Зрительная система
Физиологическая характеристика зрительной сенсорной системы. Психофизика кожной механорецепции. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы. Периферический отдел зрительной системы. Психофизика терморецепции и проприоцепция.
| Рубрика | Медицина |
| Вид | контрольная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 14.05.2009 |
| Размер файла | 2,3 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Дихотомия в восходящей центральной соматовисцеральной системе Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица - в ствол мозга по тройничному нерву. Сигналы от рецепторов различным образом используются в обоих этих центральных отделах для двигательных и вегетативных рефлексов, а также передаются в высшие отделы головного мозга по системам восходящих волокон. На рисунке 2.3 для общей ориентации в таких связях дана сильно упрощенная их схема.
Рис. 2.3. Анатомическая организация главных функциональных элементов соматосенсорной системы (схема).
Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, различающихся как анатомически, так и функционально. Это системы:
- заднего столба, или лемнисковая;
- переднебокового канатика.
Главные связи в обеих системах служат для соединения каждой стороны тела с противоположной (контралатеральной) половиной головного мозга. Функционально система заднего столба связана с кожной механорецепцией и проприоцепцией, а система переднебокового канатика - главным образом с терморецепцией и ноцицепцией. Хотя в спинном мозгу обнаружены дополнительные восходящие пути соматосенсорной информации, полезно сохранять именно такое деление, основанное на двух главных системах трактов.
Последствия повреждения спинного мозга
Когда спинной мозг только «надорван» с одной стороны (например, при несчастном случае), прерывание трактов в его белом веществе вызывает характерный неврологический дефицит, синдром Броун-Секара. Он заключается в сенсорных нарушениях с обеих сторон тела ниже уровня повреждения с параличом произвольных движений на ипсилатеральной стороне. Сенсорная недостаточность с двух сторон тела неодинакова: испилатерально нарушено осязание (повышен, например, двухточечный порог, а контралатерально-восприятие боли и тепловых стимулов. В то же время ипсилатеральные ноцицепция и терморецепция, как и контралатеральное осязание, нормальные. Поэтому такой эффект называется диссоциированным сенсорным дефицитом.
Он обусловлен разрывом трактов в белом веществе. Блокада нисходящих двигательных путей (например, пирамидного тракта) вызывает ипсилатеральный паралич произвольных движений, повреждение заднего столба нарушает ипсилатеральное осязание, а переднебокового канатика - контралатеральные ноцицепцию и терморецепцию. Сенсорная информация от определенной области кожи идет по заднему столбу и переднему канатику с обоих сторон, но на уровне головного мозга в случае обоих этих сенсорных путей она воспринимается преимущественно контралатерально той стороне тела, на которой действует стимул.
Система заднего столба
Название этой системы отражает тот факт, что сенсорные сигналы передаются по заднему столбу (или канату), т.е. массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга. Он состоит из прямых коллатералей толстых миелинизированных афферентов спинномозговых нервов. Другое название - лемнисковая система - обусловлено тем, что выше спинного мозга ее сигналы проводятся по медиальному лемниску (медиальной петле). Эта восходящая соматосенсорная подсистема соединяет спинномозговые и тройничные механорецептивные афференты с двумя анатомически и нейрофизиологически разделенными участками теменной коры - первой и второй соматосенсорными областями.
Афференты в системе заднего столба идут от низкопороговых кожных механорецепторов (МА, БА и ТП), мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Проведение в этом восходящем пути быстрое, поскольку здесь только три синаптических переключения. Он состоит из следующих основных частей (рис. 2.3): задних столбов спинного мозга, ядер заднего столба в продолговатом мозгу (первый синапс), медиального лемниска, перекреста (переход путей на другую сторону), вентробазалъного ядра таламуса (второй синапс), корковых областей SI и SII (третий синапс). Тройничные коллатерали образуют синапсы в главном тройничном ядре ствола мозга, соответствующем ядрам заднего столба. После перекреста проводящий путь продолжается по медиальному лемниску к таламусу.
Особое свойство системы заднего столба - упомянутая выше соматотопическая организация, т.е. примерное сохранение топографических связей разных областей кожи (периферической сенсорной поверхности) во всех центральных зонах переключения. Это приводит к геометрически искаженному картированию, или проецированию, первых на вторые, подобные тому, которое свойственно зрительной и слуховой системам.
