Цитология, эмбриология, общая гистология

Обобщим известное нам о судьбе каждого из зародышевых листков.

Производные эктодермы. Из клеток, составляющих наружный пласт, размножаясь и дифференцируясь, формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и т. п. Кстати сказать, почти всегда каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых листков. Например, кожа млекопитающих развивается из эктодермы и мезодермы.

Обширная часть первичной эктодермы “погружается” внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе.

Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Эпителий дыхательной системы развивается из переднего отдела кишечника. Но в его происхождении участвует клеточный материал так называемой прехордальной пластинки.

Производные мезодермы. Из неё развиваются все мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.

У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиальный слой, т. е. собственно мезодерму, но в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Собственно мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима имеет общее с остальной мезодермой происхождение.

У всех животных, которым свойственно иметь целом (вторичная полость тела), начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника называется спланхноплеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.

Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющие важное морфогенетическое значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих и птиц

1. Внезародышевые органы.

2. Плацента млекопитающих.

3. Стадии пренатального периода онтогенеза жвачных, свиней и птиц.

1. У зародышей рептилий и птиц также формируется желточный мешок. В этом участвуют все зародышевые пласты. В течение 2-го и 3-го дней развития куриного зародыша во внутренней части area opaca развивается сеть кровеносных сосудов. Их появление неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. Таким образом, одна из функций желточного мешка зародышей птиц - эмбриональное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы - печень, селезенка, костный мозг.

Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток.

У зародышей птиц кроме желточного мешка образуются ещё три провизорных органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, - амнион, сероза и аллантоис. Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов.

Амнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Амнион в виде поперечной складки, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон. В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша и срастаются. Амниотические складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы.

Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование - сероза , или серозная оболочка. Она состоит из эктодермального листка, ”смотрящего” на зародыш, и мезодермального, ”смотрящего” наружу. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой. Это и есть сероза.

Амнион и сероза являются, конечно, ”оболочками”, т. к. действительно покрывают и объединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это - органы, части зародыша с весьма важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, от сотрясений, от прилипания к оболочке яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил ещё Леонардо да Винчи.

Серозная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки (под действием выделяемых хорионом ферментов).

Развивается ещё один провизорный орган - аллантоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря. Он появляется как вентральный вырост энтодермы задней кишки. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на 3 день развития. В середине эмбрионального развития птиц аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком.

В самом конце эмбрионального развития птиц (и рептилий) провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, они редуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде.

Внезародышевыми органами млекопитающих является желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плацента (рис. 5).

2. У млекопитающих связь эмбриона с материнским организмом обеспечивается формированием специального органа - плаценты (детского места). Источником его развития является алланто-хорион. Плаценты по своему строению разделяются на несколько типов. В основе классификации положено два принципа: а) характер распределения ворсинок хориона и 2) способ их связи со слизистой матки (рис. 6).

По форме различают несколько типов плаценты:

1) Диффузная плацента (эпителиохориальная) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Питание зародыша осуществляется посредством маточных желез, секретирующих маточное молочко, которое всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей. Такая плацента характерна для свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота.



Рис. 5. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А -- процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); Б -- образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В -- начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г -- обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д -- смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); Е -- замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

2) Котиледонная плацента (десмохориальная) - ворсинки хориона расположены кустиками - котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон-карункул называется плацентомом. Такая плацента свойственна жвачным.

3) Поясная плацента (эндотелиохориальная) - ворсинки в виде широкого пояса окружают плодный пузырь и располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов.

4) Дискоидальная плацента (гемохориальная) - зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такая плацента встречается у приматов.

3. Работники животноводства своей практической деятельностью разводят и выращивают животных. Это сложные биологические процессы, и, чтобы сознательно управлять или искать пути их совершенствования, зооинженер и ветеринарный врач должны знать основные закономерности развития животных на протяжении их индивидуальной жизни. Нам уже известно, что цепь изменений, которую переживает организм от момента своего возникновения до естественной смерти, называется онтогенезом. Он слагается из качественно различных периодов. Однако периодизация онтогенеза разработана ещё недостаточно. Одни ученые считают, что онтогенетическое развитие организма начинается с развития половых клеток, другие - с образования зиготы.

А Б В Г

Рис. 6. Типы гистологического строения плацент:

А -- эпителиохориальная; Б -- десмохориальная; В -- эндотелиохориальная: Г -- гемохориальная; I -- зародышевая часть; II -- материнская часть; 1 -- эпителий: 2 -- соединительная ткань и 3 -- эндотелий кровеносного сосуда ворсинки хориона; 4 -- эпителий; 5 -- соединительная ткань и 6 -- кровеносные сосуды и лакуны слизистой оболочки матки.

После возникновения зиготы последующий онтогенез с/х животных разделяется на внутриутробное и послеутробное развитие.

