Опыты Гальвани. Лейденская банка. Физиология

Первое правило Гальвани

В нейрофизиологии долгое время стоял вопрос о природе нервного импульса и его распространении.

Гальвани, изучая грозовые разряды, использовал нервно-мышечный препарат лягушки. Подвесив его на медном крючке на ограждении балкона, Гальвани заметил, что когда лапки лягушки касались железного ограждения, происходило мышечное сокращение. На основании этого Гальвани делает вывод, который заключается в том, что в биологическом объекте существует электрический сигнал. Но Вольте опроверг это, доказав, что электрический сигнал в результате взаимодействия разноимённых металлов (меди и железа) и электрический сигнал вызывает сокращение нервно-мышечного препарата. Это и есть первое правило, которое доказывает, что при действии электрического сигнала или стимула происходит возбуждение биологического объекта и сокращение мышц.

Второе правило Гальвани

Пытаясь доказать возможность возникновения электрического импульса в биологическом объекте, Гальвани проделал 2-й опыт. Он брал мышечный препарат, повреждал мышцу и набрасывал нерв на поврежденный участок. При этом мышца сокращалась. Таким образом, Гальвани доказал, что электрический импульс может возникать в биологическом объекте.

Правило Матиуччи

Матиуччи доказал, что импульс может переходить с одного объекта на другой. Он взял два мышечных препарата и набросил нерв одного препарата на мышцу другого. Раздражая свободный нерв, он заметил, что при этом сокращалась мышца и первого, и второго препарата. На основании этого было приведено доказательство.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

С помощью электрофизиологических исследований было доказано, что внутри и снаружи клеточная мембрана заряжена разноимённо. Так, установлено, что в состоянии физиологического покоя, на наружной поверхности мембраны имеется положительный заряд, а на внутренней поверхности - отрицательный. Природу этого явления объяснили Бернштейн и Чаговец. Они доказали, что разноимённость зарядов определяется различной концентрацией ионов натрия, калия, хлора внутри и за пределами клетки. Внутри клетки в 30-50 раз выше концентрация ионов калия, в 8-10 раз ниже концентрация ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Согласно законам физики, если бы живая система не регулировалась, то концентрация этих ионов сравнялась бы с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал бы исчезал. Но этого не происходит, т.к. мембрана клетки - это активная транспортная система. В мембране имеются специальные каналы для того или иного иона, каждый канал специфичен и транспорт ионов внутри и за пределы клетки является в значительной мере активным. В состоянии относительного физиологического покоя натриевые каналы закрыты, а калиевые и хлорные - открыты. Это приводит к тому, что калий выходит из клетки, а хлор заходит в клетку, в результате этого увеличивается количество положительных зарядов на поверхности клетки и уменьшается количество зарядов внутри клетки. Таким образом, на поверхности клетки сохраняется положительный заряд, а внутри - отрицательный. Такое распределение электронных зарядов обеспечивает сохранение мембранного потенциала.

Потенциал действия

При нанесении раздражения происходит деполяризация мембраны, т.е. наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При деполяризации натриевые и калиевые каналы открыты, и эти катионы устремляются по градиенту концентрации, т.е. натрий перемещается внутрь клетки, а калий - наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз превышает выход катионов натрия из клетки. Это приводит к тому, что на внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на наружной - отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется деполяризацией.

В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго (0,1-5 м.с.). Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана должна реполяризироваться, т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы натрия и калия против градиента концентрации. Для выполнения такой работы необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ (рис.). Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx, который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент «выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-каливый насос восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия, т.е. восстанавливается мембранный потенциал.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана - сложная функциональная система. Она обеспечивает связь клетки с внеклеточным пространством. Через мембрану клетка получает координированные сигналы, что приводит к перестройке внутриклеточного метаболизма, соответственно пришедшему сигналу. В настоящее время думают о жидкостно-мозолистом строении мембраны клетки, согласно этой мысли, клетка состоит из 2-х слоев липидных молекул, которые ориентированы в пространстве; у гидрофильных структур молекулы направлены внутрь клетки и наружу, т.е. там, где есть вода; в гидрофобных структурах, молекулы расположены внутри клеточной мембраны. Кроме того, в толще липидного слоя имеются белковые молекулы, которые словно айсберги плавают в липидном слое. Белковые молекулы образуют воротную систему каналов, позволяющих активно регулировать поступление в клетку и из клетки ионов и органических веществ; кроме того, сложные белки - гликопротеины, формирующие рецепторные структуры на поверхности мембраны. Рецепторы улавливают биологически активные вещества, кодируют информацию и передают сигнал внутрь клетки.

