Этапы развития биологии. Генетика и эволюция

Содержание

Раздел I. Основные этапы развития биологии

Введение

1.1 Зарождение биологии как науки

1.2 Образы, идеи, принципы и понятия биологии XVIII в.

1.2.1 От концепций трансформации видов к идее эволюции

1.2.2 Ламаркизм

1.3 Естествознание второй половины ХIX в.: на пути к научной революции

1.3.1 Утверждение теории эволюции Ч. Дарвина

1.3.2 Становление учения о наследственности (генетики)

Заключение

Раздел II.Генетика и эволюция

Введение

2.1 Эволюционные воззрения Ламарка

2.2 Теория эволюции Дарвина

2.3 Исследования Грегори Менделя

2.3.1 Принципы менделевской теории наследственности

2.3.2 Доминантность наследственных признаков

2.4 Эволюция полигенных систем

2.5 Генетический дрейф

Заключение

Словарь терминов

Список использованной литературы

Раздел I. Основные этапы развития биологии

Введение

Стихийно-эмпирическое накопление знаний о мире органических явлений длилось тысячелетиями. Но долгое время знания о биологических явлениях не выделялись из общей совокупности знаний о природе в самостоятельную отрасль. Биологические знания излагались вперемешку со знаниями о химических, физических, географических, климатических, метеорологических, социально-исторических явлениях. Специфика биологического объекта просто не фиксировалась, стихийно-эмпирически накапливаясь в основном как побочный продукт деятельности ремесленников, крестьян, путешественников, алхимиков, паломников, купцов, фармацевтов, лекарей и др. Природа выступала как нерасчлененное целое.

В эпоху Возрождения ситуация в сфере познания живого изменилась. Здесь особое место принадлежит XVI в. В истории биологии этот период выделяется как начало глубокого перелома в способах познания живого. Ренессансный гуманизм, пересмотрев представление о месте человека в природе, возвысил роль человека в мире, вплоть до того, что божественность стали рассматривать как один из атрибутов человечности. В человеке видели венец, светоч природы, полагая, что уже в силу одного этого он достоин самого тщательного изучения, внимания и заботы. Отражением главной ориентации той эпохи -- ориентации на человека, на совокупность его ближайших потребностей и прежде всего на решение наиболее близких ему медицинских проблем -- было быстрое развитие биологического познания. Известный историк естествознания П. Таннери, характеризуя данный период развития биологии, писал: “...История науки в первой половине Х\Т столетия была, в сущности, только историей медицины” Таннери П. Исторический очерк развития естествознания в Европе. М., 1934.с.48. В сторону человека развернулась даже алхимия; результатом слияния алхимии с медициной стала ятрохимия. Основоположник ятрохимии Парацельс утверждал, что “настоящие цели алхимии заключаются не в изготовлении золота, а в приготовлении лекарств».

1.1 Зарождение биологии как науки

Особенности развития биологии в XVT--XVII вв. во многом определялись практическими потребностями развивавшегося капиталистического хозяйства, прежде всего его аграрного сектора, социально-классовыми потрясениями, ростом влияния материалистической философии на естествознание в целом и биологию в частности, институционализацией научной деятельности. На смену средневековой феодальной упрощенной культурно-бытовой сфере жизнедеятельности приходит буржуазный образ жизни, сформировавшийся в среде городской бюргерской культуры. Его важнейшими атрибутами были, в частности, цветоводство и садоводство. В XV--XVI вв. потребности медицины обусловили появление разного рода травников, а затем и создание “аптекарских садов”, которые впоследствии превратились в ботанические сады; широко развивалась практика сбора гербариев. Мир животных тоже становится объектом интереса. В эпоху Возрождения значительно совершенствуется организация коневодства и конных заводов. А при дворах многих европейских правителей создаются даже настоящие зоопарки. На таком фоне повышается интерес к растению и животному как таковому. Как совершенно справедливо отмечал первооткрыватель итальянского Возрождения Я. Буркхард, “всем этим была... создана... благоприятная почва для развития научной зоологии, как и ботаники” Буркхардт Я. Культура Возрождения в Италии. Опыт исследования. М., 1996. С.192..

Значительные изменения происходят в способе биологического познания -- вырабатываются стандарты, критерии и нормы исследования органического мира. На смену стихийности, спекулятивным домыслам, фантазиям и суевериям постепенно приходит установка на объективное, доказательное, эмпирически обоснованное знание. Благодаря коллективным усилиям ученых многих европейских стран такая установка обеспечила постепенное накопление колоссального фактического материала. Значительную роль в этом процессе сыграли Великие географические открытия, эпоха которых раздвинула мировоззренческий горизонт европейцев -- они узнали множество новых биологических, геологических, географических и других явлений. Фауна и флора вновь открытых стран и континентов не только значительно расширили эмпирический базис биологии, но и поставили вопрос о его систематизации.

Огромная описательная накопительная работа, проведенная в XVI--XVII вв. в биологии, имела важные последствия. Во-первых, она вскрыла реальное многообразие растительных и животных форм и наметила общие пути их систематизации. Если в ранних ботанических описаниях (О. Брунфельса, И. Бока, К. Клузиуса и др.) еще отмечается множество непоследовательностей и отсутствуют четкие принципы систематизации и классификации, то уже М. Лобелий. К. Баугин и особенно А. Цезальпино закладывают программу создания искусственной систематики (получившую свое развитие в работах Ж.Л. Турнефора, искусственная система которого была общепринятой в конце XVII -- первой половине XVIII в.), а И. Юнг дает теоретический ориентир на развитие естественной систематики растений, получивший развитие в трудах Р. Моррисона и Дж. Рэя.

