Опыты Гальвани. Лейденская банка. Физиология

Вольту явно волнует вопрос: какова степень величия открытий Гальвани? Он ясно сознает, что на новом поле исследований у него, физика-профессионала, больше шансов продвинуться вперед, чем у случайно набредшего на край поляны дилетанта Гальвани. И в первых же сообщениях спешит подчеркнуть свой профессионализм, пытаясь добиться количественного измерения электричества, вызывающего физиологические эффекты. Он подробнейше описывает конструкцию более чувствительного электрометра и повторяет опыты Гальвани с привязкой к ним неких численных значений. Через пару лет в письмах и статьях Вольты чисел почти не останется, при описании опытов главным образом будут описаны логические мотивы их постановки и примененные особенности анатомирования, но уважение к численным методам уже продемонстрировано. Восторженность Вольты по отношению к Гальвани проходит почти сразу, хотя от повторения и бесконечных модификаций его опытов он оторваться не может. Вольта вводит термин "электрическая жизнеспособность" - способность организмов или их частей "оживать" при замыкании нервов дугой или при воздействии электричества электрофорной машины. Он выделяет четыре стадии, по степени проявления эффекта, при переходе от кажущейся смерти к полной. Далее он изучает зависимость электрической жизнеспособности лягушек от способов их умерщвления: "Я уже исследовал множество лягушек в силе и устойчивости каждой стадии остающейся жизненности. Некоторых из них я заставил погибнуть просто от усталости или недостаточного питания, других - в сосуде с более или менее нагретой водой, третьих - от тяжелых ран, калечения и всевозможного рода мучений, четвертых - от повторных электрических ударов и пятых - от одного только искрового разряда. Все эти наблюдения я аккуратно записывал в дневник, который опубликую, когда распространю эти опыты, как я ставлю себе задачей, и на другие виды смерти этих и других животных, подвергнув их в отдельных случаях действию удушливого воздуха и паров, а также различных ядов". Вот такие опыты ставит физик-профессионал Алессандро Джузеппе Антонио Анастасио Вольта… Ревниво проверяет он на прочность каждый кирпичик здания, построенного Гальвани, и находит два крупных изъяна. Во-первых, доказывает, что электрический ток в опытах Гальвани вызывает не непосредственно сокращение мышцы, а лишь возбуждение нерва, который далее неизвестным образом действует на мышцу. Во-вторых, на основании множества опытов Вольта приходит к убеждению, что обкладки из двух разных металлов являются не простыми проводниками, а "настоящими возбудителями и двигателями электрического флюида". Из этих двух выводов делается третий: животные органы, равно как и их части, лишь пассивные проводники электричества. То есть животного электричества, помимо проявляемого в особым образом устроенных электрических органах рыб, не существует. От всего, сделанного Гальвани, остается лишь случайно обнаруженный факт высокой чувствительности плоти к электрическим импульсам. И даже этот факт должен излагаться в редакции Вольты: к электричеству чувствительны лишь нервы, а мышцы приводятся в возбуждение косвенным, неэлектрическим образом. Сегодня, через 200 с лишним лет после описываемых событий, мы знаем, что в организме существует многое из того, что так рьяно отрицал Вольта - и собственное электричество, и сходство не только электроцитов, но и обычных мышечных волокон с батареями лейденских банок, и возможность возбуждения тканей без применения разнородных металлов.

Второе искушение вольты, или подсмотренная разгадка

Два разнородных металла могут быть источником электричества - для Вольты и других физиков это переворот в физических представлениях, переворот шокирующий, ибо достаточно прикосновения разнородных металлов, и начинает течь ток - "бесконечная циркуляция электрических истечений, вечное движение". Закон сохранения энергии еще не сформулирован - это сделает через полвека, в 1847 году, другой врач, физиолог и физик Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц, но этот закон как бы предощущается. И тут такой соблазн в нем усомниться! Для Гальвани, который уверен, что источник энергии находится внутри организма, существование металлического электричества - всего лишь повод модификации физиологических опытов. Но Вольта остается глух к аргументам Гальвани, полагая, что разнородные материалы присутствуют всегда, что источник электричества установлен и заключается в контакте разнородных проводников. Придя к отрицанию животного электричества, Вольта продолжал работать с широким кругом живых организмов. Главные объекты интереса - электрические органы угрей и скатов. Он анатомирует их восемь лет. При этом мысли все время заняты проблемой: почему два разнородных металла, например серебро и цинк, дают большой физиологический эффект, а дуга из одного металла действует слабо? Наконец, Вольта, имея перед глазами кукурузоподобную структуру электрических органов, начинает собирать в стопку кружки серебра и цинка, прокладывая их смоченным сукном, и получает Вольтов столб. Другой вариант конструкции Вольтова столба - чашечки с электролитом и проволоками разных металлов. Электроциты пресноводных электрических угрей очень похожи на диски, а морских электрических скатов - на чашечки, отсюда два базовых варианта. Зачем для этого технического изобретения физику Вольте понадобились электрические рыбы? С точки зрения современной физиологии электрический разряд в электрических органах и электрические явления в мышцах и нервах качественно похожи. Более того, специалисты сходятся во мнениях, что электрические органы - это модифицированные нервно-мышечные структуры. Главное отличие в том, что в обычных мышцах электровозбуждения отдельных клеток как бы гасят друг друга, а в электрических органах рыб - складываются, позволяя из отдельных электроцитов с напряжением несколько десятков милливольт составить батарею, которая дает сотни вольт (у электрического угря или сома). Эффект суммации - решающий шаг к Вольтову столбу, шаг, который невозможно сделать на основе явления контактной разности потенциалов металлов. То, что позже будет названо правилом Вольты, гласит: "В цепи, состоящей из любого количества металлов, электродвижущая сила равна нулю". Прекрасный экспериментатор Вольта, давно выявивший в своих опытах необходимость электролитов, так описывает свое изобретение: "Я кладу на стол или на какую-нибудь опору одну из металлических пластинок, например серебряную, и на нее цинковую и затем мокрый диск и т.д. в том же порядке. Всегда цинк должен следовать за серебром или наоборот, в зависимости от расположения их в первой паре, и каждая пара перекладывается мокрым диском. Таким образом, я складываю из этих этажей столб такой высоты, который может держаться, не обрушиваясь". Из какой доступной физической модели, из каких уравнений следует такая конструкция? Только из биологической метафоры - из аналогии с электрическими органами угря и ската. И, надо сказать, Вольта отнюдь не скрывает этого, более того, он утверждает, что и электрические органы рыб устроены и действуют по тому же принципу.