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть раздражению, то в этом месте возникает возбуждение. Такое возбуждение обусловлено колебанием мембранного потенциала - потенциала действия. Он может быть либо при внутриклеточном или внеклеточном отведении. Долгое время считали, что потенциал действия - это короткое исчезновение потенциала покоя. Дальнейшие исследования показали, что потенциал действия представляет собой не только исчезновение мембранного потенциала, но и последующую деполяризацию мембраны.

На рисунке видно, что разность между наружной и внутренней сторонами мембраны равна 85 Мвт. При раздражении возбудимого образования, мембранный потенциал начинает падать, это обусловлено тем, что катионы натрия начинают заходить в клетку, а катионы калия - выходить из клетки. В результате этих процессов возникает такое состояние, когда величина положительного и отрицательного зарядов уравновешиваются с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал становится равен нулю.

Дальнейшее поступление катионов натрия в клетку приводит к деполяризации мембраны, и потенциал действия достигает какой-то величины (пик на графике). В этот момент возникает максимальное возбуждение. После этого срабатывает натриево-калиевый насос и фаза графика идёт вниз. При этом перераспределении натрия и калия приводит к нулевому значению разности потенциалов. В дальнейшем происходит восстановление мембранного потенциала до 85 Мвт. Восходящая фаза графика называется фазой деполяризации, а нисходящая фаза графика называется фазой реполяризации.

В точке О наблюдается абсолютная рефрактерность тканей, т.е. раздражитель любой силы, нанесенный на ткань, в этот период не вызывает возбуждения. В фазу реполяризации наступает постепенное увеличение возбудимости ткани, т.е. раздражитель большей силы может вызвать дополнительный пик возбуждения - эта фаза называется фазой относительной рефрактерности. Участок КО называют овершутом.

Порог раздражения

Для возникновения деполяризации и последующего возбуждения раздражитель должен иметь определённую величину. Минимальная сила действующего раздражителя, способного вызвать возбуждение, называется порогом раздражения. Величина выше пороговой называется сверхпороговой, а ниже пороговой - подпороговой. Возбудимые образования подчиняются закону «всё или ничего», это значит, что при нанесении раздражения по силе, равной пороговой, возникает максимальное возбуждение. Раздражение ниже подпороговой силы не вызывает раздражение.

Зависимость силы раздражения от времени

Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.

На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя - на оси ординат.

Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время.

Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой (обознач. ОС на графике).

Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем. (обознач. ОК на графике).

Для практического применения закона силы времени вводится понятие хроноксия - минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы. (обознач. ОВ на графике).

Крутизна нарастания силы раздражителя. Аккомодация

Величина порога раздражения зависит не только от длительности действующего стимула, но и от крутизны нарастания. При уменьшении крутизны нарастания раздражителя ниже определённой величины, возбуждения не возникает, до какой бы силы мы не довели раздражитель. Это происходит потому, что в месте нанесения раздражителя постоянно повышается порог, и до какой бы величины не довели раздражитель, возбуждения не возникает. Такое явление-приспособление возбудимого образования к медленно нарастающей силе раздражителя назыв-ся аккомодацией.

Разные возбудимые образования имеют разную скорость аккомодации, поэтому чем выше скорость аккомодации, тем крутизна нарастания раздражителя выше.