В это же время осуществляется и систематизация зоологического материала, прежде всего такими учеными-энциклопедистами, как К. Геснер и У. Альдрованди. Закладываются основы частных отраслей зоологии -- энтомологии (Т. Моуфет), орнитологии (П. Белон), ихтиологии (Г. Рондель). Сильнейший импульс развитию зоологии был дан изобретением микроскопа. Обнаружение мира микроорганизмов А. ван Левенгуком оказало поистине революционизирующее влияние на развитие биологии, а Ф. Стелутти одним из первых применил микроскоп для изучения анатомии животных, в частности насекомых.

Во-вторых, накопительная биологическая работа в XVI-- XVII вв. значительно расширила сведения о морфологических и анатомических характеристиках организмов. В трудах Р. Гука, Н. Грю, Я. Гельмонта, М. Мальпиги и др. получила развитие анатомия растений, были открыты клеточный и тканевый уровни организации растений, сформулированы первые догадки о роли листьев и солнечного света в питании растений. Установление пола у растений и внедрение экспериментального метода в ботанику -- заслуга Р.Я. Камерариуса; садовод Т. Ферчаильд (не позже 1717 г.) создал первый искусственный растительный гибрид (двух видов гвоздики). На основе искусственной гибридизации совершенствовались методы искусственного опыления, закладывались отдаленные предпосылки генетики.

Важной вехой в развитии анатомии стало творчество А. Везалия, исправившего ряд крупных ошибок, укоренившихся в биологии и медицине со времен античности. М. Сервет, павший жертвой протестантского религиозного фанатизма, и У. Гарвей исследовали проблему кровообращения. У. Альдрованди обратился к традиции античной эмбриологии, а его ученик В. Койтер, систематически изучая развитие куриного зародыша, заложил основы методологии экспериментального эмбриологического исследования. Г. Фаллопий и Б. Евстахий проводят сравнение структуры человеческого зародыша и взрослого человека, соединяя тем самым анатомию с эмбриологией. На аристотелевско-телеологической основе формировались первые теоретические концепции в эмбриологии (Фабриций из Аквапенденге). В XVII в. складывается синтез анатомии и физиологии, возникает предпосылки структурно-функционального подхода (Г. Азелли, Ж. Покэ, Ф. Глиссон, Р. дс Грааф и др.)

В-третьих, важным следствием развития биологии явилось формирование научной методологии и методики исследования живого. Поиски рациональной, эффективной методологии привели к стремлению использовать в биологии методы точных наук -- математики, механики, физики и химии. Сформировались даже целые направления в биологии -- иатромеханика, иатрофизика и иатрохимия. В русле этих направлений были получены отдельные конструктивные результаты. Так, например, Дж. Борелли подчеркивал важную роль нервов в осуществлении движения, а Дж. Майов одним из первых провел аналогию между дыханием и горением. Значительный вклад в совершенствование тонкой методики анатомического исследования внес Я. Сваммердам.

В-четвертых, следствием накопительной работы является развитие теоретического компонента биологического познания -- выработка понятий, категорий, методологических установок, создание первых теоретических концепций, призванных объяснить фундаментальные характеристики живого. Прежде всего, это касалось природы индивидуального развития организма, в объяснении которой сложилось два противоположных направления -- преформизм и эпигенез.

Преформисты (Дж. Ароматари, Я.Сваммердам, А. ван Левенгук, Г.В. Лейбниц, Н. Мальбранш и др.) исходили из того, что в зародышевой клетке уже содержатся все структуры взрослого многоклеточного организма, потому процесс онтогенеза сводится лишь к количественному росту всех преобразованных зачатков органов и тканей Преформизм существовал в двух разновидностях: овистической, в соответствии с которой будущий взрослый организм предобразован в яйце (Я. Сваммердам, А. Валлисниери и др.), и анималькулистской, сторонники которой полагали, что будущий взрослый организм предобразован в сперматозоидах (А. ван Левенгук, Н. Гартсекер, И. Либеркюн и др.).

Уходящая своими корнями в аристотелизм, теория эпигенеза (У. Гарвей, Р. Декарт, пытавшийся построить эмбриологию, изложенную и доказанную геометрическим путем, и др.) полностью отрицала какую бы то ни было предопределенность развития организма и отстаивала точку зрения, в соответствии с которой развитие структур и функций организма определяется воздействием внешних факторов на непреформированную зародышевую клетку. Борьба между этими направлениями была острой, длительной, велась с переменным успехом. Каждое направление обосновывало свою позицию не только эмпирическими, но и философскими соображениями (так, преформизм хорошо согласовывался с креационизмом: Бог создал мир со всеми населяющими его существами, как теми, которые были и есть, так и теми, которые еще только появятся в будущем).

В целом же биология в XVI--XVII вв. была в зачаточном состоянии; растительный и животный миры были исследованы лишь в самых грубых чертах, биологические объяснения носили чисто механический и поверхностный характер. Биологическое познание еще не выработало в это время своей собственной системы методологических установок

1.2 Образы, идеи, принципы и понятия биологии XVIII в.

Особое место занимает XVIII в. в истории биологии. Именно в XVIII в. в биологическом познании происходит коренной перелом в направлении систематической разработки научных методов познания и формирования предпосылки первой фундаментальной биологической теории -- теории естественного отбора

В плеяде выдающихся биологов XVIII в. звезды первой величины -- Ж. Бюффон и К. Линней. В своем творчестве они следовали разным исследовательским традициям, воплощавшим для них различные жизненные ориентиры. Каждый из них доводит исследовательскую программу в основном до конца, что оказало значительное влияние на развитие биологического познания. Бюффон в 36-томной “Естественной истории” одним из первых в развернутой форме изложил концепцию трансформизма (ограниченной изменчивости видов и происхождения видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды), он догадывался о роли искусственного отбора и как предшественник Ж. Сент-Илера сформулировал идею единства живой природы и единства плана строения живых существ (на основе представления о биологическом атомизме).

