических трудностей.

Живые организмы должны быть отделены друг от друга и от окружающей среды барьером. Возникновение и существование в растворе обособленных капель исследовали Опарин и Фокс. Были получены так называемые коацерваты -- обогащенные полимером коллоидные капли, взвешенные в среде, богатой водой. Поскольку компоненты капель в этих экспериментах были далеко не примитивными (белок с углеводом, белок с белком и белок с нуклеиновой кислотой), коацерваты следует рассматривать как модели первых предков живых существ, не сохранивших аналогов в настоящем. В опытах диаметр капель колебался от 1 до 500 мкм. Многие имели плотный наружный слой -- аналог мембраны. Первые коацерваты часто были нестабильными, оседали на дно и превратились в неводную гомогенную массу. Совершенствование методики позволило стабилизировать суспензию коацерватов и создать у них примитивное подобие метаболизма (рис.1).

Коацерват как двухфазная система обладает свойством концентрировать соединения, растворимость которых в коацервате выше, чем в окружающем их растворе. Энергия для реакций черпается в гидролизе глюкозо-1-Ф. Продукт фосфор диффундирует наружу. Фокс изучил собственную каталитическую способность поверхности микросфер, синтезированных при 130 -- 180°С из аминокислот, в водном растворе и показал наличие активности в расщеплении глюкозы, дезактивации перекиси водорода и др.

Данные эксперименты не претендуют на точное воспроизведение состава и функций первых живых структур, но показывают, как на основе их физико-химических свойств могут возникнуть основные черты живого -- обмен веществ, деление клеток, конкуренция за источники питания, структурная обособленность от окружающей среды.

Интересно рассмотреть взгляды Нормана Горовица об усложнении биохимических процессов. Объясняя последовательность событий, приведших к появлению цепочки ферментативных реакций типа А-Б-В-Г, Горовиц высказал идею о том, что цепочка эволюционировала от конца к началу. Возможно, вначале организмы «научились» жить за счет вещества Г, когда его ресурсы стали ограничены, был найден путь образования Г из В. После исчерпания запаса В была создана реакция образования В из Б и т.д..

Образование генетического кода -- наименее разработанный этап биохимической эволюции. Возможно, создание кода началось с образования полимерных цепей протоферментов, обладающих свойством автокатализа для построения своих молекул. Примером автокатализа может быть достройка комплиментарной цепочки ДНК. Когда функции автокатализа оказалось недостаточно, возникла потребность в специализированных ферментах и передаче их потомству.

В конце 70-х годов XX века широкую известность получила концепция английского ученого Р.Докинза, согласно которой эволюция началась с появления в первичном океане замечательной молекулы, обозначенной им как репликатор. Главным свойством репликатора была способность производить копии самого себя. Необходимые для этого «строительные» блоки (мономеры) находились в первичном океане. Ошибки копирования привели к изменчивости репликаторов. На ее основе стал возможен отбор, направленный на повышение стабильности молекул, увеличение скорости их воспроизведения и т.п. В результате отбора некоторые репликаторы «научились» химически разрушать другие репликаторы и использовать их строительные блоки для воссоздания самих себя, а другие нашли способ защитить себя, отгородившись белковой стенкой. В результате возникли первые «машины выживания», обеспечивавшие сохранность заключенных в них репликаторов. Дальнейшая эволюция «машин выживания» «эгоистичных» генов и привела к тому биоразнообразию, каковое в настоящее время имеется на планете.

Гипотеза Р.Докинза встречает трудность со стороны центральной догмы молекулярной биологии, суть которой заключается в том, что информация воспроизводится при репликации ДНК, переносится от ДНК к РНК и реализуется в виде белка. Все эти процессы обеспечиваются специфичными ферментами (или белками). Таким образом, вновь возникает вопрос, что появилось раньше: ДНК или белок.

В 80-е годы XX века американскими учеными Т.Чеком и С.Альтманом были открыты РНК, способные к выполнению ряда функций белков, включая каталитическую активность. Таким образом, РНК, выполняя две необходимые для жизни функции - информационную и каталитическую, могли быть первичными репликаторами в гипотезе Р.Докинза. В пользу этого говорят и другие факты, обобщенные академиком А.С.Спириным в 2001 г.: 1 - в химическом синтезе и в биохимических реакциях рибонуклеотиды (РНК) предшествуют дезоксирибонуклеотидам (ДНК), последние являются продуктами модификации первых; 2 -- в самых древних, универсальных процессах метаболизма широко представлены рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители типа АТФ и др.; 3 -- репликация (удвоение) РНК может происходить без какоголибо участия ДНК, а для редупликации ДНК необходимо участие РНКзатравки в инициации синтеза цепи ДНК.

