2

Среднее течение в районе хутора Бейсуг

1,00-1,45

глиняно - илистый

Вода зеленовато-жёлтая, Среднее наполнение русла, средняя глубина - 0,75 м

3.

Верхнее течение в районе посёлка Гарбузовая Балка

0,65-1,45

заиленный песок

Вода зеленовато-жёлтая, Среднее наполнение русла, средняя глубина - 0,80 м

Для отлова беспозвоночных использовался гидробиологический скребок. Диаметр скребка - 0,45 м, длина металлической ручки - 1,2 м. В каждой точке отбора проб с его помощью зачерпывали донные отложения с бентосными организмами.

Отбор проб производили на расстоянии 0,5-3,0 м от берега и на глубине 0,1-1,5 м. Также на каждом участке обследовали камни и зону уреза воды, погруженные в воду древесные сучья и стволы, листья водных растений.

Для выборки фауны из грунта пробу перед промывкой подвергали отмучиванию. После этого остаток грунта в тазу просматривали, всех оставшихся животных выбирали, а грунт выбрасывали.

После отбора животных помещали в пластмассовую ёмкость и фиксировали 4 % формалином из расчёта одна часть 40 % формалина на девять частей воды. Пробу снабжали этикеткой, на которой обозначали время, дату и место отбора пробы, температуру воды и глубину места взятия пробы.

Сведения о каждой пробе записывали в журнал исследований. Таким образом, сбор первичного материала осуществлялся в соответствии с методиками, общепринятыми в гидробиологии [Абакумова, 1983; Методические рекомендации по изучению., 1989].

При лабораторной обработке проб использовали методику, описанную в работе В.И. Жадина [1960]. Перед разборкой количественных проб формалин аккуратно сливался через газ, а проба заливалась водой. Фракцию в ёмкости перед разборкой взбалтывали и наливали тонким слоем в чашку Петри. Разборка проводилась под микроскопом МБС: под увеличением в 8 и 16 раз. Животных выбирали тонким хирургическим пинцетом и распределяли по видам или группам. В каждой группе просчитывали общее число животных. После этого полученные данные суммировались и, тем самым, определяли численность всех организмов в пробе. Затем производится перерасчёт на один квадратный метр площади дна реки.

Биомасса отдельных групп бентоса определялась взвешиванием на электронных весах после обсушивания на фильтровальной бумаге до исчезновения влажных пятен на ней. Общая биомасса организмов, обнаруженных в пробе, определялась суммированием и пересчитывалась на 1 м² площади дна. Всю полученную информацию заносили в таблицы для дальнейшей обработки.

Расчёт численности зообентосных организмов на 1 м² обловленной площади реки проводили по формуле (1):

, (1)

где М - численность организмов в 1 м²;

N - количество организмов в пробе (экземпляров);

n - количество взятых скребков;

S - площадь обловленной территории (м²), находимая по формуле (2):

, (2)

где S - площадь обловленной территории (м²);

S_пробы - площадь пробы (см²);

10000 - площадь дна в 1 м², выраженная в см².

Подсчёт биомассы зообентоса на 1 м² обловленной площади реки (г/м²) производили по формуле (3):

, (3)

где B - биомасса организмов в 1 м²;

P - масса организмов (г);

S - площадь обловленной территории (м²);

n - количество взятых скребков.

Определение организмов зообентоса проводилось с помощью соответствующих определителей зообентоса [Панкратова, 1977; Кирейчук, 2001; Полоскин, Хаитов, 2006].

Собранные материалы обработаны стандартными методами вариационной статистики [Лакин, 1973].

Для количественной оценки сложности структуры сообществ бентических животных определялись индексы Шеннона и Маргалефа [Одум, 1986].

Коэффициент сходства систематического состава сообщества определялся по формуле Сёренсена-Чекановского (4):

(4)

где K_{s -} коэффициент Сёренсена-Чекановского;

a - число видов в одном сообществе;

b - число видов в другом сообществе.

Пределы этого коэффициента от 0 до 1, причём K_s = 1 означает полное сходство сообществ (абсолютное совпадение списков), а K_s = 0 означает, что они ни имеют ни одного общего вида.

4. Современное состояние зообентоса реки Бейсуг и его значение в питании массовых видов рыб

4.1 Видовой состав зообентоса

Таксономический состав исследованных нами проб зообентоса из р. Бейсуг был следующим:

тип кольчатые черви - Annelida

класс пиявки - Hirudinea

отряд хоботные пиявки - Rhynchobdellida

семейство хоботные пиявки - Rhynchobdellea

пиявка улитковая - Glossiphonia complanata

тип моллюски - Mollusca

класс Брюхоногие - Gastropoda

отряд лёгочные улитки - Panpulmonata

семейство катушки - Planorboidae

катушка роговая - Planorbarius corneus

семейство прудовики - Lymnaeidae

обыкновенный прудовик - Limnaea stagnalis

класс двустворчатые моллюски - Bivalvia

отряд униониде - Unionida

семейство перловицы, беззубки - Unionidae

перловица - Unio pictorum

тип членистоногие - Arthropoda

класс ракообразные - Crustaceae

отряд разноногие раки - Amphipoda

семейство гаммариды - Gammaridae

бокоплав - Gammarus lacustris

класс паукообразные - Arachnoidae

отряд клещи - Acarina

семейство водяные клещи - Hydrachnidae

водяной клещ - Limnochares aquatica

класс насекомые - Insecta

отряд жесткокрылые - Coleoptera

семейство водолюбы - Hydrophilidae

малый водолюб - Hydrophilus sp.

семейство плавунцы - Dytiscidae

плавунец окаймлённый - Dytiscus marginalis

отряд клопы - Hemiptera

семейство гладыши - Nolonectidae

гладыш обыкновенный - Notonecta glauca

отряд стрекозы - Odonata

семейство коромысла - Aeshnidae

синее коромысло - Aeschna cyanea

отряд двукрылые - Diptera

семейство комары-звонцы - Chironomidae

звонец мохнатоусый - Chironomus plumosus

хирономус семиредуктус - Chironomus semireductus

Таким образом, за период исследований в реке было обнаружено 12 видов зообентосных организмов, относящихся к трём типам, шести классам и девяти отрядам. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались насекомые, представленные четырьмя отрядами и пятью видами.

Качественный состав исследованных нами проб зообентоса в разных участках р. Бейсуг представлен в таблице 3.