К. Линней своей искусственной классификацией (в единственно возможной тогда форме) подытожил длительный исторический период эмпирического накопления биологических знаний (он описал свыше 10 тыс. видов растений и свыше 4 тыс. видов животных) Вместе с тем Линней осознавал ограниченность искусственной системы и ее возможности. “Искусственная система, -- писал он, служит только до тех пор, пока не найдена естественная. Первая учит только распознавать растения. Вторая научит нас познать при роду самого растения” Цит. По: Амлинский И.Е. «Философия ботаники» Линнея: содержание и критический анализ//Идея развития в биологии. М., 1965. С.7.. Естественная система есть идеал, к которому должны стремиться ботаника и зоология. “Естественный метод есть последняя цель ботаники”,-- отмечал Линней Там же. С.33.; его особенность в том, что он “включает все возможные признаки. Он приходит на помощь всякой системе, закладывает основание для новых систем. Неизменный сам по себе, он стоит непоколебимо, хотя открываются все новые и новые бесконечные роды. Благодаря открытию новых видов, он лишь совершенствуется путем устранения излишних примет” Там же. С.34.. То, что Линней называет “естественным методом”, есть, в сущности, некоторая фундаментальная теория живого. Таким образом, историческая заслуга Линнея в том, что через создание искусственной системы он подвел биологию к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций общих теоретических принципов, поставил задачу его теоретической рационализации.

В XVIII в. идеи естественной классификации развивались Б. Жюсье, который в ботаническом саду Трианона рассадил растения в соответствии со своими представлениями об их родстве, И. Гертнером, М. Адансоном и др. Первые естественные системы не опирались на представление об историческом развитии организмов, а предполагали лишь некоторое их “сродство”. Но сама постановка вопроса о “естественном сродстве” инициировала выявление объективных закономерностей единого плана строения живого.

В середине XVIII в. среди биологов еще не утвердилась мысль о том, что объяснение организации живого находится в прямой зависимости от понимания истории его развития. Вместе с тем постановка и обоснование задачи создания естественной системы означали, что начинается этап формирования предпосылок первой фундаментальной теории в биологии, вскрывающей “механизм” происхождения органических видов. Но такие предпосылки формировались не только в систематике, но и в эмбриологии.

В первой половине XVIII в. борьба преформизма и эпигенеза особенно обостряется. Все более четко проявляется различие их философско-методологических оснований. Преформисты (Ш. Бонне, А. Галлер и др.), опиравшиеся на абстрактно-умозрительную традицию, считали, что проблема эмбрионального развития Должна получить свое разрешение с позиций всеобщих принципов бытия, постигаемых исключительно разумом, и поэтому без особого энтузиазма относились к эмпирическим исследованиям в эмбриологии. Сторонники теории преформации, как правило, были рационалистами и считали, что разум определяет конечный результат познания независимо от результатов наблюдения.

На иных философско-методологических “строительных лесах” возводилась концепция эпигенеза. Выражая стихийно-эмпирическую традицию, эта концепция нацеливала исследователей на наблюдательные и экспериментальные операции над процессом образования организма из бесструктурной, неоформленной изначальной субстанции. Для сторонников эпигенеза характерна постоянная нацеленность на опытное изучение эмбриогенеза.

Вместе с тем философские основания эпигенеза в ходе его исторического развития не оставались неизменными. Так, ранний эпигенез XVII в., представленный, например, в работах У. Гарвея, опирался на аристотелизм и объяснял новообразования в эпигенезе с телеологических позиций как следствие “стремления к совершенству”. В XVIII в. усиливается тенденция материалистического истолкования эмбриогенеза, что становится особенно заметным в трудах К. Вольфа, который пытался переосмыслить эпигенез в духе материализма и методологических установок физики. К. Вольф трактовал эпигенез как результат действия двух существенных начал -- силы, регулирующей питательные соки, и способности их затвердевания.

Позиция эпигенеза также была более перспективной, чем позиция преформизма, в проблеме зарождения жизни. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и сумели подойти к научной постановке проблемы происхождения жизни. Уже Вольф сделал недвусмысленный вывод о принципиальной возможности возникновения органических тел в природе... путем зарождения их из неорганических веществ.

Таким образом, система биологического познания в конце XVIII в. подошла к рубежу, который требовал перехода на качественно новый уровень организации средств познания в связи с проблемами эмбриогенеза и создания естественной системы. Лейтмотивом нового этапа развития биологии стала идея эволюции.

1.2.1 От концепций трансформации видов к идее эволюции

Начиная с середины XVIII в. концепции трансформизма получили широкое распространение. Их было множество, и различались они представлениями о том, какие таксоны и каким образом могут претерпевать качественные преобразования. Наиболее распространенной была точка зрения, в соответствии с которой виды остаются неизменными, а разновидности могут изменяться. Стоявший на этой точке зрения К. Линней писал: “Вид, род всегда являются делом природы, разновидность -- чаще всего дело культуры; классический порядок -- дело природы и искусства вместе”. Наряду с такой точкой зрения существовала и другая, допускавшая трансформацию самих видов (Ж. Бюффон). Допущение изменчивости видов в ограниченных пределах под воздействием внешних условий, гибридизации и проч. характерно для целого ряда трансформистов XVIII в. В некоторых трансформистских концепциях даже допускалась возможность резких превращений одних организмов в другие, взаимных преобразований любых таксонов. Трансформизм -- это полуэмпирическая позиция, построенная на основе обобщения большого числа фактов, свидетельствовавших о наличии глубинных взаимосвязей между видами, родами и другими таксонами. Но сущность этих глубинных взаимосвязей пока еще не была понята. “Выход” на познание такой сущности и означал переход от трансформизма к эволюционизму.

