Основные свойства фитомасс

Основные свойства фитомасс

Фитомассами называется органическое вещество растений, накопленное к данному моменту как в надземной, так и подземной части природно-территориального комплекса.

Для фитомасс в отличие от аэромасс характерно четкое проявление текстурно-структурных особенностей. Это связано с тем, что отдельные элементы фитомасс либо полностью обособлены, либо слабо связаны.

Роль фитомасс в структуре природно-территориальных комплексов исключительна. По этой роли все ПТК (природно-территориальный комплекс) могут быть подразделены на ряд групп. В одних ведущую роль фитомасса играет во все сезоны года (тропические и субтропические леса и кустарники), в других -- большую часть года (листопадные и хвойные леса и кустарники умеренного пояса) и в третьих -- лишь в отдельные сезоны (степи, луга, тундры). Кроме того, можно выделить природно-территориальные комплексы с относительно ослабленной ролью фитомасс (пустыни) и даже с их отсутствием. Однако последние встречаются редко.

Не менее значительна роль фитомасс в функционировании природно-территориальных комплексов. С ними связаны такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание, транспирация, поглощение и выделение в почву минеральных элементов и химических веществ, поглощение влаги корнями растений и т. п.

Основные особенности биогеоцикла -- круговорота биологических, отмерших органических и минеральных веществ -- также обусловлены фитомассой. Следует специально отметить исключительное влияние фитомасс на трансформацию солнечной энергии (поглощение, отражение и проникновение солнечной радиации), изменение микроклиматических условий путем преобразования свойств воздушных масс (температуры и влажности воздуха, скорости ветра, газового состава), интенсивность влагооборота (поглощение, проникновение и перехват осадков, перераспределения снежного покрова, транспирация) различные почвенные процессы, зоомассы и т. д.

Плотность фитомасс меняется в сравнительно узких пределах от 0,2 до 1,8 г/см³.в подавляющем большинстве случаев плотность составляет от 0,80 до 0,97 г/см³. Листья и другие органы фитомассы имеют меньшую плотность.

В некоторые промежутки времени (менее 1 сут) фитомассу можно рассматривать как стабильную геомассу. В средневременные состояния ряд геомасс из стабильных превращаются в активные, которые не только могут увеличиваться или уменьшаться в своем количестве, но и перемещаться в пространстве. Так, листья и стебли травянистых растений в течение года испытывают четко выраженную динамику. Листья древесных пород в весеннее (при их приросте) и осеннее время (при их отпаде) можно рассматривать как активные геомассы. В летний период, когда их количество относительно мало меняется, эти же листья являются стабильными геомассами. Есть ряд фитомасс (например, транспортно-скелетные органы, вечнозеленые листья и хвоя), которые остаются стабильными в течение всего года и лишь при длительно временных состояниях переходят в активные геомассы.

Классификация фитомасс

Наиболее важными классификационными признаками для фитомасс являются: 1) функциональное назначение; 2) роль в структуре ПТК; 3) изменение во времени и перемещение в пространстве. Плотность имеет сравнительно низкое таксономическое значение, так как меняется в относительно узких пределах.

Выделяются следующие типы и роды фитомасс. Листья однолетние древесно-кустарниковых растений -- Pf. Листья древесно-кустарниковых растений выполняют функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивают газообмен с воздушной средой и ряд других процессов жизнедеятельности растений. Листья интенсивно преобразуют внешнюю среду, поглощают солнечную радиацию, перехватывают осадки, изменяют температурный режим и режим влажности.

Можно выделить листья, по-разному относящиеся к таким факторам, как освещение (гелиофиты -- растения освещенных и сциофиты -- затененных мест), тепло (холодостойкие, жароустойчивые с широким температурным интервалом), увлажнение, состав и движение воздуха, эдафические условия и др. Из этих факторов наибольшее значение имеет влажность, так как именно она в основном обусловливает дифференциацию листьев. В связи с этим в рассматриваемом типе выделяется четыре основных рода, в пределах которых можно выделить виды по отношению листьев к освещенности, эдафическим факторам и т. п.