Представим себе, что не физик Вольта, а физиолог Гальвани, доказав наличие контактной разности потенциалов, утверждал бы существование вечного источника тока за счет простого контакта разнородных металлов. Простилось бы ему то, что он не объяснил роли электролита и химических явлений на границах электродов и не предугадал закона сохранения энергии?

Победное шествие метафористов

С этого момента электрическая теория в физике старается отгородиться от физиологии: она уверена, что "золотой ключик" уже в руках, и спешит открывать им дверки в своей каморке. Отрезанный от живой плоти и брошенный на алтарь физической науки искусственный электрический орган вызвал мощные движения огромных интеллектуальных сил. Повсеместно от Петербурга до Нового Света спешно создавались все более мощные Вольтовы столбы. Основания для спешки были: те, кто первым изучал законы электрического тока, навсегда входили в историю науки. Кто более знаком массовому сознанию: авторитетнейший аббат Нолле и великий Машенбрук, изучавшие электричество до изобретения источника тока, или Ом, Кирхгофф, Эрстед и Ампер, располагавшие гальваническими элементами?

Но в этом мощном движении вперед к четырем уравнениям Максвелла с семью неизвестны ми была крупная фигура, стоявшая явно особняком, - отец электрической теории Майкла Фарадея.

Заслуги Майкла Фарадея перед физикой настолько многочисленны, что отлучать его от физики было бы бесперспективно. Между тем Фарадей, как на грех, явно игнорирует в своих исследованиях ведущую и определяющую роль математики. Сколько "крокодиловых слез" было пролито по поводу тяжелого детства подмастерья сапожника, лишившего Фарадея возможнос ти получить уважаемое математическое образование и понимать формулы, в изобилии употреблявшиеся Пуассоном или Ампером. Между тем сам Фарадей не сильно комплексовал по этому поводу. И, конечно, он игнорирует негласный запрет на изучение электричества в живом, а это, в частности, означает, что он экспериментирует с электрическими рыбами. Задача, естественно, старая, гальваниевская - научиться искусственным образом восстанавливать жизненные силы. Но модель уже иная: нервный флюид - субстанция более тонкая, нежели электрический. А электрические органы рыб - это преобразователи жизненной силы в электрический ток. Задача, поставленная Фарадеем перед самим собой, - обратное преобразование. И он проводит опыты по внешней подзарядке разрядившихся батарей электрического угря с целью более скорого восстановления его жизненных сил. К сожалению, эти замечательные эксперименты успехом не увенчались: природа не предусмотрела возможности подзаряжать электрических рыб извне. Увы, этот прокол прибавил аргументов тем, кто считал моветоном увлечение физиков физиологией. После экспериментальных работ Фарадея контуры материка, на который некогда в числе первых ступил Луиджи Гальвани, в целом определились - феноменология классической электромагнитной теории обрела практическую полноту. За это время десятки математиков резво обжили новую территорию, придавая ей цивилизованный вид, в котором ее можно было демонстриро вать, воспитывая новых профессионалов. Новая "церковь", которой фактически стала физика, всерьез полагала, что боги говорят языком дифференциальных уравнений. Да, конечно, Джеймс Клерк Максвелл прямо указывал, что математика - всего лишь научная метафора. Но переписанная история физики должна была иллюстрировать мощь математических дедукций, которые как асфальтовый каток прокладывали столбовую дорогу науки. Позволяли ли открытия сеньора Гальвани точно гарантировать правильность математических дедукций? Ну конечно, нет. Стоит ли удивляться, что он не причислен к числу физиков? А Вольта - он ведь тоже по части точных математических дедукций не слишком преуспел, за что ему индульгенция? Вероятнее всего, за большие технические достижения. Физика кровно (и материально) заинтересована в том, чтобы слыть источником и инкубатором всех новых технических идей. Автор эпохального технического изобретения обязан быть признанным физиком, без этого ставится под сомнение руководящая и определяющая роль физико-математических наук в техническом прогрессе. Впрочем, в списке создателей электрической теории по Максвеллу помимо Фарадея названы: Кулон, Кавендиш, Лаплас, Пуассон, Эрстед, Ампер, Фурье, Вебер, Нейман. Здесь нет не только Гальвани, но и Вольты. Спор об источнике электрического флюида, с точки зрения Максвелла, ненаучен: "Старый и популярный термин "электрический флюид", который, как мы надеемся, навсегда изгнан в область газетных фельетонов, в свое время фиксировал внимание людей на тех специальных частях тел, в которых предполагалось наличие этого флюида". Так о чем же спорили Гальвани и Вольта? На этот вопрос можно ответить по-разному. Кто-то скажет, что Гальвани с Вольтой, по сути, и не спорил. Вольта же большей частью спорил не столько с Гальвани, сколько сам с собой. А Гальвани отстаивал право ученого чувствовать Истину наперекор убедительным дедукциям профессионалов своего времени, и, в конечном счете, он оказался прав, чтобы там ни писали авторитетные физики. Математика сыграла большую роль в охране физики от людей случайных. Трудно не согласиться с опасностью дискредитации науки дилетантами, основательностью знаний не обладающими. Но насколько оправданна эта борьба физиков за чистоту своих рядов путем умалчивания имен и заслуг истинных первооткрывателей и отмежевания от характера решавшихся ими задач? Неужели кто-то до сих пор всерьез верит, что Бог и Природа говорят исключительно языком дифференциальных и интегральных уравнений?

