Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

• Введение
• 1. Общая характеристика
• 1.1 Характеристика материков Северного полушария
• 1.1.1 Географическое положение, размеры и конфигурация Северных материков
• 1.2 История формирования Северных материков
• 1.2.1 Докембрийский этап
• 1.2.2 Палеозойский этап
• 1.2.3 Мезозойский этап
• 1.2.4 Кайнозойский этап
• 1.3 Формирование фауны Голарктической области
• 1.3.1 Мамонтовая фауна
• 1.3.2 Основные представители мамонтовой фауны
• 1.3.3 Конец мамонтовой эпохи
• Заключение
• Приложения
• Список литературы

Введение

В данной работе будет рассмотрен вопрос формирования голарктической фауны, основные факторы, повлиявшие на современное разнообразие видов и обзор вымерших таксонов животных, характерных для данной области.

Голарктическая область занимает наибольшую, по сравнению с другими, площадь, в то время как видовое разнообразие отличается бедностью. Наибольшее влияние на формирование современной фауны Голарктики оказали периоды оледенения. Нынешняя фауна считается довольно молодой и по большей части происходит из Четвертичного периода. Кроме оледенений, влияние на формирование фауны оказывали и дальнейшие климатические условия, а климат Голарктического царства не отличается благоприятностью, как например, климат в Неотропиках, где видовое разнообразие максимально.

На вымирание многих видов животных повлияло общее потепление климата, что привело к исчезновению большей части мамонтовой фауны, таких её представителей как шерстистый носорог, пещерные медведи, пещерный лев, первобытные туры и бизоны. Но многие животные, отличающиеся активностью в перемещениях, смогли сохраниться и до настоящих дней; из наиболее известных зверей можно назвать песца, росомаху, северных оленей, леммингов, овцебыков и некоторых других.

Также на формирование фауны влиял приход людей с южных областей планеты и их переход по сухопутным мостам в Северную Америку. Предполагается, что одна из причин вымирания мамонтов - охота на них человека.

Из-за суровых климатических условий в нынешнее время существует крайне мало эндемичных видов животных и растений, к тому же к собственной фауне Голарктики примешиваются мигрирующие из пограничных районов животные. Более подробно геологическая история формирования Голарктической области и история формирования её животного мира будет рассмотрена ниже.

фауна мамонтовая голарктическая оледенение

1. Общая характеристика

Голарктическая зоогеографическая область занимает большую часть Северного полушария - Северную Америку, всю Европу, Северную Африку и Азию. Южная граница Голарктики совпадает с северной границей Неотропической, Эфиопской и Индо-Малайской областей. Голарктика как таковая, составляющая большую часть Арктогеи, была выделена в 1882 году зоологом А. Гейлприном. До этого территорию условно подразделяли на Неарктическую область - в Новом свете, - и Палеарктическую (Старый свет). Теперь и Неарктику, и Палеарктику считают подобластями Голарктического царства. Единой областью Голарктику стали считать после детального изучения не только современной фауны, но и тех животных, что жили в этом регионе в предыдущие эпохи. Обнаружилось, что многие обитатели Евразии и Америки, которые считались хотя и близкими, но разными видами, принадлежат к одному виду, что свидетельствует о сходстве фаун. (по Лопатину)

Фауна Голарктической области, несмотря на занятую ею большую территорию и разнообразие природных условий, относительно бедна как по общему числу видов, так и по числу эндемичных групп. Из млекопитающих, ныне живущих здесь, эндемичны лишь 2 вида бобров, 1 вид горных "бобров", некоторых кротов и тушканчиков; из птиц - тетеревиные, гагары и чистиковые; 4 семейства хвостатых земноводных. Из рыб эндемичны осетровые, лососёвые, щуковые и некоторые другие. Небольшое видовое разнообразие объясняется тем, что значительная часть её территории лежит в высоких широтах, а также относительной молодостью фауны большей части территории - климатические потрясения ледникового времени охватили всю северную часть Голарктической области. Общность фауны Неарктического и Палеарктического отделов Голарктики, ныне полностью разобщённых, объясняется тем, что в плиоцене и четвертичном периоде возникали широкие сухопутные соединения между Аляской и Чукотским полуостровом и к Северу от них (Берингийский материковый "мост"), по которым в обоих направлениях шли активные миграции животных. Так, из Евразии в Америку мигрировали горные бараны, лоси, олени, бурый медведь, а также вымершие там мамонт, як, сайгак. Из Северной Америки расселились в Евразию северный олень, овцебык и некоторые другие виды.

Основные характеристики Голарктической области:

1. В каждой части области фауна на крайнем севере очень бедна и однообразна и становится богаче и разнообразнее к югу, где при благоприятных природных условиях (вне пустынь и высоких гор) может быть довольно богата. Это объясняется как суровостью современных условий и однообразием ландшафтов на севере и прошедшими ледниковыми периодами, так и проникновением в южные части Голарктики животных из соседних тропических областей. Кроме того, здесь частью в ледниковых убежищах сохраняется некоторое количество элементов оттеснённой сюда доледниковой фауны.

2. Общность фауны Голарктики сильнее всего выражена на севере и уменьшается к югу. Фауна тундровой зоны Евразии и Америки почти идентична, черты общности хорошо выражены в лесной, особенно таёжной, зоне. В южных частях Голарктики сходство фаун Северной Америки и Евразии гораздо слабее. Более того, сильно различается южная фауна даже в пределах одного материка: на юге Палеарктики выделяют три подобласти, в Неарктике - две.

3. Хотя ряд видов имеет в Голарктической области очень широкое распространение, как в Евразии, так и в Северной Америке (волк, лиса, лось, горностай, ястребиная сова), более резко выражено сходство фаун Северо-Восточной Сибири, Аляски и северо-западной части Северной Америки, теснее связанных с существовавшим ранее Берингийским мостом.

