Генетика популяции и эволюция

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки

Воронежский государственный университет

Биолого-почвенный факультет

Реферат

Генетика популяции и эволюция

Преподаватель Лавлинский А.В.

Студент Зеленина Е.А.

Воронеж 2011

Содержание

1. Видообразование

2. Способы видообразования

3. Роль полиплодии в видообразовании

4. Хромосомные перестройки и видообразование

5. Модификации гетерохроматина и видообразование

6. Роль множественных геномных перестроек в видообразовании

7. Изолирующие механизмы

8. Эволюционная дивергенция

9. Динамика популяций

Литература

1. ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Вид - это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.

Видообразовамние -- процесс возникновения новых видов. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, т.е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого -- сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса.

Видообразование - это качественный этап эволюционного процесса. Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций - открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию - как эволюцию совершенных таксонов - закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем.

В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша.

Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты.

Видообразование - это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Но в любом случае новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и, следовательно, хоты бы некоторыми аллелями. Таким образом, в ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей.

Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов.

Дивергенция (от лат. divergo - отклоняюсь, отхожу) - это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эволюции единого таксона на два или несколько. Термин "дивергенция признаков" введён Ч. Дарвином (1859).

В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.

Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

2. СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования -- гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования -- возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин, если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.

Рис.1. Пример кольцевой клины. Подвиды 1 и 7, возможно, не смогут скрещиваться между собой

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолировнных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Рис.2. Наступление моря может привести к изоляции участков суши и популяций, обитающих на них, что является одной из причин образования новых видов

Рис.3. Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования

Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи.

Термин "квантовое видообразование" предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963). При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса--географическая раса--аллопатрический полувид--вид. В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Этапы видообразования

Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.

3. РОЛЬ ПОЛИПЛОДИИ В ВИДООБРАЗОВАНИИ

Полиплоидия -- увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т. д. У растений новые виды достаточно легко могут образовываться с помощью полиплоидии -- мутации удвоения хромосом. Возникшая таким образом новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство. Для животных такой способ видообразования неосуществим, так как они не способны к самооплодотворению.

Среди растений есть немало примеров близкородственных видов, отличающихся друг от друга кратным числом хромосом, что указывает на их происхождение путем полиплоидии. Так, у картофеля, есть виды с числом хромосом, равным 12, 24, 48 и 72; у пшениц -- с 14, 28 и 42 хромосомами.

Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.

У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования -- путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно.

Мутация полиплоидии "возвращает" гибридам способность к половому размножению. Именно таким образом -- путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией -- возникла культурная слива.

На основании данных сравнительной геномики было построено раннее филогенетическое древо геномных дупликаций, которые произошли в процессе эволюции покрытосеменных растений (Bowers et al., 2003; Paterson et al., 2004).

Способность к скрещиванию у покрытосеменных растений из разной степени дивергировавших групп давали гибридные комбинации, которые после очередной дупликации геномов могли стать родоначальниками новых видов. Считают, что вследствие таких событий около 11,4 млн лет назад появилась кукуруза Z. mays (2n = 20) - древний сегментный аллотетраплоид (Gaut, Doebley, 1997). Другой пример образования аллотетраплоидов относится к видообразованию у хлопчатника Gossypium (Adams et al, 2003).

Формирование многих полиплоидных таксонов у покрытосеменных растений происходило многократно, о чем свидетельствует наличие полиплоидных рядов и у однодольных и у двудольных (Stebbins, 1971; Grant, 1981). Так, появление гексаплоидной (мягкой) пшеницы T. aestivum (2n = 42; BBAADD) обусловлено двумя независимыми, сравнительно недавними событиями межвидовой гибридизации, завершившимися дупликацией и диплоидизацией геномов около 9,5 тыс. лет назад (Levy, Feldman, 2002). Результаты внутривидовой гибридизации с последующим удвоением числа хромосом привели к образованию большого многообразия автополиплоидных видов, а межвидовой - аллополиплоидных. Среди покрытосеменных растений, по разным оценкам, насчитывают от 30 до 80 % полиплоидных видов (Soltis et al, 2003).

Полиплоиды описаны у псилотовидных, моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных (Stebbins, 1971; Жизнь растений, 1978). У папоротниковидных примерно 95 % растений - полиплоиды (Grant, 1981). Приведенные примеры показывают, что один вид может быть представлен как несколькими полиплоидными цитотипами, так и анеуплоидами, сформировавшимися в результате цитогенетической нестабильности исходных автополиплоидов. Вместе с тем способность многих автополиплоидов сочетать семенной и вегетативный типы размножения и многолетний образ жизни обеспечивает поддержание популяций внутри видов с разным уровнем плоидности.