Система заднего столба особенно хорошо развита у приматов, т.е. у обезьян и человека. Она представляет собой анатомический субстрат тактильных ощущений (осязания) и проприоцепции, всех сознательных и бессознательных способностей, требующих различения пространственных и временных деталей механической стимуляции тела.
Сигналы от кожи, мышц и суставов, передаваемые по заднему столбу (особенно тактильные), дают важную информацию о выполнении движений. Поэтому у больных с повреждением заднего столба сильно понижена способность распознавать предметы, например, активно ощупывая их, или идентифицировать цифры, вычерчиваемые на коже. Двухточечный порог у них повышен.
Система переднебокового канатика
Эта система показана на рис. 2.3. Переднебоковой канатик включает в себя ряд трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге. Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном ядре (рис. 2.3). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецепторов и ноцицепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже. Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения два - ретикулярная формация с другими стволовыми областями мозга и таламус, различают спиноретикулярный и спиноталамический тракты. Передаваемая ими информация, по-видимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полисинаптическим, медленно проводящим путям. Здесь нет ни четкой соматотопической организации, ни ясно очерченной проекции на кору, сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморецепции и ноцицепции и, кроме того, как часть неспецифичной системы.
Неспецифичная система
Приблизительно с 1950 г. в нейрофизиологии распространилось понятие неспецифичной системы как альтернативы четко определимым анатомически и физиологически специфичным системам различных сенсорных модальностей. В соматосенсорной модальности система заднего столба - специфичная. Неспецифичную систему рассматривали как субстрат ряда наблюдаемых в опытах на животных генерализованных peaкций типа:
- реакций возбуждения;
- изменения ЭЭГ;
- ритма сон/бодрствование;
- аффективных поведенческих реакций;
- изменений кровяного давления.
Они могут быть вызваны как сенсорными стимулами (особенно болевыми), так и электрической стимуляцией ретикулярной формации ствола мозга и медиальных таламических областей. Эти центральные области считались «сердцевиной» неспецифичной системы, получающей сенсорную информацию главным образом по переднебоковым трактам.
Исследования названного выше филогенетически древнего отдела головного мозга показывают, что здесь протекают многие жизненно важные интегративные и регуляторные процессы, отражающиеся на функциях спинного (например, симпатические реакции) и большого мозга (например, состояние тревоги). Однако достаточных свидетельств существования однородной неспецифичной системы нет. Напротив, с накоплением данных по физиологической, анатомической и биохимической дифферецировке этих отделов головного мозга сам такой термин становится все менее и менее приемлемым.
2.8 Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу
Дерматомы
Афференты от кожи, мышц, cycтавов и внутренних органов входят в спинной мозг задним корешкам в определенном пространственном порядке, т. е. согласно топологической организации. Кожные афференты каждого заднего корешка иннервируют ограниченную область кожи, называемую дерматомом. Смежные дерматомы сильно перекрываются из-за перераспределения пучков волокон при их распространении к периферии, особенно в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Один периферический нерв содержит волокна нескольких соседних задних корешков, а каждый задний корешок - волокна разных нервавов. В то время как перерезка периферического нерва вызывает сенсорный дефицит ограниченного участка тела, перерезка одного заднего корешка, хотя и обедняет иннервацию какой-то области, все же не вызывает в ней заметного сенсорного дефицита.
В скелетной мускулатуре эквивалентами дерматомов являются миотомы. Зона Геда внутреннего органа состоит из дерматомов, связанных со спинномозговыми сегментами, иннервирующими этот орган. Нейронная организация обеих совокупностей афферентов такова, что может вызывать отраженную боль.
Функциональные свойства спинальной соматовисцеральной системы
Соматовисцеральные афференты образуют синаптические связи с нейронами в заднем (дорсальном) роге спинного мозга. Некоторые толстые миелинизированные афференты (группы I ІI) также отделяют ветви (коллатерали), восходящие в составе спинного мозга. У заднего рога, где идет нейронная переработка информации, четыре выхода: длинные тракты, восходящие до головного мозга главным образом в переднебоковом канатике; восходящие и нисходящие проприоспинальные связи с соседними сегментами; сегментарные связи с мотонейронами и симпатическими нейронами (участие в спинальных двигательных и вегетативных рефлексах). Однако, по всей вероятности, один нейрон не образует все четыре вида связей сразу.