Чтобы перейти от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов, было необходимо, во-первых, “обратить” процесс образования видов в историю, увидеть созидающе-конструктивную роль фактора времени в историческом развитии организмов; во-вторых, выработать представление о возможности порождения качественно нового в таком историческом развитии. Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии произошел на рубеже XVIII--XIX вв.

Социокультурные предпосылки идеи биологической эволюции складывались на основе отражения радикальных преобразований социально-экономического базиса общества, роста динамизма экономических и политических сторон жизни, бурных революционных потрясений XVII--XVIII вв., прежде всего Английской к Французской революций, культурного прогресса, под влиянием развития философии и естествознания (космологии, геологии и др.). Что касается собственно биологического материала, то здесь особую роль сыграла необходимость осмысления природы “лестницы существ”, т.е. образа последовательно расположенных непрерывно усложняющихся органических форм (Ш. Бонне).

Важным являлся и мировоззренческий аспект проблемы историзма живого: куда заведет исследование истории живого -- в глубь материальных, природных процессов или в сферу духовно-божественного? Многие идеалистически настроенные естествоиспытатели связывали перспективы биологического познания именно с ориентацией на нематериальные факторы. Так, в 1836 г. К.М. Бэр писал что “всякое бытие есть не что иное, как продолжение создания, и все естественные науки -- только длинное пояснение единого слова: да будет!” Материалистическая конструктивная линия в этом вопросе на рубеже XVIII--XIX вв. была выражена деизмом, который, как известно, для материалиста есть не более как удобный и простой способ отделаться от религии. Деизм позволял материалистически решать вопрос о природе факторов, обеспечивающих развитие органических форм, объяснить их прогрессивное историческое восхождение.

Большой вклад в проведение материализма под оболочкой деизма в методологию биологического познания внес Ж.Б. Ламарк. Он считал совершенно различными два процесса: творение и производство. Творение нового -- это божественный акт, производство -- естественный закономерный процесс порождения природой новых форм. “Творить может только Бог,-- утверждал Ламарк,-- тогда как природа может только производить. Мы должны допустить, что для своих творений божеству не нужно время, между тем как природа может действовать только в пределах определенного времени” Бэр К. Взгляд на развитие наук // Избранные произведения русских естествоиспытателей первой половины 19 века. М., 1959. С.219. и “создавать все доступные нашему наблюдению тела, и производить все происходящие в них перемены, видоизменения, даже разрушения и возобновления” Ламарк Ж.Б. Аналитическая система положительных значений человека, полеченная прямо или косвенно из наблюдений // Избранные произведения: В 2т. М.,1959. Т.2. С.354.. Природные формы не содержат в себе ничего, что связывало бы их с божественной субстанцией, и поэтому их познание должно ориентироваться исключительно лишь на материальные причины. Не случайно, что именно Ламарк был одним из тех первых естествоиспытателей, которые перевели идею эволюции органического мира на уровень теории эволюции. В Германии в начале XIX в. убежденным сторонником представления об эволюции живой природы из бесформенной материи выступал Г.Р. Тревиранус.

Идея развития выступила тем конструктивно-организующим началом, которое ориентировало накопление эмпирических и теоретико-методологических предпосылок теории эволюции. В ходе конкретизации этой идеи был построен ряд важных теоретических гипотез, развивавших различные принципы, подходы к теории эволюции. К самым значительным и относительно завершенным гипотезам следует отнести: ламаркизм, катастрофизм и униформизм. 

1.2.2 Ламаркизм

Ж.Б. Ламарк, ботаник при Королевском ботаническом саде, первый предложил развернутую концепцию эволюции органического мира. Он остро осознавал необходимость формулирования новых теоретических целей, методологических установок биологического познания; потребность в обобщающей теории развития органических форм; необходимость решительного разрыва со схоластикой и верой в авторитеты; ориентации на познание объективных закономерностей органических систем. Определенную роль сыграл и научный элитаризм, который позволял Ламарку, боровшемуся в одиночку за свои идеи, отгораживаться от устаревших точек зрения, стандартов, норм, критериев, креационистского невежества своего времени и т.п.

Предпосылкой создания этой концепции явился тот колоссальный эмпирический материал, который был накоплен в биологии к началу XIX в., систематизирован в искусственных системах, зачатках естественной систематики. Ламарк существенно расширил этот материал за счет введения зоологии беспозвоночных, которая до него должным образом не оценивалась как источник для эволюционистских обобщений. Базой ламарковской концепции эволюции послужили следующие важные фактические обстоятельства: наличие в систематике разновидностей, которые занимают промежуточное положение между двумя видами; изменение видовых форм при переходе их в иные экологические и географические условия; трудности классификации близких видов и наличие в природе большого количества так называемых сомнительных видов, факты гибридизации, и особенно отдаленной, в том числе и межвидовой; обнаружение ископаемых форм; изменения, претерпеваемые животными при их одомашнивании, а растениями при их окультуривании и др.

Эти данные Ламарк обобщает через призму ряда новых для того времени теоретических и методологических представлений. Во-первых, он настойчиво подчеркивает важность времени как фактора эволюции органических форм. Во-вторых, последовательно проводит представление о развитии органических форм как о естественном процессе восхождения их от высших к низшим. В-третьих, включает в свое учение качественно новые моменты в понимании роли среды в развитии органических форм. Если до Ламарка господствовало представление о том, что среда -- это либо вредный для организма фактор, либо, в лучшем случае, нейтральный, то благодаря Ламарку среду стали понимать как условие эволюции органических форм.