Продолжительность подпериодов внутриутробного развития с/х животных, сутки (по Г.А. Шмидту).

Вид животного	Подпериоды внутриутробного развития
	зародышевый	предплодный	плодный
Кролик	1-12	13-18	19-30
Свинья	1-22	23-38	39-114
Овца	1-28	29-46	47-150
Крупный рогатый скот	1-34	35-60	61-284

В эмбриогенезе животных благодаря их родству имеются некоторые принципиально сходные черты: 1) образование зиготы, 2) дробление, 3) образование зародышевых листков, 4) дифференцировка зародышевых листков, приводящая к образованию тканей и органов.

Общая гистология. Эпителиальные ткани

1. Развитие тканей.

2. Классификация эпителиальных тканей.

3. Железы и критерии их классификации.

1. Организм животных построен из клеток и неклеточных структур, специализированных на выполнении определенных функций. Популяции клеток, разные по функции, отличаются строением и специфичностью синтеза внутриклеточных белков.

В процессе развития первоначально однородные клетки приобрели различия в обмене веществ, строении, функции. Этот процесс называется дифференциацией. При этом реализуется генетическая информация, исходящая от ДНК клеточного ядра, которая проявляется в конкретных условиях. Приспособление клеток к этим условиям называется адаптацией.

Дифференцировка и адаптация обусловливают развитие между клетками и их популяциями качественно новых взаимосвязей и отношений. При этом в значительной степени возрастает значение целостности организма, т. е. интеграция. Так, каждая стадия эмбриогенеза - это не просто увеличение числа клеток, а новое состояние целостности.

Интеграция - это объединение клеточных популяций в более сложные функционирующие системы - ткани, органы. Нарушить её можно вирусами, бактериями, лучами Рентгена, гормонами и др. факторами. В этих случаях биологическая система выходит из-под контроля, что может послужить причиной развития злокачественных опухолей и других патологий.

Морфофункциональные и генетические различия, возникшие в процессе филогенеза, позволили клеткам и неклеточным структурам объединиться в так называемые гистологические ткани.

Тканью называется исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, характеризующаяся общим строением, функцией и происхождением.

Различают четыре основных типа тканей: эпителиальные, соединительные или опорно-трофические, мышечные и нервная. Существуют и другие классификации.

2. Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции. Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов; у него функции всасывания, выделения. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальной ткани принимают участие все зародышевые листки.

Все эпителии построены из эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Соединяясь прочно друг с другом с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания и путем интердигитации эпителиоциты образуют клеточный пласт, функционирующий и регенерирующий. Обычно пласты расположены на базальной мембране, которая, в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий (рис. 7).

Эпителиальные ткани характеризуются полярной дифференциацией, которая сводится к разному строению или слоев эпителиального пласта, или полюсов эпителиоцитов. Например, на апикальном полюсе плазмолемма образует всасывающую каемку или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находится ядро и большинство органелл.

В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые.

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество слоев в эпителиальном пласте, поэтому она именуется морфологической.

3. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или является только его частью.

Различают эндокринные и экзокринные железы. Морфологически разница в наличии выводного протока у вторых. Экзокринные железы могут быть одно- и многоклеточными. Пример: бокаловидная клетка в простом столбчатом каёмчатом эпителии. По характеру ветвления выводного протока различают простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся. Концевые отделы у простых желез разветвляются и неразветвляются, у сложных - разветвляются.

По форме концевых отделов экзокринные железы классифицируют на альвеолярные, трубчатые и трубчато-альвеолярные. Клетки концевого отдела именуются гландулоцитами.

По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные и мерокринные. Это сальные, затем потовые и молочные, железы желудка соответственно.

Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное положение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются высокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляется главным образом митотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется физиологической регенерацией. Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причине травмы, называется репаративной регенерацией.

В однослойных эпителиях регенерационной способностью обладают все клетки, в многослойных - стволовые. В железистом эпителии при голокриновой секреции такой способностью обладают стволовые клетки, находящиеся на базальной мембране. В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом, путем внутриклеточной регенерации.



Рис. 7. Схема различных типов эпителия

А. Однослойный плоский.

Б. Однослойный кубический.

В. Однослойный цилиндрический.

Г. Многорядный цилиндрический мерцательный.

Д. Переходный.

Е. Многослойный плоский неороговевающий.

Ж. Многослойный плоский ороговевающий.

Опорно-трофические ткани. кровь и лимфа

1. Кровь. Клетки крови.

2. Лимфа.

3. Гемоцитопоэз.

4. Эмбриональный гемоцитопоэз.

С этой темы начинаем изучение группы родственных тканей, именуемых как соединительные. Сюда входят: собственно соединительная ткань, клетки крови и кроветворных тканей, скелетные ткани ( хрящевая и костная ), соединительные ткани со специальными свойствами.