Повсеместно (100 % проб) встречались личинки хирономид Chironomus plumosus, и лишь в шести пробах из девяти (67 %) были отмечены личинки хирономид Chironomus semireductus. В семи пробах из девяти (встречаемость - 78 %) были обнаружены катушка роговая и перловица. В трёх пробах (33 %) отмечены бокоплавы, плавунцы, в двух пробах (22 %) - обыкновенный прудовик, улитковая пиявка, малый водолюб, личинки стрекоз. Водяные клещи и клопы были обнаружены лишь в одной пробе из девяти (11 %).

Таблица 3 - Видовой состав зообентоса разных участков продольного профиля реки Бейсуг в летне-осенний период 2014 года

Вид	Участок реки
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
класс пиявки - Hirudinea
отряд хоботные пиявки - Rhynchobdellida
Glossiphonia complanata - пиявка улитковая	+
класс брюхоногие - Gastropoda
отряд лёгочные улитки - Panpulmonata
Planorbarius corneus - катушка роговая	+	+	+
Limnaea stagnalis - прудовик обыкновенный	+	+
класс двустворчатые моллюски - Bivalvia
отряд униониде - Unionida
Unio pictorum - перловица	+	+	+
класс паукообразные - Arachnoidae
отряд клещи - Acarina
Limnochares aquatica - водяной клещ		+
класс ракообразные - Crustaceae
отряд разноногие раки - Amphipoda
Gammarus lacustris - бокоплав	+	+
класс насекомые - Insecta
отряд двукрылые - Diptera
Chironomus plumosus - звонец мохнатоусый	+	+	+
Chironomus semireductus - хирономус семиредуктус		+	+
отряд клопы - Hemiptera
Notonecta glauca - гладыш обыкновенный	+
отряд стрекозы - Odonata
Aeschna cyanea - синее коромысло	+
отряд жесткокрылые - Coleoptera
Hydrophilus caraboides - водолюб малый	+	+
Dytiscus marginalis - плавунец окаймлённый	+	+
Всего	10	9	4

Установлено, что видовое разнообразие зообентоса сильно отличалось по участкам реки: в нижнем течении отмечено 10 видов, в среднем - девять, а в верхнем - только четыре.

В составе зообентоса нижнего течения р. Бейсуг отмечены клопы, пиявки и личинки стрекоз, не представленные в районах среднего и верхнего течения. В то же время, водяные клещи были обнаружены только в среднем течении.

Более высокое видовое разнообразие зообентоса в нижнем и среднем течении р. Бейсуг можно объяснить тем, что в указанных участках река образует широкие плёсы и заливы, имеет большее разнообразие биотопов (заросли макрофитов на различных грунтах, песчаные и илисто-песчаные субстраты без макрофитов и др.), лучшую прогреваемость, что способствует большему видовому разнообразию организмов зообентоса.

В верхнем течении преобладает биотоп илистых грунтов, который предпочитают в основном личинки хирономид. Для многих других видов зообентосных организмов такой биотоп непригоден [Жадин, 1950].

В таблице 4 представлены результаты подсчёта значений коэффициента Сёренсена, с помощью которого была оценена степень видового сходства зообентоса между отдельными участками течения реки.

Таблица 4 Значения коэффициента Сёренсена при сравнении видового состава зообентоса верхнего, среднего и нижнего течения реки Бейсуг

Сравниваемые участки	Величина индекса
Верхнее среднее течение	0,62
Верхнее нижнее течение	0,43
Среднее нижнее течение	0,74

Коэффициент сходства Сёренсена - бинарная мера сходства, предложенная Торвальдом Сёренсеном в 1948 году. Это безразмерный показатель, применяемый в биологии для количественного определения степени сходства биологических объектов. Также известен под названиями: мера ассоциации, мера подобия и др. Чем выше его величина, тем сходство между сравниваемыми объектами больше [Дулепов, 2004].

Как показано в таблице 4, при анализе полученных значений коэффициента Сёренсена было выявлено, что наибольшее сходство видового состава зообентоса характерно для среднего и нижнего участков продольного профиля реки, а наименьшее - для верхнего и нижнего. Эти результаты позволяют заключить, что среднее и нижнее течение реки Бейсуг более близки по гидрологическим характеристикам, а верхнее течение занимает несколько обособленное положение.

При этом в верхнем течении встречались только те виды, которые имели широкое распространение и были отмечены во всех участках продольного профиля реки (таблица 3).

Видовой состав зообентоса в реке имел также определённую сезонную динамику, что демонстрируют данные таблицы 5. Летний и осенний периоды характеризовались различным количеством видов в зообентосе.

В нижнем участке течения реки наблюдалось резкое снижение видового разнообразия от лета к осени с девяти до трёх видов организмов. В верхнем участке снижение было менее значительным: с четырёх видов до трёх. В среднем участке течения реки видовое разнообразие по сезонам не изменялось.

Таблица 5 - Сезонная динамика видового состава зообентоса реки Бейсуг в летне-осенний период 2014 года

Вид	Встречаемость по участкам реки и сезонам
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
	лето	осень	лето	осень	лето	осень
Пиявка улитковая - Glossiphonia complanata	+	-	-	-	-	-
Катушка роговая - Planorbarius corneus	+	-	+	+	+	-
Обыкновенный прудовик - Limnaea stagnalis	+	-	+	+	-	-
Перловица - Unio pictorum	-	+	+	-	+	+
Бокоплав - Gammarus lacustris	+	-	+	-	-	-
Водяной клещ - Limnochares aquatica	-	-	-	+	-	-
Малый водолюб - Hydrophilus caraboide	+	-	+	-	-	-
Плавунец окаймлённый - Dytiscus marginalis	+	+	-	+	-	-
Гладыш обыкновенный - Notonecta glauca	+	-	-	-	-	-
Синее коромысло - Aeschna cyanea	+	-	-	-	-	-
Звонец мохнатоусый - Chironomus plumosus	+	+	+	+	+	+
Хирономус семиредуктус - Chironomus semireductus	-	-	+	+	+	+
Всего	9	3	7	6	4	3

Пять видов зообентоса были отмечены в реке только в летний период. В эту группу входили пиявка улитковая, бокоплавы, малый водолюб, гладыш обыкновенный и синее коромысло (таблица 5). Этот факт был связан либо с сезонностью развития организмов (только в наиболее тёплое летнее время года), либо с их редкостью в реке.

Водяные клещи отмечены только в осенний период. Остальные шесть видов зообентоса сезонной динамики встречаемости не имели (таблица 5).