Творчески синтезируя все эти эмпирические и теоретические компоненты, Ламарк сформулировал гипотезу эволюции, базирующуюся на следующих принципах: принцип градации (стремление к совершенству, к повышению организации); принцип прямого приспособления к условиям внешней среды, который, в свою очередь, конкретизировался в двух законах:

во-первых, изменения органов под влиянием продолжительного упражнения, (неупражнения) сообразно новым потребностям и привычкам;

во-вторых, наследования таким приобретенных изменений новым поколением.

Согласно этой теории, современные виды живых существ произошли от ранее живших путем приспособления, обусловленного их стремлением лучше гармонизировать с окружающей средой. Например, жираф, доставая растущие на высоком дереве листья, вытягивал свою шею, и это вытягивание было унаследовано его потомками.

Хотя эволюционная концепция Ламарка казалась его современникам надуманной и мало кем разделялась, тем не менее, она носила новаторский характер, была первой обстоятельной попыткой решения проблемы эволюции органических форм. Особенно важно то, что Ламарк искал объяснение эволюции во взаимодействии организма и среды и стремился материалистически трактовать факторы эволюции.

Главная теоретико-методологическая трудность, стоявшая перед Ламарком, заключалась в воспроизведении диалектического взаимодействия внешнего и внутреннего, организма и среды. Эту проблему решить ему не удалось. В результате внешний (эктогенез) и внутренний (автогенез) факторы эволюции в его концепции трактовались независимо друг от друга" Это создавало возможность идеалистической трактовки автогенеза, что и нашло свое выражение в концепциях психоламаркизма (Э. Геринг, О. Гертвиг и др.).. Кроме того, Ламарк опирался на ряд исходных допущений, которые упрощали сам подход к проблеме - отождествление наследственной изменчивости и приспособления организма; историческая неизменяемость факторов эволюции и др. Поэтому не удивительно, что Ламарку не удалось решить фундаментальные проблемы, стоящие перед любой эволюционной концепцией (диалектика наследственности и изменчивости, проблема органической телеологии, взаимосвязь необходимости и случайности и др.).

В начале XIX в. наука еще не располагала достаточным материалом для того, чтобы ответить на вопрос о происхождении видов иначе, как предвосхищая будущее, пророчествуя о нем. Первым таким “пророком” и стал Ламарк.

1.3 Естествознание второй половины ХIXв.: на пути к научной революции

1.3.1 Утверждение теории эволюции Ч. Дарвина

Нужно определенное время, чтобы новая теория окончательно утвердилась в науке. Процесс утверждения теории есть процесс превращения предпосылок теории в ее неотъемлемые компоненты, логически выводимые из оснований теории. При этом изменяется множество различных понятий, представлений, допущений, гипотез и других средств познавательной деятельности, ценностных и методологических компонентов познания.

Эволюционная теория Ч. Дарвина -- сложнейший синтез самых различных биологических знаний, в том числе опыта практической селекции. Поэтому процесс утверждения теории затрагивал самые разнообразные отрасли биологической науки и носил сложный, подчас драматический характер, протекал в напряженнейшей борьбе различных мнений, взглядов, школ, мировоззрений, тенденций и т. д. Против теории естественного отбора ополчились не только сторонники креационистских воззрений и антиэволюционисты (А. Седжвик, Р. Оуэн, Л. Агассис, А. Мильн-Эдвардс, А. Катрфаж, Г. Меррей, С. Карпентер и др.), но и естествоиспытатели, выдвигавшие и обосновывавшие другие эволюционные концепции, построенные на иных, чем дарвиновская теория, принципах, -- неоламаркизм (К.В. Негели и др.), мутационизм (С.И. Коржинский с его идеей гетерогенезиса, т.е. скачкообразного возникновения новых видов, и др.), неокатастрофизм (Э. Зюсс и др.), телеологические концепции разного рода (Р.А. Келликер с идеей автогенетического “стремления к прогрессу”; А. Виганд, признававший существование идеальной “образовательной силы” эволюционного процесса, которая, по его мнению, уже иссякла и потому эволюция прекратилась; и др.). Более того, в самом дарвиновском учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало воззрения Ч. Дарвина. Будучи необходимым логическим звеном в развитии дарвинизма, такая дифференциация объективно влекла за собой ослабление лагеря дарвинистов, снижение полемической остроты их выступлений.

Все это привело к тому, что картина развития биологии во второй половине XIX в. была очень пестрой, мозаичной, заполненной противоречиями, драматическими событиями, страстной борьбой мнений, школ, направлений, взаимным непониманием позиций, а часто и нежеланием понять точку зрения другой стороны, обилием поспешных, непродуманных и необоснованных выводов, опрометчивых прогнозов и замалчивания выдающихся достижений. В этом насыщенном самыми разнообразными красками полотне отразились борьба материализма и идеализма, метафизики и диалектики, противоречия социально-культурного контекста развития естествознания.

Вокруг роли, содержания, интерпретации принципов дарвиновской теории велась острая и длительная борьба, особенно вокруг принципа естественного отбора. Можно указать на четыре основных явления в системе биологического познания второй половины XIX-- начала XX в., которые были вехами в процессе утверждения принципов теории естественного отбора:

 * возникновение и бурное развитие так называемого филогенетического направления, вождем и вдохновителем которого был Э. Геккель;

 * формирование эволюционной биологии -- проникновение

 * эволюционных представлений во все отрасли биологической науки;

 * создание экспериментально-эволюционной биологии;

* синтез принципов генетики и дарвинизма и создание основ синтетической теории эволюции.

Объяснение эмпирических аномалий и вплетение их в систему дарвиновского учения наиболее ярко воплотилось в бурном развитии в 60--70-х гг. XIX в. филогенетического направления, ориентированного на установление родственных связей между видами, на поиски переходных форм и предковых видов, на анализ генезиса крупных таксонов, изучение происхождения органов и др. Общая задача филогенетического направления, как сформулировал ее вождь этого направления Э. Геккель, состояла в создании “филогенетического древа” растений и животных на основе, прежде всего данных анатомии, палеонтологии и эмбриологии.