Проявление единства перечисленных выше видов ткани является происхождение их из общего эмбрионального источника - мезенхимы.

Мезенхима - совокупность эмбриональных сетевидно связанных отростчатых клеток, заполняющих промежутки между зародышевыми листками и зачатками органов. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы - дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных её участках возникают многочисленные мезенхимные производные - кровяные островки с их эндотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани и др.

1. Внутрисосудистая кровь - подвижная тканевая система с жидким межклеточным веществом плазмой и форменными элементами - эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных процессов уровне. Кровь выполняет в организме разносторонние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие.

Несмотря на подвижность и изменяемость крови, её показатели в каждый момент соответствуют функциональному состоянию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.

Плазма - жидкая составная часть крови, содержит 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в т. ч. 9% органических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови - белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). Иммунные белки (антитела), а большинство их содержится в гамма-глобулиновой фракции, называют иммуноглобулинами. Альбумины обеспечивают перенос различных веществ - свободных жирных кислот, билирубина и др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания крови.

Эритроциты являются основным типом клеток крови, т. к. их в 500-1000 раз больше, чем лейкоцитов. В 1мм 3 крови крупного рогатого скота содержится 5,0-7,5млн, лошади - 6-9 млн., овцы - 7-12 млн., козы - 12-18 млн., свинья - 6-7,5 млн., куры - 3-4 млн. эритроцитов.

Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у млекопитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого диска со средним диаметром круга 5-7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальные. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза.

Между количеством эритроцитов и их величиной существует обратная зависимость.

Эритроциты покрыты оболочкой - плазмолеммой(толщиной 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% углеводов. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, ионов Na.

Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из гемоглобина - уникального сложного окрашенного соединения - хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное образовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Именно благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. Оксигемоглобин = гемоглобин+О2.

Наличие гемоглобина в эритроцитах обуславливает выраженную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому- Гимзе (эозин + азур II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. При некоторых формах анемий центральная бледно окрашенная часть эритроцитов увеличена - гипохромные эритроциты. При суправитальном окрашивании крови бриллиантовым крезиловым синим можно обнаружить молодые формы эритроцитов, содержащие зернисто-сетчатые структуры. Такие клетки называют ретикулоцитами, они являются непосредственными предшественниками зрелых эритроцитов. Подсчет ретикулоцитов используется для получения информации о скорости образования эритроцитов.

Период жизни эритроцита 100-130 дней ( у кроликов 45-60 дней). Эритроциты обладают свойством противостоять различным разрушительным воздействиям - осмотическим, механическим и др. При изменениях концентрации солей в окружающей среде мембрана эритроцита перестаёт удерживать гемоглобин, и он выходит в окружающую жидкость - явление гемолиза. Выход гемоглобина может происходить в организме при действии змеиного яда, токсинов. Гемолиз развивается также при переливании несовместимой по группе крови. Практически важно при введении в кровь животным жидкостей осуществлять контроль за тем, чтобы вводимый раствор был изотоническим.

У эритроцитов по сравнению с плазмой и лейкоцитами крови относительно большая плотность. Если кровь обработать противосвертывающими веществами и поместить в сосуд, то отмечают оседание эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у животных разного возраста, пола и вида неодинакова. Высокая СОЭ у лошадей и, наоборот, низкая у крупного рогатого скота. СОЭ имеет диагностическое и прогностическое значение.

Лейкоциты - разнообразные по морфологическим признакам и функциям клетки сосудистой крови. В организме животных они выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от чужеродного влияния путем фагоцитарной активности, участия в формировании гуморального и клеточного иммунитета, а также в восстановительных процессах при тканевых повреждениях. В 1 мм3 крови у крупного рогатого скота их насчитывается 4,5-12 тыс., у лошадей - 7-12 тыс., овец - 6-14 тыс., свиней - 8-16 тыс., кур - 20-40 тыс. Увеличение количества лейкоцитов - лейкоцитоз - характерный признак для многих патологических процессов.

Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют в вокруг сосудистую соединительную ткань и органы, где осуществляют свою основную функцию.

Особенность у лейкоцитов та, что они обладают подвижностью за счет образующихся псевдоподий. В лейкоцитах различают ядро и цитоплазму, содержащую различные органеллы и включения. Классификация лейкоцитов основана на способности окрашиваться красителями и зернистости.

Лейкоциты зернистые (гранулоциты): нейтрофилы (25-70%), эозинофилы (2-12%), базофилы (0,5-2%).

Лейкоциты незернистые (агранулоциты): лимфоциты (40-65) и моноциты (1-8%).

Определенное процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой - лейкограммой.

Увеличение в лейкограмме процента нейтрофилов типично для гнойно-воспалительных процессов. У зрелых нейтрофилов ядро состоит из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками.