4.2 Пространственная динамика количественных характеристик зообентоса реки Бейсуг

Установлено, что количественные показатели развития зообентоса в реке зависели от её участка и отличались в верхнем, среднем и нижнем течении. Наиболее высокие количественные характеристики зообентоса были отмечены в верхнем и нижнем участках реки (рисунок 3). Среднее количество донных беспозвоночных на этих участках было выше по сравнению со средним течением на 54,2 и 41,7 экз. /м² соответственно.

На наш взгляд, отличия в численности зообентоса на разных участках продольного профиля реки объясняются следующими факторами.

Нижнее течение достаточно мелководно, вода в этом участке реки хорошо прогревается, здесь имеются разнообразные биотопы с обильным развитием водных растений (рогоз, камыш, элодея и др.), создающих дополнительные места обитания.

Теплолюбивые виды, к которым относятся все летне-осенние бентические организмы, предпочитают менее глубоководные участки реки для развития, где имеются более благоприятные условия для развития и роста личинок, а также большее количество кормовых организмов.

Всё это и приводит к высокой численности зообентосных организмов в нижнем течении водотока.

В верхнем течении р. Бейсуг причины высокой численности зообентоса другие. Этот участок водотока характеризуется преобладанием илистых субстратов и низким уровнем видового разнообразия зообентоса (всего четыре вида), что приводит к снижению межвидовой конкуренции и увеличению численности отдельных видов. Такая закономерность известна для многих зообентосных сообществ, особенно находящихся под антропогенным прессом [Безматерных, 2007].

Рисунок 3 - Пространственная динамика численности зообентоса в разных участках продольного профиля реки Бейсуг

В таблице 6 приведены результаты сравнения средних значений численности зообентоса в трёх исследованных участках реки Бейсуг с помощью t-критерия Стъюдента.

Результаты сравнения не выявили статистически достоверных отличий в количественных показателях развития зообентоса в верхнем, среднем и нижнем течении реки. Этот факт связан, вероятно, с малым количеством отобранных проб в сочетании с высокой изменчивостью численности организмов в отдельных пробах.

Таблица 6 - Оценка достоверности отличий в средних значениях численности зообентоса в разных участках реки Бейсуг с помощью t-критерия Стъюдента

Участок реки	Нижнее течение	Среднее течение	Верхнее течение
Нижнее течение		1,05	0,17
Среднее течение	1,05		0,76
Верхнее течение	0,17	0,76
Примечание: tст = 1,96 для уровня значимости 5 % и tст = 2,58 для уровня значимости 1 %

В таблице 7 приведены данные о численности отдельных видов зообентоса в разных точках отбора проб (нижнее, среднее и верхнее течение). Как видно из приведённой таблицы, отдельные виды характеризовались различной численностью в зависимости от участка реки.

Таблица 7 - Численность зообентоса в разных участках продольного профиля реки Бейсуг в летне-осенний период в экз. /м²

Численность	Численность по участкам реки
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
Пиявка улитковая	12,5	0,0	0,0
Катушка роговая	8,3	20,8	12,5
Обыкновенный прудовик	8,3	16,7	0,0
Перловица	12,5	16,7	29,2
Бокоплав	29,2	4,2	0,0
Водяной клещ	0,0	4,2	0,0
Малый водолюб	4,2	8,3	0,0
Плавунец окаймлённый	16,7	8,3	0,0
Гладыш обыкновенный	8,3	0,0	0,0
Синее коромысло	16,7	0,0	0,0
Звонец мохнатоусый	33,3	21,6	80,8
Хирономус семиредуктус	0,0	7,5	40,0
Итого	150,0	108,3	162,5

Такие виды, как звонец мохнатоусый, пиявка улитковая, бокоплав, плавунец окаймлённый, гладыш обыкновенный и синее коромысло были наиболее многочисленными в нижнем течении. Катушка роговая, прудовик обыкновенный, водяной клещ и малый водолюб были наиболее многочисленны в среднем течении. Перловица и два вида хирономид - звонец мохнатоусый и хирономус семиредуктус максимальных показателей численности достигали в верхнем течении реки (таблица 7).

Таким образом, в разных участках реки сформировались зообентосные сообщества, которые характеризовались разным количественным соотношением видов. Структуру сообществ можно описать, определив относительную численность отдельных видов, т.е. выразив её в процентах.

Данные по структуре зообентосных сообществ в отдельных участках реки Бейсуг представлены в таблице 8.

Таблица 8 - Соотношение отдельных видов зообентоса по численности в разных участках продольного профиля реки Бейсуг в процентах

Вид	Численность по участкам реки
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
Пиявка улитковая	8,3	0,0	0,0
Катушка роговая	5,6	19,2	7,7
Обыкновенный прудовик	5,6	15,4	0,0
Перловица	8,3	15,4	18,0
Бокоплав	19,4	3,9	0,0
Водяной клещ	0,0	3,9	0,0
Малый водолюб	2,8	7,7	0,0
Плавунец окаймлённый	11,1	7,7	0,0
Гладыш обыкновенный	5,6	0,0	0,0
Синее коромысло	11,1	0,0	0,0
Звонец мохнатоусый	22,2	19,9	49,7
Хирономус семиредуктус	0,0	6,9	24,6
Итого	100,0	100,0	100,0

В нижнем течении реки по численности преобладали (доминировали) два вида: представитель семейства хирономид - звонец мохнатоусый и бокоплав. Субдоминирующее положение занимали плавунец окаймлённый и синее коромысло (таблица 8).

В среднем течении реки доминирующее положение в составе зообентоса по численности звонца мохнатоусого сохранилось. А второй доминирующий вид сменился. Место бокоплава заняла катушка роговая. Субдоминирующее положение также занимали моллюски - обыкновенный прудовик и перловица (таблица 8).

Зообентосное сообщество верхнего течения реки носило хирономидный характер. Доминирующим по численности видом также являлся звонец мохнатоусый. На долю личинок этого вида пришлось почти 50 % от общего количества организмов зообентоса. Субдоминирующим по количеству видом являлся хирономус семиредуктус (таблица 8).

Таким образом, характерной особенностью структуры зообентосного сообщества р. Бейсуг по численности являлось преобладание личинок хирономид и брюхоногих моллюсков. По всем участкам реки руководящую роль по численности играл являлся звонец мохнатоусый.