Голарктическое царство подразделяют на 7 подобластей: Арктическую, Циркумбореальную, Средиземноморскую, Центрально-Азиатскую, Китайско-Гималайскую, Западно-Американскую и Восточно-Американскую.

1.1 Характеристика материков Северного полушария

1.1.1 Географическое положение, размеры и конфигурация Северных материков

Географическое положение и конфигурация Северных материков имеют много сходных черт:

1) Оба они протянулись с севера на юг от полярных широт до приэкваториальных. В их пределах значительно меняется количество солнечной энергии, которое получает поверхность.

2) Евразия и Северная Америка имеют наибольшую протяженность с запада на восток в северных и центральных частях, то есть в сравнительно высоких широтах. В результате около 2/3 территории Северных материков занято ландшафтами субарктического и умеренного поясов. Именно в умеренных широтах в наибольшей степени меняется по сезонам количество тепла. Из-за того, что океан и суша нагреваются и остывают по-разному, в этих широтах резко меняются в течение года структура барического поля и циркуляция воздушных масс, что отражается на особенностях климата Северных материков.

3) Оба континента широким фронтом выходят к Северному Ледовитому океану. Благодаря тому, что на севере обоих материков преобладает равнинный рельеф, холодный воздух арктического бассейна свободно проникает на их территории.

4) Западные берега Евразии и Северной Америки в умеренных широтах омываются теплыми течениями соответственно Атлантического и Тихого океанов, а восточные - холодными.

Основные различия:

1) Североамериканский материк по сравнению с Евроазиатским несколько сдвинут к северу, особенно если учесть наличие у его северного побережья огромной островной суши - Канадского Арктического архипелага и Гренландии. На юге в тропические и приэкваториальные широты значительно больше выдвинута Евразия с прилегающим к ней Малайским архипелагом.

2) Океаны, омывающие западные берега материков, имеют значительные различия. Атлантический широко связан с Северным Ледовитым, теплые воды Атлантики проникают далеко на север вдоль берегов Европы, а холодные арктические - на юг у североамериканского побережья. Воздушные массы свободно перемещаются здесь в обе стороны. Тихий океан отделен от Арктики горными барьерами Аляски и Чукотки и сообщается с Северным Ледовитым лишь через узкий Берингов пролив.

3) Северная Америка имеет на северо-востоке такого "соседа", как Гренландия с ее ледниковым щитом, над которым круглый год формируется очень холодный воздух и господствует область высокого давления, воздушные массы от которой поступают и на материк.

1.2 История формирования Северных материков

1.2.1 Докембрийский этап

История развития Лавразии началась с архейской эры, когда в результате сложных тектонических процессов были образованы древние ядра всех материков, в том числе жесткие фундаменты Сибирской, Китайской, Североамериканской и Европейской платформ. К началу палеозойской эры северные блоки земной коры существовали обособленно, разделенные палеоокеанами.

На том начальном этапе геологической истории были заложены основные черты орографической структуры Евразии и Северной Америки: на месте жестких архейско-протерозойских блоков преобладают ныне равнинные территории, а в пределах разделявших их океанов возникли впоследствии крупные горные сооружения разновозрастных подвижных поясов.

1.2.2 Палеозойский этап

В раннем палеозое, в конце каледонского орогенного цикла (405-350 млн. лет назад) на контакте литосферных плит возникли складчатые сооружения Каледонского (Североатлантического) пояса и образовался Евро-американский материк - Лавруссия. Взаимодействие крупных блоков земной коры происходило и в Урало-Охотском подвижном поясе и по юго-западной окраине Сибирской платформы (в районе Саян, Забайкалья), где образовался материк Ангарида. Разрослась с востока и Китайская платформа: к ней присоединились структуры Катазийской зоны.

Почти все основные континентальные блоки литосферы в результате герцинского орогенеза были спаяны воедино в гигантский материк - Пангею-II. В составе Пангеи в пределах современной территории Северных материков была четко выражена климатическая зональность, что отразилось на условиях осадконакопления.

Во влажных тропиках в осадочных толщах этого времени накапливались угленосные слои, в которых сохранились отпечатки тропических растений, а в аридных тропиках - красноцветные песчано-глинистые, карбонатные и соленосные толщи, широко представленные в карбоновых и особенно в пермских отложениях на территории Евразии и Северной Америки. На северо-востоке материка в зоне умеренного и субтропического климата было достаточно влажно для развития пышной растительности.

1.2.3 Мезозойский этап

В середине юрского периода начался распад Пангеи-II. Вновь образовался океан Тетис, отделивший Лавразию от Гондваны, стала раскрываться Северная Атлантика. От Гондваны отделилось несколько малых материковых глыб, которые причленились к Южной Европе и Западной Азии.

Подвижки сопровождались крупными внедрениями магмы в виде батолитов, вулканическими излияниями по разломам. В активные горообразовательные движения была вовлечена окраина Североамериканской древней платформы. В Кордильерский пояс были включены и участки жестких структур, консолидированных в более ранние эпохи. Между Кордильерским поясом и древней платформой образовался прогиб, который заполнялся продуктами разрушения гор в течение всего мезозоя и в палеогене.

В Азиатском секторе Лавразии мезозойские складкообразовательные процессы прослеживаются по всей восточной окраине материка, где взаимодействовали литосферные плиты Тихого океана и континента. Таким образом, мезозойские складчатые сооружения находятся в основе огромного горного пояса запада Северной Америки и востока Евразии.

В конце мезозоя в меловом периоде, 135-110 млн. лет назад, в Северной Атлантике образовались две рифтовые зоны. Северная Америка и Евразия стали отходить друг от друга.