У. Гильбертом в 1986 г. была сформулирована гипотезы о «мире РНК», т.е. различных по массе и функциям молекул. В ходе эволюции на основе мира РНК должно было происходить становление механизмов биосинтеза белка, обособление белоксинтезирующих систем от среды (возможно, в виде коацерватных капель) и, наконец, передача функции носителя генетической информации от одноцепочечной молекулы РНК к двухцепочечной ДНК, структура которой более надежна.

К сожалению, концепция мира РНК, популярная в настоящее время, не решает всех проблем. Остается открытым вопрос о путях предбиологического синтеза РНК, подвергается критике сама возможность самокопирования РНК вне контролируемых условий опыта. Эти сложности породили новые гипотезы, предполагающие, что миру РНК предшествовал мир иных, более просто устроенных репликаторов, которые как бы «подготовили почву» для органической жизни. Следует указать на наиболее известную гипотезу «глиняного гена» А.Кернс-Смита (1985), согласно которой роль первичных репликаторов могли сыграть слоистые глины. Эти глины способны к ауторепликации слоев, обладают сложной структурой, достаточной для мутаций и эволюции наподобие живых организмов. Предшественники РНК появились в достаточно развитых «глиняных организмах» и поначалу играли структурную роль.

Слабым местом гипотезы «глиняного гена» является то, что в экспериментах с глиняными структурами не наблюдалось ничего похожего на эволюцию. органический мир генетический код

Преодолев трудности возникновения генетического кода, первые предки нынешних организмов стали подвергаться различного рода воздействиям, нарушающим их целостность и функции. Возник мутационный процесс, стали возможны естественный отбор и биологическая эволюция в понимании Ч. Дарвина.

Первые прокариотные организмы уже существовали на Земле примерно 3,5 млрд лет тому назад. Самые древние породы, в которых найдены остатки древних прокариот (микрофоссилии), расположены в Западной Австралии, Южной Африке и Северной Америке. Справедливо предположить, что биосфера Земли позднего архея-протерозоя была прокариотная. Важнейшими ее компонентами были цианобактерии, следы жизнедеятельности которых обнаруживаются в виде карбонатных (состоящих преимущественно из СаСО3) слоистых отложений - строматолитов, открытых в начале XX века Ч.Д.Уолкоттом. Живые строматолитовые маты можно найти и в настоящее время на мелководьях тропических морей и в солоноватоводных местообитаниях. Объем строматолита увеличивается подобно кораллу за счет “окаменения” отмирающих клеток.

В архее и на протяжении почти всего протерозоя проходила адаптивная радиация прокариот. Долгое время считалось, что первые организмы на Земле были гетеротрофами, которые походили на нынесуществующий прокариот рода Clostridium и играли роль «мусорщиков», утилизирующих органические вещества абиогенного происхождения. Однако в конце XX века появились предположения (Л.Н.Серавин, 1994) о том, что первые прокариотные организмы (протобионты) были фотогетеротрофами, т.е. они использовали для построения своего тела готовые органические молекулы, а в качестве энергии -- лучистую энергию Солнца. На основе примитивных фотогетротрофов в дальнейшем возникли истинные фотосинтетики (цианобактрии) и истинные гетеротрофы (бактерии).

На уровне прокариот происходила биохимическая эволюция, в ходе которой возникли многочисленные формы - (от факультативных анаэробов до факультативных аэробов) -- обладающие разнообразием метаболических процессов (разные типы брожения, цикл Кребса, дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование).

Появление эукариотов

Другим важным событием докембрийского периода, кроме появления аэробного фотосинтеза у цианобактерий, было возникновение клеток нового типа, у которых генетический материал оформлен в специальные структуры - хромосомы -- и заключен в окруженное мембраной ядро. За этими цитологическими чертами стоят глубокие различия организации генома и генной регуляции. Важной особенностью эукариотической клетки является наличие внутри нее мелких, окруженных мембраной субъединиц, названных органеллами.