Луиджи Гальвани

После первых же случаев поражения электрическим разрядом возникли, как мы видели, обоснованные предположения, и надежды, что новое вещество окажется способным облегчать или вылечивать болезни страждущего человечества. Открытие лейденской банки подтвердило предположения и еще больше подкрепило надежду. А когда Франклину наконец удалось извлечь электричество из облаков, а несколько позже Лемонье получил электричество при ясной погоде, стало казаться, «что вся природа стала электрической». А если вся природа электрическая, то и жизнь человека, как физическая, так и духовная, должна определяться течением по жилам и по мускулам этого таинственного вещества. Таким образом возникло представление о животном электричестве, главном регуляторе жизни животных вообще и людей в частности.

Луиджи Гальвани. Портрет кисти неизвестного художника

В 1773 г. появился мемуар Джона Уолша (?-1795), в котором доказывается электрическая природа известного свойства рыбы, называемой с тех пор электрическим скатом. Вильгельм Гравезанд и Мушенбрек, не удовлетворенные существовавшим ранее механическим объяснением действия этой рыбы, также выдвигали предположение о его электрической природе, но не подтвердили его никакими опытами. Некоторые опыты в этом направлении проделал Байен (1745-1798), но они прошли незамеченными. Таким образом, мемуар Уолша воспринимался как открытие и произвел сильное впечатление. В нем экспериментально показано, что явление удара от электрического ската можно воспроизвести с помощью искусственного электричества. Мемуар Уолша, написанный в виде письма Франклину, кончается так:

«С удовольствием направляю Вам эти сообщения. Те, что предсказывали и показали связь электричества со страшными атмосферными молниями, со вниманием узнают о том, что в глубине океана электричество существует в виде кроткой молнии, молчаливой и невидимой. Те, что анализировали заряженные банки, с удовольствием увидят, что их законы справедливы и для живых банок. Те, кто стал электриком благодаря разуму, с уважением отнесутся к электрику по инстинкту, которого природа с самого рождения одарила чудесным аппаратом и способностью пользоваться им» (John Walsh, Of the electric Property of Torpedo, Phil. Transactions of the Roy. Soc. of London, 1809, XIII, 477 (1773)).

За мемуаром Уолша последовало много других работ, посвященных физическому и анатомическому исследованию электрического ската; среди них выделяется мемуар Кавендиша (1776 г.), в котором помимо некоторых данных по интересовавшему его вопросу об измерении электрического сопротивления описан «искусственный электрический скат», где электричество поставляется батареей лейденских банок. Это забавное приспособление было погружено в подсоленную воду той же степени солености, что и море. При этом наблюдались те же эффекты, что и при действии ската.

Рис. 5

Первые опыты Гальвани. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

В период максимального обилия публикаций, последовавшего за работой Уолша, физики разделились на два лагеря: одни считали животное электричество свойственным лишь «электрическим рыбам», другие же приписывали его вообще всем животным. Физиологи того времени в свою очередь придумали себе без всяких экспериментальных оснований «животные эссенции», подобные электрическому флюиду, но в остальном не определенные. Эссенции, протекая по нервам, ответственны за перенос ощущений к мозгу и произвольное сокращение мышц в результате волевых импульсов. На фоне этого океана необоснованных гипотез, путаных идей, ошибочных аналогий, смутных предчувствий начались исследования Луиджи Гальвани, родившегося в Болонье 9 сентября 1737 г. и умершего там же 4 декабря 1798 г.

Еще в 1773 г. Гальвани, будучи профессором анатомии в Болонскрм университете, начал анатомическое исследование мышечных движений лягушек, а в 1780 г. произвел на них свои первые электро-физиологические опыты. После И лет исследований и опытов он опубликовал свои результаты в знаменитом трактате «De vlribus electricitatis in motu musculari commentarius» («Трактат о силах электричества при мышечном движении»), помещенном в «Комментариях» Болонской академии и переизданном в следующем году племянником Гальвани Джованни Альдини, добавившим к трактату некоторые замечания и одну работу. В 1937 г. Энрико Бенасси выпустил первый итальянский перевод этого трактата с параллельным латинским текстом (Меmoriе ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, Bologna, 1937, p. 83-192).

Гальвани так рассказывает об обстоятельствах своего открытия:

«Я разрезал и препарировал лягушку, как указано на фигуре Q, и поместил ее на стол, на котором находилась электрическая машина, при полном разобщении от кондуктора последней и на довольно большом расстоянии от него. Когда один из моих помощников острием скальпеля случайно очень легко коснулся внутренних бедренных нервов этой лягушки, то немедленно все мышцы конечностей начали так сокращаться, что казались впавшими в сильнейшие тонические судороги. Другой же из них, который помогал нам в опытах по электричеству, заметил, как ему казалось, что это удается тогда, когда из кондуктора машины извлекается искра. Удивленный новым явлением, он тотчас же обратил на него мое внимание, хотя я замышлял совсем другое и был поглощен своими мыслями. Тогда я зажегся страстным желанием исследовать это явление и вынести на свет то, что было в нем скрытного» (De viribus electricitatis in motu musculari commentarius, в книге Opere edite ed medite del Professore Luigi Galvani raccolte e publicate per cura dell Accademia delle Scienze dell'Istituto di Bologna, Bologna, 1841, p. 63. (Есть русский перевод в книге: Л. Гальвани, А. Вольта, Избранные работы о животном электричестве, М. -Л., 1937.)).