Этот же закон работает не только для электростимуляторов, но и для других (химических, механических раздражителей/стимуляторов).

Полярный закон раздражения.

Это закон впервые был открыт П.Ф. Флюгером. Он установил, что постоянный ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Это выражается в том, что в момент замыкания цепи, возбуждение возникает только под катодом, а в момент размыкания - под анодом. Причем под анодом, при размыкании цепи, возбуждение значительно выше, чем при замыкании под катодом. Это обусловлено тем, что положительно заряженный электрод (анод) вызывает гиперполяризацию мембраны, когда поверхности касаются катода (отрицательно заряженного), он вызывает деполяризацию.

Закон «всё, или ничего»

Согласно этому закону, раздражитель подпороговой силы не вызывает возбуждения (ничего); при пороговом раздражении, возбуждение принимает максимальную величину (всё). Дальнейшёё увеличение силы раздражителя не усиливает возбуждения.

Долгое время полагали, что этот закон является общим принципом возбудимой ткани. При этом считали, что «ничего» - это полное отсутствие возбуждения, а «всё», - это полное проявление возбудимого образования, т.е. его способность к возбуждению.

Однако, с помощью микроэлектронных исследований было доказано, что даже при действии подпорогового раздражителя в возбудимом образовании происходит перераспределения ионов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Если с помощью фармакологического препарата повысить проницаемость мембраны для ионов натрия или снизить проницаемость для ионов калия, то амплитуда потенциалов действия повышается. Таким образом, можно заключить, что этот закон должен рассматриваться лишь, как правило, характеризующее особенности возбудимого образования.

Проведение возбуждения. Возбудимость

В демиелинизированных и миелинезированных волокнах возбуждение передается по-разному, это обусловлено анатомическими особенностями данных волокон. Миелинизированные нервные волокна имеют перехваты Ранвье. Передача сигналов через такие волокна осуществляется с помощью перехватов Ранвье. Сигнал проскакивает через миелинизированные участки, и тем самым, проведение возбуждения по ним происходит быстрее, чем в немиелинизированных участках, возврат импульса обратно невозможен, поскольку в предыдущем перехвате повышается порог раздражений.

Возбудимость - это способность такни на раздражение или возбуждение и следовательно, возникновением потенциала действия. Чем порог раздражения выше, тем возбуждение выше, и наоборот.

Величина порога раздражения определяется соотношением двух величин: - величиной (потенциалом покоя)

- величиной Eк - той критической величиной, до которой этот потенциал должен быть доведён для возникновения потенциала действия. Чем ближе к своей критической величине -Eк, тем меньшую силу должен иметь раздражимый ток для того, чтобы вызвать потенциал действия.

Минимальный сдвиг минимального потенциала покоя, необходимый для того, чтобы достиг критической величины, называется порогом деполяризации.

Лабильность нервной ткани

Понятие лабильности впервые было введено в физиологию Введенским. Это понятие характеризует физико-химические свойства возбудимого образования. Под лабильности понимают способность возбудимого образования усваивать определённое количество импульсов в единицу времени. Например: при стимуляции нервного волокна, с частотой 400 импульсов в секунду, по нервному волокну будет проводиться каждый импульс. При увеличении стимуляции до 700 импульсов в секунду, будет проводиться каждый второй импульс. При еще большей частоте (800 импульсов), будет проводиться каждый третий импульс. Однако при повышенной частоте стимуляции лабильность нервной ткани может повыситься и при частоте 700 импульсов, вначале будет проводиться каждый второй, а затем каждый импульс. Однако, повышение лабильности не безгранично, и через некоторое время может снизиться проводимость возбудимого образования.