Хорошо известна способность полиплоидов адаптироваться к экстремальным условиям. Например частота полиплоидных видов варьирует от 37 % в регионе Средиземноморья (о. Сицилия), до 85,9 % на п-ве Земля Пири (о. Гренландия), а высокогорная флора примерно на 80-85 % представлена полиплоидами, в то время как у подножия гор полиплоидных видов не более 40-45 % (Grant, 1981).

4. ХРОМОСОМНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Связь между хромосомными перестройками и видообразованием до сих пор не ясна. Известны как факты существования видоспецифических гомозиготных перестроек, так и факты внутрипопуляционного полиморфизма по перестройкам, не приводящим к видообразованию

Хромосомные мутации, или перестройки, широко представлены в геномах животных и растений.

Информация о связи хромосомных перестроек с видообразованием делится на две группы: одну, свидетельствующую о жесткой связи между образованием перестроек и видообразованием, и вторую, свидетельствующую об обратном - об отсутствии такой связи.

Первая группа представлена фактами существования близких видов, отличающихся друг от друга перестройками в гомозиготном состоянии. На этих фактах построены модели хромосомного видообразования. Первая из них разработана Уайтом с сотрудниками на основе исследования австралийских прямокрылых семейства Eumastacidae. Для прямокрылых Д. Шоу, Джоном и Хьюитом предложены другие модели хромосомного видообразования. Фактически доказательством хромосомного видообразования считается существование кариоморф (хромосомных рас), отличающихся друг от друга различными перестройками, и по которым можно выявить предковый вид и восстановить эволюционную картину образования видов друг от друга. В качестве дополнительных доказательств принимаются наличие у межрасовых гибридов нарушения мейоза, снижения фертильности и жизнеспособности (до 87 %).

В пользу предположения о существовании хромосомного видообразования приводятся факты различий между человеком и человекообразными обезьянами по перицентрическим инверсиям. Объединение двух акроцентриков привело к образованию длинной субметацентрической 2-ой хромосомы Homo. Руководствуясь межвидовыми различиями кариотипов, можно реконструировать эволюцию всех хромосом человека. При формировании его кариотипа зарегистрировано одно теломерное слияние, перицентрические и несколько парацентрических инверсий. Выводы, получаемые на основе такой реконструкции, совпадают с морфологическими, свидетельствующими о близком родстве Homo и шимпанзе.

Вторая, не менее обширная группа фактов, свидетельствует о независимости процессов видообразования и образования перестроек. Ф.Г. Добжанским с сотрудниками при изучении популяций Drosophila pseudoobscura и ряда других видов рода установлено, что все популяции полиморфны по инверсиям в третьей хромосоме, а распространенность каждой последовательности связана с географическими и климатическими факторами. В природе найдены и структурные гетерозиготы, и гомозиготы по инверсиям. Образование хромосомных перестроек, таким образом, к видообразованию не вело.

О независимости процессов видообразования и образования перестроек свидетельствуют случаи видообразования, не связанные с образованием перестройки. Так из 120 видов сетчатокрылых гавайских дрозофил не известно ни одного вида с какими-либо хромосомными перестройками, в то время как 67 из них составляют гомосеквентную группу. Постзиготическая изоляция у животных часто обусловлена генным составом, а не хромосомными перестройками. Виды, дающие стерильных гибридов, также часто не отличаются по перестройкам.

Существуют факты, которые трудно отнести к группам "за" или "против" хромосомного видообразования. Например, существование гибридных зон между близкими видами (хромосомными расами): не смотря на отсутствие географической и репродуктивной изоляции, зона контакта между видами не меняется в течение десятков (сотен) лет.

5. МОДИФИКАЦИИ ГЕТЕРОХРОМАТИНА И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

К настоящему времени появились данные относительно серьезных модификаций гетерохроматиновых блоков хромосом, по-видимому, непосредственно связанных с видообразовательными событиями, как и с формированием инверсионного полиморфизма. Детальное исследование гомосеквентных видов гавайских дрозофил показало, что они характеризуются значительными структурными преобразованиями гетерохроматиновых блоков в метафазных хромосомах.