Рис. 6

Различные опыты Гальваыи. (Memorie ed esperimenti inediti di Luigi Galvani, 1937).

Многочисленные последующие эксперименты Гальвани подтвердили, что явление происходит именно так, как заметил его ассистент: как только из машины извлекается искра, каждый раз лягушку охватывает судорожная дрожь, если к ее нервам в этот момент экспериментатор прикасается проводником. Такие же результаты получались и на других животных, как холоднокровных, так и теплокровных, а также в тех случаях, когда искра извлекалась из лейденской банки или электрофора.

Надо было теперь установить, продолжает Гальвани во второй части своей работы, не вызывает ли атмосферное электричество те же эффекты, что и искусственное. С этой целью он протянул над своим домом длинный проводник и подвешивал к нему за бедренные нервы лягушек, к лапкам которых была присоединена другая весьма длинная проволока, опущенная в воду в колодезь, и наблюдал, что «...сколько раз вспыхивала молния, столько же раз все мышцы в тот же момент впадали в сильнейшие и многократные сокращения» (Там же, р. 76-80).

Более того, сокращения мышц происходили не только в момент вспышки молнии, но и при грозовом небе, когда облака близко проходили над местом нахождения проводника.

Из этих опытов, продолжает Гальвани в третьей части работы, возникает желание определить экспериментально, не вызывается ли сокращение мышц лягушки не только бурными проявлениями атмосферного электричества, но и «спокойным электричеством и при ясном небе».

С этой целью он приготовил несколько лягушек и подвесил их на медных крючках к железной решетке, окружавшей висячий садик его дома. Несколько раз он наблюдал при этом сокращения мышц и приписывал их изменению состояния атмосферного электричества:

«...легко ошибиться в исследовании и считать виденным и найденным то, что мы желаем увидеть и найти» (Там же, р. 76-80).

Но вскоре он увидел, что ни одно из этих сокращений в действительности не объяснялось изменением состояния атмосферы. Тогда он решил продолжить опыты в доме: приготовил лягушку, положил ее на стол, прикрепил к ее спинному мозгу крючок, а другим концом дотрагивался до других частей, и вот «появились такие же сокращения, такие же движения». Гальвани различным образом менял условия опыта, приходя все время к тем же результатам.

«Подобный результат вызвал в нас немалое удивление и начал возбуждать в нас некоторое подозрение об электричестве, свойственном самому животному. Мне представлялось, что при этом явлении от нервов к мышцам как бы протекает флюид и образуется цепь, как в лейденской банке» (Там же, р. 76-80).

Последующие опыты превратили это предположение в уверенность: каждый раз, как металлической дугой соединялись мышцы и нервы только что убитой и препарированной лягушки, тотчас же происходило сокращение мышц.

Одно экспериментальное обстоятельство настолько привлекло внимание Гальвани, что он специально упоминает о нем: сокращения значительно более сильны, если металлическая дуга составлена из двух различных металлов.

«Так, например, если дуга железная и крючок железный, то чаще всего сокращения либо отсутствуют, либо весьма незначительны. Если, однако, один из этих предметов, например, железный, а другой медный или же, что гораздо лучше, серебряный (серебро по сравнению с другими металлами представлялось нам наиболее подходящим для проведения животного электричества), то сокращения немедленно становились гораздо энергичнее и гораздо продолжительнее» (Там же. р. 84, 100).

Исходя из этих опытов Гальвани считает себя вправе так начать четвертую и последнюю часть своего труда:

«Из того, что мы до сих пор узнали и исследовали, можно, я полагаю, с достаточным основанием заключить, что животным присуще электричество, которое мы позволили себе обозначить вместе с Бертолонием и другими некоторым общим названием «животного» (Там же. р. 84, 100).

Таким образом, цель четвертой части его труда - показать, что животное электричество имеет ту же природу и те же свойства, что и «машинное» электричество. Позже, в работе 1795 г., опубликованной в 1797 г. и написанной в виде письма Спаланцани, Гальвани изложил более полно теорию животного электричества: это электричество накапливается в неравновесном состоянии в мышечных тканях; через нерв, соприкасающийся с мышцей, оно переходит в еталлическую дугу, а через нее вновь возвращается в мышцу. Иными словами, мышцы и нервы, согласно Гальвани, образуют как бы две обкладки лейденской банки.

Физиология. Предмет и методы. Значение для медицины. Краткая история

Методы физиологических исследований

Наблюдение как метод физиологического исследования. Сравнительно медленное развитие экспериментальной физиологии на протяжении двух столетий после работ В. Гарвея объясняется низким уровнем производства и развития естествознания, а также несовершенством исследования физиологических явлений путем их обычного наблюдения. Подобный методический прием был и остается причиной многочисленных ошибок, так как экспериментатор должен проводить опыт, видеть и запоминать множество сложных процессов и явлений, что представляет собой трудную задачу. О трудностях, которые создает методика простого наблюдения физиологических явлений, красноречиво свидетельствуют слова Гарвея: «Скорость сердечного движения не позволяет различить, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент и в которой части совершается расширение и сжатие. Действительно, я не мог отличить систолы от диастолы, так как у многих животных сердце показывается и исчезает в мгновение ока, с быстротой молнии, так что мне казалось один раз здесь систола, а здесь - диастола, другой раз - наоборот. Во всем разность и сбивчивость».

Действительно, физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются и изменяются, поэтому непосредственно удается наблюдать лишь 1-2 или, в лучшем случае, 2-3 процесса. Однако чтобы их анализировать, не обходимо установить связь этих явлений с другими процессами, которые при таком способе исследования остаются незамеченными. Вследствие этого простое наблюдение физиологических процессов как метод исследования является источником субъективных ошибок. Обычно наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и введение метода графической регистрации артериального давления немецким ученым Карлом Людвигом в 1847 г.