Pfh -- гидрофитные листья -- листья водных, водноназемных растений. Pfg -- гигрофитные листья -- листья растений, живущих в обильно увлажненных местах с большой влажностью воздуха, например ольха, ива и др. Pfm -- мезофитные листья -- листья растений, обитающих при достаточном (не избыточном и не слишком ограниченном) увлажнении. Обычно мезофиты связаны еще и с умеренными тепловыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Например, листья бука, граба, березы, лещины и др. Pfx -- ксерофитные листья -- листья растений, живущих на местах сухих настолько, что добывание и экономия воды требуют особых к этому приспособлений (мощная кутикула, восковой налет, мощное опушение и т. п.). Например, листья держидерева, грабинника и др. Листья многолетние древесно-кустарниковых растений -- PL. Обширная группа, к которой относятся листья гигроморфных, мезоморфных и ксероморфных деревьев и кустарников, мангровых зарослей, перистых и веерных пальм, травяных деревьев, одревесневших злаков (бамбуков), вереска (эрикоидные листья) и др. Однако эта группа представлена на территории нашей страны только лишь пятью родами. Основное отличие рассматриваемого типа от однолетних листьев заключается в том, что процессы биофункционирования практически стабильны и мало меняются в течение года. Эти геомассы относятся к стабильным и лишь крайне редко бывают активными.

Pll -- лавровидные мезофитные листья -- листья вечнозеленых деревьев и кустарников Колхиды и некоторых других районов с мягким и влажным климатом. Для них характерны прочные кожистые, обычно блестящие, часто с капельными остриями на концах, листья. Например, листья самшита, лавровишни, рододендрона, падуба, лавра и др.

Рlb -- жестколистные ксерофитные листья -- листья в основном средиземноморских деревьев и кустарников. Plb -- листья древовидных злаков -- листья бамбука, встречающихся в естественном виде в нашей стране только на Сахалине и Курилах. Рlс -- вересковидные (эрикоидные) листья -- очень похожи на хвою, листья или чешуи, встречающиеся у вереска. Plp -- чешуйчатые листья или безлистые вегетирующие прутья -- характерны для дрока, казаурии, эфедр и некоторых других растений, произрастающих часто в засушливых условиях. Хвойные листья -- Ph.

Листья (хвоя) хвойных деревьев и кустарников обычно игольчатой или чешуевидной формы; хорошо приспособленные к неблагоприятным условиям жаркого лета или холодной зимы.

Phm -- многолетняя мезофитная хвоя -- характерна для ели, пихты, тисса, сосны и др. Phx -- многолетняя ксерофитная хвоя -- встречается у растений, приспособленных к жаркому и сухому лету. Например, хвоя можжевельника. Phl -- однолетняя мезофитная хвоя -- встречается у растений, произрастающих в экстремально холодных условиях -- лиственниц. Листья и стебли травянистых растений -- Pi.

У травянистых растений часто бывает трудно различить листья и стебли. Более того, встречаются фотосинтезирующие стебли и листья с значительной ролью транспортно-скелетной функции. Поэтому при ландшафтно-геофизических исследованиях они рассматриваются вместе. Pih -- гидрофитные листья и стебли трав. Pig -- гигрофитные листья и стебли трав. Pirn -- мезофитные листья и стебли трав. Pix -- ксерофитные листья и стебли трав. Pif -- галофитные листья и стебли трав.

Листья или выполняющие их функцию зеленые побеги ксерофитных полукустарников и полукустарничков -- Рх.

Очень разнообразные по характеру структуры и функционирования фитомассы, объединяющие множество разнообразных форм. Общее в этих формах то, что в связи с неблагоприятными засушливыми условиями произошли существенные метаморфозы в характере листьев и побегов, которые превратились в комочки, прутья, суккулентные листья и стебли.

Рxс -- фотосинтезирующие колючки, зеленые побеги и колючие листья ксерофитных полукустарников и полукустарничков -- к ним относятся многие виды, в частности астрагалы и акантолимоны. Pxs -- листовые суккуленты и карликовые стеблевые суккуленты -- на Кавказе к этим геомассам относятся некоторые виды солянок, реомюрия и др. Рха -- листья ксерофитных полукустарников и полукустарничков, отличаются небольшими размерами, редуцированностью, часто сильно опушены, иногда жесткие. Например, листья полыни Таврической, душистой, Лерха. Листья или выполняющие их функцию побеги криофитных полукустарников и полукустарничков -- Рb.

Геомассы, характерные для типичных представителей тундры и других холодных ландшафтов, подразделяются на:

Рbl -- вечнозеленые листья криофитных полукустарников и полукустарничков, например брусники. Рbl -- листопадные листья или выполняющие их функцию побеги, например некоторых видов черники. Рbe -- эрикоидные листья или выполняющие их функцию побеги, например багульника.