По сравнению с нейтрофилами эозинофилы менее подвижны и обладают меньшей фагоцитарной активностью. Они участвуют в ограничении воспалительного процесса. Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками в противопаразитарном иммунитете.

На поверхности базофилов расположены специальные рецепторы, с помощью которых связываются иммуноглобулины Е. Они участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа.

Циркулирующие в крови моноциты являются предшественниками тканевых и органных макрофагов. После пребывания в сосудистой крови (12-36 ч) моноциты мигрируют через эндотелий капилляров и венул в ткани и превращаются в подвижные макрофаги.

Лимфоциты - важнейшие клетки, участвующие в разнообразных иммунологических реакциях организма. Большое количество лимфоцитов находится в лимфе.

Различают два основных класса лимфоцитов: Т- и В-лимфоциты. Первые развиваются из костномозговых клеток в корковой части долек тимуса. В плазмолемме имеют антигенные маркеры и многочисленные рецепторы, с помощью которых происходит распознавание чужеродных антигенов и иммунных комплексов.

В-лимфоциты образуются из стволовых предшественников в фабрициевой сумке (Bursa). Местом развития их считают миелоидную ткань костного мозга.

Эффекторными клетками в системе Т-лимфоцитов являются три основные субпопуляции: Т-киллеры (цитотоксические лимфоциты), Т-хелперы (помощники) и Т-супрессоры (угнетающие). Эффекторными клетками В-лимфоцитов являются плазмобласты и зрелые плазмоциты, способные в повышенном количестве продуцировать иммуноглобулины.

Кровяные пластинки - безъядерные элементы сосудистой крови млекопитающих. Это небольшие цитоплазматические фрагменты мегакариоцитов красного костного мозга. В 1 мм3 крови их насчитывается 250-350 тыс. кровяных пластинок. У птиц сходные по функции клетки называются тромбоцитами.

Кровяные пластинки имеют важнейшее знание в обеспечении основных этапов остановки кровотечения - гемостаза.

2. Лимфа - почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в полости лимфатических капилляров и сосудов. Образование её обусловлено переходом составных частей плазмы крови из кровеносных капилляров в тканевую жидкость. В образовании лимфы существенное значение имеют взаимоотношение гидростатического и осмотического давления крови и тканевой жидкости, проницаемость стенки кровеносных капилляров и т. д.

Лимфа состоит из жидкой части - лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма отличается от плазмы крови меньшим содержанием белков. В лимфе содержится фибриноген, поэтому она также способна к свертыванию. Главные форменные элементы лимфы - лимфоциты. Состав лимфы в различных сосудах лимфатической системы неодинаков. Различают периферическую лимфу (до лимфоузлов) , промежуточную (после лимфоузлов) и центральную (лимфа грудного и правого лимфатического протоков), наиболее богатая клеточными элементами.

3. Кроветворение (гемоцитопоэз) - многостадийный процесс последовательных клеточных превращений, приводящих к образованию зрелых клеток периферической сосудистой крови.

В постэмбриональный период у животных развитие клеток крови осуществляется в двух специализированных интенсивно обновляющихся тканях - миелоидной и лимфоидной.

В настоящее время наиболее признанной является схема кроветворения, предложенная И.Л. Чертковым и А.И. Воробьевым (1981), в соответствии с которой весь гемоцитопоэз разделен на 6 этапов (рис. 8).

Родоначальником всех клеток крови (по А.А. Максимову) является полипотентная стволовая клетка (колониеобразующая единица в селезенке и КОЕс). Во взрослом организме наибольшее количество стволовых клеток находится в красном костном мозге (на 100000 клеток костного мозга приходится около 50 стволовых), из которого они мигрируют в тимус, селезенку.

Развитие эритроцитов (эритроцитопоэз) в красном костном мозге протекает по схеме: стволовая клетка (СК) - полустволовые клетки (КОЕ - ГЭММ, КОЕ- ГЭ, КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники эритропоэза (БОЕ - Э,КОЕ - Э) - эритробласт - пронормоцит - нормоцит базофильный - нормоцит полихроматофильный - нормоцит оксифильный - ретикулоцит - эритроцит.

Развитие гранулоцитов: стволовая клетка красного костного мозга, полустволовые (КОЕ - ГЭММ, КОЕ - ГМ, КОЕ - ГЭ), унипотентные предшественники (КОЕ - Б, КОЕ - Эо, КОЕ - Гн), которые через стадии распознаваемых клеточных форм превращаются в зрелые сегментоядерные гранулоциты трех разновидностей - нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Развитие лимфоцитов - один из наиболее сложных процессов дифференцировки стволовых кроветворных клеток.

С участием различных органов поэтапно осуществляется формирование двух тесно связанных при функционировании линий клеток - Т- и В-лимфоцитов.