Первые ископаемые эукариоты, так называемые акритархи, датируются возрастом примерно в 1,5 млрд лет. Это небольшие, но крупные относительно бактерий, организмы (в среднем 10--500 мкм), одетые толстостенной оболочкой, часто орнаментированной, и имеющие сферическую или звездчатую форму. Обратите внимание: если на развитие прокариот, начиная с первых этапов химической эволюции, ушло около 500 млн лет, то между первыми прокариотами и первыми эукариотами лежит неизмеримо больший отрезок времени, протяженностью примерно в 2 млрд лет.

Ископаемая летопись не оставила следов начальных этапов формирования эукариот. Найденные в формациях пород раннего рифея на Южном Урале (возраст 1,6--1,4 млрд лет), эукариоты близкородственны зеленым водорослям. В то же время не вызывает сомнения, что эукариоты возникли на основе прокариот. Совсем недавно для объяснения этого процесса обсуждались два альтернативных сценария. Первый - на основе аутогенетического процесса, в ходе которого прокариотный микроорганизм по мере совершенствования его организации превратился в эукариотный.

Второй - на основе симбиотического процесса, при котором формирование клетки эукариот происходило путем последовательных симбиозов нескольких прокариот.

В последние годы наметилось объединение этих сценариев и формирование общей концепции. Схематично ход этого процесса показан на рис. 2.

Предками эукариот могли быть гетеротрофные прокариотные микроорганизмы, обитавшие в бактериальных сообществах и питавшиеся остатками отмерших организмов. Переваривание пищи проходило внеклеточно, благодаря выделению пищеварительных ферментов, как это происходит у ряда современных микроорганизмов (рис. 2, а). Важнейшей предпосылкой для становления нового уровня организации послужила утрата жесткой клеточной стенки (рис. 2, б). Среди современных микроорганизмов известны микоплазмы, которые лишены клеточной стенки, имеют размеры 0,2--0,3 мкм и ведут симбиотический или паразитический образ жизни. Утрата клеточной стенки сняла ограничения на форму и размеры микроорганизма (рис. 2, в). Увеличение размеров клетки, в свою очередь, привело к формированию цитоскелета, который служил опорой и обеспечивал движение (рис. 2, г). Появление цитоскелета послужило следующей важной посылкой на пути становления нового уровня организации живого. Так, при наличии цитоскелета участки поверхностной мембраны могли не только впячиваться (инвагинировать), но и отрываться в виде замкнутых пузырьков. Клетка приобрела способность заглатывать крупные частицы пищи и даже другие микроорганизмы. За счет впячивания и последующего отделения (в виде вакуолей) участков мембраны в клетке появились лизосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПР), комплекс Гольджи и другие органеллы (рис. 2, д).

Проэукариоты продолжали увеличиваться в размерах и достигли критического уровня, выше которого регуляция обменных процессов небольшим нуклеоидом (структура, состоящая из ДНК) стала ослабевать. Потребовалось увеличить информационную емкость нуклеоида. Происходило это, скорее всего, в результате получения дополнительных копий исходной кольцевой молекулы ДНК. В полученных копиях ДНК стали накапливаться разные мутации, что постепенно привело к формированию существенных генетических различий между входящими в состав полигеномного нуклеоида молекулами ДНК. Можно предположить, что эти различающиеся последовательностями нуклеотидов ДНК дали начало хромосомам. В ходе их эволюции имел место переход от кольцевой к линейной структуре ДНК, установление связи с белками, в первую очередь гистонами, и, в конце концов, формирование хромосом и ядерной мембраны в том виде, в каком они присущи ядерному аппарату современных эукариот. На одном из ранних этаповэволюции проэукариот произошло и формирование жгутика (рис. 2, е).

Все описанные выше события вполне укладываются в сценарий гипотезы об аутогенном происхождении клетки эукарот за исключением объяснения появления в клетке митохондрий и хлоропластов. Родство этих органелл с прокариотами подтверждает наличие кольцевой, не организованной в хромосомы и не заключенной в мембрану ДНК; небольшие (70S, а не 80S) рибосомы; организация биосинтеза белка; ингибирование синтеза белка общим ингибитором -- циклогексимидом, а также размеры от 0.5 до 3 мкм. И хлоропласты, и митохондрии способны размножаться самостоятельно путем перетяжки. Ряд специфичных особенностей в организации митохондриальных генов свидетельствует, что процесс приобретения этой органеллы в ходе эволюции эукариот произошел единожды. Иными словами, митохондрии у всех ныне живущих эукариот ведут свое начало от общего бактериального предка. Симбиотическое появление хлоропласты, напротив, происходило в предковых клетках неоднократно.