Этот тип геомасс исследован еще слабо, и, видимо, его дифференциация будет доработана после проведения специальных исследований в северных и высокогорных районах. Таллофиты -- Рm.

К таллофитам относятся низшие растения -- водоросли, грибы, лишайники и мхи, тело которых не расчленено на стебли и листья, а представляет собой слоевище. Таллофиты полифункциональны. Они фотосинтезируют, транспирируют, осуществляют газовый обмен, выполняют транспортно-скелетную и поглотительную функции одновременно.

Pml -- талломные эпифиты -- эпифитные мхи, лишайники, грибы и водоросли, свисающие наподобие бородки с веток деревьев, поглощающие влагу из атмосферы. Pmt -- талломные хамефиты -- болотные мхи и кустистые лишайники, распространены в тундре, высокогорьях и некоторых других регионах. Рm -- талломные гемикриптофиты -- плотно прилегающие к почве мхи, листоватые корковые лишайники, прикрепленные водоросли. Pmg -- талломные геофиты и терофиты -- губки, подпочвенные грибы с нижним плодоносящим телом или мхи, лишайники и грибы с малой продолжительностью жизни. Pmv -- талломные гидрофиты -- водоросли, реже плавающий мох. Транспортно-скелетные органы древесно-кустарниковых растений -- Pt. Главнейшими функциями этих геомасс является проведение воды с растворенными в ней веществами из корней к листьям, цветам, плодам и растворов органических веществ из листьев ко всему растению; поддержка массы листьев в наилучших для них условиях освещения; хранение запасных питательных веществ. Ріс -- стволы кронообразующих деревьев -- характерны для высоких деревьев с легко различимым стволом и кроной, например бука, граба и т. п. Ptb -- ветки кронообразующих деревьев -- характерны для деревьев, имеющих четко выраженную крону и стволы. Ptp -- стволы розеточных деревьев -- без кроны, образованной ветками, например перистые и веерные пальмы. Pts -- стволы древовидных злаков, например одревесневшие побеги бамбука. Ptl -- лианы -- одревесневшие части "лазящих" растений, например плюща, сассапариля и др. Ptv -- стволики и ветки кустарниковых растений -- многолетние органы с нечетким разделением на стволики и ветки. Ptk -- одревесневшие органы кустарничков, полукустарников и полукустарничков -- имеют, например, высокогорные ивы, некоторые виды полыней, солянок и др. Ptm -- метаморфозы побега -- клубни, корневища, луковицы, колючки, усики, кладодии (например, у иглицы), безлистные прутьевидные побеги и др. Корни -- Ps.

Органы листостеблевых растений, служащие для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощенных веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения в другие органы растения, а также для выделения некоторых продуктов обмена и др.

Psc -- стержневые корни -- характерны для растений с преобладающим ростом главного корня. Psm -- мочковатые корни -- образуются при преобладающем развитии придаточных корней и слабом росте или отсутствии главного корня. Psp -- корнеплоды -- сочные подземные органы. Например, у репы, петрушки, свеклы и т. п. Можно также отдельно выделить "ростовые" корни, которые быстро растут, утолщаются, рано опробковают и составляют скелет корневой системы, и "сосущие" корни -- тонкие, нежные, короткие, медленно растущие, так называемые недолговечные.

Генеративные органы -- Pg.

Органы, обеспечивающие размножение растений. Pgc -- цветы. Pgp -- плоды.

Отличаются громадным разнообразием форм, которые трудно поддаются классификации с ландшафтно-геофизической точки зрения.

Суммарное количество фитомассы

Фитомасса и ее продукция уже давно являются предметом специальных исследований экологов, биогеоценологов и геоботаников: Этому вопросу посвящена обширная литература, из которой в первую очередь надо отметить обстоятельные сводки Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщикова, А. А. Тишкова, Н. Lieth, а также многочисленные работы, посвященные результатам Международной биологической программы и Программы "Человек и биосфера". Таким образом, фитомасса является наиболее изученной геомассой.

С чем это связано? Во-первых, с тем, что фитомасса -- это ресурсная геомасса, т. е. является ресурсом, знание количества которого абсолютно необходимо для таких отраслей народного хозяйства, как сельское (продуктивность пастбищ и сенокосов) и лесное (запас древесных насаждений). Во-вторых, немаловажную роль играет тот факт, что выделение фитомассы не представляет большой сложности и поэтому относительно легко подсчитать ее количество на единицу площади .