В восходящих трактах аксоны, идущие от одного сегмента, расположены бок о бок. Это создает соматотопическую слоистость; аксоны, присоединяющиеся к прочим во все более высоких сегментах, всегда оказываются со стороны серого вещества. Один из результатов такого расположения состоит в том, что при поверхностном повреждении переднебокового канатика (раной или опухолью) в шейной области первые сенсорные дефициты следует ожидать в нижней половине тела.
Нейроны переднебокового канатика
Хотя клинические данные указывают на участие переднебокового канатика в болевых и температурных ощущениях, он содержит всего лишь несколько аксонов специфичных ноцицептивных и терморецептивных нейронов. Большинство аксонов принадлежит здесь клеткам, возбуждаемым также слабыми механическими стимулами, т.е. мультирецептивным нейронам. Остается спорным вопрос, достаточно ли немногих специфичных ноцицептивных и терморецептивных нейронов для передачи соответствующих сигналов или дополнительная информация, требуемая головному мозгу для болевых и температурных ощущений, обеспечивается активностью мультирецептивных нейронов. Важное свойство заднего корешка как станции переключения - конвергенция афферентов от кожи и внутренних органов на одни и те же нейроны. Из-за нее афферентные сигналы от внутренностей (например, запускаемые желчными коликами) «ложно» локализуются больным на поверхности тела. Каждый внутренний орган связан с определенной областью кожи - своей зоной Геда. Другой элемент цепи заднего корешка - тормозные синапсы, которые служат для модификации афферентной информации. Это может принимать форму латерального торможения или регуляции сенсорного входа трактами, нисходящими от головного мозга. Активация таких тормозных механизмов применима для обезболивания.
Нейроны ядер заднего столба
Аксоны заднего столба оканчиваются ипсилатерально в его ядрах (клиновидном и тонком), находящихся в продолговатом мозгу. Здесь они образуют синапсы с крупными нейронами, посылающими аксоны в контралатеральный таламус по медиальному лемнисовому тракту и называемыми релейными в отличии от вставочных (интернейронов) с аксонами выходящими из ядер заднего столба. Переработка афферентной информации при синаптической передаче к релейным нейронам имеет следующие характеристики:
- сохранение сенсорной специфики; на одном нейроне конвергируют афференты одинакового сенсорного типа;
- большой запас надежности синаптической передачи; даже одиночные импульсы aфферентного волокна вызывают постсинаптическую импульсацию;
- мелкие рецептивные поля;
- соматотопическая организация; пространственно упорядоченное представители кожи;
- афферентное торможение;
- нисходящие регулирующие входы, в частности, от коры головного мозга.
Эти свойства характерны и для последующих мест переключения в лемнисковой системе; они определяют качество и разрешающую способность ощущений, связанных с передаваемой здесь информацией.
2.9 Соматосенсорные функции ствола мозга
Ствол мозга, состоящий из продолговат мозга, моста и среднего мозга представляет собой место отхождения (или вхождения) большинства черепно-мозговых нервов. В нем содержится множество дискретных ядер, выполняющих преимущественно сенсорные, двигательные или регуляторные функции; между ними, по-видимому, проходят все восходящие и нисходящие пути связывающие головной мозг со спинным, а также большой мозг с мозжечком.
Тройничный нерв и его центральные связи
Голова иннервируется 12 парами черепно-мозговых нервов, большинство которых присоединяется к центральной нервной системе в стволе мозга и промежуточном мозгу. Пятый из этих нервов называемый тройничным из-за своих трех ветвей, включает афференты от лица и ротовой области (рис. 2.4).
Он иннервирует кожу, зубы, слизистую рта, язык и роговицу. Седьмой черепномозговой нерв (лицевой) тоже, но в меньшей степени, содержит головные соматосенсорные афференты. В языкоглоточном и блуждающем нервах есть висцеральные афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения.