Несмотря на популярность симбиотической гипотезы, не следует забывать и доводы инвагинационной (аутогенетической) гипотезы: 1 -- кольцевая ДНК хлоропластов и митохондрий не содержит в полном объеме информацию, необходимую для синтеза всех функциональных белков; 2 -- цитологически показано общее происхождение органелл клетки от так называемой инициальной частицы, образующейся с участием ядра и окруженной ядерной мембраной. Поэтому хлоропласты могут появляться в клетках зеленеющих на свету «бесцветных» тканей растений. Таким образом, современная гипотеза эволюции эукариотной клетки в своей основе остается все же аутогенетической.

Появление многоклеточных организмов

Способность клеток к объединению можно рассматривать в качестве одного из общих свойств. Не исключено, что на ранних этапах эволюции клетки прокариот существовали в виде агрегатов и одноклеточность возникла как вторичное явление, необходимое для активизации жизненных процессов.

Ответ на вопрос о происхождении многоклеточных эукариот (или Metazoa) лежит в изучении ранних стадий онтогенеза многоклеточных организмов, началом которого можно считать первое митотическое деление оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Подход основан на законе Геккеля о том, что онтогенез повторяет стадии филогенеза. Происхождение многоклеточных и эволюция их онтогенеза прекрасно описаны в монографии Ивановой-Казас (1995) «Эволюционная эмбриология животных». В нашем пособии мы позволили себе дать некоторые важные для понимания эволюции выдержки из этой книги.

Основными свойствами живых существ являются саморегуляция и самовоспроизведение, а следовательно, и индивидуальное развитие. Первоначально индивидуальное развитие сводилось к восстановительным процессам после деления, но позднее онтогенез приобрел более сложные формы. У одноклеточных организмов в онтогенез входят процессы роста и восстановления утраченных в результате деления структур. У многих Простейших (Protozoa) имеется также половой процесс, который состоит в том, что две половые особи (гаметы) сливаются и образуют одну новую особь (зиготу). Следует подчеркнуть, что половой процесс у Простейших не является актом размножения, а имеет чисто генетический смысл; но и в этом случае после объединения гамет в зиготе тоже должны происходить какие-то перестройки, которые следует отнести к явлениям индивидуального развития.

Многоклеточным животным свойственны две формы размножения: половая и бесполая, которым соответствуют и два типа индивидуального развитая -- половой тип (эмбриогенез в широком понимании как развитие из яйца) и бесполый тип (бластогенез -- развитие нового индивида из почки или фрагмента тела материнского животного). Исторически бесполое размножение предшествовало половому, но после появления полового размножения у животных оно стало постепенно затухать и у большинства высокоорганизованных форм совсем исчезло. Правда, при некоторых условиях бесполое размножение оказывается очень полезным, и снова появилось на основе различных восстановительных реакций. Имеются достаточно веские основания, чтобы предполагать многократное и независимое возникновение бесполого размножения у Metazoa. Соответственно между бесполым размножением в разных группах животных прямых эволюционных связей нет.

По мнению большинства зоологов, половое размножение, раз возникнув у первичных Metazoa или их протозойных предков, сохраняется на протяжении всей их последующей эволюции непрерывно. При этом исходной стадией индивидуального развития является оплодотворенное (реже -- партеногенетическое) яйцо и основная схема полового онтогенеза у всех многоклеточных животных принципиально сходна, так что можно говорить о гомологичных стадиях развития у далеких в систематическом отношении животных.

Следует упомянуть и противоположную точку зрения. Это гипотеза фазового характера эволюции онтогенеза, (Короткова, 1979, 1991), согласно которой в процессе эволюции Metazoa несколько раз сменялись периоды (фазы), когда размножение осуществлялось исключительно половым или исключительно бесполым способом, а в переходные периоды обе формы размножения сосуществовали одновременно. При этом предполагается, что крупные изменения организации, приводящие к возникновению новых типов, происходили только в периоды исключительно бесполого размножения. Из этого следует, что половые клетки и зародыши животных, относящихся к разным типам, не гомологичны, что зародышевые листки лишены эволюционного смысла, что повторение предковых стадий (рекапитуляции) возможно только в пределах типа, а сходства в развитии животных из разных типов являются следствием параллельной эволюции и не могут служить критерием филогенетической близости. Однако эта оригинальная гипотеза не подкрепляется сколько-нибудь убедительными фактами, поэтому мы опустим подробности полемики о ее справедливости.