Графическая регистрация физиологических процессов. Метод графической регистрации ознаменовал новый этап в физиологии. Он позволил осуществить объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент и анализ изучаемого явления можно было проводить в два этапа. Во время самого опыта задача экспериментатора заключалась в том, чтобы получить высококачественные записи - кривые - килограммы. Анализ полученных данных можно было производить позже, когда внимание экспериментатора уже не отвлекалось на проведение опыта. Метод графической регистрации дал возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько физиологических процессов.

Довольно скоро после изобретения способа записи артериального давления были предложены методы регистрации сокращения сердца и мышц (Энгельман), введена техника воздушной передачи (капсула Марея), позволившая записывать иногда на значительном расстоянии от объекта ряд физиологических процессов в организме: дыхательные движения грудной клетки и живота, перистальтику и изменение тонуса желудка, кишечника и т.д. Был предложен метод регистрации изменения сосудистого тонуса (плетизмография по Моссо), объема различных внутренних органов - онкометрия и т.д.

Исследования биоэлектрических явлений. Чрезвычайно важное направление развития физиологии было ознаменовано открытием «животного электричества». Л. Гальвани показал, что живые ткани являются источником электрических потенциалов, способных воз действовать на нервы и мышцы другого организма и вызывать сокращение мышц. С тех пор на протяжении почти целого столетия единственным индикатором потенциалов, генерируемых живыми тканями (биоэлектрических потенциалов), был нервно-мышечный препарат лягушки. Он помог открыть потенциалы, генерируемые сердцем при его деятельности (опыт Келликера и Мюллера), а также необходимость непрерывной генерации электрических потенциалов для постоянного сокращения мышц (опыт «вторичного тетануса» Маттеуччи). Стало ясно, что биоэлектрические потенциалы - это не случайные (побочные) явления в деятельности живых тканей, а сигналы, при помощи которых в организме передаются «команды» в нервной системе и от нее мышцам и другим органам. Таким образом, живые ткани взаимодействуют, используя «электрический язык».

Понять этот «язык» удалось значительно позже, после изобретения физических приборов, улавливающих биоэлектрические потенциалы. Одним из первых таких приборов был простой телефон. Замечательный русский физиолог Н. Е. Введенский при помощи телефона открыл ряд важнейших физиологических свойств нервов и мышц. Используя телефон, удалось прослушать биоэлектрические потенциалы, т.е. исследовать их путем наблюдения. Значительным шагом вперед было изобретение методики объективной графической регистрации биоэлектрических явлений. Нидерландский физиолог Эйнтховен изобрел струнный гальванометр - прибор, позволивший зарегистрировать на фотопленке электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, - электрокардиограмму (ЭКГ). В нашей стране пионером этого метода был крупнейший физиолог, ученик И.М. Сеченова и И.П. Павлова А.Ф. Самойлов, работавший некоторое время в лаборатории Эйнтховена в Лейдене.

Электрокардиография из физиологических лабораторий очень скоро перешла в клинику как совершенный метод исследования состояния сердца, и многие миллионы больных сегодня обязаны этому методу своей жизнью.

В последующем успехи электроники позволили создать компактные электрокардиографы и методы телеметрического контроля, дающие возможность регистрировать ЭКГ и другие физиологические процессы у космонавтов на околоземной орбите, у спортсменов во время соревнований и у больных, находящихся в отдаленных местностях, откуда информация передается по телефонным проводам в крупные специализированные учреждения для всестороннего анализа.

Объективная графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой важнейшего раздела нашей науки - электрофизиологии. Крупным шагом вперед было предложение английского физиолога Эдриана использовать для записи биоэлектрических явлений электронные усилители. В.Я. Данилевский и В.В. Правдич-Неминский впервые зарегистрировали биотоки головного мозга. Этот метод был позже усовершенствован немецким ученым Бергером. В настоящее время электроэнцефалография широко используется в клинике, так же как и графическая запись электрических потенциалов мышц (электромиография), нервов и других возбудимых тканей и органов. Это позволило проводить тонкую оценку функционального состояния органов и систем. Для развития физиологии указанные методы имели также большое значение: они позволили расшифровать механизмы деятельности нервной системы и других органов и тканей, механизмы регуляции физиологических процессов.

Важной вехой в развитии электрофизиологии было изобретение микроэлектродов, т.е. тончайших электродов, диаметр кончика которых равен долям микрона. Эти электроды при помощи микроманипуляторов, можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно. Микроэлектродная техника дала возможность расшифровать механизмы генерации биопотенциалов - процессов, протекающих в мембранах клетки. Мембраны являются важнейшими образованиями, так как через них осуществляются процессы взаимодействия клеток в организме и отдельных элементов клетки между собой. Наука о функциях биологических мембран - мембранология - стала важным разделом физиологии.

Методы электрического раздражения органов и тканей. Существенной вехой в развитии физиологии было введение метода электрического раздражения органов и тканей. Живые органы и ткани способны реагировать на любые воздействия: тепловые, механические, химические и др. Электрическое раздражение по своей природе близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией. Основоположником этого метода был немецкий физиолог Дюбуа-Реймон, предложивший свой знаменитый «санный аппарат» (индукционная катушка) для дозированного электрического раздражения живых тканей.

В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой фор мы, частоты и силы. Электрическая стимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей. Указанный метод широко применяется и в клинике. Разработаны конструкции раз личных электронных стимуляторов, которые можно вживлять в организм. Электрическая стимуляция сердца стала надежным способом восстановления нормального ритма и функций этого жизненно важного органа и возвратила к труду сотни тысяч людей. Успешно применяется электростимуляция скелетных мышц, разрабатываются методы электрической стимуляции участков головного мозга при помощи вживленных электродов. Последние при помощи специальных стереотаксических приборов вводят в строго определенные нервные центры (с точностью до долей миллиметра). Этот метод, перенесенный из физиологии в клинику, позволил излечить тысячи неврологических больных и получить большое количество важных данных о механизмах работы человеческого мозга (Н.П. Бехтерева).