Интересны взаимоотношения двух гавайских видов D. mimica и D. kambysellisi, являющихся анизогомосеквентными (с одинаковыми политенными, но разными метафазными хромосомами). D. kambysellisi имеет пару микрохромосом, а у D.mimica вместо них появляется пара акроцентриков. Таким образом, общее количество гетерохроматина у видов одинаково, а его размещение разное [Yoon, Richardson, 1978б]. Несколько иная ситуация складывается в анизогомосеквентной группе, объединяющей D. disjuncta, D. affinidisjuncta и D. botrucha. Эти виды резко различаются количеством гетерохроматинового материала как в аутосомах, так и в половых хромосомах. Здесь вариации связаны уже не с перераспределением гетерохроматина, как в предыдущем случае, а с появлением (или исчезновением) дополнительного гетерохроматина [Baimai, Ahearn, 1978]. Подобная ситуация характерна также для видов Anopheles atroparvus и A.labranchiae - у последнего гетерохроматиновое плечо Х-хромосомы значительно больше IColuzzi, 1970].

На гавайских дрозофилах исследован еще один интересный тип гетерохроматиновой модификации [Yoon, Richardson, 1976]. На политенных хромосомах в зонах инверсионных разрывов отмечен интеркалярный гетерохроматин. Виды, имеющие большое количество интеркалярного гетерохроматина, формируют псевдохромоцентры и различные типы перестроек более часто, чем виды с малым его количеством, у которых гетерохроматин обычно концентрируется в микрохромосомах или половых хромосомах. Таким образом, наличие локализованных скоплений гетерохроматина коррелирует с отсутствием хромосомных перестроек. Авторы полагают, что группы гомосеквентных видов представляют умеренно ранние стадии кариотипической дивергенции. После того как гетерохроматин диспергируется по хромосомным плечам, начинают аккумулироваться инверсии, и от "терминальных" членов гомосеквентных групп образуются инверсионно различающиеся виды.

Несмотря на то что данных по ассоциациям гетерохроматина в связи с инверсионными перестройками еще недостаточно, можно сделать предварительное заключение, что хромосомно мономорфные виды, стоящие в центре видовой группы, отличаются от производных видов большей локализованностью гетерохроматина в хромоцентре и отсутствием его в эухроматиновых плечах. Модификации гетерохроматиновых компонентов генома, несущих регуляторную функцию, вполне могут быть сопряжены непосредственно с видообразованием, причем всякая постепенность (градуализм) подобных реорганизаций в пределах так называемого "эволюционно значимого времени", по-видимому, исключается.

6. РОЛЬ МНОЖЕСТВЕННЫХ ГЕНОМНЫХ ПЕРЕСТРОЕК В ВИДООБРАЗОВАНИИ

Такие "крупномасштабные" генетические характеристики, как размер генома и число хромосом, как правило, почти не варьируют внутри вида, но могут сильно различаться у разных видов одного рода. Исследование, проведенное на бабочках, показало, что ранние этапы видообразования могут сопровождаться взрывообразным ростом изменчивости по размеру генома и числу хромосом. Различия по этим признакам не обязательно приводят к немедленному формированию репродуктивной изоляции, хотя и являются важной предпосылкой для ее развития.

Рис.4. У горошковой беляночки (Leptidea sinapis) число хромосом варьирует от 56 в восточной части ареала до 106 -- в западной, что не мешает этим бабочкам сохранять генетическую совместимость.

В.А. Лухтанов описал удивительный случай крайне высокого хромосомного полиморфизма в пределах одного широко распространенного вида бабочек, Leptidea sinapis (беляночка горошковая). Оказалось, что число хромосом у бабочек этого вида убывает с запада на восток -- от 2n = 106 в испанских популяциях до 2n = 56 в восточном Казахстане. Кроме того, число хромосом может варьировать в пределах одной и той же популяции.

Рис.5. Число хромосом у бабочек Leptidea sinapis убывает с запада на восток.

Большинство особей в этих популяциях являются хромосомными гетерозиготами. Это значит, что они получили разное количество хромосом от отца и матери. В ходе мейоза у таких особей образуются наряду с обычными бивалентами (парами соединившихся гомологичных хромосом) еще и триваленты (две хромосомы из одного набора спариваются с одной хромосомой из другого). Эти триваленты затем нормально разделяются и расходятся по дочерним (половым) клеткам. Судя по обилию хромосомных гетерозигот, в изученных популяциях они не отсеиваются отбором (или отсеиваются очень медленно), то есть потомство родителей с разным числом хромосом имеет нормальную или почти нормальную жизнеспособность и плодовитость.