В рамках филогенетического направления были вскрыты и исследованы закономерности, имеющие общебиологическую значимость: биогенетический закон (Э. Геккель, Ф. Мюллер, А.О. Ковалевский, И.И. Мечников), закон необратимости эволюции (Л. Долло), закон более ранней закладки в онтогенезе прогрессивных органов (Э. Менерт), закон анадаптивных и инадаптивных путей эволюции (В.О. Ковалевский), принцип неспециализированности предковых форм (Э. Коп), принцип субституции органов (Н. Клейненберг), закон эволюции органов путем смены функций (Л. Дорн) и др. Не все из этих закономерностей рассматривались биологами как формы обоснования и подтверждения дарвиновской теории. Более того, на базе некоторых из них выдвигались новые концепции эволюции, которые, по замыслу их авторов, должны были опровергнуть дарвиновскую теорию и заменить ее новой эволюционной теорией. Это характерно для периода утверждения любой фундаментальной теории: пока теория окончательно не сложилась, не подчинила себе свои предпосылки, не продемонстрировала свои предсказательные возможности, способность объяснять факты предметной области, часты попытки заменить ее другими теориями, построенными на иных принципах.

Обобщение принципов эволюционной теории, выявление пределов, при которых они не теряют своего значения, проявилось в интенсивном формировании комплекса эволюционной биологии (т.е. эволюционных направлений в системе биологического знания -- систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии, биогеографии и др.), имевшем место в 60--70-е гг. XIX в.

Возникновение экспериментально-эволюционной биологии во многом было вызвано необходимостью эмпирического обоснования и теоретического утверждения принципов дарвиновской теории, экспериментальной проверки и углубления понимания факторов и законов эволюции. Особенно это касалось принципа естественного отбора, где яркие экспериментальные результаты получили в конце XIX в. В. Уэлдон (1898), Е. Паультон (1899) и др.

Завершение утверждения принципов дарвиновской теории происходит уже в начале XX в., когда сформировалась синтетическая теория эволюции, внутренне интегрировавшая дарвинизм, генетику и экологию.

Таким образом, к рубежу XIX--XX вв. биология, как и физика, подошла в состоянии глубокого кризиса своих методологических оснований, вызванного в первую очередь устаревшим содержанием методологических установок классической биологии. Кризис проявился, прежде всего, в многообразии и противоречии оценок и интерпретаций сущности эволюционной теории и интенсивно накапливавшихся данных в области генетики.

1.3.2 Становление учения о наследственности (генетики)

Истоки знаний о наследственности весьма древние. Наследственность как одна из существенных характеристик живого известна очень давно, представления о ней складывались еще в эпоху античности. Долгое время вопрос о природе наследственности находился в ведении эмбриологии, в которой вплоть до XVII в. господствовали фантастические и полуфантастические представления.

Во второй половине XVIII в. учение о наследственности обогащается новыми данными -- установлением пола у растений, искусственной гибридизацией и опылением растений, а также отработкой методики гибридизации. Одним из основоположников этого направления является И.Г. Кельрейтер, тщательно изучавший процессы оплодотворения и гибридизации. Он открыл явление гетерозиса -- более мощного развития гибридов первого поколения, которое он не мог правильно объяснить. Опыты по искусственной гибридизации растений позволили опровергнуть концепцию преформизма. В этом отношении ботаника оказалась впереди зоологии.

Во второй половине XVIII -- начале XIX в. наследственность рассматривалась как свойство, зависящее от количественного соотношения отцовских и материнских компонентов. Считалось, что наследственные признаки гибрида являются результатом взаимодействия отцовских и материнских компонентов, их борьбы между собой, а исход этой борьбы определяется количественным участием, долей того и другого. Так, например, Т.Э. Найт наблюдал доминирование признаков гибридов в опытах по искусственному скрещиванию рас гороха.

В первой половине XIX в. стали складываться непосредственные предпосылки учения о наследственности и изменчивости -- генетики. Качественным рубежом здесь, по-видимому, оказались два события. Первое -- создание клеточной теории. Старая (философская, идущая от XVIII в.) идея единства растительного и животного миров должна была получить конкретно-научное выражение в форме теории, которая базируется на том, что инвариантные характеристики органического мира должны иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов. Второе событие -- выделение объекта генетики, т.е. явлений наследственности как специфической черты живого, которую не следует растворять в множестве свойств индивидуального развития организма. Такой подход сформулирован у О. Сажрэ и в полной мере получил свое развитие в творчестве Г. Менделя.

Создание клеточной теории было важнейшим шагом на пути разработки научных воззрений на наследственность и изменчивость. Познание природы наследственности предполагало выяснение вопроса, что является универсальной единицей структурной организации растительного и животного миров. Ведь инвариантные характеристики органического мира должны иметь и свое структурное выражение. Фундаментальной философской идеей, которая привела к открытию клетки, была идея единства растительного и животного миров; она пробивала себе дорогу в общественном сознании еще в XVII в., начиная с трудов Р. Декарта, Г.В. Лейбница, а позже -- французских материалистов XVIII в., особенно Д. Дидро, Ж. Ламетри и др. Как четкий ориентир для биологических исследований она была формулирована К.Ф. Вольфом, Л. Океном, Ж. Бюффоном, И.В. Гете, Э. Жоффруа Сент-Илером и др.