Помимо регистрации электрических потенциалов, температуры, давления, механических движений и других физических процессов, а также результатов воздействия этих процессов на организм, в физиологии широко применяются химические методы.

Химические методы исследования в физиологии. «Язык» электрических сигналов не единственный в организме. Распространенным является также химическое взаимодействие процессов жизнедеятельности (цепи химических процессов, происходящих в живых тканях). Поэтому возникла область химии, изучающая эти процессы, - физиологическая химия. Сегодня она превратилась в самостоятельную науку - биологическую химию, раскрывающую молекулярные механизмы физиологических процессов. Физиологи в экспериментах широко используют методы, возникшие на стыке химии, физики и биологии, что в свою очередь породило уже новые отрасли науки, например биологическую физику, изучающую физическую сторону физиологических явлений.

Физиолог широко использует радионуклидные методы. В современных физиологических исследованиях применяются и другие методы, заимствованные из точных наук. Они дают поистине бесценные сведения при количественном анализе механизмов физиологических процессов.

Электрическая запись неэлектрических величин. Сегодня значительные успехи физиологии связаны с использованием радиоэлектронной техники. Применяются датчики - преобразователи различных неэлектрических явлений и величин (движение, давление, температура, концентрация различных веществ, ионов и т.д.) в электрические потенциалы, которые затем усиливаются электронными усилителями и регистрируются осциллографами. Разработано огромное количество разных типов таких регистрирующих устройств, которые позволяют записать на осциллографе очень многие физиологические процессы и ввести полученную информацию в компьютер. В ряде приборов используют дополнительные воздействия на организм (ультразвуковые или электромагнитные волны и т.д.). В таких случаях записывают величины параметров этих воздействий, изменяющих те или иные физиологические функции. Преимуществом подобных приборов является то, что преобразователь - датчик можно укрепить не на исследуемом органе, а на поверхности тела. Испускаемые прибором волны проникают в организм, и после отражения исследуемого органа регистрируются датчиком. На таком принципе построены, например, ультразвуковые расходомеры, определяющие скорость кровотока в сосудах; реографы и реоплетизмографы регистрируют изменение величины электрического сопротивления тканей, которое зависит от кровенаполнения различных органов и частей организма. Преимуществом таких методов является возможность исследования организма в любой момент без предварительных операций. Кроме того, такие исследования не наносят вред человеку. Большинство современных методов физиологических исследований в клинике основано на этих принципах. В России инициатором использования радиоэлектронной техники для физиологических исследований был академик В.В. Парин.

Метод острого эксперимента. Прогресс науки обусловлен не только развитием экспериментальной науки и методов исследования. Он в огромной мере зависит и от эволюции мышления физиологов, от развития методологических и методических подходов к изучению физиологических явлений. С начала зарождения и до 80-х годов прошлого столетия физиология оставалась наукой аналитической. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала деятельность их изолированно. Основным методическим приемом аналитической физиологии были эксперименты на изолированных органах. При этом чтобы получить доступ к какому-либо внутреннему органу или системе, физиолог должен был заниматься вивисекцией (живосечением). Такие эксперименты называют также острыми опытами.

Подопытное животное привязывали к станку и производили сложную и болезненную операцию. Это был тяжелый труд, но иного способа проникнуть в глубь организма наука не знала. Дело не только в моральной стороне проблемы. Жестокие пытки, не выносимые страдания, которым подвергалось животное, грубо нарушали нормальный ход физиологических явлений и не позволяли понять сущность процессов, протекающих в организме в естественных условиях, в норме. Существенно не помогло и применение наркоза, а также других методов обезболивания. Фиксация животного, воздействие наркотических веществ, операция, кровопотеря - все это совершенно меняло и нарушало нормальную жизнедеятельность организма. Образовался заколдованный круг. Чтобы исследовать тот или иной процесс или функцию органа либо системы, нужно было проникнуть в глубь организма, а сама попытка такого проникновения нарушала нормальное протекание физиологических процессов, для изучения которых и предпринимался опыт. Кроме того, исследование изолированных органов не давало представления об их истинной функции в условиях целостного неповрежденного организма.

Метод хронического эксперимента. Величайшей заслугой русской науки в истории физиологии стало то, что один из самых талантливых и ярких ее представителей И.П. Павлов сумел найти выход из этого тупика. И.П. Павлов болезненно переживал недостатки аналитической физиологии и острого эксперимента. Он нашел способ, позволяющий заглянуть в глубь организма, не нарушая его целостности. Это был метод хронического эксперимента, проводимого на основе «физиологической хирургии».

На наркотизированном животном в условиях стерильности предварительно производили сложную операцию, позволяющую получить доступ к тому или иному внутреннему органу, проделывали «окошечко» в полый орган, вживляли фистульную трубку или выводили наружу и подшивали к коже проток железы. Сам опыт начинали много дней спустя, когда рана заживала, животное выздоравливало и по характеру течения физиологических процессов практически ничем не отличалось от нормального, здорового. Благодаря наложенной фистуле можно было длительно изучать течение тех или иных физиологических процессов в естественных условиях поведения.

Биофизика - это наука, которая изучает физические и физико-химические явления, которые происходят в живых организмах. Также данная наука изучает структуру и свойства биополимеров, а также влияние различных физических факторов на живые организмы и живые системы.

На протяжении наиболее продолжительного периода истории человечества считалось, что науки являются «несмешиваемыми». Прошло множество веков, и человечество поняло, что для дальнейшего развития надо изучать «гибридные науки». Первые в мире попытки применить физические методы и идеи к изучению живого организма были предприняты еще в XVII в.