4.3 Пространственная динамика биомассы зообентоса реки Бейсуг

Установлено, что значения биомассы зообентоса в реке зависели от её участка и отличались в верхнем, среднем и нижнем течении. Наиболее высокие значения биомассы зообентоса были отмечены в верхнем и среднем участках реки (рисунок 4). Среднее значение биомассы беспозвоночных на этих участках было выше по сравнению с нижним течением на 135,97 и 72,69 г/м² соответственно.

На рисунке 4 показаны среднее значение биомассы зообентоса в разных участках реки Бейсуг в период исследований.

Высокие значения биомассы зообентоса в среднем течении р. Бейсуг можно объяснить тем, что в указанных участках река образует широкие плёсы и заливы, вода в этом участке реки хорошо прогревается, здесь имеется большое разнообразие биотопов. Всё это и приводит к высокому значению биомассы зообентоса в данных участках водотока.

На дне данных участков реки отмечали брюхоногих и крупных двустворчатых моллюсков, насекомых, дающих большую биомассу.

Бентос заиленных грунтов верхнего течения р. Бейсуг характеризуется высокой биомассой, так как представлен в основном двустворчатыми моллюсками и личинками хирономид, дающими большую биомассу общего бентоса. Для многих других видов зообентосных организмов такой биотоп непригоден для обитания.

Рисунок 4 - Среднее значение биомассы всего зообентоса в разных участках реки Бейсуг в период исследований

В таблице 9 приведены результаты сравнения средних значений биомассы зообентоса в трёх исследованных участках реки Бейсуг с помощью t-критерия Стъюдента.

Результаты сравнения не выявили статистически достоверных отличий в показателях биомассы зообентоса в верхнем, среднем и нижнем течении реки. Этот факт связан, вероятно, с малым количеством отобранных проб в сочетании с высокой изменчивостью биомассы организмов в отдельных пробах.

Таблица 9 - Оценка достоверностей отличий в средних значениях биомассы зообентоса в разных участках реки Бейсуг с помощью t-критерия Стъюдента

Участок реки	Нижнее течение	Среднее течение	Верхнее течение
Нижнее течение		0,25	0,58
Среднее течение	0,25		0,26
Верхнее течение	0,58	0,26
Примечание: tст = 1,96 для уровня значимости 5 % и tст = 2,58 для уровня значимости 1 %

На дне заиленных участков реки были отмечены крупные двустворчатые моллюски Unio pictorum (жёсткий зообентос). Этот вид, обитает обычно в грунтах, богатых органикой, питается фильтрационным способом органическими взвесями, детритом, играет большую роль в процессе самоочищения воды и даёт большую биомассу общего бентоса, но не является кормом для рыб.

На рисунке 5 показаны среднее значение биомассы кормового зообентоса в разных участках реки Бейсуг в период исследований.

Высокие значения биомассы кормового или мягкого зообентоса в нижнем и среднем течении р. Бейсуг можно объяснить тем, что на дне данных участков реки отмечали крупных брюхоногих моллюсков и насекомых, дающих большую биомассу общего бентоса.

Мягкий бентос заиленных грунтов верхнего течения р. Бейсуг характеризуется невысокой биомассой, так как представлен в основном личинками хирономид: Chironomus plumosus, Chironomus semireductus, имеющими маленькую массу (в среднем 10 мг/экз.).

Рисунок 5 - Среднее значение биомассы кормового зообентоса в разных участках реки Бейсуг в период исследований

В таблице 10 приведены данные о биомассе отдельных видов зообентоса в трёх исследуемых участках реки Бейсуг. Как видно из приведенной таблицы, биомасса зообентоса меняется в зависимости от исследованного участка реки.

В нижнем течении р. Бейсуг наибольшую биомассу имели такие виды, как пиявка улитковая, бокоплав, плавунец окаймлённый, гладыш обыкновенный, обыкновенный прудовик и катушка роговая. Катушка роговая, прудовик обыкновенный, плавунец окаймлённый имели наибольшую биомассу в среднем течении. Два вида хирономид - звонец мохнатоусый и хирономус семиредуктус максимальных показателей биомассы достигали в верхнем течении реки (таблица 10).

Таблица 10 - Биомасса различных групп зообентоса продольного профиля реки Бейсуг в летне-осенний период в г/м²

Численность	Район отбора проб
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
Пиявка улитковая	0, 208	0,000	0,000
Катушка роговая	0,117	0,338	0, 208
Обыкновенный прудовик	1,458	2,708	0,000
Перловица	145,833	208,333	283,333
Бокоплав	0,188	0,042	0,000
Водяной клещ	0,000	0,013	0,000
Малый водолюб	0,050	0,033	0,000
Плавунец окаймлённый	0,270	0,137	0,000
Гладыш обыкновенный	0,133	0,000	0,000
Синее коромысло	0,025	0,000	0,000
Звонец мохнатоусый	0,069	0,019	0,402
Хирономус семиредуктус	0,000	0,010	0,373
Всего	148,351	211,633	284,316

Таким образом, в реке сформировались зообентосные сообщества, которые характеризовались разной биомассой организмов по отдельным участкам реки. Структуру сообществ можно описать, определив относительную биомассу отдельных видов, т.е. выразив её в процентах.

Данные по биомассе зообентосных сообществ в отдельных участках реки Бейсуг представлены в таблице 11.

Таблица 11 - Соотношение отдельных видов зообентоса по биомассе в разных участках продольного профиля реки Бейсуг в процентах

Вид	Биомасса по участкам реки
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
Пиявка улитковая	0,14	0,00	0,00
Катушка роговая	0,08	0,16	0,08
Обыкновенный прудовик	0,98	1,27	0,00
Перловица	98,30	98,44	99,65
Бокоплав	0,13	0,02	0,00
Водяной клещ	0,00	0,01	0,00
Малый водолюб	0,03	0,02	0,00
Плавунец окаймлённый	0,18	0,06	0,00
Гладыш обыкновенный	0,09	0,00	0,00
Синее коромысло	0,02	0,00	0,00
Звонец мохнатоусый	0,05	0,01	0,14
Хирономус семиредуктус	0,00	0,01	0,13
Итого	100,00	100,00	100,00

В нижнем течении реки по биомассе преобладала (доминировала) перловица. Субдоминирующее положение занимали обыкновенный прудовик и пиявка улитковая (таблица 11).

В среднем течении реки доминирующее положение в составе зообентоса по биомассе перловицы сохранилось. А второй доминирующий вид сменился. Место пиявки улитковой заняла катушка роговая. Субдоминирующее положение также занимал обыкновенный прудовик (таблица 11).