Следующий шаг на этом пути состоял в том, чтобы от общей идеи единства органического мира прийти к выводу, что такое единство должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенной структурной гомологии организмов. Именно в этом направлении работали многие ученые (П.Ж. Тюрпен, Я. Пуркине, Г. Валентина, А. Дютроше и др.), но только Т. Шванну удалось окончательно прояснить данный вопрос. Трудность состояла в том, что растительные и животные клетки, с одной стороны, а также клетки разных тканей животных -- с другой, выглядят мало похожими друг на друга, если использовать те приборы, которые были в распоряжении биологов начала XIX в. Сходным и легко различимым элементом всех клеток является ядро. Мысль об этом сформулировал М. Шлейден. Опираясь на нее, Т. Шванн разработал основные положения своей клеточной теории. В основе ее лежало утверждение, что клеткообразование -- универсальный принцип развития организма или, как писал Шванн, “всем отдельным элементарным частицам всех организмов свойствен один и тот же принцип развития” Шванн Т. Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений. М.; Л., 1939. С.79.. Таким образом, клетка была выделена как универсальная инвариантная единица строения организма.

Ближайшим следствием из основ клеточной теории стало представление, в соответствии с которым процесс клеткообразования регулируется каким-то единым, универсальным механизмом, за которым скрывается загадка наследственности и изменчивости. Указание на существование такого механизма, по сути, являлось первым шагом на пути выделения качественно своеобразной предметной области учения о природе наследственности. Другими словами, создание клеточной теории позволяло “выйти” на объект генетики.

Особое место в истории учения о наследственности занимает творчество О. Сажрэ. Заслуга его в том, что он первый в истории учения о наследственности начал исследовать не все, а лишь отдельные признаки скрещивающихся при гибридизации растений. На этой основе (изучая гибридизацию тыквенных) он приходит к выводу, что неверна старая точка зрения, будто признаки гибрида всегда есть нечто среднее между признаками родителей. Признаки в гибриде не сливаются, а перераспределяются. Сажрэ писал: “Итак, мне представляется, в конце концов, что обычно сходство гибрида с обоими родителями заключается не в тесном слиянии различных свойственных им в отдельности признаков, а, скорее, в распределении, равном или неравном, этих признаков” Мендель Г., Ноден Ш., Сажрэ О. Избранные работы. М., 1968. С.64.. Иначе говоря, он первым понял корпускулярный, дискретный характер наследственности и выделил наследственность как специфический объект познания, отличный от процесса индивидуального развития организма, разграничил предмет генетики (как учения о наследственности) от предмета эмбриологии и онтогенетики (как учений об индивидуальном развитии организма). С работ Сажрэ начинается собственно научная генетика.

Вторая половина XIX в. - период не только создания теории естественного отбора, но и особенно бурного развития других важнейших отраслей биологической науки -- эмбриологии (К. Бэр), цитологии (М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вирхов, Г. Моль и др.), физиологии (Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, К. Бернар); тогда же были заложены основы органической химии (Ф. Велер, Ю. Либих, М. Берло), получены существенные результаты в области гибридизации и явлений наследственности (Ш. Нодэн, Г. Мендель) и др.

Среди важнейших открытий данного периода можно указать следующие: описание митотического деления клеток и особенностей поведения хромосом (И.Д. Чистяков, Э. Страсбурге и др., 1873-1875); установление того, что первичное ядро зародышевой клетки возникает путем слияния ядер сперматозоидов и яйцеклетки (О. Гертвиг, Г. Фоль, 1875-1884); открытие продольного разделения хромосом и его закономерностей -- образование веретена, расхождение хромосом к полюсам и проч. (В. Флемминг, 1888); установление закона постоянства числа хромосом для каждого вида (Т. Бовери, Э. Страсбурге, 1878); установление того, что в половых клетках содержится половинный набор хромосом по сравнению с соматическими клетками (Э. ван Бенеден, 1883); описание процесса майоза и объяснение механизма редукции числа хромосом (В. И. Беляев, О. Гертвиг, 1884) и др.

Важнейшим событием в генетике XIX в. было формулирование Г. Менделем его знаменитых законов. Развивая идеи, содержавшиеся в работах Сажрэ, Мендель рассматривал не наследуемость всех признаков организма сразу, а выделял наследуемость единичных, отдельных признаков, абстрагируя эти признаки от остальных, удачно применяя при этом вариационно-статистический метод, демонстрируя эвристическую мощь математического моделирования в биологии. Открытие Менделем закономерностей расщепления признаков показало, что возникающие у организмов рецессивные мутации не исчезают, а сохраняются в популяциях в гетерозиготном состоянии. Это устранило одно из самых серьезных возражений против дарвиновской теории эволюции, которое было высказано английским инженером Ф. Дженкином, утверждавшим, что величина полезного наследственного изменения, которое может возникать у любой особи.

Заключение

В XX в. динамичное развитие биологического познания позволило открыть молекулярные основы живого и непосредственно приблизиться к решению величайшей проблемы науки -- раскрытию сущности жизни. Радикально изменились и сама биология, и ее место, роль в системе наук, отношение биологической науки и практики. Биология постепенно становится лидером естествознания.

Выражением этой тенденции являются следующие процессы: укрепление связи биологии с точными и гуманитарными науками; развитие комплексных и междисциплинарных исследований; увеличение каналов взаимосвязи с теоретическим познанием и со сферой практической деятельности, прежде всего с глобальными проблемами современности; явное участие запросов" практики в актуализации тех или иных проблем биологического познания; непосредственным основанием исследовательской деятельности в биологии все в большей степени выступают прямые практические потребности, интересы и запросы общества; непосредственно программирующая роль биологии по отношению к аграрной, медицинской, экологической и другим видам практической деятельности; возрастание ответственности ученых-биологов за судьбы человечества (прежде всего в связи с перспективами генной инженерии); непосредственное проявление гуманистического начала биологического познания, широкое внедрение ценностных подходов и др. Все в большей мере становится ясно, что логика биологического познания в перспективе будет непосредственно задаваться потребностями практического преобразования природы, развития общественных отношений и интересов людей.