Разделы электрофизиологии

Электрофизиологический метод регистрации электрических потенциалов, возникающих во время активных физиологических функций во всех без исключения живых тканях, - наиболее удобный и точный метод исследования этих процессов, измерения их временных характеристик и пространственного распределения, так как электрические потенциалы лежат в основе механизма генерации таких процессов, как возбуждение, торможение, секреция. В настоящие время в исследовательской работе и клинической практике широко применяются основные электрофизиологические методы изучения биопотенциалов:

сердца - электрокардиография

мозга - электроэнцефалография

сетчатки - электроретинография

кожи - электродерматография

кровообращения - реография (импедансная плетизмогрфия)

желудочно-кишечного тракта - электрогастроэнтерография

Широчайшее применение ЭВМ при анализе данных приводит к выделению компьютерной электрофизиологии

гальвани физиология электробиология

Как появляется электричество в клетке

Рис. 7

Еще в 1890 году Вильгельм Оствальд, который продолжал заниматься полупроницаемыми искусственными пленками предположил, что полупроницаемость может быть причиной не только осмоса, но и электрических явлений. Осмос возникает тогда, когда пленка пропускает маленькие молекулы воды и не пропускает большие молекулы сахара. Но ведь ионы могут быть тоже разновеличены! Тогда мембрана будет пропускать ионы только одного знака, например, положительного. Действительно, если посмотреть на формулу Нернстадля диффузионного потенциала Vд возникающего на границе двух растворов с концентрациями электролита С1 и С2:

Vд = (u - v)/(u + v)-1 *(RT/ F)*ln C1 /C2

где u - скорость более быстрого иона, v - скорость более медленного иона, R- универсальная газовая постоянная, F - число Фарадея, T - температура, и предположить, что мембрана для анионов не проницаема, то есть v = 0, то можно видеть, что должны появляться большие значения для Vд:

Vм=(RT/ F)*ln C1 /C2

Таким образом, Оствальд объединил формулу Нернста и знание о полупроницаемых мембранах. Он предположил, что свойствами такой мембраны объясняются потенциалы мышц и нервов и удивительное действие электрических органов рыб. Решающий шаг сделал ученый школы Дюбуа-Раймонда Юлиус Бернштейн. Он объяснил электрические свойства мышц и нервов не устройством этих органов в целом, а свойствами клеток, из которых состоят все ткани и органы. Наконец-то, был прямо указан “виновник”, создающий “животное электричество”, -клеточная мембрана, а “оружие” - перенос ионов. Таким образом, в гипотезе Бернштейна объединяются электрохимия и клеточная теория. Юлиус Бернштейн считается основателем мембранной теории биопотенциалов.

Передача информации в организме.

Рис. 8

Прежде чем заняться рассмотрением собственно передачей информации в организме, давайте поподробнее коснемся мембраны клетки. Клеточная мембрана-жидкая пленка, образованная липидами - жироподобными веществами. Она состоит из двух слоев липидных молекул, в которые встроены молекулы белка. Нас интересуют, прежде всего, электрические характеристики мембраны,которые начал изучать еще в 1910 году немецкий физик и химик В. Нернст, тот самый Нернст, который вывел формулу диффузионного потенциала. Измерения проводились следующим образом: через суспензию клеток проводился ток разной частоты, и определяли ее удельное сопротивление. Была развита специальная теория, позволявшая отдельно определить сопротивление мембраны и ее протоплазмы. Развивая это направление, Г. Фрикке в 1925 году показал, что мембрана ведет себя в опытах, как параллельно соединенные сопротивление и конденсатор.

Луиджи Гальвани и рождение электробиологии

Рис. 9

Луиджи Гальвани родился в Болонье 9 сентября 1737 г. Внешне его жизнь была ничем не примечательна. В 1759 г. он окончил Болонский университет (один из самых старых в Европе - он основан еще в 1119 г.) и остался в нем работать. Он занимался медициной и анатомией. Его диссертация была посвящена строению костей; кроме того, он изучал строение почек и уха птиц. Гальвани получил ряд новых данных но опубликовать их ему не пришлось, так как чуть раньше большинство этих фактов были описаны итальянским ученым А. Скарпа. Эта первая научная неудача не обескуражила Гальвани.