Дальнейшее развитие биофизики связано с:

1) изучением работ Луиджи Гальвани. В своих работах он выдвигал существование «животного электричества» (более подробно о нем будет рассказано ниже);

2) изучением работ Г. Гельмгольца, а также с изучением и развитием акустики и оптики;

3) изучением механики и энергетики живых организмов;

4) изучением работ П.П. Лазарева и работ Ю. Бернштейна, а также с изучением ионной и мембранной теории возбуждения.

Биофизика изучает целостные системы, не разлагая их на составные части. Если же будут выделяться составные части, то в процессе такого «выделения» частного из целого будут утрачены важные для дальнейшего нормального существования свойства целостной системы. Это прежде всего негативно отразится на самой биофизической науке. Полимеры нормально функционируют исключительно в условиях ненарушенной, целостной системы. Поэтому биофизики должны изобрести новые приемы и методы исследования. Главной особенностью таких методов является то, что они изучают полимеры именно в тех условиях, в которых они и живут.

Если были нарушены важные для дальнейшего нормального существования свойства и процессы клетки, то, соответственно, изменяются и ее физические и химические параметры. При определенных воздействиях клетка может потерять ряд своих способностей (например, способность к поляризации), хотя внешний вид клеток может оставаться неизменным.

Но клетка может не только потерять свои способности, но и приобрести так называемые артефакты. Артефакт для биофизики - это вновь образованные структуры и соединения. Главная особенность артефактов заключается в том, что их нет в неповрежденных, т. е. в целых клетках.

С появлением микроскопов, а затем с использованием электронных микроскопов значительно расширились границы исследования биологии, химии, биофизики и многих других наук. Ученые, используя методы электронной микроскопии, пытаются вскрыть детали тонкого строения молекулярного вещества. При этом они могут наткнуться и на артефакты. К чему это может привести? А вот к чему:

1) если артефакт по внешним признакам неотличим, то это может привести к ошибочным результатам. Помимо «внешнего сходства», здесь также играют заметную роль такие факторы, как наличие достаточных знаний у ученого и проявление им в процессе исследования клетки предельного внимания;

2) артефакт может быть обнаружен, если ученый обладает достаточным объемом знаний и информации, а также проявил максимальное внимание.

Перед биофизической наукой стоит ряд сложных теоретических и практических задач. Эти задачи входят в компетенцию биофизики, а другие науки могут оказывать ей помощь:

1) вопрос размена энергии в биологическом субстрате;

2) исследование роли субмикроскопических и физико-химических свойств и структур в жизнедеятельности клеток и тканей;

3) возникновение возбуждения и происхождение биоэлектрических потенциалов;

4) вопросы авторегулирования физико-химических процессов в живых организмах.

Значение четвертой задачи, т. е. задачи, касающейся вопросов авторегулирования физико-химических процессов в живых организмах, состоит в том, что надмолекулярные структуры, которые отсутствуют в живых организмах, были выявлены в гистологических препаратах. Достоверно установлено, что живым клеткам присущи следующие свойства:

1) наличие электрического потенциала между непосредственно самой клеткой и окружающей ее средой;

2) живая клетка удерживает ионный градиент по калию и натрию между клеткой и окружающей ее средой;

3) способность поляризировать электрический ток.

Эти свойства присущи только живым клеткам. Одну из самых заметных ролей в истории появления и развития биофизики сыграл выдающийся ученый Луиджи Гальвани.

Рождение электробиологии

Мы далеко не всегда знаем даты, связанные с великими учеными прошлого. Например, неизвестен день рождения Аристотеля. Тем более трудно говорить о дне рождения науки. Кажется, что она развивается непрерывно и время ее рождения можно определить только, скажем, с точностью до десятилетия, а порой и столетия. Но вот науке электробиологии в этом отношении повезло - ее днем рождения считается 26 сентября 1786 г. В этот день итальянский врач и ученый Луиджи Гальвани сделал важное открытие, Работа, которая привела к этому открытию, началась с одного наблюдения.

Вот как сам Гальвани описывает это в своем «Трактате о силах электричества при мышечном движении», вышедшем в 1791 г.: «Я разрезал и препарировал лягушку… и, имея в виду совершенно другое, поместил ее на стол, на котором находилась электрическая машина… при полном разобщении от кондуктора последней и на довольно большом расстоянии от него. Когда один из моих помощников острием скальпеля случайно очень легко коснулся внутренних бедренных нервов этой лягушки, то немедленно все мышцы конечностей начали так сокращаться, что казались впавшими в сильнейшие тонические судороги. Другой же из них, который помогал нам в опытах по электричеству, заметил, как ему казалось, что это удается тогда, когда из кондуктора машины извлекается искра… Удивленный новым явлением, он тотчас же обратил на него мое внимание, хотя я замышлял совсем другое и был поглощен своими мыслями. Тогда я зажегся невероятным усердием и страстным желанием исследовать это явление и вынести на свет то, что было в нем скрытого».

Когда читаешь начало этого трактата, то открытие Гальвани выглядит едва ли не чистой случайностью: почему-то человек препарировал лягушку на столе, где зачем-то стояла электрическая машина.

Историческая экспозиция

Итак, 1786 год, конец XVIII века - века Просвещения, который для науки был тем же, чем XV-XVI века - века Возрождения - были для искусства.