Сенсорные тройничные ядра и восходящие пути
Афференты тройничного нерва образуют синапсы в ядре спинального тракта и главном сенсорном ядре (рис. 2.4). Ядро спинального тракта функционально соответствует заднему рогу спинного мозга. Здесь механорецептивная, терморецептивная и ноцицептивная информация передается на аксоны, несущие ее к ретикулярной формации и таламусу, как и волокна переднебокового канатика, передающие туда информацию от спинного мозга. Все афференты, которые оканчиваются в главном сенсорном ядре, соответствующем ядрам заднего столба, идут от низкопороговых механорецепторов. Постсинаптические аксоны переходят на другую сторону и направляются к таламусу в составе медиального лемнискового тракта.
Рис. 2.4. Афференты и структуры соматовисцеральной системы в стволе головного мозга (справа - его схематичный вид сзади). К ним относятся афференты тройничного нерва (трех его ветвей V, V и V), блуждающего и языкоглоточного нервов, центральная афферентная система тройничного нерва и ее восходящие пути, ретикулярная формация и тракты, приходящие из спинного мозга, т.е. дорсальных столбов и переднебокового канатик. Центральное прохождение афферентов языкоглоточного и блуждающего нервов не показано.
В стволе мозга информация, приносимая тройничными афферентами, интегрируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и во множество вегетативных рефлексов. Тройничная система осуществляет жизненно важные функции (особенно у млекопитающих) тактильного исследования окружающей среды, питания, издавания звуков и т.д. Она хорошо развита уже при рождении и проводит сенсорные сигналы, запускающие пищевое поведение, т.е. обеспечивает первое сенсорное знакомство ребенка с окружающей средой.
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация - протяженная структура в стволе мозга (рис. 2.4)-важная интегративная область неспецифичной системы. Соматовисцеральные афференты попадают по спиноретикулярному тракту переднебокового канатика, а возможно, также по проприоспинальным (полисинаптическим) путям и соответствующим путям от ядра спинномозгового тройничного тракта. У ретикулярной формации есть афферентный вход и от других черепно-мозговых нервов. Кроме того, здесь много различных эфферентных связей: нисходящих к спинному мозгу и восходящих через неспецифичные таламические ядра к коре больших полушарий, гипоталамусу и лимбической системе.
Функции ретикулярной формации еще не вполне понятны. Ретикулярная формация участвует в:
- регуляции возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакций, ритма сон/ бодрствование (восходящая активирующая ретикулярная система);
- придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;
- двигательной регуляции, особенно связанной с так называемыми жизненно важными рефлексами (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), требующими координации нескольких афферентных и эфферентных систем;
- регуляции позы и целенаправленных движений.
Этот перечень свидетельствует о невозможности четкого различения в ретикулярной формации цента сенсорной и интегративной систем. С другой стороны, недавно стало ясно, что некоторые ее области можно различать по анатомическим, функциональным и химическим свойствам (например, серотонинергических ядра шва и норадренергическое голубое пятно). Скорее всего, по мере расширения наших знаний о ретикулярной формации, представление о неспецифичной системе будет пересмотрено.
2.10 Таламус
Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом, через которые все афферентные системы получают доступ к филогенетически более молодым церебральным структурам, обеспечивающим осознание сенсорных стимулов и сознательное целенаправленное поведение.
Анатомический и функциональный обзор
Правый таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различимых ядер, каждое из которых связано со своей корковой областью. Для обобщей ориентации сгруппируем эти ядра в следующие четыре функциональных класса:
- специфичные переключающие и перерабатывающие ядра кожных сенсорных органов, глаза и уха;
-ядра с преимущественно двигательными функциями;
-ядра с ассоциативными функциями;
- неспецифичные ядра без определенных корковых мишеней.
Таламические переключающие ядра сенсорных органов
Эти переключающие и перерабатывающие структуры связаны с корковой областью, отвечающей за их сенсорную модальность, и в свою очередь регулируются (возбуждаются и тормозятся) этой областью.
Неспецифичные ядра
Эта категория включает медиальные области, примыкающие к третьему желудочку мозга, а также интраламинарные ядра. Это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, конвертирующей на ретикулярной формации мозгового ствола. Сигналы от спинного мозга приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо - по спиноретикулярному.
Двигательные ядра
Самое главное из них вентролатеральное (ВЛ), связывающее мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой. Хирургические воздействия на соответствующие участки ВЛ могут ослабить двигательные расстройства (например, паркинсонизм).