В научной литературе имеется много попыток объяснить подобное распределение фитомассы и ее продуктивности на земном шаре. А. М. Рябчиков вывел специальное соотношение гидротермического коэффициента с продуктивностью, которое неплохо объясняет глобальное широтное распределение фитомассы и ее продуктивности. М. И. Будыко пытался увязать количество фитомассы и ее продуктивность с радиационным балансом и радиационным индексом сухости.

В общих чертах можно сказать, что количество фитомассы и ее продукция (при рассмотрении этих величин на уровне географических поясов и крупных зон) тесно связаны с тремя факторами: 1) радиационным балансом (или термическим режимом территории); 2) осадками; 3) историей развития территории.

Последнее имеет немаловажное значение, так как в условиях одного и того же радиационного баланса и количества осадков в Колхиде наблюдаются листопадные леса с вечнозеленым подлеском, а в южной части Японии, п-ова Корея и Китая полностью вечнозеленые субтропические леса. О том, что современные климатические условия Колхиды благоприятны для произрастания вечнозеленых деревьев, свидетельствуют успешные опыты по интродукции представителей южно-японской и южно-китайской флоры на Черноморском побережье Кавказа. Однако последнее в четвертичное время испытало влияние оледенения, в результате которого исчезли многие представители вечнозеленой растительности или же они трансформировались в вечнозеленый колхидский подлесок. Этого неблагоприятного влияния не наблюдалось в Японии, п-ове Корея и Китае, поэтому там сохранились вечнозеленые тропические леса.

А. И. Перельман (1975) считает, что фитомасса и ее продуктивность являются важнейшими геохимическими показателями ландшафта. Особенно важны соотношения между фитомассой (Ф) и ее продукцией (П).

По этому соотношению все ландшафты четко разбиваются на пять групп:

1. Лесные ландшафты с большим количеством фитомассы (более 100--200 т/га), которая намного превышает ежегодную продукцию.

2. Степи, луга, саванны с относительно небольшой фитомассой (30--40 т/га), но большой продукцией.

3. Пустыни с небольшой продукцией и фитомассой. Количество продукции соизмеримо с количеством фитомассы.

4. Тундры с незначительной фитомассой и низкой (в несколько раз ниже, чем фитомасса) продукцией.

5. Примитивно-пустынные ландшафты с крайне незначительной фитомассой и продукцией (меньше 1 т/га).

Таким образом, глобальные закономерности распределения фитомассы изучены довольно хорошо. Не меньший интерес представляет и внутриландшафтный анализ распределения количества фитомассы. Исследования показали, что в пределах ландшафта они могут различаться на.значения того же порядка, что и фитомасса разных географических зон.

Например, в предгорно-степных ландшафтах окрестностей Марткопского стационара надземная сухая фитомасса в отдельных фациях опускается ниже 1 т/га, а в других -- поднимается до 20 т/га и выше. Столь резкие контрасты в количестве фитомассы характерны не только для предгорно-степных ландшафтов, отличающихся большим разнообразием природно-территориальных комплексов, но и для многих ландшафтов горных регионов. Так, на Ковалукской возвышенности, в Пицундско-Мюссерском заповеднике (Абхазия), где распространены предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими полидоминантными лесами на днищах и с дубовыми лесами на гребнях, количество суммарной сухой фитомассы в отдельных фациях колеблется в пределах 200--600 т/га. Даже в среднегорных колхидских ландшафтах с буково-темнохвойными лесами с вечнозеленым подлеском, отличающихся, казалось бы, монотонностью, количество фитомассы меняется в пределах 100--1000 т/га. Об этом свидетельствует гистограмма распределения фитомассы в этих ландшафтах.

Не меньшие различия наблюдаются и между отдельными ландшафтами Кавказа. Наибольшая суммарная фитомасса характерна для среднегорных буково-темнохвойных ландшафтов с колхидским (430 т/га) или кустарниковым подлеском (490), а также для Гирканских ландшафтов с широколиственными лесами (350--440 т/га). Среднегорные ландшафты с буковыми лесами имеют 320--400, среднегорные и нижнегорные колхидские-- 190--260 т/га. Сухая суммарная фитомасса для предгорных ландшафтов с аридными редколесьями равна 50--150 т/га, с шибляком -- 20, степной растительностью -- 6--13, а на равнинных ландшафтах с полупустынной растительностью она составляет 16 т/га.