Пиренейский полуостров и Великобритания оказались с одной стороны океана, а Ньюфаундленд и южная Гренландия - с другой. Гренландия отделилась от Северной Америки. В начале кайнозойской эры (около 70 млн. лет назад) рифтовый разлом отделил от Гренландии и Скандинавский полуостров. Полное разделение Северной Америки и Евразии в районе Атлантики произошло, только в конце палеогена (около 30 млн. лет назад).

В органическом мире Северных материков в меловом периоде произошли существенные изменения. Появились птицы, возникли покрытосемянные растения, которые дали начало современной флоре. Вымерли крупные мезозойские рептилии, получили возможность развития млекопитающие, возникшие на Земле еще в триасе.

1.2.4 Кайнозойский этап

Евразия к северу от океана Тетис в начале кайнозойской эры представляла собой единый блок земной коры. В неогене произошло частичное закрытие океана Тетис. На его месте закончилось формирование складчатых горных сооружений сложной структуры как результат столкновения континентальных плит Гондваны и Лавразии.

Таким образом, в результате закрытия океана Тетис вдоль южной окраины Лавразии выросли горные сооружения. К северу от них климат был влажным, жарким в низких широтах и теплым в более высоких. Развивалась флора покрытосемянных и фауна, в которой господствующее положение на суше захватили млекопитающие и птицы. Среди млекопитающих наибольшее распространение получили копытные и хищные.

После обширных палеогеновых морских трансгрессий наступил этап поднятий суши. Разрастание суши в Евразии вызвало усиление зональных климатических различий. Похолодание на севере континента привело к тому, что северо-восток стал центром формирования сначала бореальной, а затем арктической флоры и фауны.

Моря постепенно отступали на юг и с территории Северной Америки. Происходили похолодание и иссушение климатов внутренних районов Североамериканского материка. Они заселялись ксерофитной растительностью, а леса с господством секвой, магнолий, вечнозеленых дубов отступили в приокеанические секторы.

В это время Евразия и Северная Америка были соединены сушей, существовавшей на месте Берингова моря, так называемой Берингией, по которой шел активный обмен элементами органического мира.

Тогда же к Лавразии причленились осколки Гондваны (Индостанская и Аравийская глыбы), и очертания Северных континентов постепенно приблизились к современным. В пределах фрагментов Гондваны климатические условия с мезозойского времени почти не менялись. Здесь в результате эволюционных процессов формировалась современная палеотропическая флора и фауна, в которой с середины палеогена появляются хоботные и приматы.

На востоке Евразии в результате поддвигания океанской литосферной плиты под континентальную произошло формирование широкой переходной зоны с островными дугами и глубоководными желобами. Такой же процесс шел и на западе Северной Америки, где океанская плита, по-видимому, полностью подвинулась под континентальную.

В неогене и в начале антропогена (1,5-2 млн. лет назад) начался период активных неотектонических движений, которые охватили не только все молодые горные системы, но проявились также в пределах герцинских, каледонских и более древних складчатых зон.

Образовалась система внутренних котловин, что усилило степень аридности и континентальности климата на обширных территориях. Произошли похолодание климата из-за общего поднятия Евразии и Северной Америки, сокращения площади водных бассейнов, перемещения этих материков в высокие широты. Сыграло свою роль и общее для всей Земли понижение температур, связанное не только с уменьшением прозрачности атмосферы из-за горообразовательных процессов и активной вулканической деятельности, но и с появлением ледникового щита Антарктиды. В середине плиоцена, около 3 млн лет назад, температуры на севере Евразии и Северной Америки понизились настолько, что началось сначала горное, а затем и покровное оледенение. Центры материкового оледенения располагались, главным образом, в районах платформенных щитов и горных стран севера континентов, имевших относительно большие высоты. Как известно, в течение плейстоцена оледенение несколько раз захватывало огромные площади равнин и обширные части горных систем.

Наступление ледников сменялось их таянием, оставляющим на поверхности огромные массы ледниковых и водноледниковых отложений.

В более низких широтах синхронно с наступаниями и отступаниями ледников эпохи с жарким и сухим климатом (ксеротермические) сменялись так называемыми плювиальными - периодами повышенного увлажнения.

Ледники сыграли огромную роль в формировании современной природы Северных материков. Оледенение оставило толщи морен, перекрывающие с поверхности обширные территории. Не меньшее значение имеют водноледниковые отложения различного механического состава, а также лёссы и лёссовидные суглинки, образование которых связывают с процессами, происходящими в приледниковой зоне. Широкое распространение реликтовых ледниковых и водноледниковых форм - отличительная особенность экзогенного рельефа Северных материков.

Вполне вероятно, что многолетняя мерзлота, которая занимает огромные площади в Евразии и Северной Америке, в значительной степени наследие ледниковых эпох. С наличием многолетней мерзлоты связаны многие особенности природы в областях ее распространения. Для развития растительного и животного мира решающее значение имели резкие изменения условий, смена холодных и теплых, сухих и влажных эпох.

В периоды похолоданий вымирали или отступали на юг там, где это было возможно, теплолюбивые растения и животные. Реликты доледниковой флоры и фауны сохранились либо в современных поясах жаркого климата, где условия их существования менялись мало, либо в своеобразных убежищах, где на небольших участках в силу местных причин древние растения и животные смогли приспособиться к жизни, не претерпев сильных изменений. Реликтовые элементы можно найти в лесах Аппалачей, в Восточной Азии, в Закавказье и некоторых других местах. В холодных климатических условиях ледникового периода появились холодостойкие животные: мамонт, шерстистый носорог, северный олень, овцебык, песец и другие, которые проникали тогда далеко на юг. Так, скелеты мамонтов находят на Пиренейском и Апеннинском полуостровах. Видовой состав растительности в результате оледенений был обеднен. Увеличение площадей с холодным и сухим климатом привело к сокращению лесных и расширению травянистых растительных сообществ. Получили широкое распространение животные открытых пространств - копытные (лошади, бизоны, сайгаки), степные грызуны.