Половой онтогенез Metazoa включает несколько периодов. Оплодотворенное яйцо (зигота) проделывает ряд делений (стадия дробления), и образуется зародыш, состоящий из многих более или менее однородных клеток, -- бластула. Затем клетки бластулы разделяются на два или три комплекса -- зародышевые листки, между которыми после закономерных перемещений устанавливаются определенные пространственные отношения (соответственно различаются экто-, энто- и мезодерма); совокупность этих процессов получила название гаструляции. Дальше происходит органогенез -- из состава зародышевых листков выделяются зачатки различных органов и тканей.

По поводу происхождения Metazoa высказано очень много гипотез. Мы рассмотрим только те из них, которые опираются на данные эмбриологии и могут иметь эволюционную трактовку.

Полиэнергидная гипотеза , или гипотеза целлюляризации, различные варианты которой появлялись в прошлом и нынешнем веках. Суть гипотезы состоит в том, что Metazoa произошли от каких-то одиночных сложно организованных многоядерных (полиэнергидных) Простейших, тело которых дифференцировалось на отдельные клетки. Эмбриологическим аргументом в пользу возможности выделения клеток из одноклеточного организма (процесс целлюляризации, от cell -- клетка) является существование поверхностного типа дробления зиготы, при котором сначала происходит деление ядер и лишь позже появляются клеточные границы. Возможно, клетки, на которые разделилось древнее «плазматическое существо», были сначала однородными и составляли плотный морулообразный организм, затем произошла дифференциация клеток на поверхностный слой и внутреннюю массу.

Современные сторонники полиэнергидной гипотезы считают, что предками Многоклеточных животных были какие-то многоядерные Инфузории, у которых еще не развился дуализм ядер, а половой процесс еще не приобрел характера конъюгации. После разделения клеток эти Prociliata прямо превратились в Бескишечных турбеллярий (Acoela), в паренхиме которых клеточные границы еще отсутствуют. Предполагается, что клетки, в которые после целлюляризации попали различные органеллы, сразу оказались дифференцированными, приспособленными для выполнения различных специальных функций. Гипотеза целлюляризации подвергается серьезной критике со стороны многих эмбриологов, поскольку подобный тип дробления не является признаком примитивности.

Для понимания происхождения онтогенеза Metazoa гораздо больше дают гипотезы, производящие Многоклеточных животных от колониальных Простейших, которые трактуют ранние стадии развития Metazoa в духе рекапитуляции. В 70 -- 80-х гг. прошлого столетия почти одновременно возникло несколько таких гипотез. Так как главное отличие Многоклеточных животных от колониальных Простейших состоит в том, что клетки организованы в два или три пласта, занимающих разное положение и выполняющих разные функции, в основе этих гипотез лежат различные представления о первичном способе дифференциации зародышевых листков.

Гипотеза Планулы Рэй Ланкестера (Lankester, 1873). Согласно этой гипотезе, Многоклеточные животные произошли от шаровидной колонии амебоидных Простейших. В каждой клетке этой колонии различалась наружная эктоплазматическая часть и внутренняя эндоплазматическая часть.

Для понимания происхождения онтогенеза Metazoa гораздо больше дают гипотезы, производящие Многоклеточных животных от колониальных Простейших, которые трактуют ранние стадии развития Metazoa в духе рекапитуляции. В 70 -- 80-х гг. прошлого столетия почти одновременно возникло несколько таких гипотез. Так как главное отличие Многоклеточных животных от колониальных Простейших состоит в том, что клетки организованы в два или три пласта, занимающих разное положение и выполняющих разные функции, в основе этих гипотез лежат различные представления о первичном способе дифференциации зародышевых листков. Гипотеза Планулы Рэй Ланкестера (Lankester, 1873). Согласно этой гипотезе, Многоклеточные животные произошли от шаровидной колонии амебоидных Простейших. В каждой клетке этой колонии различалась наружная эктоплазматическая часть и внутренняя эндоплазматическая часть.