Ассоциативные ядра
Эти части таламуса соединены с корой, но не могут быть отнесены к какой-либо определенной сенсорной системе; они принимают участие в интегратнвных функциях головного мозга.
Специфичное таламическое ядро соматосенсорной системы
Из-за своего анатомического положения этот участок лемнисковой системы называется вентробазальным ядром (ВБ) или вентробазалъным комплексом. В нем выделяют вентральное постеролатеральное (ВПЛ) и вентральное постеромедиальное (ВПМ) ядра. В ВПЛ находится нейронное представительство туловища и конечностей, а в ВПМ -- лица. Главный проводящий путь, который ведет к ВПЛ, - это медиальный лемнисковый тракт, а к ВПМ тройнично-таламический тракт, начинающийся от главного сенсорного ядра тройничного нерва.
В опытах на наркотизированных животных установлены следующие функциональные особенности ВБ-нейронов:
-каждый из них обладает определенным рецептивным полем для механических стимулов кожи;
- рецептивные поля тем меньше, чем дистальнее они находятся на конечностях;
- соседние участки тела проецируются на соседние участки ВБ (пример соматотопической организации);
- каждый нейрон возбуждается главным образом рецептором одного типа (например, рецепторами МА или волосяных фолликулов в коже);
- импульсация нейрона усиливается с ростом интенсивности периферической стимуляции, т.е. интенсивность кодируется так же, как у кожных механорецепторов.
2.11 Соматосенсорные проекционные области в коре
Вентробазальный комплекс таламуса соединен как восходящими, так и нисходящими аксонами с двумя корковыми зонами - SI и SII (S означает «соматосенсорная область»). SI расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды, проходящей поперек полушария. SII лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. SI филогенетически моложе SII и очень важна у высших млекопитающих (особенно у приматов); она участвует во всех функциях соматосенсорной системы, зависящих от хорошего пространственно-временного различения стимулов. Некоторые из этих функций можно исследовать, например по методу двухточечного порога кожи (рис. 2.5)
Рис. 2.5. Рецептивные поля нейронов в вентробазальном ядре таламуса. Микроэлектрод, проводимый через таламус наркотизированной кошки, прошел 10 нейронов, отвечающих на механическую стимуляцию кожи. Их рецептивные поля находились, как показано, на левой передней конечности.
Топографическая организация соматосенсорной коры
Соматотошпеское представительство периферии тела находится в ковтралатеральной SI, организовано поразительно подробно и было тщательно изучено. Вся поверхность тела здесь картирована причем у приматов даже имеются множествен проекции кисти. Сходное, хотя и менее четкое, картирование свойственно и SII, где оно частично билатерально. Соматотопическую opганизацию сенсорной коры изучают несколькими методами. У человека во время операции на головном мозгу применяют ее локальную электрическую стимуляцию с целью вызывать ощущения локализованные в соответствующих участках тела. Можно также с помощью радиоактивного ксенона измерять локальный корковый кровоток во время стимуляции кожи. У животных для картирования коркового представительства периферии тела использовали анализ вызванных потенциалов и запись активности одиночных нейронов.
Электрическая стимуляция коры мозга человека
При ряде нейрохирургических операций проводят локальную электрическую стимуляцию коры бодрствующего больного (для анестезии места разреза). Вызываемые этим ощущения воспринимаются так, как будто возникают на периферии. Систематическое обследование таким способом SI позволило получить картину, приведенную на рис. 2.6.
Рис. 2.6. Соматотопическая организация корковой зоны SI человека. Изображения над поперечным срезом мозга (на уровне постцентральной извилины) и их обозначения демонстрируют пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное путем локальной электрической стимуляции мозга бодрствующих больных.
Этот «соматосенсорный гомункулус» - сильно искаженная карта периферической сенсорной поверхности с непропорционально крупными представительствами областей пальцев и pта. У человека они особенно густо иннервированы и, как показали психофизические опыты, характеризуются прекрасной пространственной разрешающей способностью, т. е. низкими двухточечными порогами. Очевидно, эти два факта причинно связаны, причем такая связь существует и в случае других сенсорных систем: чем больше рецепторов и центральных нейронов приходится на 1 мм2 сенсорной поверхности, тем лучше пространственное разрешение ею стимулов.
Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры
Колонки корковых нейронов. При прохождении микроэлектрода перпендикулярно поверхности постцентральной извилины последовательно встречаемые им нейроны часто обладают идентичными или широко перекрывающимися рецептивными полями. Если же электрод перемещается под углом к этой поверхности, он проходит нейроны с соседними, но четко разграниченными рецептивными полями (в соответствии с соматотопической организацией). Из этих и других данных сделан вывод, что соматосенсорная кора, как и двигательная, организована в виде функциональных единиц-колонок нейронов, перпендикулярных ее поверхности.
Рецепторная специфичность колонок
Адекватная избирательная стимуляция, например, различных кожных рецепторов показывает, что нейроны одной колонки возбуждаются обычно рецепторами только одного типа. Очевидно, колонки - это функциональные единицы, соответствующие положению и сенсорной специфике периферических сенсорных нервных окончаний.
Простые и сложные нейроны
Характеристики импульсации простых корковых нейронов очень близки к таковым у связанных с ними рецепторов. Например, в SI есть нейроны, ведущие себя как рецепторы БА. Корковые нейроны, отвечающие на периферические стимулы импульсацией, явно отличающейся от той, что свойственна связанным с ними рецепторам, называются сложными. Этот термин охватывает разнообразные клетки. Среди них известны нейроны, которые реагируют только на стимулы, движущиеся линейно по поверхности кожи, и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении. Они обнаружены в SI, SII и ассоциативных областях теменной коры.
Терморецептивные корковые нейроны, найденные у обезьяны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов они реагируют либо только на изменения температур кожи, либо только на ее постоянную температуру. Кроме того, у них нет пика ответа при температуре около 26 оС, характерного для холодовых рецепторов. Другой тип сложных терморецепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульсации «скачет» между максимумом и минимумом, когда температура соответствующих рецептивных полей кожи меняется приблизительно на 2 оС (пороговый детектор).
Эти примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванию информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов. Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков, особенно тщательно изучена в зрительной коре.
Эфферентные связи SI
От области SI, как и от всех прочих участков коры, отходит множество эфферентных аксонов. Как полагают они проводят в переработанном виде информации о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы. SI связана со следующими областями (указана и основная функция связи):
-двигательная кора: регуляция движения по обратной связи;
-теменные ассоциативные зоны: интеграция тельной и тактильной информации;
- контралатералъные SI и SII: интеграция билатеральной тактильной информации;
- таламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации.
Корковая область SII значительно меньше SI. Она лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а их проекции часто расположены симметрично. Как полагают, SII играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками).
Соматосенсорная кора и восприятие
Многие данные говорят о том, что SI необходима для точного тактильного различения и сознательного восприятия событий на поверхности и с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждений SI необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у наркотизированного или спящего человека сознание которого отключено.
Стимуляция коры человека
Локальная электрическая стимуляция SI или SII бодрствующего больного вызывает у него ощущения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии. Сенсорные ощущения возникают также (и только) при раздражении SII, зрительной и слуховой проекционных зон. Действие околопороговых точечных стимулов на SI описывалось больными, сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко.
Удаление коры
Когда часть коры в области SI человека повреждена или удалена хирургическим путем, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, это улучшение наступает вследствие способности других корковых областей принимать на себя функции.
Корреляции между соматосенсорной нейрофизиологией и психофизикой
В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или популяций. Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате восприятия.
В одном из опытов был применен электрический вибратор, вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Порог обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу. Предварительно обезьянам вживляли под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать электрофизиологическую активность нейронов в SI, в частности измерять порог в реакции на механический стимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь из этого опыта: данные нейроны SI участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.
2.12 Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе
На всех уровнях ЦНС афферентная информация может испытывать различные влияния и изменяться (модулироваться). Это вызывается либо взаимным торможением афферентами друг друга (афферентным торможением), либо центробежным (нисходящим) торможением. Несколько примеров афферентного торможения уже рассматривались: это аутогенное и антагонистическое торможение в спинальных двигательных системах и латеральное торможение во многих сенсорных системах.