Раздел II. Генетика и эволюция

Введение

Эволюция и генетика - это краеугольные камни понимания человечеством своего происхождения и путей развития жизни на Земле. В рассмотрении нашей темы войдут вопросы развития эволюционных учений, начиная с Эмпедокла, жившего в V веке до нашей эры, утверждавшего, что изначально были созданы различные органы - ноги, руки, ласты и т. д.; и заканчивая последней, наиболее совершенной (широко известной) теорией о происхождении видов Чарльза Дарвина, а также её оппонентов и многочисленных сторонников, самостоятельно занимающихся изучением и разработкой дарвиновской концепции. Также следует сказать, что генетика и эволюция - науки взаимосвязанные. Принципы генетики укрепили и дали прочную научную основу для развития эволюционных учений. Этот процесс начался с открытием законов Менделя и применением их к теории эволюции Дарвина.

В данной работе были использованы несколько источников:

1) книга известного биолога Ф. Шепарда «Естественный отбор и наследственность», посвящена исследованию в области эволюционной генетики, где были затронуты вопросы развития теории Дарвина как основополагающего эволюционного учения;

2) книга И. И. Пузанов «Жан Батист Ламарк», рассказывающая о Ламарке, как о зоологе и его реформаторских идей в области системы изучения беспозвоночных;

3,4) книга Семена Резника «Раскрывшаяся тайна бытия» и «Книга для чтения по дарвинизму» Э. А. Киселева повествуют об истории развития эволюционных учений и основных законов биологии, их содержанием;

5) учебник Г. И. Рузавина «Концепции современного естествознания» кратко формулирует основные положения теории эволюции;

6) учебник «Основы экологии» под редакцией Сапунова В.Б. И Обухова В.Л. раскрывает многие биологические понятия, термины.

2.1 Эволюционные воззрения Ламарка

Одним из первых ученых, занимавшихся исследованиями теории эволюции, был французский биолог Жан Батист Ламарк (1774-1829) придерживавшийся взгляда, что виды постепенно изменяются, порождая новые, т.е. эволюционируют. Значительный вклад Ламарка в биологическую мысль состоял в том, что он привел убедительные (для своего времени) аргументы в поддержку теории эволюции, выступив противником теории независимого и неизменного развития видов, утверждавшей, что с течением времени наблюдаются слабые отклонения от нормальных форм, но, в конце концов, эти уклонившиеся формы возвращаются к прежнему состоянию, что не может привести к возникновению новых видов.

Ламарк выдвинул гипотезу о факторах, контролирующих эволюционные изменения. Ламарк предполагал, что живые существа обладают способностью постепенно в течение многих поколений изменяться от простой структуры или организации к более сложной и совершенной. Также он заметил, что часто используемые органы, как правило, имеют тенденцию увеличиваться в размере и выглядят более развитыми по сравнению с теми, которые менее упражняются. Ученый предположил, что изменения, приобретенные организмом в течение жизни, могут наследоваться потомством в определенной степени. Удивительно тонкую и сложную структуру органов, обеспечивающих приспособленность к выполнению специфических функций, он объяснял изменениями, накапливаемыми в поколениях в результате наследования этих «приобретенных признаков».

Заслуга Ламарка состояла в том, что он строго придерживался эволюционной теории в то время, когда многие его коллеги твердо верили в создание определенных видов путем отдельных актов творения. Тем более, механизм наследования имел, вероятно, для него второстепенное значение по сравнению с главной целью - убедить всех своих противников в существовании процесса эволюции.

2.2 Теория эволюции Дарвина

Ученым, совершившим переворот в развитии эволюционной теории, является Чарльз Дарвин. Дарвин вывел новую концепцию эволюции. Дарвиновская концепция эволюции признает существование такой групповой изменчивости, которая приобретается организмами под действием определенных факторов, считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказывающиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.

Вот несколько слов Чарльза Дарвина в обоснование своей гипотезы естественного отбора: «Можно ли сомневаться, учитывая борьбу каждой особи за существование, что любое малое изменение в стремлении, привычках или инстинктах, способствующее лучшей приспособленности организма к новым условиям, скажется на его силе и благополучии. В борьбе за существование оно дает больше шансов выжить, и те потомки, которые унаследовали это изменение, пусть даже очень малое, имеют больше преимуществ. Ежегодно появляется больше потомков, чем их может выжить. В течение жизни поколения самый малый выигрыш в балансе укажет, кто должен погибнуть и кто выживет. Пусть такое действие отбора, с одной стороны, и гибель особей, с другой, продолжаются в течение тысяч поколений».(5)

Одним из важнейших аспектов теории Дарвина было ограничение полового отбора от других форм отбора. Дарвин отмечал, что у животных, имеющих два пола, существуют признаки, которые не способствуют выживанию особи и могут быть даже вредными для нее. В особенности это относится к самцам. Если самец имеет такое строение или поведение, способствующее спариванию с ним самки в присутствии конкурента, то этот признак дает ему преимущества перед конкурентом оставить больше потомства. Данный признак, по мнению Дарвина, будет развиваться, и совершенствоваться с течением времени, так как любые вариации, усиливающие его, дадут обладателю новые преимущества, и он оставит больше потомства, чем его менее удачливый соперник. В дальнейшем развитие признака прекращается лишь тогда, когда его половые преимущества точно уравновешиваются механическими, физиологическими и другими недостатками, или, по словам самого Дарвина, когда половой отбор уравновешивается равным ему и противоположным по направлению естественным отбором. Таким образом, Дарвин объяснил развитие многих вторичных половых признаков, таких, как красивые перья у райских птиц и хвостовые перья у павлина, наличие которых объяснить иначе невозможно.