Гипотеза Плакулы Бючли (Butschli, 1884) предполагает, что первичные Metazoa имели форму двуслойной пластинки, один из слоев которой выполнял двигательную, а другой -- питающую функции. Затем путем изгибания этой пластинки получился двуслойный организм с гастральной полостью и ротовым отверстием. Прообразом Плакулы послужила уплощенная бластула, встречающаяся иногда у разных животных (например, у Дождевых червей).

Обе эти гипотезы представляют теперь лишь исторический интерес.

Наиболее популярной, имеющей своих сторонников и в настоящее время оказалась теория Гастреи Геккеля (Haeckel, 1874, 1877). По Геккелю, стадии оплодотворенного яйца соответствует филогенетическая стадия одноклеточной Цитеи, стадии дробления до образования бластоцеля, которую Геккель называл морулой (теперь этот термин употребляется в другом смысле), соответствует Морея, а стадии полой бластулы -- Бластея, подобием которой является современная колония Volvox. Затем в процессе эволюции часть стенки Бластеи впятилась внутрь, и получился двуслойный, сходный с гаструлой организм -- Гастрея. Оставшийся на поверхности слой клеток стал играть роль кожных покровов, а впятившийся внутрь -- роль кишечника; отверстие впячивания стало функционировать как рот. Все эти «первичные органы» Гастреи рекапитулируются в онтогенезе эктодермой, энтодермой и бластопором. Среди современных животных на этой эволюционной стадии остались Кишечнополостные.

Теория Гастреи сразу завоевала очень широкую популярность, но встретила и много возражений. Главный недостаток этой теории состоит в ее крайней схематичности, в механическом перенесении онтогенетических процессов на филогенез, в отсутствии физиологических и экологических обоснований предполагаемых эволюционных изменений морфологии. Кроме того, Геккель ошибочно считал инвагинацию (впячивание) самым примитивным типом гаструляции

Несмотря на эти недостатки теории Гастреи, в настоящее время выдвинуты ее новые варианты, к числу которых можно отнести и гипотезу Билатерогастреи Егерстена (Jfigersten, 1955, 1959). По мнению этого автора, Бластея была ползающим организмом и приобрела билатеральную симметрию. Обращенная к субстрату стенка тела при наползании на пищевые комки стала впячиваться и в конце концов превратилась в постоянный орган -- кишечник с щелевидным, вытянутым в переднезаднем направлении ртом. Так возникла Билатерогастрея. Однако подмена Гастреи Билатерогастреей еще больше усиливает надуманный характер этой гипотезы, а выведение из Билатерогастреи Гребневиков и других животных встречает ряд возражений со стороны сравнительной анатомии и эмбриологии.

Гораздо более убедительно и всесторонне обоснована теория Фагоцителлы И.И. Мечникова (Metschnikoff, 1866, см.: Мечников, 1955). Предками Многоклеточных животных были колонии Жгутиконосцев с анимальным способом питания. Эти колонии были шаровидными и полыми, а составляющие их особи располагались на поверхности одним слоем и осуществляли функции питания и улавливания пищевых частиц. Особи, захватившие пищевую частицу, утрачивали жгутик, принимали амебоидную форму и погружались внутрь, где и протекал процесс внутриклеточного пищеварения (фагоцитоз); затем они снова выходили на поверхность и развивали жгутик. На следующей стадии эволюции произошло более стойкое разделение клеток на два типа: одни из них образовали поверхностный слой локомоторных клеток -- кинобласт, а другие -- аморфную внутреннюю массу амебоидных клеток-- фагоцитобласт. По основному типу питания он был назван Фагоцителлой.

Клетки фагоцитобласта сначала должны были захватывать пищу при участии клеток кинобласта или, протискиваясь между ними, но затем в кинобласте обозначилась область, где клетки кинобласта легко расступались, что сделало возможным попадание более крупных пищевых объектов непосредственно в область фагоцитобласта. Это подготовило образование рта, но пищеварение все еще оставалось внутриклеточным. Еще позднее возникла пищеварительная полость, после чего часть фагоцитобластов полностью эпителизировалась и образовала стенку кишки, а другая частично покрытая эпителием периферическая часть дала ткани внутренней среды и мускулатуру.

После образования у Фагоцителлы ротового отверстия произошла дивергенция на две эволюционные линии. Одна из них была связана с ползающим образом жизни и привела к двусторонне симметричным организмам, другая -- к сохранению плавающего образа жизни (Гребневики) или к переходу к прикрепленному существованию -- (Книдарии).