В периоды широкого распространения льдов масса воды оказывалась законсервированной в ледниках. Море отступало с материкового шельфа Северной Америки и Евразии, возникали сухопутные связи между материками и островами.

Плейстоценовые оледенения Северных материков обусловливают относительную молодость почвенно-растительного покрова и водной сети северных регионов, определяют историю развития значительной части природных территориальных комплексов в их пределах.

Влияние оледенений выходит далеко за пределы границ распространения льдов. Например, формирование долин рек внеледниковых районов Центральных равнин США и Восточно-Европейской равнины прямо связано с процессами, происходившими в зонах покровного оледенения.

По окончании последнего ледникового периода поднялся уровень океана, и одновременно началось изостатическое поднятие многих участков суши, освободившихся ото льда. Определились современные очертания материков, рисунок гидрографической сети, зональная структура географической оболочки. Установилась циркуляция атмосферы, начали развиваться процессы, которые формируют существующие поныне природные особенности Евразии и Северной Америки.

1.3 Формирование фауны Голарктической области

Современная фауна Евразии и Северной Америки - это лишь остаток богатой и разнообразной фауны ледникового, или четвертичного периода - плейстоцена, наиболее известным представителем которой был огромный мамонт. Именно поэтому ее часто называют мамонтовой. Истоки мамонтовой фауны уходят в самое начало четвертичного периода, и даже в плиоцен (1,8 - 1,5 млн лет назад), но сформировалась она, в основном, на протяжении ряда холодных и теплых эпох плейстоценового периода. Расцвет этого уникального сообщества животных приходился на вюрмское оледенение, примерно 100 тысяч лет тому назад.

1.3.1 Мамонтовая фауна

В состав мамонтовой фауны входило около 80 видов млекопитающих, которые благодаря ряду анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций сумели приспособиться к обитанию в холодном континентальном климате лесостепных и тундростепных районов с их вечной мерзлотой, суровыми малоснежными зимами и мощной летней инсоляцией. Примерно на рубеже голоцена, около 11 тысяч лет тому назад, в связи с резким потеплением и увлажнением климата, которое повлекло за собой размораживание тундростепей и другие коренные изменения ландшафтов, мамонтовая фауна распадается. Часть видов, такие как сам мамонт, шерстистый носорог, гигантский олень, пещерный лев и другие, исчезли с лица земли. Ряд крупных видов мозоленогих и копытных - дикие верблюды, лошади, яки, сайга сохранились в степях Центральной Азии, часть других приспособилась к жизни в совершенно иных природных зонах (бизоны, куланы); многие, такие как северный олень, овцебык, песец, росомаха, заяц-беляк и другие, оказались вытесненными далеко на север и резко сократили область своего распространения. Причины вымирания мамонтовой фауны до конца неизвестны. За долгую историю своего существования она переживала уже теплые межледниковые периоды, и смогла тогда сохраниться. Очевидно, последнее потепление вызвало более значительную перестройку природной среды, а может быть, сами виды исчерпали свои эволюционные возможности.

Мамонты, шерстистый (Mammuthus primigenius) и колумбийский (Mammuthus columbi), обитали в плейстоцене-голоцене на огромной территории: от Южной и Центральной Европы до Чукотки, Северного Китая и Японии, а также в Северной Америке. Время существования колумбийского мамонта 250 - 10, шерстистого 300 - 4 тысячи лет тому назад (некоторые исследователи относят к роду Mammuthus также южного (2300 - 700 тысяч лет) и трогонтериевого (750 - 135 тысяч лет) слонов). Вопреки распространенному мнению, мамонты не были предками современных слонов: они появились на земле позже и вымерли, не оставив даже отдаленных потомков. Мамонты кочевали небольшими стадами, придерживаясь долин рек и питаясь травой, ветками деревьев и кустарников. Такие стада были очень подвижны - собрать необходимое количество корма в тундростепи было непросто. Размеры мамонтов были довольно внушительны: крупные самцы могли достигать высоты 3,5 метров, а их бивни имели длину до 4 м и весили около 100 килограммов. Мощный шерстный покров, длиной 70-80 см, защищал мамонтов от холода. Средняя продолжительность жизни составляла 45-50, максимальная 80 лет. Основной причиной вымирания этих высокоспециализированных животных является резкое потепление и увлажнение климата на рубеже плейстоцена и голоцена, многоснежные зимы, а также обширная морская трансгрессия, затопившая шельф Евразии и Северной Америки. (А.Н. Тихонов)