Авторы заметили, что чем больше у данной бабочки хромосом, тем они в среднем мельче. Это, наряду с другими косвенными данными, свидетельствует о том, что изменение числа хромосом в пределах изученного вида осуществляется "стандартным" способом: путем разрывов и слияний (а не за счет размножения каких-либо "паразитических" элементов генома, что тоже случается у некоторых насекомых).

Так или иначе, исследование показало, что быстрый рост внутривидовой изменчивости по числу хромосом -- реальное явление. Какую роль оно играет в видообразовании -- опять-таки покажут дальнейшие исследования, а пока можно лишь констатировать, что теоретически эта роль может быть весьма значительной. Помимо того, что хромосомные перестройки, как уже говорилось, могут стать непосредственной причиной появления частичной или полной генетической изоляции, они также могут способствовать этому косвенно -- через ослабление рекомбинации (обмена участками) перестроенных хромосом в процессе кроссинговера.

7. ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ

Экологическая и временная изоляция

Экологическая изоляция -- следствие экологической дифференциации симметрических видов. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих различных формах. Виды дрозофил, обитающие в одном и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные пищевые предпочтения и питаются дрожжами разных видов. В Техасе некоторые виды дубов растут на разных почвах: один вид (Quercus mohriana) встречается на известковой почве, другой (Q. havardi) -- на песчаной, а третий (Q. grisea) -- на выходах магматических пород.

Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. К временной изоляции относятся сезонная изоляция и изоляция, обусловленная различными суточными циклами.

Два близких вида сосен, Pinus radiata и P. attenuata, оказываются в симпатрическом контакте в центральной части Калифорнийского побережья. Здесь у P. radiata пыльца осыпается рано, в феврале, а у P. attenuata -- на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует сезонная изоляция (Stebbins, 1950*).

Временная изоляция, подобно любой другой форме репродуктивной изоляции, может быть полной или частичной. У родственных видов растений, произрастающих на одной и той же территории, пики цветения нередко приходятся на разное время, но периоды цветения перекрываются, т. е, имеет место частичная сезонная изоляция.

Механическая изоляция, изоляция гамет

У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом спаривании. Если два вида организмов различаются по строению своих половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию.

Механическая изоляция описана для некоторых пар видов цветковых растений, у которых она обеспечивается сложными механизмами, имеющимися у цветка. В Бразилии Polygala vauthieriи P. monticola brizoidles (Polygalaceae) сосуществуют симпатрически, не образуя гибридов. Пчелы посещают цветки обоих видов и производят опыление. Цветки у этих двух видов Polygala устроены таким образом, что пыльца прилипает к голове пчелы, причём к разным её частям у разных видов. Благодаря такому различному местоположению пыльцы она может быть перенесена только на рыльце того же, но не других видов, что исключает межвидовую гибридизацию (Brantjes, 1982*).

Этологическая изоляция играет ключевую роль в предотвращении межвидовой гибридизации во многих группах животных, как позвоночных, так и беспозвоночных.

Классическим примером изоляции гамет служит морской ёж Strongylocentrotus, у которого оплодотворение наружное и происходит в морской воде. В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов -- S. franciscanus и S. purpuratus -- свободно происходило оплодотворение; однако межвидовые оплодотворения (самка S.f.?S. p и самка S.p.?S.f) были сильно подавлены (Lillie, 1921; Dobzhansky, 1951a*)

Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов

Вернемся к высшим животным и растениям, у которых происходит внутреннее оплодотворение и зародыш развивается в материнском организме. Допустим, что докопуляционные изолирующие механизмы не сработали и произошла копуляция между особями разных видов или опыление чужим видом. В таких случаях образованию гибридов могут препятствовать разного рода внутренние преграды, вступающие в действие либо в родительском поколении, либо в F₁.

У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. На любой из этих стадий может произойти блокирование обмена генами после межвидового скрещивания.

Сходная последовательность стадий существует у млекопитающих: осеменение, миграция сперматозоидов, зачатие, имплантация, развитие зародыша, рождение, рост и развитие детеныша. У них также препятствия к успешной гибридизации могут возникать на любой стадии длительного процесса развития.

Стерильность гибридов

Во многих группах животных и растений при межвидовых скрещиваниях образуются мощные, но стерильные гибриды F₁, хорошо известным примером таких гибридов служит мул (кобыла?осел). Явления стерильности, хотя они по определению ограничиваются репродуктивной стадией гибридов F₁, тем не менее весьма неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.