В 1762 г. в возрасте 25 лет Гальвани начал преподавать медицину в Болонском университете, через год стал профессором, а в 1775 г.- заведующим кафедрой практической анатомии. Он был прекрасным лектором, и его лекции пользовались большим успехом у студентов. Много работал он и как хирург. Медицинская практика и преподавательская работа отнимали много времени, но Гальвани как истинный сын своей эпохи не бросал и чисто научную работу: и описательную, и особенно экспериментальную, С 1780 г. Гальвани начал работу по физиологии нервов и мышц, которая принесла ему всемирную славу и множество неприятностей.

Итак, понятно, почему врач Гальвани ставил эксперименты и почему у него на столе был препарат лягушки. Но причем тут электрическая Луиджи Гальвани машина?

Электричество в это время рассматривали как «электрический флюид», как особую электрическую жидкость. Эта гипотеза возникла после тогол как Грей открыл, что электричество может «перетекать» от одного тела к другому, если их соединить металлической проволокой или другими проводниками.

Эта гипотеза, конечно, была навеяна представлениями, господствовавшими тогда в других разделах физики. Свойствами невесомой жидкости - эфира - объясняли волновое распространение света; теплоту тоже считали невесомой жидкостью. Гипотеза о сущности электричества была подвергнута экспериментальной проверке.

Наэлектризованные тела тщательно взвешивали и не могли обнаружить прибавки в весе. Таким образом, представления о невесомости электрического заряда было результатом не только умозрительных рассуждений, но и следствием недостаточной точности измерений.

Когда выяснилось, что электрический заряд нельзя измерять взвешиванием, физики начали изобретать принципиально новые приборы. Эти приборы - разного рода электроскопы и электрометры - появляются в середине XVIII века. В 1746 г. появляется электрометр Элликота, . в 1747 г.- электроскоп Нолле, того самого аббата, который демонстрировал королю в Версале разряд лейденской банки. Один из первых электрометров был сконструирован Рихманом.

Сначала считали, что электрическая жидкость - один из сортов «теплорода», Это обстоятельство обосновывали тем, что при трении тела и нагреваются, и электризуются, а также тем, что электрическая искра может зажигать разные предметы. Наконец было показано, что проводники электричества хорошо проводят тепло, а изоляторы - плохо. Однако в конце концов установилось представление, что электрическая невесомая жидкость отличается от теплорода.

Во-первых, было показано, что тела, наэлектризованные прикосновением, не нагреваются.

Во-вторых, Грей показал, что сплошные и полые тела электризуются совершенно одинаково, а нагреваются по-разному, и сделал вывод, что «теплород» распространяется по всему объему тела, а электрическая жидкость распространяется по поверхности.

Таким образом, представление об электричестве как о невесомой жидкости было экспериментально хорошо обосновано на уровне возможностей физики XVIII века и хорошо вписывалось в общую идеологию физики того времени.

Мы уже говорили, что в это время самые разные явления - даже землетрясения - пытались объяснить электричеством, не был исключением и «нервный механизм». В 1743 г. немецкий ученый Ганзен выдвинул гипотезу о том, что сигнал в нервах имеет электрическую природу. В 1749 г» французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему «Не является ли нервная жидкость электричеством?». Эту же идею поддержал в 1774 г. английский ученый Пристли, прославившийся открытием кислорода. Идея явно носилась в воздухе.

В связи с этими идеями два направления экспериментальных исследований - изучение электричества и изучение процессов в нервах и мышцах - соприкоснулись между собой. Появилась надежда установить, что процессы в нервах - процессы электрической природы. Кроме того, электрические разряды широко использовались в это время для раздражения нервов, скелетных мышц или сердца (лейденскую банку в этих целях использовали, напримерг Д. Бернулли и тот же Ф. Фонтана, о котором мы уже говорили).

Теперь нам не должно казаться странным и случайным, что на столе у врача Гальвани, который был учеником Фонтана и занимался экспериментальным изучением работы мышц и нервов, оказалась электрическая машина. Дело не в том, что он отдавал дань моде. Машина была нужна потому, что он, как теперь бы сказали, работал не просто на переднем крае науки, а на стыке двух наук: физиологии и науки об электричестве.