Совсем иначе трактует проблему происхождения Metazoa и их онтогенеза Захваткии (1949). Он полагает, что предками Многоклеточных животных могли быть неколониальные Простейшие, обладавшие сложным жизненным циклом. В таком цикле различается бесполый (агамный) период, представленный рядом питающихся поколений прикрепленных трофозоитов. Между их делениями происходили питание и рост. Затем следует прогамный период, во время которого происходит подготовка к половому процессу и формируются микро- и макрогаметы; слияние гамет и образование зиготы составляют содержание сингамного периода цикла, а во время следующего, метагамного, периода зигота проделывает ряд делений, в результате которых образуется большое количество расселительных подвижных зооспор. Делению зиготы предшествует ее усиленный рост, а в промежутках между делениями клетки не питаются, не растут, остаются слабо дифференцированными и неподвижными; обычно они сохраняют связь друг с другом или лежат внутри общей оболочки. Только после завершения всех необходимых делений зооспоры приобретают жгутики, освобождаются и осуществляют свою расселительную функцию; затем они прикрепляются, начинают питаться и превращаются в трофозоиты, т.е. снова начинается агамная фаза цикла.

Переход к многоклеточности произошел из-за того, что зооспоры, освободившись от оболочки, сохранили связь друг с другом и образовали синзооспору, похожую на бластулообразную личинку, свойственную многим низшим Metazoa. Поколения трофозоитов тоже оказались связанными, что и привело к образованию многоклеточного организма, осуществляющего трофическую функцию. В недрах этого организма стали протекать процессы гамегогенеза, представляющие прогамную часть цикла. Таким путем сложный жизненный цикл Protozoa прямо превратился в не менее сложный онтогенез Metazoa .

Эта очень остроумная гипотеза (которую можно назвать гипотезой Синзооспоры) подкупает тем, что устанавливает поразительные параллели между стадиями жизненного цикла Простейших и индивидуальным развитием Многоклеточных животных. Но она не имеет под собой достаточно прочного фактического фундамента. Такие сложные жизненные циклы встречаются преимущественно у паразитических Простейших, которые не могли быть предками Metazoa.

Суммируя приведенные О.М.Ивановой-Казас взгляды можно предположить, что возникновение Metazoa шло несколькими путями.

Примерами дифференциации колонии Жгутиконосцев в царстве Растений являются организмы, относящиеся к порядку Volvocales. Наиболее просто устроенные из них представляют собой совокупность большого числа клеток, по строению напоминающих одноклеточные подвижные зеленые водоросли хламидомонады. У единственного представителя наиболее примитивного рода вольвоксовых -- Oltmannsiella -- четыре клетки, сходные с Chlamydomonas, расположены в ряд и заключены в студенистый каркас (матрикс). У другого рода - Gonium -- в результате деления одной клетки образуется плоская пластинка, состоящая из 4--16 клеток, каждая из которых имеет собственный жгутик; все жгутики находятся на одной и той же стороне пластинки. У близкого рода Pandorina 16 клеток образуют шар, а у Eudorina подобный шар содержит 32 или 64 клетки, расположенные строго закономерно. Следовательно, у этих организмов выработалась очень важная особенность развития -- упорядоченное деление одной клетки дает начало многим клеткам, расположение которых предсказуемо. Это прообраз процесса дробления яйца у более высокоорганизованных животных.

Для следующих двух родов порядка Volvocales характерна другая важная особенность развития, а именно дифференцировка клеток разных типов в пределах одного организма, причем репродуктивные клетки дифференцируются из соматических. У Eudorina, например, каждая клетка способна образовать путем митоза (и в норме образует) полноценный новый организм. Однако у представителей родов Pleodorina и Volvox лишь относительно небольшое число клеток обладает такой способностью. У Pleodorina callfornica клетки передней области выполняют только соматические функции, и лишь клетки задней части участвуют и размножении. У Volvox почти все клетки соматические и лишь очень немногие способны давать начало новым особям.

У репродуктивных клеток никогда не образуются функциональные жгутики, и они не участвуют в движении или других соматических функциях индивидуума; они полностью специализированы для размножения. Таким образом, если более примитивных вольвоксовых можно рассматривать как колониальные организмы (поскольку каждая клетка в них способна к независимому существованию и воспроизведению вида), то в случае Volvox carteri мы имеем истинный многоклеточный организм с двумя четко обособленными и независимыми типами клеток (соматическим и репродуктивным), которые необходимы для того, чтобы поддерживать существование вида.