Взрослые мамонты были массивными животными, с относительно длинными ногами и коротким туловищем. Характерной особенностью внешнего вида мамонта была резкая покатость спины, а для старых самцов - ярко выраженный шейный перехват между "горбом" и головой. У мамонтят эти экстерьерные черты были смягчены, и верхняя линия головы-спины представляла собой единую слабо выгнутую вверх дугу. Такая дуга присутствует и у взрослых мамонтов, а также у современных слонов и связана, чисто механически, с поддержанием огромного веса внутренних органов. Голова мамонта была крупнее, чем у современных слонов. Уши небольшие, овально вытянутые, в 5-6 раз меньше, чем у азиатского слона, и в 15-16 раз меньше, чем у африканского. Ростральная часть черепа была довольно узкой, альвеолы бивней располагались очень близко друг к другу, и на них опиралось основание хобота. Бивни мощнее, чем у африканского и азиатского слонов: длина их у старых самцов достигала 4 м при диаметре основания 16-18 см, кроме того, они были закручены вверх и вовнутрь. Бивни самок были меньших размеров (2-2,2 м, диаметр у основания 8-10 см) и практически прямые. Концы бивней, в связи с особенностями добычи корма, стирались обычно только с наружной стороны. Ноги у мамонтов были массивные, пятипалые, с 3 небольшими копытцами на передних и 4 - на задних конечностях. Ступни округлые, диаметр их составлял у взрослых особей 40-45 см. Особое расположение костей кисти способствовало ее большей компактности, а рыхлая подкожная клетчатка и эластичная кожа позволяли ступне расширяться и увеличивать свою площадь на мягких болотистых почвах. Но все же самая уникальная особенность внешнего облика мамонта - густой шерстный покров, состоявший из трех типов волос: подшерстка, промежуточных и кроющих, или остевых. Топография и окраска шерсти была относительно однотипна у самцов и самок: на лбу и на темени росла шапка черных, направленных вперед грубых волос, длинной 15-20 см, а хобот и уши были покрыты подшерстком и остью коричневого или бурого цвета. Все тело мамонта также было покрыто длинными, 80-90 см остевыми волосами, под которыми скрывался густой желтоватый подшерсток. Окраска кожи туловища была светловато-желтая или коричневая, на свободных от шерсти участках наблюдались темные пигментные пятна. На зиму мамонты линяли; зимняя шерсть была гуще и светлее летней.

Особые отношения связывали мамонтов с первобытным человеком. Останки мамонта на стоянках человека раннего палеолита встречались достаточно редко и принадлежали, в основном, молодым особям. Создается впечатление, что первобытные охотники в тот период добывали мамонта не часто, и охота на этих огромных животных была событием скорее случайным. В поселениях позднего палеолита картина резко меняется: количество костей возрастает, соотношение добытых самцов, самок и молодых животных приближается к естественной структуре стада. Охота на мамонтов и других крупных животных того периода приобретает уже не выборочный, а массовой характер; основным способом добычи зверей становится загон на скальные обрывы, в ловчие ямы, на непрочный лед рек и озер, в топкие участки болот и на сплавины. Загнанных животных добивали камнями, дротиками и копьями с каменными наконечниками. Мясо мамонтов использовалось в пищу, бивни - для изготовления оружия и поделок, кости, черепа и шкуры шли на строительство жилищ и ритуальных сооружений. Массовая охота людей позднего палеолита, рост численности племен охотников, совершенствование орудий охоты и способов добычи на фоне постоянно ухудшавшихся условий существования, связанных с изменением привычных ландшафтов, по мнению некоторых исследователей, сыграли решающую роль в судьбе этих зверей.

1.3.2 Основные представители мамонтовой фауны

Представители мамонтовой фауны уникальны - ведь эти животные, сумевшие приспособиться к суровым условиям ледников, уже несколько тысяч лет назад исчезли с лица земли. О некоторых, наиболее значимых из них, необходимо рассказать подробнее.

ШЕРСТИСТЫЙ НОСОРОГ (COELODONTA ANTIQUITATIS)

Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги (Coelodonta), покрытые густой коричневой шерстью. Жили шерстистые носороги в холодных тундростепях. Селились они в широких поймах рек и по берегам озерных котловин. Там, в густой растительности заболоченных низин они легко находили себе корм. Питались они травой, побегами кустарников, в осенне-зимний период - корой и молодыми побегами лиственных деревьев - ивы, ольхи и березы.

Носороги - одиночные животные, они никогда не объединялись в стада. Только раз в три-четыре года на короткий брачный период самец и самка составляли пару. Такая семья быстро распадалась, после чего самка рожала одного детеныша, который сначала пасся рядом с ней, а через несколько месяцев становился взрослым и искал себе новую территорию для кормежки.

Этот северный носорог был тепло одет грубым кроющим волосом и тонким густым подшерстком. На холке и шее имелось подобие гривы из длинных и жестких волос.

Шерсть состояла из двух видов волос - тонкого густого подшерстка и длинных жестких кроющих волос, которые свисали по бокам, а на холке и шее образовывали небольшую гриву. Окраска туловища была светло-бурой, а иногда даже желтоватой. По величине и силе этот зверь уступал только мамонту и весил около 3 т. Размеры двух носорогов из Предкарпатья, измеренные по туше, и одного из Якутии, определенные по скелету, таковы: Западная Украина, Старунь - общая длина тела 355 и 358 см, высота в холке 153 см; Якутия, Чурапча - длина тела 320 см, высота в холке 150 см. Рога сидели на шершавых и прочных мозолях - утолщениях носовых и лобных костей, достигая диаметра у основания 20-25 см. Овальный в сечении, саблевидно изогнутый назад, с острым концом передний рог достигал 80-130 см длины, задний был всегда меньше. Вооружены рогами были и самцы, и самки. Вес переднего рога достигал, по-видимому, 10-15 кг.

Колоссальная прочность и вязкость рогового вещества делала передний рог страшным оружием, но против кого? Для драки с себе подобными, или для сражений с пещерными львами, медведями, мамонтами? Известно ведь, как раздражительны и беспричинно злобны по природе современные носороги. Вернее всего, что рога были полезны в кустарниках как клинья. Для разрывания земли и снега эти рога были малопригодны, хотя и пишут иногда, что свидетельством такой работы служит якобы стертость переднего края носового рога. В коллекциях музеев хранятся обычно рога странной плоской формы - в виде саблевидной доски толщиной 30-35 мм. Такая форма приобретается при разрушении рогового вещества с боков. Почему-то эти боковые части оказывались менее прочными и разрушались в осадках. В продольном разрезе видно, что роговое вещество состоит из длинных темно-бурых или сизоватых стерженьков - волокон, диаметром около 0.3 мм, спаянных однородной буроватой полупрозрачной массой кератина. В поперечном разрезе оно напоминает под лупой шагреневую кожу с сеткой неправильных трёх - или пятиугольников диаметром 0.1 - 0.3. мм.