После всего сказанного становится непонятным другое: что привлекло внимание помощника Гальвани, почему сокращение мышцы при электрическом разряде показалось Гальвани столь замечательным. Ведь то, что электричество действует как раздражитель на нервы и мышцы, было широко известным фактом.

Дело в том, что до наблюдений Гальвани это раздражающее действие наблюдали только при непосредственном контакте заряженного тела с мышцей или нервом. Здесь же такой контакт отсутствовал.

Столкнувшись с новым незнакомым явлением, Гальвани как истинный сын своего века начинает тщательно и всесторонне исследовать это явление. Он ставит самые разнообразные опыты. Например, показывает, что эффект наблюдается и тогда, когда лапка лягушки помещена под колокол насоса в безвоздушное пространство, когда вместо электрической машины разряжается лейденская банка.

И даже тогда, когда лягушачья лапка включается в цепь между громоотводом и землей, она сокращается в тот момент, когда проскакивает молния.

Но как ни были интересны эти опыты, никаких принципиально новых сведений об электрических явлениях в живых организмах они не давали: была обнаружена еще одна форма раздражающего действия электричества, Но ведь и физики знали, что тела можно электризовать без прикосновения, на расстоянии.

В 1786 г. Гальвани начинает новую серию опытов, решив изучить действие на мышцы лягушки «спокойного» атмосферного электричества. (К этому времени было показано, что электричество есть в атмосфере и в отсутствие грозы.) Поняв, что лапка лягушки является в некотором смысле очень чувствительным электрометром, он решил попробовать обнаружить с ее помощью это атмосферное электричество. Повесив препарат на решетке своего балкона, Гальвани долго ждал результатов, но лапка не сокращалась ни при какой погоде.

И вот 26 сентября 1786 г. лапка, наконец, сократилась. Но это произошло не тогда, когда изменилась погода, а при совершенно других обстоятельствах: лапка лягушки была подвешена к железной решетке балкона при помощи медного крючка и свисающим концом случайно коснулась решетки, Гальвани проверяет: оказывается всякий раз, как образуется цепь «железо - медь - лапка», тут же происходит сокращение мышц лапки независимо от погоды. Гальвани переносит опыты в помещение, использует разные пары металлов и регулярно наблюдает сокращение мышц лапки лягушки.

Это уже что-то соврешенно новое, никаких источников электричества поблизости нет (нет ни машины, ни грозы), а лапка лягушки сокращается.

Гальвани ставит красивый опыт в духе своего времени, когда эффектные публичные демонстрации были очень популярны. Лапка подвешивается на медном крючке, соединенном с серебряной шкатулкой, стоящей так, что нижняя часть лапки касается шкатулки. Лапка сокращается и отдергивается от шкатулки, от этого цепь размыкается, тогда лапка вновь опускается, вновь касается шкатулки, вновь поднимается и т. д. Возникает, как говорит Гальвани, нечто вроде электрического маятника. (На самом деле эта система совершенно аналогична прерывателю тока в электрическом звонке, но ни тока, ни звонка в то время еще не было.)

Как же объяснить эти наблюдения? Со времен Джильберта было известно, что металл нельзя наэлектризовать трением. Гальвани, как и другие ученые его времени, считал, что электричество не может возникать в металлах, они могут играть только роль проводников. Отсюда Гальвани заключает, что источником электричества в этих опытах являются сами ткани лягушки, а металлы только замыкают цепь.

Но зачем в этой цепи нужны два разных металла? Гальвани исследует этот вопрос и обнаруживает, что можно обойтись и просто кусочком медной проволоки, При использовании одного металла сокращение возникает не всегда, оно бывает слабее, но это уже мелкая деталь. Сокращение мышц наблюдается визуально, сила сокращения не измеряется. Важно, что два металла не обязательны, а значит и несущественны, - рассуждает Гальвани.