Зообентосное сообщество верхнего течения реки по биомассе носило "моллюсковый" характер. Доминирующим по биомассе видом являлась перловица. На долю организмов этого вида пришлось 98,44 % от общего количества организмов зообентоса. Субдоминирующим по биомассе видом являлись личинки хирономид - звонец мохнатоусый, хирономус семиредуктус (таблица 11).

Таким образом, характерной особенностью структуры зообентосного сообщества р. Бейсуг по биомассе являлось преобладание двустворчатых моллюсков. По всем участкам реки преобладающей по биомассе являлась перловица.

4.4 Сезонная динамика развития зообентоса реки Бейсуг

Рисунок 6 отражает сезонные изменения численности зообентоса исследованного района в течение всего периода наших исследований.

Согласно представленному графику, в районе нижнего течения реки количество донных беспозвоночных к осени постепенно уменьшалось. Численность организмов в июле была выше по сравнению с августом на 62,5 экз. /м², а в августе по сравнению с сентябрём на 75,0 экз. /м². Снижение численности зообентоса осенью в сравнении с летним периодом связанно с исчезновением в пробах пиявок, ракообразных и личинок стрекоз.

В районе среднего течения реки была отмечена обратная тенденция: количество донных беспозвоночных к осени постепенно увеличивалось. Численность организмов в августе по сравнению с июлем была выше на 25,0 экз. /м², а в сентябре по сравнению с августом на 50,0 экз. /м². Возрастание численности зообентоса осенью в сравнении с летним периодом связанно с увеличением количества насекомых, брюхоногих и двустворчатых моллюск.

В районе верхнего течения р. Бейсуг наибольшее количество донных беспозвоночных было обнаружено в июле. Численность организмов в этом месяце была выше по сравнению с августом и сентябрём на 187,5 экз. /м² соответственно. Снижение численности зообентоса осенью в сравнении с летним периодом связанно с снижением количества брюхоногих моллюск и личинок хирономид

Рисунок 6 - Динамика количественных показателей зообентоса в разные месяцы

В таблице 12 представлена сезонная динамика количественных показателей отдельных видов зообентоса в разных участках реки Бейсуг.

Как видно из таблицы 12, наиболее долгий период развития зообентоса характерен для личинок хирономид и моллюсков. Их развитие происходит в период с июля по сентябрь. Пиявки и гладыш обыкновенный достигали наибольшей численности в июле.

Таблица 12 - Сезонная динамика чисенности отдельных видов зообентоса реки Бейсуг в экз. /м²

Вид	Нижнее течение	Среднее течение	Верхнее течение
	VII	VIII	IX	VII	VIII	IX	VII	VIII	IX
Пиявка улитковая	25,0	12,5	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Катушка роговая	0,0	25,0	0,0	12,5	12,5	37,5	25,0	12,5	0,0
Обыкновенный прудовик	25,0	0,0	0,0	0,0	50,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Перловица	0,0	0,0	37,5	0,0	0,0	50,0	0,0	25,0	62,5
Бокоплав	50,0	37,5	0,0	12,5	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Водяной клещ	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	12,5	0,0	0,0	0,0
Малый водолюб	0,0	12,5	0,0	0,0	25,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Плавунец окаймлённый	25,0	0,0	25,0	0,0	0,0	25,0	0,0	0,0	0,0
Гладыш обыкновенный	25,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Синее коромысло	25,0	25,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0
Звонец мохнатоусый	25,0	50,0	25,0	32,0	9,2	18,5	210,0	10,0	30,0
Хирономус семиредуктус	0,0	0,0	0,0	18,0	3,3	6,5	52,5	12,5	7,5
Всего	200,0	162,5	87,5	75,0	100,0	150,0	287,0	60	100,0

Перловицы начинали выявляться в составе зообентоса реки с августа, а наибольшей численности достигали в сентябре. Пик развития бокоплавов приходился на июль. Малый водолюб в наибольшем количестве отмечен в августе. Личинки хирономид демонстрировали чёткое снижение численности от июля к сентябрю. У остальных видов определённых закономерностей в сезонных изменениях количественных показателей не выявлено (таблица 12).

На рисунке 7 изображён график относительного количества отдельных таксономических групп зообентоса в районе нижнего течения реки в разные месяцы.

Рисунок 7 - Динамика относительной численности донных организмов в составе зообентоса нижнего течения реки Бейсуг

Как показано на графике, в июле в данном районе по численности доминировали насекомые (50,0 %). Вторыми по численности были ракообразные. Они составляли 25,0 % от общего количества зообентоса в пробе. Остальные организмы были представлены одинаковым количеством (12,5 %), кроме двустворчатых моллюсков и паукообразных, которые отсутствовали.

В августе доминирующими видами в данном районе были также насекомые - 53,8 %, второе место по количеству организмов в пробе занимали ракообразные - 23,1 %, на третьем месте по численности находились брюхоногие моллюски - 15,4 %, пиявки - 7,7 %, а двустворчатые моллюски и паукообразные также отсутствовали.

В сентябрьской пробе появились раковины двустворчатых моллюск, которые составили 42,6 %. Насекомые были представлены в количестве 57,4 %, остальные представители зообентоса исчезли.

На рисунке 8 показан график относительного количества отдельных групп зообентоса в районе среднего течения реки Бейсуг в разные месяцы.

Рисунок 8 - Динамика относительной численности донных организмов в составе зообентоса среднего течения реки Бейсуг

В июле также как и в районе нижнего течения преобладали насекомые (66,6 %), ракообразные и брюхоногие моллюски имели одинаковое количество и составляли по 16,7 % от общего количество зообентоса в пробе. Остальные представители отсутствовали.

В составе августовской пробы доминировали брюхоногие моллюски (62,5 %), субдоминантами по численности были насекомые.

В сентябре 33,3 % всех организмов приходилось на долю насекомых. Двустворчатые моллюски также составляли 33,3 %. На третьем месте по численности - брюхоногие моллюски (25,0 %), паукообразные составляли 8,4 %.

На рисунке 9 изображен график относительного количества отдельных таксономических групп зообентоса в районе верхнего течения реки.

В июле так же, как и в нижнем и среднем течение, превалировали насекомые (91,3 %), на втором месте по численности были брюхоногие моллюски.

В августе доминирующими видами также были насекомые - 62,5 %. Субдоминирующими по численности были двустворчатые моллюски (25 %), брюхоногие составили 12,5 %.

Рисунок 9 - Динамика относительной численности донных организмов в составе зообентоса в районе верхнего течения

В сентябре 62,5 % всех организмов приходилось на долю двустворчатых моллюск. Насекомые составили 37,5 %.