Внешний вид волосатого носорога хорошо установлен по рисункам художников каменного века и по целому трупу, найденному в Галиции. Это было мощное приземистое животное на коротких ногах, с большим загривком и относительно длинной головой. Крупные верхнекоренные зубы по шесть с каждой стороны имели характерные лунки - колодцы с вертикальными стенками, чем и отличались от подобных зубов у более ранних носорогов, лунки которых имели вид пологих воронок. Резцов у зверя не было ни в верхней, ни в нижней челюсти, и захват травы и ветвей кустарников делался ороговевшими краями губ.

Череп этого носорога был мало прогнут в области носолобного профиля, и у взрослых имелась сплошная костяная перегородка между носовыми проходами. У более древних носорогов - Меркова, этрусского - эта перегородка оставалась хрящевой и в старости. Такая же хрящевая перегородка имеется и у ныне живущих африканских, индийского и зондского носорогов. Шерстистые носороги появились более 100 тысяч лет назад. Они обитали на всей территории Евразии от Британских островов до Приморья. Но больше всего их останков находят в Сибири. Шерстистые носороги вымерли даже немного раньше, чем мамонты - приблизительно 15-20 тысяч лет назад. Они, по-видимому, тоже не смогли приспособиться к потеплению климата.

ПЕРВОБЫТНЫЙ БИЗОН (BISON PRISCUS)

Около 800 тысяч лет назад в Евразии появились первобытные бизоны. В древности было несколько разных видов бизонов. Самые крупные - длиннорогие бизоны появились 200 - 100 тысяч лет назад на территории Сибири. Зрелые самцы достигали в высоту более 2 метров, при длине тела более 3 метров и весили 2 - 2,5 тонны. Голову бизона с двух сторон венчали огромные, немного изогнутые кверху рога. Расстояние между концами рогов бизонов - более 1 метра. Известны находки черепов бизонов, размах рогов которых достигал 1,8 метра. При таких размерах и массе бизоны все же были весьма подвижными животными. У них было мускулистое поджарое тело, покрытое жесткой коричневатой шерстью, и длинные ноги на широких копытах. Первобытный бизон мог, вероятно, развивать скорость до 40-50 км в час.

У бизонов практически не было естественных врагов, ни один хищник не рисковал в одиночку напасть на такого гиганта, поэтому численность их быстро росла. Бизоны - типичные обитатели холодных степей ледниковой эпохи. Основу их питательного рациона составляли сухие степные травы. В холодные снежные зимы бизоны паслись на открытых обдуваемых ветром участках, добывая пищу из-под снега, или заходили в прибрежные участки леса, питаясь там побегами кустарников.

Они бродили по тундростепным и степным равнинам огромными стадами, достигающими нескольких сотен голов. О численности первобытных бизонов можно судить по такому факту. В древности часть бизонов расселилась на Американском континенте. Там они не вымерли, и еще в 18 веке их в Америке насчитывалось около 60 миллионов. Наверняка в древности в Евразии их было еще больше.

С наступлением потепления около 10 тысяч лет назад бизоны в Сибири начали вымирать и постепенно исчезли. Но в некоторых районах Европы часть их видоизменилась и дожила до эпохи средневековья. Есть мнение, что на бизонов охотились скандинавские викинги и древнерусские князья. Из ныне существующих видов ближайшими родственниками первобытных бизонов являются американские бизоны и европейские зубры.

ГИГАНТСКИЙ ОЛЕНЬ (MEGALOCEROS GIGANTEUS)

Крупный олень, достигавший высоты 2,4 м в холке. Размах рогов 3-3,5 м. Обитал в открытых ландшафтах Евразии в плейстоцене; на Южном Урале встречался еще 7 - 8 тысяч лет тому назад.

Их огромные рога требовали, конечно, у организма немалых энергетических затрат и на их развитие в онтогенезе, и на поддержание головы с таким тяжелым вооружением. Вероятно, мегалоцеросы использовали рога для тех же целей, что и остальные олени: как демонстрационный признак и "турнирное оружие" в борьбе между самцами в период гона (у самок рога отсутствовали). Развитие рогов, таким образом, контролировалось половым отбором, который нередко при отсутствии опасных хищников или при хорошей защищенности данного вида особенностями ого образа жизни и занимаемых место обитаний приводит к формированию подобных демонстрационных признаков, выглядящих своего рода излишествами.

ПЕЩЕРНЫЕ МЕДВЕДИ

Пещерные медведи по строению черепа и посткраниального скелета близки к современным бурым медведям. Коренные зубы, особенно у большого пещерного медведя, широкие, трехбугорчатые, что указывает на питание преимущественно растительной пищей. Пещерный медведь не является предком современного, это лишь его родственник по боковой линии. Уже в ледниковый период пещерные медведи были слабой тупиковой ветвью в семействе медвежьих. Их вымирание стало закономерным итогом развития этих мирных, но слабо приспособленных к новой среде животных.

Большой пещерный медведь (Spelaearctos spelaeus) . В среднем и позднем плейстоцене был распространен от Британских островов до Урала и Западной Сибири. Ископаемые останки особенно многочисленны в районах горного и равнинного карста. Преимущественно растительноядный зверь, обитавший на лугах, в разреженных лесах и в редколесье. Мог подниматься в горы до границы альпийских лугов. Убежища устраивал в карстовых пещерах, за что и получил свое название. Описано большое количество подвидовых форм; к концу плейстоцена вид, очевидно, сильно измельчал.