Развитие кровяных пластинок происходит в красном костном мозге и связано с развитием в нем особых гигантских клеток - мегакариоцитов. Мегакариоцитопоэз состоит из следующих стадий: СК - полустволовые клетки (КОЕ -ГЭММ и КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники, (КОЕ - МГЦ) - мегакариобласт - промегакариоцит - мегакариоцит.

4. На самых ранних этапах онтогенеза клетки крови образуются за пределами зародыша, в мезенхиме желточного мешка, где формируются скопления - кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и преобразуются в стволовые кроветворные клетки. Периферические клетки островков растягиваются в полоски, связанные между собой клетки и образуют эндотелиальную выстилку первичных кровеносных сосудов (сосудистая сеть желточного мешка). Часть стволовых клеток превращается в крупные базофильные бластные клетки - первичные кровяные клетки. Большая часть этих клеток, интенсивно размножаясь все сильнее окрашивается кислыми красителями. Это происходит в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме гемоглобина, а в ядре конденсированного хроматина. Такие клетки называют первичными эритробластами. В некоторых первичных эритробластах распадается и исчезает ядро. Образующаяся генерация ядерных и безъядерных первичных эритроцитов разнообразна по размерам, однако чаще всего встречаются крупные клетки - мегалобласты и мегалоциты. Мегалобластический тип кроветворения характерен для эмбрионального периода.

Часть первичных кровяных клеток преобразуется в популяцию вторичных эритроцитов, а вне сосудов развивается небольшое количество гранулоцитов - нейтрофилов и эозинофилов, т. е. происходит миелопоэз.

Возникшие в желточном мешке стволовые клетки с кровью переносятся в органы организма. После закладки печени она становится универсальным органом кроветворения (развиваются вторичные эритроциты, зернистые лейкоциты и мегакариоциты). К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

На 7-8 неделе эмбрионального развития (у крупного рогатого скота) из стволовых клеток в развивающемся тимусе дифференцируются лимфоциты тимуса и мигрирующие из него Т-лимфоциты. Последние заселяют Т-зоны селезенки и лимфатических узлов. В начале своего развития селезенка также является органом, в котором образуются все виды форменных элементов крови.

На последних стадиях эмбрионального развития у животных основные кроветворные функции начинает выполнять красный костный мозг; в нем образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки, часть лимфоцитов (В-л). В постэмбриональный период красный костный мозг становится органом универсального гемопоэза.

Во время эмбрионального эритроцитопоэза идет характерный процесс смены генераций эритроцитов, отличающихся морфологией и типом образующегося гемоглобина. Популяция первичных эритроцитов образует эмбриональный тип гемоглобина (Нв - F). на последующих стадиях эритроциты в печени и селезенке содержат плодный ( фетальный) тип гемоглобина (Нв-Г). В красном костном мозге образуются дефинитивный тип эритроцитов с третьим типом гемоглобина (Нв-А и Нв-А 2). Разные типы гемоглобинов отличаются составом аминокислот в белковой части.

клетка эмбриогенез ткань гистология цитология

Собственно соединительная ткань

1. Рыхлая и плотная соединительная ткань.

2. Соединительная ткань со специальными свойствами: ретикулярная, жировая, пигментная.

1. Широко распространенные в организме животных ткани с сильно развитой в межклеточном веществе системой волокон, благодаря которым эти ткани выполняют разносторонние механические и формообразующие функции - формируют комплекс перегородок, трабекул или прослоек внутри органов, входят в состав многочисленных оболочек, образуют капсулы, связки, фасции, сухожилия.

В зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества - волокнами и основным веществом и в соответствии с типом волокон различают три вида соединительных тканей: рыхлую соединительную ткань, плотную соединительную ткань и ретикулярную ткань.

Основными клетками, создающими вещества, необходимые для построения волокон в рыхлой и плотной соединительной ткани, являются фибробласты, в ретикулярной ткани - ретикулярные клетки. Рыхлая соединительная ткань отличается особенно большим разнообразием клеточного состава.

Рыхлая соединительная ткань является наиболее распространенной. Она сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки внутри органов и т. д. Состоит она из разнообразных клеток, основного вещества и системы коллагеновых и эластических волокон. В составе данной ткани различают более оседлые клетки (фибробласты - фиброциты, липоциты), подвижные (гистиоциты - макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты)- рис.9.

Главные функции этой соединительной ткани: трофическая, защитная и пластическая.

Разновидности клеток: Адвентициальные клетки - малодифференцированы, способны к митотическому делению и превращению в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты - основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. В ходе зародышевого развития фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. Различают три разновидности фибробластов: малодифференцированные (функция: синтез и секреция гликозаминогликанов); зрелые (функция: синтез проколлагена, проэластина, ферментных белков и гликозаминогликанов, особенно - синтез белка коллагеновых волокон); миофибробласты, способствующие закрытию раны. Фиброциты утрачивают способность к делению, снижают синтетическую активность. Гистиоциты (макрофаги) относятся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). Об этой системе речь будет идти в следующей лекции. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки), располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, они одни из первых клеток реагируют на проникновение антигенов из крови.