Развитие половых органов и течение мейоза -- сложные процессы, которые могут быть легко нарушены в результате дисгармонии во взаимодействиях генов у гибридов. Нарушения развития половых органов можно проиллюстрировать на примере некоторых межвидовых гибридов растений, у которых образуются цветки с абортивными пыльниками. Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами.

Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания ядерных генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов F₁, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura?D. persimilis, D. tnelanogaster? D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида (см. Dobzhansky, 195la, гл. 8; 1970, гл. 10*).

Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных (Grun, 1976*).

Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям -- 75%-ную стерильность и т. д.

Разрушение гибридов

Допустим, что некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и плодовит, для того чтобы размножаться. В таком случае F₂, В₁, F₃ и другие последующие поколения потомков будут обычно содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов -- последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных. Гибриды F₁ от скрещивания Zauschneria canax ?, Z. septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F₂-- карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны. От одного скрещивания между этими видами было получено 2133 растения F₂. но ни одно из них не обладало нормальной мощностью. B F₂ от скрещивания Layia gaillardioides?L. hieracioides (Compositae) 80% особей были нежизнеспособны или субвитальны (Clausen, 1951*).

Сочетания изолирующих механизмов

Лишь в редких случаях изоляция видов создаётся одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.

Рассмотрим пару видов Drosophila pseudoobscura и D. persimilis. Разделение этих видов создаётся целой группой различных изолирующих механизмов, к числу которых относятся: экологическая изоляция, временная изоляция, этологическая изоляция, стерильность гибридов и разрушение гибридов. Ни один из этих механизмов в отдельности не может предотвратить гибридизацию. Однако, действуя совместно, они создают полную изоляцию этих двух симпатрических видов в природе (Dobzhansky, 1951b; 1955*).

полиплодия хромосомный гетерохроматин геномный

8. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ

Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд стадий, Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам видов, последовательно сменяющим друг друга. Дивергенция может достигать самых высоких уровней -- от рода до класса и типа.

Популяционные единицы и таксономические, категории представляют собой отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Высшие таксономические категории представляют собой продукты макроэволюции. Нас здесь интересует процесс дивергенции на низших ступенях среднего уровня, т. е. на уровне рас и видов. Дивергенция на этих уровнях относится к проблемам видообразования.

Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трёх главных направлениях. Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся филогенетическом древе сопровождается: 1) возрастанием дифференциации генотипа; 2) возрастанием морфологической, физиологической и поведенческой дифференциации; 3) более сильной изоляцией (рис.6).

Усиление генетической дифференциаций с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется на примере группы Drosophila willistoni (Ayala et al., 1975*). Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Генетическое сходство уменьшается на трёх из четырёх ступенчатых повышений уровня дивергенции.

Различия наблюдаются также в последовательности стадий. Некоторые из средних стадий видообразования в ряде случаев выпадают.

9. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов к биологически обусловленному размножению. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими или биогенными веществами водоемах и т. п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая увеличения численности первого типа (рис. 7).

Рис. 7. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популяций

Для большинства же популяций и видов рост численности характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т. п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается s-образнои кривой (см. рис.6). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лемминги, белки) или сглаженный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых - в 10⁷- 10⁶раз, для позвоночных животных, например грызунов, - в 10⁵ - 10⁶ раз.

Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других - с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов - с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих - с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности - из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т. п.; при низкой численности - из-за превышения порога ее минимальных значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник-жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Белявский. Основы экологии. - К.: Вища школа, 1998. - 256 с. Воронков Н. А. Основы общейэкологии / Н. Воронков под ред. Н. Воронков -Агар,, 1999.- 96 c.

2. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. - М.: Мир, 1991. - 488 с

3. Першина Л.А. О роли отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции растений // Вестник ВОГиС.2009.т.13.№2. С. 336-344

4. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании. Материалы I международной конф. "Проблема вида и видообразование". В кн. Эволюционная биология. т.1 под. ред. В.Н. Стегния . Томск: Томский госуниверситет. 2001.

5. Фёдорова Н.Б., Хоцкина Е.А., Чадов Б.Ф. Хромосомная перестройка и видообразование: объяснение связи между событиями // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития (Труды III Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Москва , 6-12 июня 2004). - Москва. 2004. - Т.2. - С.274.

6. Генетика популяций и генетические основы эволюции

Размещено на Allbest.ru