В сущности, естественные науки в подлинном смысле этого слова возникли именно в эту эпоху. Изменилось само содержание таких понятий, как наука, ученый; теперь ученым считали не богослова, а исследователя природы. К концу XVIII века в науку прочно вошел экспериментальный метод, который продемонстрировал свою силу; появились такие приборы, как микроскоп и телескоп. Возникла вера в силу и могущество науки, надежда, что развитие науки и распространение знаний изменит облик мира»

В век Просвещения велась широкая пропаганда науки - устная и печатная. Во Франции с 1761 по 1788 гг. издается знаменитая энциклопедия, где были изложены основные достижения науки. Выходит много учебников, научных и научно-популярных книг. Ученые читают публичные лекции, на которые ходят люди самого разного общественного положения.

Живой интерес к науке проявляли представители самых разнообразных слоев общества - Придворные дамы и кавалеры стали уже не только разыгрывать пасторали-балеты и сочинять латинские стихи, но и собирать гербарии; богачи хвастались не только столовым серебром работы Челлини, но и коллекциями редких бабочек или садом с заморскими растениями.

Экспериментальный метод вошел в это время не только в научные исследования, но и в преподавание, и в пропаганду науки. Возник, как сейчас бы сказали, настоящий экспериментальный бум. Опыты демонстрировались не только среди специалистов, в научных кружках, лабораториях любителейг но и на публичных лекциях и даже в придворных салонах. Иногда даже опыты проходили на глазах у всего народа, Опытам часто придавали интересную форму - опыт должен быть сродни фокусу! с неожиданным эффектом». примерно в середине XVIII века мышечное сокращение стало предметом экспериментального изучения многих ученых. Швейцарский ученый А. Галлер в ряде опытов показал, что скелетные мышцы, мышцы желудка, сердечная мышца отвечают на прямое механическое, химическое и электрическое раздражение. Когда соответствующая мышца вне организма и отделена от нервов. В 1763 году один из последователей Галлера Ф. Фонтана сделал важное открытие. Он показал, что сердце может либо ответить, либо не ответить на одно и то же раздражение, в зависимости от того, через какой промежуток времени после предыдущего сокращения наносится раздражение. Роль нервных волокон, в то время, сохранила, в принципе, правильное определение данное античными учеными. Они считали, что через нервы передаются какие-то влияния - от мозга к мышцам и от органов чувств к мозгу. Однако уже в XVIII веке этого было уже не достаточно. Хотелось понять, какова же природа сигналов, перетекающих по нервам. Среди множества теорий возникавших в середине XVIII века, под влиянием всеобщей увлеченности электричеством, появилась теория о том, что по нервам передается ''электрический флюид''. Это в первые, в 1743году, выдвинул в виде гипотезы немецкий ученый Ганзен. В 1749 году французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему “Не является ли нервная жидкость электричеством?”. Эту же идею поддержал в 1774 году английский ученый Пристли.

Идея летала в воздухе. Но этим не возможно объяснить тот факт, что помощник итальянского врача Луиджи Гальвани, который помимо преподавания в Болонском университете занимался практической анатомией, очень удивился, наблюдая сокращения лягушачьей лапки, к которой подвили контакт от электрической машины. Это можно объяснить тем, что до сего момента раздражающее действие наблюдали только при непосредственном контакте заряженного тела с нервом или мышцей. Вскоре выходит “Трактат о силах электричества при мышечном движении” Гальвани. Он попадает в руки знаменитому физику и профессору университета в Павии Алессандро Вольта. Впервые 10 дней, после получения “Трактата…”, Вольта начал активно ставить опыты которые полностью подтверждают результаты Гальвани. Вольта решилвнести меру в эту новую область науки, так как по собственным словам“…никогда нельзя сделать ничего ценного, если не сводить явлений к градусами измерениям, особенно в физике”. Из-за того, что Вольта интересует количественная сторона дела, он ищет условия, при которых минимальный заряд вызывает сокращение. При этом он выясняет, что лучше всего сокращение возникает тогда, когда внешним проводником замыкаются два разных участка хорошо отпрепарированного нерва. Тем самым он показал, что не мышца разряжается в нерв, а нерв возбуждается и передает что-то мышце. Это вызвало у Вольта сомнение не только в теоретической правоте Гальвани, но ив самом существовании “живого электричества”. Это положило начало великому спору между сторонниками Вольта и Гальвани. Чтоб доказать сваю правоту, Гальвани проводит ряд опытов:

Опыт 1. Бралась мышца с отходящим от нее нервом. Нерв перерезался и приводился в соприкосновение с мышцей стеклянной палочкой. В момент прикосновения мышца сокращалась. Гальвани отмечал, что для воспроизведения опыта нужен новый нерв.

Опыт 2. Брались две мышцы, с отходящими нервами. Один нерв укладывался в виде дуги, а второй располагался так, чтобы одна его точка касалась неповрежденного участка, а вторая - как можно ближе к поврежденной части. Мышца, связанная со вторым нервом, сокращалась.

Опыт 3.Вновь брались две мышцы, с отходящими нервами. Нерв второй мышцы помещался на первую. Раздражался первый нерв, от чего сокращалась вторая мышца.

Эти опыты действительно доказывали, что в мышцах образуется электричество. Но Вольта и его сторонники списывали результаты Гальвани на различные причины:

1. Вольта высказывал предположение, что “двигателем” электрического флюида может быть не только контакт металлов, но и контакт разных жидкостей. Ведь во всех опытах Гальвани присутствовали различные жидкости. Значит нельзя быть уверенным, в том, от чего возникает электричество.

2. Во всех опытах Гальвани присутствует механическое движение (либо сокращение мышц, либо движение нерва). Возможно, причиной сокращения мышц является механическое возбуждение, - предполагал Вольта.

3. И, наконец, пусть даже сокращающаяся мышца возбудила нерв. Но почему нерв возбуждается от электричества? Известно, что возбудить нерв можно давлением, разностью температур. Этот спор был началом электробиологии. Потом был Дюбуа-Раймонд, он создал точные приборы для измерения биотоков, но, по-моему, фактическими создателями электробиологии являются Гальвани Вольта.