Многоклеточные вольвоксовые размножаются преимущественно бесполым путем (простым делением), однако они способны также к половому размножению, включающему образование гаплоидных гамет и их слияние. У Volvocales имеются гаметы двух различных типов: крупные яйца и мелкие подвижные спермии. Оплодотворение у вольвокса сходно с оплодотворением у хламидомонады и завершается образованием диплоидной зиготы, которая подвергается мейозу и образует новую гаплоидную особь, отделяющуюся от родительского организма. Возникшие в результате оплодотворения зиготы могут долго оставаться в анабиотическом состоянии, переживая длительный период высыхания.

Другой тип многоклеточной организации, ведущей свое начало от одноклеточных организмов, можно обнаружить у слизевика Dictyostelium discoideum. Жизненный цикл этого организма весьма интересен. Вегетативная стадия развития представлена одиночными гаплоидными амебами (называемыми миксамебами, чтобы отличать их от истинных амеб), которые живут на гниющих древесных остатках, питаются бактериями и размножаются простым делением. Когда источник питания истощается, десятки тысяч таких амеб образуют потоки клеток, устремляющихся к некой центральной точке. Здесь они сливаются в конический бугорок, который, в конечном счете, поглощает все мигрирующие клетки и изгибается, превращаясь в мигрирующего слизевика. Этот слизевик (который часто называют псевдоплазмодием) имеет в длину 2--4 мм и заключен в слизистый чехол. Псевдоплазмодий начинает мигрировать (во влажной среде и в темноте), слегка приподняв передний конец. Когда миграция заканчивается, расположенные впереди клетки, составляющие 15--20% всей клеточной популяции, сползают вниз, образуя ножку спороношения, тогда как клетки, ранее располагавшиеся сзади, перемещаются вверх. Клетки ножки погибают, а находившиеся сзади клетки, которые поднялись выше ножки, образуют споры. Споры рассеиваются, и каждая из них превращается в новую миксамебу. Помимо бесполого размножения у Dictyostelium может осуществляться и половой процесс. При этом две клетки сливаются в одну гигантскую клетку, которая переваривает все остальные клетки агрегата. Поглотив всех своих соседей, она преобразуется в цисту с толстой стенкой, и 33 затем в ней происходят мейотические и митотические деления; в конце концов, из цисты выходят новые миксамебы.

Особенности развития многоклеточных

Предполагают, что колониальные простейшие дали начало двум основным группам многоклеточных (рис.3), имеющих стадию эмбрионального развития. К одной из них относят губок, к другой -- первично- и вторичноротых. Процесс развития губок настолько сильно отличается от остальных животных, что некоторые ученые не относят их к Metazoa. Так, из имеющихся у них трех типов соматических клеток только археоциты могут дифференцироваться в клетки других типов. Клетки губки, пропущенные через сито, через определенное время собираются вместе (агрегируют) и образуют новые губки. Смешивание клеток от разных губок не приводит к появлению гибридных организмов, клетки «помнят», от какой особи они произошли. У губок нет мезодермы, поэтому нет истинной системы органов (пищеварительной трубки, системы кровообращения, нервов, мышц). С Metazoa их связывает наличие эмбриональной и личиночной стадий.

По типу симметрии Metazoa относятся к радиально-симметричным (кишечнополостные, гребневики) и двусторонне-симметричным (большинство активных животных). Отличительной особенностью этого направления является образование у них в процессе эмбрионального развития трех зародышевых листков.

Первичноротые (Protostomia) включают моллюсков, членистоногих и червей. Ротовое отверстие возникает из первичного рта, называемого бластопором, или из его части. Полость тела образуется путем расхождения первоначального плотного тяжа клеток мезодермы, независимо от центральной кишки.

Вторичноротые (Deuterostomia) включают хордовых и иглокожих. Дефинитивный рот возникает независимо от первичного рта и в другом месте. Мезодерма образуется путем отшнуровывания кармана первичной кишки и образует целом. Величайшим достижением эволюции вторичноротых было появление амниотического яйца. Благодаря его возникновению позвоночные в период эмбрионального развития перестали зависеть от внешней водной среды. Кроме этого яйца амниот оплодотворяются внутри материнского организма и содержат желток для питания развивающегося зародыша.