Малый пещерный медведь (Spelaearctos rossicus) . В среднем и позднем плейстоцене был распространен от юга Украины и Северного Кавказа до Алтая и Западной Сибири. В отличие от большого пещерного медведя, был обитателем не только горных, но и открытых степных пространств, и не был тесно связан с пещерами. В горных областях Евразии был, судя по ископаемым остаткам, одним из основных объектов охоты первобытных людей. Вымер около 10 тысяч лет назад.

ПЕЩЕРНЫЙ ЛЕВ (PANTHERA SPELAEA)

Нельзя обойти вниманием и самого крупного и опасного хищника в составе мамонтовой фауны - пещерного льва.

Различают два вида: европейско-азиатский - Panthera (Leo) spelaea Goldffuss, 1810 и американский - Panthera (Leo) atrox Leidy, 1853. Ареал обитания в отдельные периоды плейстоцена занимал всю северную половину Палеоарктики и Неоарктики в пределах широт 35-60 в Европе и, вероятно, Северной Африке; 40-70 в Азии и 30 - 65 в Северной Америке.

Обитатель холодных лесостепей, он поднимался и высоко в горы. Внешним видом пещерные львы были больше похожи на современных львов, чем на тигров. Окраска была бледно-палевой или глинистых тонов, как у пумы или львицы, и гармонировала с ландшафтом выгоравшей летом степи и светло-коричневыми зимними тонами кустарников речных долин. Можно предположить, что ближайшим плиоценовым предком пещерных львов была арвернская пантера - Panthera arvernensi. Предками современного африкано-азиатского льва и тигра пещерные львы не являлись, так как уже достигали по ряду признаков большей специализации, нежели первые два вида. Вымирание пещерных львов произошло около 11-10 тыс. лет тому назад и было обусловлено общим планетным обеднением голарктической плейстоценовой фауны крупными млекопитающими, в особенности крупными копытными - объектами охоты пещерных львов.

1.3.3 Конец мамонтовой эпохи

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; значительно возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших ее видов не сумело столь быстро приспособиться, и она как целое прекратила существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени (Rangifer), обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. В относительно малоснежных местообитаниях на севере Гренландии и на некоторых островах Канадского Арктического архипелага сохранились овцебыки (Ovibos). Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи. (Ясаманов Н.А.)

В конце плейстоцена произошло еще одно значительное изменение фауны, правда, ограниченное масштабами Америки, но остающееся до сих пор загадочным. В Северной и Южной Америке вымерло подавляющее большинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представители мамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты. Видимо, еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени в Старом Свете. Нет никаких признаков значительных изменений условий существования в конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейся оледенению. Более того, после появления в Америке европейцев, некоторые из завезенных ими лошадей оказались на воле, одичали и дали начало мустангам, быстро размножившимся в североамериканских прериях и южноамериканской пампе, условия которых оказались вполне благоприятными для этих животных. Индейские племена, жившие охотой, не оказывали отрицательного влияния па численность огромных стад бизонов (и мустангов после их появления в Америке). Как мы уже указывали, человек на уровне культуры каменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленных видов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительных и малосообразительных мегатериев) на обширных территориях Северной и Южной Америки.

После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство, и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи. В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания приобретает человек. В наше время с развитием технической цивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активно изменяющим биосферу. В связи с формированием человека современного вида и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А.П. Павлов предложил назвать этот период кайнозойской эры антропогеном.

Заключение

Подводя итоги всему вышесказанному, можно заключить, что, хотя большая часть фауны Голарктики канула в небытие вместе с вековыми льдами, тем не менее, ледниковые и межледниковые периоды и их обитатели оказали значительное влияние на формирование современной фауны Северного полушария. До сих пор сохраняются в Сибири и на Аляске многолетние мерзлоты, хранящие в себе останки вымерших гигантов - мамонтов, а некоторые виды животных, такие как лемминги, северные олени и овцебыки, живут и здравствуют и по сию пору. Конечно, кроме ледников, значительное влияние на формирование фауны оказало и потепление климата, и проникновение животных субтропического пояса, что граничит на юге с Голарктическим царством. И немало вымиранию мамонтовой фауны поспособствовал человек; кто знает, быть может, не будь мамонт так нещадно истребляем первобытными людьми, он успел бы приспособиться к меняющимся условиям среды и сохранился бы в наши дни где-то за полярным кругом.

И, резюмируя данную работу, не лишним будет привести результат формирования голарктической фауны (в основном перечислены виды, эндемичные для областей):

1. Арктическая подобласть

Из млекопитающих характерны лемминги, белый медведь, мускусный овцебык, песец, калан, северный олень. Из птиц - много родов чаек, куликов, чистики, гуси, утки, в том числе гага, а также пуночки и подорожники. Пресмыкающиеся и земноводные почти отсутствуют.

2. Канадская подобласть

Характеризуется разнообразными грызунами, древесными дикообразами, из копытных - снежной козой, из насекомоядных - кротом кондилура, из хищных - барсуком таксидея. Из птиц почти эндемичными для этой подобласти являются дикуши (встречаются также на крайнем востоке Евразии). Своеобразие Канадской подобласти придают такие панамериканские формы, как пума и колибри.

3. Сонорская подобласть

Характеризуется участием в фауне вилорогой антилопы, четырех - пяти родов кротов, енотов. Из птиц характерны индейки, краксы, кондоры, колибри, тиранны, американские сорокопуты, танагры и др. Из рептилий отмечено несколько родов игуан, ядозуб; из змей характерны представители ямкоголовых - гремучники. Грызуны представлены луговыми собачками и хомяками.

4. Европейско-Сибирская подобласть

Эндемичных таксонов мало. Характерны зубр, лось, русская выхухоль, бурундук, бобр, лесной лемминг, рысь, бурый медведь, горностай, ласка, куница, сони, летяга, хомяк, рыжие полевки, мышевки. Из птиц - глухарь, тетерев, рябчик, кедровка, совы-неясыти. Очень мало пресмыкающихся и земноводных.