Плазмоциды - в функциональном отношении - эффекторные клетки иммунологических реакций гуморального типа. Это высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов).

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани составляет значительную её часть. Представлено оно коллагеновыми и эластическими волокнами и основным (аморфным) веществом.

Аморфное вещество - продукт синтеза клеток соединительной ткани (преимущественно фибробластов) и поступлением веществ из крови, прозрачная, слегка желтоватая, способная менять свою консистенцию, что существенно отражается на его свойствах.

В его состав входят гликозаминогликаны (полисахариды), протеогликаны, гликопротеиды, вода и неорганические соли. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гликозаминогликанов - гиалуроновая кислота.

Коллагеновые волокна состоят из фибрилл, образованных молекулами белка тропоколлагена. Последние являются своеобразными мономерами. Образование фибрилл - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлении.

В зависимости от аминокислотного состава и формы объединения цепей в тройную спираль различают четыре основных типа коллагена, имеющих различную локализацию в организме. Коллаген I типа содержится в соединительной ткани кожи, сухожилий и в костях. Коллаген II типа - в гиалиновом и волокнистом хрящах. Коллаген II типа - в коже зародышей, стенке кровеносных сосудов, связках. Коллаген IV типа - в базальных мембранах.

Выделяют два способа образования коллагеновых волокон: внутриклеточный и внеклеточный синтез.

Эластические волокна - это гомогенные нити, формирующие сеть. Не объединяются в пучки, обладают малой прочностью. Различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, состоящую из микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек. Эластические волокна образуются, благодаря синтетической и секреторной функции фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Молекулы проэластина под влиянием ферментов укорачиваются и превращаются в молекулы тропоэластина. Последние при образовании эластина соединяются между собой с помощью десмозина, отсутствующего в других белках. Преобладают эластические волокна в затылочно-шейной связке, брюшной желтой фасции.

Плотная соединительная ткань. Эта ткань характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из низ пучков сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную (дерма) и оформленную (связки, сухожилия).

2. Ретикулярная ткань состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (рис.10). Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови.

Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и имеют сходство с фибробластами, хондробластами и др. Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. В их составе различные по диаметру фибриллы, заключенные в межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа.

Жировая ткань образуется жировыми клетками (липоцитами). Последние специализированы на синтезе и накоплении в цитоплазме запасных липидов, главным образом, триглицеридов. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы.

Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

Различают две разновидности липоцитов и собственно два типа жировой ткани: белую и бурую. Белая жировая ткань содержится в организме животных неодинаково в зависимости от вида и породы. Её много в жировых депо. Общее количество ее в организме животных различных видов, пород , пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к жировой массе. Жир как источник энергии (1 г жира =39 кДж), депо воды, амортизатор.

Рис. 11. Строение белой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву)

А -- адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б -- ультрамикроскопическое строение адипоцитов. 1 -- ядро жировой клетки; 2 -- крупные капли липидов; 3 -- нервные волокна; 4 -- гемокапилляры; 5 -- митохондрии.

Рис. 12. Строение бурой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву)

А -- адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б -- ультрамикроскопическое строение адипоцитов. 1 -- ядро адипоцита; 2 -- мелко раздробленные липиды; 3 -- многочисленные митохондрии; 4 -- гемокапилляры; 5 -- нервное волокно.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку; а также у новорожденных других видов. Клетки, окисляясь, образуют тепло, идущее на терморегуляцию.

Пигментные клетки (пигментоциты) имеют в цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов.

Иммунная система и клеточные взаимодействия в иммунных реакциях

1. Понятие об антигенах и антителах, их разновидности.

2 Понятие о клеточном и гуморальном иммунитете.

3 Генез и взаимодействие Т- и В-лимфоцитов.

4 Мононуклеарная система макрофагов.

1. В промышленном животноводстве в условиях концентрации и интенсивной эксплуатации поголовья, стрессовых воздействий техногенных и других факторов окружающей среды значительно возрастает роль профилактики заболеваний животных, особенно молодняка, обусловленных воздействием разнообразных агентов заразной и незаразной природы на фоне понижения естественных защитных способностей организма.

В связи с этим большое значение приобретает проблема контроля физиологического и иммунологического состояния животных с целью своевременного повышения их общей и специфической устойчивости (Цымбал А.М., Конаржевский К.Е. и др., 1984).

Иммунитет (immunitatis - освобождение от чего-либо) - это защита организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужеродных клеток. или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию.

Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм человека и животных вызывать специфический иммунный ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки, а также продукты жизнедеятельности чужеродных клеток - белки, полисахариды, полипептиды.

Антитела - это сложные белки, находящиеся в иммуноглобулиновой фракции плазмы крови животных, синтезируемые плазматическими клетками под воздействием различных антигенов. Изучено несколько классов иммуноглобулинов (Y, M, A, E, D).

При первой встрече с антигеном (первичный ответ) лимфоциты стимулируются и подвергаются трансформации в бластные формы, которые способны к пролиферации и дифференцировке в иммуноциты. Дифференцировка приводит к появлению двух типов клеток - эффекторных и клеток памяти. Первые непосредственно участвуют в ликвидации чужеродного материала. К эффекторным клеткам относят активированные лимфоциты и плазматические клетки. Клетки памяти - это лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию (память) о встрече с конкретным антигеном. При повторном введении данного антигена они способны обеспечивать быстрый иммунный ответ (вторичный ответ) вследствие усиленной пролиферации лимфоцитов и образования иммуноцитов.

2. В зависимости от механизма уничтожения антигена различают клеточный иммунитет и гуморальный иммунитет.

При клеточном иммунитете эффекторными (двигательными) клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты, или лимфоциты-киллеры (убийцы), которые непосредственно учавствуют в уничтожении чужеродных клеток других органов или патологических собственных клеток (например, опухолевых) и выделяют литические вещества.

При гуморальном иммунитете эффекторными клетками являются плазматические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь антитела.

В становлении клеточного и гуморального иммунитета в организме человека и животных большую роль играют клеточные элементы лимфоидной ткани, в частности Т- и В-лимфоциты. Сведения о популяциях этих клеток в крови крупного рогатого скота немногочисленны. По данным Корчана Н.И. (1984), телята рождаются с относительно зрелой системой В-лимфоцитов и недостаточно развитой системой В-лимфоцитов и регуляторными взаимоотношениями между этими клетками. Лишь к 10-15 дню жизни показатели систем этих клеток приближаются к показателям у взрослых животных.

Иммунная система в организме взрослого животного представлена: красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральными органами лимфоцитопоэза (тимус), периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопление лимфоидной ткани в органах), лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам. Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги.

3. Различают две основные разновидности лимфоцитов: В-лимфоциты и Т-лимфоциты. Стволовые клетки и клетки-предшественники В-лимфоцитов образуются в костном мозге. У млекопитающих здесь же происходит дифференцировка В-лимфоцитов, характеризующаяся появлением у клеток иммуноглобулиновых рецепторов. Далее такие дифференцированные В-лимфоциты поступают в периферические лимфоидные органы: селезенку, лимфатические узлы, лимфатические узелки пищеварительного тракта. В этих органах при действии антигенов происходит пролиферация и дальнейшая специализация В-лимфоцитов с образованием эффекторных клеток и В-клеток памяти.

Т-лимфоциты также развиваются из стволовых клеток костно-мозгового происхождения. Последние переносятся с током крови в тимус, превращаются в бласты, которые делятся и дифференцируются в двух направлениях. Одни бласты образуют популяцию лимфоцитов, обладающих специальными рецепторами, воспринимающими чужеродные антигены. Дифференцировка этих клеток происходит под влиянием индуктора дифференцировки, вырабатываемого и выделяемого эпителиальными элементами тимуса. Образующиеся в результате Т-лимфоциты (антигенреактивные лимфоциты) заселяют специальные Т-зоны (тимус-зависимые) в периферических лимфоидных органах. Там под влиянием антигенов они могут подвергаться трансформации в Т-бласты, пролиферировать и дифференцироваться в эффекторные клетки, участвующие в трансплантационном (Т-киллеры) и гуморальном иммунитете (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также в Т-клетки памяти. Другая часть потомков Т-бластов дифференцируются с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного организма. Эти клетки подвергаются разрушению.

Таким образом, необходимо различать антигеннезависимую и антигензависимую пролиферацию, дифференцировку и специализацию В- и Т-лимфоцитов.

В случае формирования клеточного иммунитета при действии тканевых антигенов дифференцировка Т-лимфобластов приводит к появлению цитотоксических лимфоцитов (Т-киллеры) и Т-клеток памяти. Цитотоксические лимфоциты способны разрушать чужеродные клетки (клетки-мишени) или посредством выделяемых ими особых веществ-медиаторов (лимфокинов).

При формировании гуморального иммунитета большинство растворимых и других антигенов также оказывают стимулирующее влияние на Т-лимфоциты; при этом формируются Т-хелперы, которые выделяют медиаторы (лимфокины), взаимодействующие с В-лимфоцитами и вызывающие их трансформацию в В-бласты, специализирующиеся в секретирующие антитела плазматической клетки. Пролиферация стимулированных антигеном Т-лимфоцитов приводит также к увеличению числа клеток, которые превращаются в неактивные малые лимфоциты, сохраняющие в течение нескольких лет информацию о данном антигене и поэтому называющиеся Т-клетками памяти.