Гальвани работал с нервно-мышечным препаратом: задней лапкой лягушки с отпрепарованным нервом и сохраненным кусочком спинного мозга. В первом же удачном опыте, когда лапка висела на балконе, медный крючок был пропущен через кусочек позвоночника, а кончик лапки коснулся железной решетки, Гальвани решает, что это и есть самые лучшие условия, и не пробует другие.

Во всех его опытах один конец металлической дуги касается спинного мозга или нерва, а второй - поверхности лапки. Гальвани развивает такую схему: мышца лапки - заряженная лейденская банка; нерв - провод, соединенный с внутренней обкладкой банки; когда металлический проводник касается мышцы (наружной обкладки) и нерва (внутренней), мышца разряжается через нерв и это вызывает сокращение.

Еще четыре года уходят у Гальвани на всестороннее исследование открытого явления и, наконец, в 1791 г. появляется работа, подводящая итог десятилетнего труда, - упомянутый «Трактат о силах электричества при мышечном движении».

Гальвани считает свое открытие очень важным для человечества. Дело в том, что, как мы уже говорили, в это время возникали самые разнообразные эмпирические попытки использовать электричество для лечения болезней, причем эти попытки не имели никакой теоретической базы. Гальвани был, прежде всего, врачом и хотел лечить людей. Он сам пишет в конце своего трактата, что в дальнейшем все свои усилия направит на разработку нового направления в медицине - электромедицину.

Но он был не только врач, но и ученый. Он понимал, что для разработки такого направления очень важно было показать, что электрические явления не есть что-то чуждое живым организмам, что электричество тесно связано с жизнедеятельностью, что «животное электричество» по своей природе ничем не отличается от электричества, вырабатываемого электрической машиной. Не случайно Гальвани после опытов на лягушках ставит опыты на теплокровных, показывая, что те же явления можно получить и на нервно-мышечных препаратах птиц и млекопитающих.

Следовательно, электрические явления присущи всем животным, а значит и человеку! Гальвани даже позволяет себе высказать соображение о причине некоторых болезней (например, он высказывает гипотезу, что паралич может быть связан с нарушением изоляции нервов, и действительно, сейчас известны болезни, вызванные этой причиной; или что эпилепсия может быть связана с сильным электрическим разрядом в мозгу, что тоже оказалось в принципе верным) и о возможном лечебном применении электричества.

Выдвигая свое утверждение о существовании «животного электричества», Гальвани опирался также на изучение электрических рыб: в этом случае их способность вырабатывать электричество была доказана. Электрический скат был известен с далекой древности, а электрический угорь был описан в XVII веке после открытия Америки. Но этих рыб тогда, естественно, не называли электрическими, так как не знали, что их действие на человека и животных как-то связано с электричеством.

Однако после открытия лейденской банки, разряд которой вызывал тот же эффект, что и прикосновение к электрическому скату, французский ботаник М. Адансон выдвинул предположение, что разряд электрических рыб и разряд лейденской банки имеют одну и ту же природу.

Проверни эту гипотезу, английский ученый Дж. Уолш показал, что разряд электрического ската передается через проводники, но не передается через изоляторы и осуществляет разряд рыбы через цепь из нескольких лиц (вспомните опыт аббата Нолле), т. е. получил доводы в пользу электрической природы этого разряда. Наконец, Уолш наблюдал разряд ската через наклеенную на стекло полоску фольги с тонким разрезом; при каждом разряде в месте разреза проскакивала искра. В 1776 г. Г. Кавендиш, прикрепив проводники к спине и брюху ската, с помощью бузинного электроскопа измерил создаваемый им заряд.

С электрическими скатами работал и Гальвани, один из видов этих рыб даже носит его имя: Торпедо Гальвани. Если скаты могут вырабатывать электричество, то почему же его не могут вырабатывать любые мышцы? И Гальвани подчеркивает в своем «Трактате...» сходство электричества, возникающего при трении, атмосферного электричества, электричества скатов и открытого им «животного электричества».