В таблице 13 представлена сезонная динамика биомассы различных групп зообентоса в разных участках продольного профиля реки Бейсуг в летне-осенний период.

Как видно из таблицы 13, наибольшая биомасса зообентоса характерна для двустворчатых моллюсков. Их развитие происходит в период с августа по сентябрь. Плавунец окаймлённый и катушка роговая достигали наибольшей биомассы в сентябре. Гладыш обыкновенный выявлялся в составе зообентоса реки только в июле и достигал при этом высокой биомассы. Пик увеличения биомассы обыкновенного прудовика приходился на август.

Бокоплавы наибольшую биомассу достигали в августе. Личинки хирономид демонстрировали чёткое снижение биомассы от июля к сентябрю. У остальных видов определённых закономерностей в сезонных изменениях биомассы не выявлено (таблица 13).

На рисунке 10 изображён график динамики соотношения биомассы отдельных таксономических групп зообентоса в районе нижнего течения реки в разные месяцы.

Рисунок 10 - Динамика относительной биомассы донных организмов в составе зообентоса нижнего течения реки Бейсуг

Как показано на графике, в июле в данном районе по биомассе доминировали брюхоногие моллюски (71,1 %). Вторыми по биомассе были насекомые. Они составляли 15,7 % от общей биомассы зообентоса в пробе. Пиявки и ракообразные составляли 8,1 % и 5,1 % от общей биомассы организмов 12,5 %. Двустворчатые моллюски и паукообразных отсутствовали.

В августе доминирующими видами по биомассе в данном районе были также брюхоногие моллюски - 36,1 %, второе место по биомассе организмов в пробе занимали ракообразные и насекомые - 25,7 % и 25,3 %, на третьем месте по численности находились пиявки - 12,9 %. Двустворчатые моллюски и паукообразные также отсутствовали.

В сентябрьской пробе появились раковины двустворчатых моллюск, биомасса которых составляла 99,9 %. Насекомые составляли 0,1 % биомассы, остальные представители зообентоса исчезли.

На рисунке 11 показан график динамики биомассы отдельных групп зообентоса в районе среднего течения реки Бейсуг в разные месяцы.

Рисунок 11 - Относительная биомасса донных организмов в составе зообентоса в районе среднего течения

В июле также как и в районе нижнего течения по биомассе преобладали брюхоногие моллюски (64,1 %), биомасса ракообразных составляла 25,6 %, а насекомых 10,3 % от общей биомассы зообентоса. Остальные представители отсутствовали.

В составе августовской пробы по биомассе доминировали брюхоногие моллюски (97,6 %), субдоминантами были насекомые.

В сентябре 99,8 % биомассы всех организмов приходилось на долю двустворчатых моллюск. Насекомые и брюхоногие моллюски составляли по 0,1 % биомассы, биомасса паукообразных была незначительна.

На рисунке 12 изображен график относительной биомассы отдельных таксономических групп зообентоса в районе верхнего течения реки в период исследований.

В июле в данном районе по биомассе превалировали насекомые (84,6 %), на втором месте по численности были брюхоногие моллюски.

В августе доминирующее положение по биомассе заняли двустворчатые моллюски - 99,8 %. Субдоминирующими по численности были насекомые (0,1 %) и брюхоногие (0,1 %).

Рисунок 12 - Относительная биомасса донных организмов в составе зообентоса в районе верхнего течения

В сентябре также 99,9 % по биомассе всех организмов приходилось на долю двустворчатых моллюск. Насекомые составили 0,1 %.

Таким образом, в сезонной динамике развития зообентосного сообщества р. Бейсуг прослеживаются следующие тенденции:

1) снижение численности бентических организмов к осени, за счёт уменьшения количества амфибиотических насекомых, которые покидают водоём;

2) наблюдается увеличение биомассы бентических организмов, за счёт интенсивного роста моллюск.

4.5 Оценка экологического состояния зообентоса реки Бейсуг

Для оценки современного состояния зообентоса р. Бейсуг на первом этапе работ были определены такие показатели, как число видов, индекс Шеннона и индекс Маргалефа [Одум, 1986]. С помощью указанных показателей было проведено сравнение трёх участков реки (таблица 13).

Таблица 13 - Основные показатели состояния зообентоса р. Бейсуг в разных участках продольного профиля

Показатель	Участок реки
	нижнее течение	среднее течение	верхнее течение
Число видов	10	9	4
Индекс Шеннона	0,94	0,92	0,50
Индекс Маргалефа	0,42	0,44	0,14

Установлено, что число видов, а также величины обоих указанных выше индексов оказались максимальными в нижнем и среднем течении реки. В верхнем течении величины этих показателей были минимальными.

Полученные данные можно объяснить следующим образом.

Индекс Маргалефа предложен, исходя из положения, что с увеличением уровня загрязнения водоема видовое богатство, как правило, падает. Индекс Маргалефа принимает максимальное значение, если все особи принадлежат к разным видам и минимальное, когда все особи принадлежат к одному виду [Одум, 1986].

Индекс Шеннона суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования. Возрастание величины индекса указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры изучаемой системы, наоборот, снижение его величины показывает, что структура становится менее однородной и возрастает доминирование каких-то ее отдельных элементов. В первом случае мы имеем дело с более сложной системой [Одум, 1986].

Следовательно, можно заключить, что в наиболее благополучном состоянии находятся зообентосные сообщества нижнего и среднего течения реки. Это можно объяснить тем, что в указанных участках, река имеет песчаные и илисто-песчаные грунты, являющиеся более благоприятными биотопами для жизни бентических организмов.

В верхнем течении преобладают сильно заиленные грунты, которые для многих зообентосных организмов непригодены для жизни. Пойма верхнего течения реки окружена большим количеством сельскохозяйственных угодий, с стоками которых попадает большое количество пестицидов и ядохимикатов, что усиливает заиление и зарастание русла, повышенная минерализация и химическое загрязнение речной воды [Райнин, 2000].

Для сравнения показателей развития зообентоса в р. Бейсуг с другими реками региона мы сравнили полученные нами результаты с данными сотрудников Кубанского государственного университета и Краснодарского филиала ФГУП "ВНИРО", которые были получены в 2003-2007 годах на различных водотоках Азово-Кубанской равнины (таблица 14).

Проведённые нами исследования показали, что за данный промежуток времени количество зообентосных организмов в р. Бейсуг уменьшилось с 524,8 до 140,3 экз. /м², а биомасса с 2,9 до 2,7 г/м².