Приведенные данные противоречат некоторым имеющимся в научной литературе данным. Например, считалось, что наибольшей фитомассой на Кавказе должны обладать предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими лесами, которые характеризуются наиболее благоприятными климатическими условиями. Однако количество фитомассы в них почти в 2 раза ниже, чем в среднегорных ландшафтах с буково-темнохвойными лесами; наименьшую фитомассу имеют не полупустынные ландшафты, а сухие степи и т. д.

Как уже говорилось, глобальные закономерности распределения количества фитомассы и связь этого количества с физико-географическими параметрами изучены сравнительно хорошо. Этого нельзя сказать о региональных и внутриландшафтных закономерностях. Анализ этой связи будет произведен на основе обширного эмпирического материала, собранного на Кавказе.

А. Г. Тедиашвили (1984) произвел весьма интересный эксперимент -- попытался найти зависимость между количеством фитомассы в ПТК Марткопского стационара и среднемноголетней продолжительностью тех стексов, во время которых продуцируется эта фитомасса -- т. е. гумидных состояний создания, усложнения и стабилизации фитогенной структуры. При этом не учитывались зимние и осенние состояния, в которых не наблюдается прирост фитомассы, а также семиаридные и плювиальные стексы, во время которых если и происходит прирост фитомассы, то крайне незначительный. Как видно из графика, связь между количеством сухой фитомассы и продолжительностью тех стексов, во время которых она продуцируется, очень тесная.

Большая разница в количестве фитомассы в различных природно-территориальных комплексах предгорно-степных ландшафтов объясняется тем, что, несмотря на то что эти ландшафты находятся приблизительно в одинаковых термических условиях и в них выпадает приблизительно равное количество осадков, отдельные фации из-за разной крутизны и экспозиции склона, а также разного положения в каком-либо микро- или мезорельефе сильно отличаются друг от друга условиями тепло- и влагообеспечения. Эти условия определяют существование наиболее приспособленных к ним растительных группировок. Последние, в свою очередь, имеют свой набор феносостояний, подчиненный не только внешним факторам, но и жизненному циклу отдельных растений.

Совокупность феносостояний, погодных условий, а также состояний почвы обусловливает наличие определенных стексов. Исследования показали, что в пределах одного ландшафта продолжительность стексов сильно различается от фации к фации. Так как с этой продолжительностью связано количество фитомассы, нет ничего удивительного в том, что фитомасса сильноразличается даже в пределах одного ландшафта.

Казалось бы, сложней должно обстоять дело с природно-территориальными комплексами с лесной растительностью. Однако это не так. Связь количества фитомассы с продолжительностью стексов, во время которых они продуцируются ("продукционных стексов"), в близких по характеру ПТК довольно тесная, и многие "странные" результаты, полученные при детальных исследованиях фитомассы ландшафтов Кавказа, легко объясняются. Например, то, что в среднегорных буково-темно-хвойных колхидских ландшафтах фитомассы больше, чем в лежащих ниже них ландшафтах с буковыми лесами (находящихся в более оптимальных условиях сочетания тепла и влаги), объясняется большей продолжительностью в них стексов, во время которых продуцируется фитомасса за счет более активного использования весенних и осенних периодов. В ландшафтах с буковыми лесами в эти сезоны года фитомасса не формируется, так как листовой аппарат или еще не образовался, или, напротив, уже разрушился. Определенное значение имеет и большое количество плювиальных стексов в ландшафтах с буковыми лесами. Во время этих состояний, если и происходит образование фитомассы, то относительно низкими темпами.

Длительно временные состояния ПТК еще слабо изучены. Но, вероятно, они будут зависеть от накопленного (аккумулированного) набора более кратковременных состояний и, в частности, от суммарного количества "продукционных" стексов. Поэтому логично ожидать не только качественную, но и количественную связь фитомассы с продолжительностью продукционных стексов, а через них -- с еще не выявленными длительно временными состояниями ПТК (природно-территориальных комплексов).

Литература

1. Беручашвили Н.Л. Четыре измерения ландшафта. - М., 1986

2. Будыко М.И. Глобальная экология. - М., 1997

3. Зубов С.М. Основы геофизики ландшафта. - Минск, 1985

4. Исаченко А.Г. География сегодня. - М., 2003