Очень интересно, что, несмотря на достаточно убедительные данные о том, что действие ската связано с электрическим разрядом, находилось много людей, которые считали, что «животное электричество» должно отличаться от обычного электричества, должно иметь какие-то признаки своего особого происхождения.

На такой точке зрения стоял, в частности, Дж. Пристли, а более чем полвека спустя - Г, Деви. Это обстоятельство побудило М. Фарадея предпринять в 1837-1839 гг. серию специальных работ, в которых он показал, что электричество от трения, электричество от гальванических элементов, в это время уже известных, и электричество рыб ничем не отличаются друг от друга. Огромный авторитет Фарадея способствовал общему признанию тождества «животного» и обычного электричества.

Заключение

Гальвани, Луиджи (Galvani, Luigi) (1737-1798), итальянский анатом и физиолог, основоположник электрофизиологии.

Преподавал медицину в Болонском университете, откуда незадолго до смерти был уволен за то, что отказался принести присягу Цизальпинской республике, основанной в 1797 Наполеоном Бонапартом.

Первые работы Гальвани были посвящены сравнительной анатомии. В 1771 он начал опыты по изучению мышечного сокращения и вскоре открыл феномен сокращения мышц препарированной лягушки под действием электрического тока. Это открытие положило начало его исследованиям по динамическому электричеству, или гальванизму (термин, введенный позже в память о первых опытах Гальвани).

В своих экспериментах Гальвани обнаружил, что мышцы сокращаются и в отсутствие внешнего источника тока, при простом наложении на них двух разных металлов, соединенных проводником. Гальвани объяснил это явление существованием «животного электричества», благодаря которому мышцы заряжаются подобно лейденской банке.

Результаты своих наблюдений и теорию животного электричества Гальвани изложил в 1791 в работе Трактат о силах электричества при мышечном движении (De Viribus Electricatitis in Motu Musculari Commentarius).

Правильное объяснение его опытам дал А.Вольта, что в дальнейшем способствовало изобретению нового источника тока - гальванического элемента. Исследования Гальвани имели большое значение для разработки электрофизиологических методов.

Опыты Луиджи Гальвани не только объяснили причину и ход «животного электричества», но и дали пищу для размышлений другим ученым, помогли объяснить возникновения электричества в живом организме. Возможно, когда-нибудь появятся источники электричества из живых организмов. Человечество знает много способов получения энергии таких как использование течения реки, использования ветра, химические реакции, энергия солнца, и ни кто не удивиться появлению таково альтернативного источника энергии как живое существо, клетка. Примером могут служить некоторые животные, вырабатывающие электричество, на пример электрический скат. Запаса электроэнергии накапливающегося в его хвосте достаточно для работы 12 электрических лампочек. Я надеюсь, что в скором будущем будет изобретен прибор преобразователь электроэнергии живой клетки в бытовой электроток.

Литература

1. Энциклопедия Химия из серии Золотой Фонд, 2003 год, под редакцией Золотова Ю.А., издательство Дрофа.

2. 100 великих научных открытий, 2002 год, автор Самин Д.К., издательство Вече.

3. Лебединский А.В., Роль Гальвани и Вольта в истории физиологии, в книге Гальвани А. и Вольта А., Избранные работы о животном электричестве, М.-Л., 1937.

4. Гальвани - «Воскреситель мертвых» (Карцев В.П., "Приключения великих уравнений", М.: Знание, 1986).

5. Большая советская энциклопедия. В 30 тт.

6. Кудрявцев П. Гальвани А., Вольта А. Избранные работы о животном электричестве. - М.; Л.: ОГИЗ, 1937.

7. Ольшанский В.М. Бионическое моделирование электросистем слабоэлектрических рыб. - М., Наука, 1990.

8. Околотин В. Вольта. ЖЗЛ. - М., 1986.

9. Розенбергер Ф. История физики. - М.; Л.: ОНТИ, 1937.

10. С. Курс истории физики. М.: Просвещение, 1982. - 448 с.

Размещено на Allbest.ru