Таблица 14 - Численность и биомасса зообентоса рек Азово-Кубанской равнины

Река	Численность, экз. /м2	Биомасса, г/м2
Ея	389,5	2,6
Челбас	456,7	3,1
Кирпили	516,3	3,4
Понура	324,5	2,2
Албаши	298,8	1,9
Ясени	372,6	2,1
Бейсуг	524,8	2,9
Бейсуг (наши данные)	140,3	2,7
Примечание: Сведения по численности и биомассе зообентоса рек Азово-Кубанской равнины: Ея, Челбас, Бейсуг, Кирпили, Понура, Албаши, Ясени приведены по работе: Рыбохозяйственное освоение. [2013].

При сравнение с другими реками Азово-Кубанской низменности, река Бейсуг в настоящее время имеет наименьшую численность организмов, что можно объяснить загрязнением и увеличением антропогенной нагрузки на реку. Также наблюдается снижение численности зообентоса продольного профиля реки Бейсуг с прошлыми годами.

Биомасса бентосных организмов реки по сравнению с биомассой прошлых лет значительно не изменилась. Так же как и в прошлые года она преобладала над биомассой рек: Ея, Понура, Албаши, Ясени и уступала по биомассе рекам Челбас и Кирпили.

4.6 Значение зообентоса в питании массовых видов рыб

Ихтиофауна малых степных рек весьма консервативна и скудна. Без учета интродуцированных рыб в степных реках в настоящее время отмечено 19 видов: щука, плотва, красноперка, линь, обыкновенный пескарь, уклейка, густера, лещ, обыкновенная верховка, золотой и серебряный караси, сазан, щиповка, трехиглая колюшка, бычокцуцик, бычок песочник, окунь, судак, обыкновенный ерш [Белюченко, 2010].

Наиболее массовыми видами ихтиофауны реки Бейсуг, в спектре питания которых преобладал зообентос, были серебряный карась, плотва и густера.

Густера (Blicca bjoerkna) пресноводная рыба семейства карповых. Длина до 35 см (обычно меньше), масса от 200 г до 1,2 кг за брюшными плавниками киль, не покрыт чешуёй. Это стайная рыба, держится у дна среди растительности, часто вместе с лещом. Питается как растительными, так и животными организмами: молодыми побегами водных растений, личинками насекомых, моллюсками. Нерест с середины мая до конца июня. Объект промысла и любительского рыболовства [Атлас пресноводных рыб., 2003].

Обыкновенная плотва (Rutilus rutilus) стайная рыба, обитающая в богатых растительностью прибрежных зонах. Рыба достигает небольших размеров обычно до 25 см (встречаются экземпляры до 45 см). Нерестится в конце марта - начале апрел. Обыкновенная плотва имеет два подвида (тарань и вобла). Питается растительной пищей, водными беспозвоночными и детритом [Атлас пресноводных рыб., 2003].

Серебряный карась пресноводная оседлая рыба. Питается планктоном, детритом, водорослями, личинками насекомых, червями и другими беспозвоночными. Нерест порционный обычно в марте - мае. Серебряный карась объект промыслового и любительского лова [Атлас пресноводных рыб., 2003].

При обловах отбирались наиболее массовые виды рыб реки Бейсуг, в спектре питания которых преобладал зообентос: серебряный карась, плотва и густера. Размеры плотвы колебались от 15,0 до 18,1 см, масса от 28,0 до 39,1 г, серебряного карася от 19,0 до 31,2 см и от 125,0 до 490,1 г, густеры от 14,9 до 19,5 см, массой от 29,4 до 42,2 г.

В таблице 15 приведены данные по соотношению отдельных групп зообентоса в пищевом спектре массовых видов рыб.

Таблица 15 - Пищевой спектр массовых видов рыб реки Бейсуг в процентах от массы содержимого кишечника

Кормовые объекты	Плотва	Серебряный карась	Густера
зообентос
Брюхоногие моллюски	0,0	0,0	27,8
Разноногие раки	24,1	8,5	0,0
Жесткокрылые	0,0	23,7	11,1
Хирономиды	29,6	30,5	50,0
Стрекозы	1,9	6,8	8,3
прочие компоненты
Детрит	1,8	9,0	1,8
Водоросли	7,5	1,1	1,0
Копеподы	18,5	11,9	0,0
Кладоцеры	16,6	8,5	0,0
Итого	100,0	100,0	100,0

Основными компонентами, преобладающими в питания исследованных нами рыб, являлись личинки хирономид, так же у всех исследованных рыб встречались стрекозы. Брюхоногие моллюски были выявлены в большом количестве в питании густеры. Жесткокрылые в наибольшем количестве отмечены в пищевых комках серебряного карася.

В спектре питания исследованных рыб преобладали бентосные организмы. Относительная масса зообентоса в кишечниках плотвы составляла 55,6 %, у серебряного карася 69,5 %, а у густеры 97,2 % от общего количества массы.

Анализ питания рыб исследованной реки Бейсуг показал, что зообентосные организмы имеют большое значение. Причём, развитие бентических организмов подвержено значительным сезонным колебаниям, что в свою очередь отражается на количественном и качественном составе пище бентософагов.

Заключение

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Зообентос реки Бейсуг в летне-осенний период 2014 г. включал 11 видов зообентосных организмов, относящихся к 12 семействам. Наибольшим видовым разнообразием характеризовалось нижнее течение реки (10 видов), минимальным - верхнее (четыре вида).

2. Численность зообентоса зависела от участка реки. Наиболее высокие количественные характеристики зообентоса отмечены в верхнем и нижнем участках водотока - 162,5 и 150,0 экз. /м² соответственно. Минимальные количественные показатели в развитии зообентоса выявлены в среднем течении р. Бейсуг - 108,3 экз. /м².

3. Значение биомассы зообентоса в реке Бейсуг зависело от её участка. Наиболее высокие значения биомассы всего зообентоса были отмечены в верхнем и среднем участках водотока - 284,32 и 211,63 г/м² соответственно, минимальные в нижнем течении р. Бейсуг - 148,35 г/м². Биомасса кормового зообентоса имела максимальные в среднем и нижнем участках реки - 3,30 и 2,52 г/м², а в верхнем максимальные - 0,98 г/м².