Центробежная регуляции афферентных сигналов
Сенсорные системы нельзя рассматривать как улицы с односторонним движением, по которым информация передается от периферии к коре; напротив, на промежуточную переработку такой информации влияет целый ряд (возбуждающих или тормозных) сигналов центрального происхождения, проводимых в противоположном направлении. Схема на рис. 2.7, А показывает нисходящие тормозные пути соматосенсорной системы, начинающиеся в коре и стволе мозга.
Рис. 2.7. Центробежная регуляция соматосенсорной системы. А. Афферентная информация может модулироваться в синапсах нисходящим торможением. Б. Пример функций нисходящего торможения. В синапсах, через которые активность афферентов (а, б, в) передается центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептивного поля (а, в), тормозятся сильнее, чем идущие от его центра (б)
Что обеспечивают эти системы нисходящего торможения? Их известные или предполагаемые функциональные влияния на афферентную информацию можно обобщить следующим образом:
- порог афферентной синаптической передачи повышается. Одно из следствий этого - подавление обыденной информации (например, непрерывной стимуляции одеждой);
- размеры рецептивного поля центрального нейрона уменьшаются при усилении нисходящего торможения (рис. 2.7, Б);
- изменяется модальность нейрона, на котором конвергируют разные типы афферентов (рис. 2.7, Б, а, б);
- регулируется чувствительность или устанавливаются пределы передачи афферентной информации.
Регуляция чувствительности афферентной передачи нисходящим торможением
Рис. 2.8. Торможение соматосенсорной информации в спинном мозгу стимуляцией среднего мозга. А. Схема нисходящей системы и экспериментальной методики ее изучения. Стимулирующий электрод вживлен в центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга наркотизированного животного. Другой электрод регистрирует здесь активность одиночных нейронов в ответ, например, на раздражение кожи очень сильным нагреванием. Б. Peaкция спинального нейрона на нагревание кожи до (слева) и во время (справа) электрической стимуляции ЦСВ. Зависимость между частотой импульсации спинального нейрона (ось ординат) и интенсивностью нагревав (температура кожи, ось абсцисс) до и во время стимуляции ЦСВ.
Рис. 2.8 показывает, что афферентная передача от кожных рецепторов может тормозиться в нейронах спинного мозга электрической стимуляцией среднего мозга. Тормозные стимулы идут по нисходящему пути и действуют либо пре-, либо постсинаптически. Тормозятся как ноцицептивные, так и неноцицептивные сигналы. В этом примере сенсорным стимулом служит температура кожи повреждающих уровней; ее уровень кодируется приблизительно линейно частотой импульсации спинальных нейронов (рис. 2.8, В). Стимуляция среднего мозга ее снижает (рис. 2.8, Б), из-за чего наклон кривой, отражающей кодирование интенсивности, уменьшается (рис. 2.8, В). Здесь нисходящее торможение можно рассматривать как механизм настройки чувствительности или изменения коэффициента усиления афферентной передачи; реакции на стимулы при любой интенсивности последних уменьшаются в одинаковое число раз в зависимости от степени нисходящего торможения.
О том, каким образом такие тормозные системы активируются в естественных условиях, известно еще мало. Одна из их функций, как полагают,- содействовать вниманию. Было высказано предположение, что иногда информация, восходящая от спинного мозга, может сама активировать нисходящее торможение. Это был бы случай возвратного торможения (торможения по обратной связи), отличающегося от спинального сегментарного возвратного (через клетки Реншоу) торможения с участием супраспинальной петли. В этом особом cлучае торможения по обратной связи его эффект может выражаться в автоматической установке пределов: наклон характеристической кривой (рис. 2.8, В), т. е. коэффицент усиления афферентной передачи, определяется интенсивностью ее самой. Такой механизм сравним, например с автоматической регуляцией коэффициента усиления во входе кассетного магнитофона.
Влияние двигательных систем на афферентную информацию
Двигательные центры тоже могут оказывать значительное центробежное влияние на сигналы, поступающие от рецепторов. Возьмем контроль состояния мышечного веретена системой -волокон, регуляцию положения глаз глазодвигательной системой, ощупывающие движения пальцев при тактильном исследовании и изменения мышечного тонуса в аппарате среднего уха. Их считают механизмами центробежной модификации сенсорных каналов. Эти примеры ясно показывают, что ЦНС участвует в восприятии, не только пассивно принимая периферическую информацию, но и активно влияя на поток информации и регулируя его множеством способов.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А. Сравнительная физиологическая сенсорная система. - М., 1980.