5. Средиземноморская подобласть

В этой подобласти встречаются такие представители тропической фауны, как гиены, антилопы, верблюды, мангусты, мелкие лисички фенеки (длина тела составляет около 40 см, хвоста - до 20 см), даманы (в африканской части подобласти), а также горные куропатки, пустынные жаворонки. Из млекопитающих характерны слепыши, земляные крысы, хомяки, разнообразные песчанки. Фауна пресмыкающихся богата, много сцинков, гекконов, агам, настоящих ящериц. Из змей характерны очковая и некоторые гадюки. Из земноводных встречаются настоящие тритоны, повитухи, жабы, лягушки, древесницы.

6. Африкано-Переднеазиатская подобласть

Млекопитающие представлены прежде всего грызунами и копытными. Грызуны здесь весьма разнообразны: тонкопалый суслик, тушканчик, песчанки. Много хищных зверей: снежный барс (ирбис), леопард, барханный кот, каракал, гепард, гиены и т.д. Много пресмыкающихся и рептилий.

7. Центральноазиатская подобласть

Для этой подобласти характерны яки, антилопа-сайгак, из насекомоядных - путоран (пегая землеройка). Из грызунов - тонкопалый суслик, слепушонка, степные пеструшки, горные полевки, песчанки, хомячки, разнообразные тушканчики; из зайцеобразных - сеноставки. Из птиц характерны горные индейки (улары), горные вьюрки, пустынная сойка, пустынная славка, грифы, кулик-серпоклюв.

Приложения

Приложение 1

Крестом отмечены полностью вымершие роды; подчеркнуты роды полностью вымершие либо в Палеарктике, либо в Неарктике.

Список крупных млекопитающих Палеарктики

Семейство Hominidae Gray, 1825

Подсемейство Homininae Gray, 1825

1. Род Homo Linnaeus, 1758

плейстоцен - ныне, Европа, Азия; средний плиоцен - ныне, Африка. Род Homo проник в Палеарктику из Африки более 500 000 лет назад, на стадии Homo erectus или ранее. Вес - 80 кг; высота - 170 см; длина тела - 90 см.

Семейство Elephantidae Gray, 1821

Подсемейство Elephantinae Gray, 1821

Триба + Mammuthini Osbom, 1921

2. Род + Mammuthus - Bumett, 1830. Мамонты. Mammoths.

Поздний плиоцен - поздний голоцен, Евразия; ранний плиоцен - средний плейстоцен, С. Африка; ранний плейстоцен - голоцен, С. Америка. Наиболее поздняя датировка карликовых мамонтов острова Врангеля - 4.600 лет. Вес - 7.5-10.0 т; высота в холке - 3.2-3.5 м.

3. Род Elephas Linnaeus.1758. Индийские слоны. Elephants.

Поздний плиоцен - поздний плейстоцен, З. Европа, Азия; поздний миоцен - голоцен, Африка; поздний плиоцен - ныне, Индия. Вес - 5.0 т; высота в холке - 2.5-3.0 м; длина тела - 5.5-6.4 м; длина хвоста - 1.2-1.5 м.

Подсемейство Loxodontinae Osbom, 1918

4. Род Loxodonta F. Cuvier. 1827. Африканские слоны. African elephants.

Поздний плиоцен - плейстоцен, Евразия; поздний плиоцен - ныне, Африка. Современный вид африканского слона известен с раннего плейстоцена в Африке. Описано, по крайней мере, два вымерших вида. Крупнейшее современное наземное млекопитающее. Вес - 5.0-7.0 т; высота в холке - 3.0-4.0 м; длина тела - 6.0-7.5 м; длина хвоста - 1.3м.

5. Род + Palaeoloxodon MatsuMoto, 1924. Лесные слоны.

Поздний плиоцен - поздний плейстоцен, Европа, Азия, Африка, Япония; поздний плейстоцен, Мальта, Крит, Кипр (карлики). Карликовые слоны Elephas falconeri Busk (поздний плейстоцен, острова Средиземноморья, высота в плечах - 90-140 см) происходят от Elephas namddicus Falconer et Cautley и их маленький рост объясняют суровыми условиями существования (Anderson, 1984). Вес - 5 т.

Семейство + Stegodontidae Osbom, 1918.

Подсемейство + Stegodontinae Osbom, 1918.

6. Род? Stegodon Falconer, 1847. Стегодонты. Stegodonts.

Поздний миоцен - поздний плейстоцен, Азия; ранний - поздний плиоцен, Африка; ранний плиоцен - средний плейстоцен, Япония; ранний плейстоцен, Филиппины, Зондские острова. Вес - 2-3 т.

Семейство Rhinocerotidae Gray, 1821

Подсемейство Elasmotheriinae Bonaparte, 1845

1. Род + Elasmotherium Fischer von Waldheim, 1808. Эласмотерии. Elasmotherium.

Поздний плиоцен - поздний плейстоцен, Европа и Азия. Эласмотерий - крупнейший из плейстоценовых носорогов с огромным единственным рогом, как нарисовано в одной из пещер Франции (Н. Спасов, перс. сообщ.). Вес - 6.0 т; высота в холке - 2.3 м; длина тела - 4.3 м

Подсемейство Rhinocerotinae Gray, 1821

8. Род + Coelodonta Bronn, 1831. Шерстистые носороги. Woolly rhinoceros.

Средний - поздний плейстоцен, Европа; поздний плиоцен - поздний плейстоцен, Азия; поздний плейстоцен, С. Африка. Вес - 4.0 т; высота в холке - 2.0 м; длина тела - 3.58 м; длина хвоста - 0.6 м.