4. На всех участках реки доминирующим по численности компонентом зообентоса был представитель семейства хирономид - звонец мохнатоусый (Chironomus plumosus). Его относительная численность изменялась от 19,9 в среднем течении до 49,0 % в нижнем течении реки. Кроме него в нижнем течении высокой относительной численности достигал бокоплав (Gammarus lacustris) (19,4 %), в среднем течении катушка роговая (Planorbarius corneus) (19,2 %), в верхнем - перловица (Unio pictorum) (18,0 %).

5. Доминирующим компонентом по биомассе на всех участках реки был представитель двустворчатых моллюсков - перловица. Её относительная численность изменялась от 99,30 % в нижнем течении до 99,65 % в верхнем течении реки. Кроме неё в нижнем и среднем течении высокой относительной численности достигал обыкновенный прудовик (Limnaea stagnalis) - 0,98 и 1,27 % соответственно.

6. Временная динамика количественных показателей зообентоса в верхнем и нижнем участках реки проявлялась в снижении численности животных от июля к сентябрю, в среднем - в возрастании. Временная динамика биомассы была аналогичной.

7. В летне-осенний период 2014 г. численность зообентоса в р. Бейсуг была существенно ниже, чем в других реках Азово-Кубанской равнины, а показатели биомассы были сопоставимы. Наиболее благополучным состоянием характеризуется зообентос среднего и нижнего течения р. Бейсуг.

8. Зообентос реки Бейсуг играет важную роль в питании массовых видов рыб этой реки - плотвы, серебряного карася, густеры. Относительная масса зообентоса в кишечниках изученных рыб изменялась от 55,6 % (плотва) до 97,2 % (густера).

Библиографический список

1. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек: сборник материалов Межреспубликанской научно-практической конференции. Краснодар, 1992.223 с.

2. Абаев Ю.И. Современное состояние и перспективы интенсивного рыбохозяйственного освоения прудов на степных реках Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек: сб. науч. тр. Краснодар, 1992.С. 202204.

3. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоёмов // Гидробиологические основы самоочищения вод.Л., 1976. С.146149.

4. Арбанина И.П., Савицкий Б.П., Рыдный С.А. Бентос мелиоративных каналов Полесья. Минск, 1988.40 с.

5. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. / под ред. Ю.С. Решетникова. М., 2003.

6. Баканов А.И. Мониторинг состояния р. Оки по зообентосу // Экология. 1996. № 22. С.156160.

7. Барышман Ф.С. Лесоразведение в комплексе мер защиты почв от эрозии. Краснодар, 1983.112 с.

8. Безднина С.Я. Экология мелиорации и водного хозяйства. М., 2001. С.3031.

9. Безматерных Д.М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири. Новосибирск, 2007.87 с.

10. Белюченко И.С. Агроэкология. Краснодар, 1993.132 с.

11. Белюченко И.С. Агроландшафтная экология. Краснодар, 1996.250 с.

12. Белюченко И.С. К вопросу о спецификации речной гидрологии Краснодарского края // Экологические проблемы Кубани. 2004. №26. С.59.

13. Белюченко И.С. Экология Кубани: в 2 ч. Краснодар, 2005. Ч.1.513 с.

14. Белюченко И.С., Мамась Н.Н. Оценка состояния речных систем степной зоны края и предложения по улучшению их экологической ситуации // Экологические проблемы Кубани. Краснодар, 2005.С. 198207.

15. Берг Л.С. Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха: в 5 ч.М., Л., 1962. Ч.5. С.101129.

16. Болкунов О.А., Рудакова Н.А., Ерзиков О.О. Краткая характеристика и потенциальная рыбопродуктивность по зообентосу степных рек // Технологический форсайт: матер. Всерос. науч. - практ. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных. Краснодар, 2014. С.157-160.

17. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар, 1978.79 с.

18. Борисов В.И. Химическая география речных вод Краснодарского края // Материалы научной конференции по вопросам географии Кубани. Краснодар, 1971. С.43.

19. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар, 2005.120 с.

20. Вагинов А.Н. Гидрология рек. Москва, 1976.338 с.

21. Вальков В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Ростов-н/Д., 1996.192 с.

22. Волошина Г.В. Тяжёлые металлы в пойменных почвах реки Понура // Труды Кубанского аграрного университета. 2007. № 3.С. 191195.

23. Волошина Г.В. Микробиологическая оценка реки Понура // Экология и жизнь: матер.9-й Междунар. науч. - практ. конф. Пенза, 2006.С. 208210.

24. Волошина Г.В. Экологическая оценка состояния поверхностных вод реки Понура // Экологический вестник Северного Кавказа. Краснодар, 2006. №1. С.118122.

25. Гайдай А.А. Некоторые аспекты состояния степных рек Краснодарского края // Экологические проблемы Кубани. Краснодар, 2005.С. 207211.

26. Гайдай А.А. Оценка экологического состояния бассейна реки Бейсуг и предложения по улучшению его функционирования: автореф. дисс. … канд. биол. наук. Краснодар, 2006.180 с.

27. Горелов С.К. Тектонические движения Азово-Кубанской равнины по данным изучения отложений и морфологии пойм // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. М., 1961. С.75.

28. Данилов Г.Г. Защитные лесонасаждения и охрана почв. М., 1983.232 с.

29. Дегтярёва В.Н. К вопросу индикации загрязнения природных экосистем хлорорганическими соединениями // Эколого-токсикологическая характеристика г. Казани и природной зоны. Казань, 1991. С.3845.

30. Дулепов В.И. Системная экология. Владивосток, 2004.204 с.

31. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960.72 с.

32. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора, М., 1961.143 с.

33. Жадин В.И. Жизнь в реках. Бентос // Жизнь пресных вод. М.; Л., 1950. С.149-183.

34. Кирейчук А.Г. Определитель водных жуков Росси: общая часть и определители семейств. М., 2001.153 с.

35. Климатические изменения зообентоса Азовского моря в условиях антропогенных воздействий // Водные ресурсы. 2011. №6. С.698-706.

36. Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Широков В.А. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Петрозаводск, 1989.41 с.

37. Коровин В.И. Экологическая проблема рек Восточного Приазовья и пути ее решения // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1990. С.218220.

38. Коровин В.И. Гидрографическая сеть Северного Кавказа. Краснодар, 1981.78 с.

39. Кондратьев Н.Е., Попов И.В., Снищенко Б.Ф. Основы гидроморфологической теории руслового процесса.Л., 1982.272 с.

40. Крылова А.Г. Водные биоценозы: закономерности формирования и практическое значение. Краснодар, 1982.100 с.

41. Кузьмина И.А. Малый практикум по гидробиологии. М., 2007.232 с.