2. Серопегин И.М., Волков В.М., Синайский М.М. Физиология человека. - М., 1979.
3. Измайлов Ч.А. Психофизиология цветового зрения. - М., 1989.
4. Бертулис А.В., Глезер В.Д. Провтранственное цветовое зрение. - Л., 1990.
5. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. - М., 1971.
6. Марр Д. Зрение. - М., 1987.
7. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память. - Л., 1985.
8. Гуртовой Г.К. Глаз и зрение. - М., 1959.
9. Барер А.С., Сокол Е.А. Функциональное состояние зрительного анализатора человека - оператора. - М., 1990.
10. Зимкина Н.В. Физиология человека. - М., 1975.
11. Васильева В., Коссовская Э., Степочкина Н. Физиология человека. - М., 1973.
12. Физиология человека. / Под. Ред. Шмидта Р., Тевса Г. - Т1, М., 1996.
13. Общий курс физиологии человека и животных. - Т.1, М., 1991.
14. Основы физиологии человека. - Т.1, М., 1994.
Подобные документы
Основные принципы физической оптики. Возрастные аспекты зрительной сенсорной системы. Оценка остроты зрения. Теория оппонентных цветов. Аномалии трихроматического зрения. Функциональная классификация нейронов зрительной системы. Полная цветовая слепота.
лекция [8,5 M], добавлен 12.01.2014Структура зрительной сенсорной системы: сетчатка; зрительные нервы, тракты; перекрест; лучистость; верхнее двухолмие, латеральные коленчатые тела, таламус; зрительная зона коры. Орган зрения. Теории цветового зрения. Коррекция аномалий рефракции глаза.
реферат [368,6 K], добавлен 18.06.2014Понятие косоглазия как различных по происхождению и точке поражений зрительной и глазодвигательной системы. Периодическое или постоянное отклонение зрительной оси одного из глаз от точки фиксации. Особенности зрительной системы. Виды движений глаз.
презентация [5,0 M], добавлен 28.09.2014Зависимость эффективной деятельности мозговых структур от состояния зрительного восприятия. Начальный этап понимания и переработки зрительной информации. Нейрофизиологическая и нейрохимическая конструкция сна. Флюктуации высшей нервной деятельности.
реферат [25,3 K], добавлен 06.11.2012Анатомо-физиологические особенности зрительной сенсорной системы. Общие сведения о темпераменте. Взаимосвязь темперамента с типами высшей нервной деятельности. Различные аспекты участия двигательной системы глаз в решении ручных двигательных задач.
дипломная работа [1,8 M], добавлен 02.02.2018Системы органов опоры и движения. Внутренние органы. Органы дыхания. Мочевые органы. Половые органы. Сердечно-сосудистая система. Нервная система. Центральная нервная система. Проводящие пути центральной нервной системы.
лекция [109,3 K], добавлен 29.03.2007Исследование остроты слуха у детей и взрослых. Функция слухового анализатора. Критерии частоты и силы (громкости) тонов. Периферический отдел слуховой сенсорной системы человека. Звукопроведение, звуковосприятие, слуховая чувствительность и адаптация.
реферат [19,6 K], добавлен 27.08.2013Электрический компонент возбуждения нервных и большинства мышечных клеток. Классическое исследование параметров и механизма потенциала действия центральной нервной системы. Функции продолговатого мозга и варолиевого моста. Основные болевые системы.
реферат [22,9 K], добавлен 02.05.2009Сущность и особенности вегетативной нервной системы. Спорные вопросы морфологии вегетативной нервной системы. Центральный и периферический вегетативный аппарат: сущность, анатомия, состав, назначение. Характеристика симпатической нервной системы.
реферат [22,7 K], добавлен 16.06.2010Строение и физиология сетчатки. Функциональное различие первичных и вторичных полей затылочной области. Морфологические и физиологические особенности строения вторичных отделов зрительной коры. Нарушение зрительных функций при локальных поражениях мозга.
курсовая работа [492,2 K], добавлен 13.03.2015