Т-хелпер обусловливает специализацию В-лимфоцитов в направлении формирования антителобразующих плазмоцитов, которые обеспечивают “гуморальный иммунитет”, вырабатывая и выделяя в кровь иммуноглобулины. Одновременно В-лимфоцит получает антигенную информацию от макрофага, который захватывает антиген, перерабатывает его и передает В-лимфоциту. На поверхности В-лимфоцита расположено большее количество иммуноглобулиновых рецепторов (50-150 тыс).

Таким образом, для обеспечения иммунологических реакций необходима кооперация деятельности трех основных типов клеток: В-лимфоцитов, макрофагов и Т-лимфоцитов (рис.13).

4. Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу. Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), в индукции специфического ответа на антигены.

Выделяемая макрофагами большая часть переработанного материала антигенов оказывает стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клонов Т- и В-лимфоцитов.

В В-зонах лимфатических узлов и селезенки имеются специализированные макрофаги (дендритные клетки), на поверхности многочисленных отростков которых сохраняются многие антигены, попадающие в организм и передающиеся соответствующим клонам В-лимфоцитов. В Т-зонах лимфатических фолликулов расположены интердигитирующие клетки, влияющие на дифференцировку клонов Т-лимфоцитов.

Таким образом, макрофаги принимают непосредственное участие в кооперативном взаимодействии клеток (Т- и В-лимфоцитов) в иммунных реакциях организма.

Различают два типа миграции клеток иммунной системы: медленный и быстрый. Первый более типичен для В-лимфоцитов, второй - для Т-лимфоцитов. Процессы миграции и рециркуляции клеток иммунной системы обеспечивают поддержание иммунного гомеостаза.

Смотрите также учебное пособие «Методы оценки защитных систем организма млекопитающих» (Кацы Г.Д., Коюда Л.И. - Луганск.-2003.- с.42-68).

Скелетные ткани: хрящевая и костная

1. Развитие, строение и разновидности хрящевой ткани.

2. Развитие, строение и разновидности костной ткани.

1. Хрящевая ткань - специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта плотной соединительной тканью - надхрящницей, содержащей сосуды, питающие хрящ и его камбиальные ( хондрогенные) клетки.

Хрящ состоит из клеток хондроцитов и межклеточного вещества. В соответствии с характеристикой межклеточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.

В процессе эмбрионального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь, образует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной ткани. Ее клетки характеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических отношений, мелкими плотными митохондриями, обилием свободных рибосом, слабым развитием гранулярной ЭПС и т. д. В процессе развития из этих клеток формируется первичная хрящевая (прехондральная) ткань.

По мере накопления межклеточного вещества клетки развивающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки - хондроциты.

Дальнейший рост хрящевой ткани обеспечивается продолжающимся делением хондроцитов и формированием между дочерними клетками межклеточного вещества. Образование последнего со временем замедляется. Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне, образуют изогенные группы клеток (Isos -равный, genesis - происхождение).

По мере дифференцировки хрящевой ткани интенсивность размножения клеток падает, ядра пиктонизируются, ядрышковый аппарат редуцируется.

Гиалиновый хрящ. Во взрослом организме гиалиновый хрящ входит в состав ребер, грудины, покрывает суставные поверхности и т. д. (рис.14).

Клетки хряща - хондроциты - различных его зон имеют свои особенности. Так, непосредственно под надхрящницей локализованы незрелые хрящевые клетки - хондробласты. Они овальной формы, цитоплазма богата РНК. В более глубоких зонах хряща хондроциты округляются, образуют характерные “изогенные группы”.

Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибриллярного белка коллагена и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят гликозаминогликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки.

Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности.

Коллагеновые фибриллы хряща в отличие от коллагеновых волокон других видов соединительной ткани тонкие и не превышают 10 нм в диаметре.

Обмен веществ хряща обеспечивается циркуляцией тканевой жидкости межклеточного вещества, которая составляет до 75% общей массы ткани.

Эластичекий хрящ образует скелет наружного уха, хрящей гортани. В его состав, кроме аморфного вещества и коллагеновых фибрилл, входит плотная сеть эластических волокон. Клетки его идентичны клеткам гиалинового хряща. Они также образуют группы и лишь под надхрящницей лежат одиночно (рис.15).

Волокнистый хрящ локализуется в составе межпозвоночных дисков, в области прикрепления сухожилия к костям. Межклеточное вещество содержит грубые пучки коллагеновых волокон. Клетки хряща образуют изогенные группы, вытянутые в цепочки между пучками коллагеновых волокон (рис.16).