Современные представления о механизмах памяти

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

В моей курсовой работе речь пойдет о механизмах памяти, выдвинутых гипотезах и экспериментах, также попытаюсь разобраться в роли циркуляции импульсов по кольцевым связям в процессах памяти и условиях запоминания. Но для этого необходимо для начала дать определение понятию «память», а какие виды памяти существуют, рассмотрю в первой главе моей работы уже более подробно.

Памятью называется способность человека сохранять и воспроизводить информацию о ранее произошедших событиях внешнего мира. Различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Кратковременная память характеризуется временем хранения информации от долей секунды до нескольких минут, при этом определяется значимость поступающей информации: если информация важна, то она переходит в другую категорию памяти, если нет, то исчезает. Промежуточная память длится в течение десятков минут или часов и определяет формирование мыслей на определенный период времени. В долговременной памяти информация может сохраняться в течение всей жизни человека, что и обеспечивает запечатление наиболее важных событий.

В основе механизма памяти лежит циркуляция нервных импульсов по кольцевым связям нейронов коры больших полушарий. При формировании долговременной памяти происходит также фиксация, хранение и воспроизведение временных связей в виде белковых молекул.

В запечатлении и извлечении следов памяти участвуют тысячи нейронов коры головного мозга, лимбической системы, таламуса и других нервных центров. Эти следы, как известно, распределены диффузно, но в хранении и извлечении памяти особую роль играют два отдела коры - гиппокамп и височная доля неокортекса.

Для образования долговременной памяти требуется несколько часов. Процесс запечатления следов памяти легко может быть нарушен - например электорошоком, охлаждением мозга или наркозом. Особенно четко эти нарушения выявляются, если воздействовать на гиппокамп. Больные с двусторонними поражениями гиппокампа не способны к длительному запоминанию, хотя опыт, запечатленный до поражения гиппокампа, не страдает.

Деятельность нейронов височной доли тесно связана с хранением и извлечением следов долговременной памяти. При электрическом раздражении височных долей возникают живые картины из прошлого, например, занятия в школе или просмотренный кинофильм. Эти картины очень ярки. Так, если у женщины возникают воспоминания о родах, то она как бы снова переживает все обстоятельства этого события - разговор врача с акушеркой, обстановку в родильной комнате, возбуждение и боль.

Несмотря на то, что височной доле приписывают функцию извлечения следов памяти, ее не считают хранителем этих следов. Большинство нейрофизиологов полагают, что память обусловлена деятельность большого количества нейронов, локализованных диффузно в коре головного мозга, а также в таких подкорковых образованиях, как лимбическая система, таламус и гипоталамус.



1. Виды памяти

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, краткосрочная, долгосрочная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100 - 150 мс, если не подкрепляется). Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяются как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100--150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использован и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов.

Рис. 1 - Циркуляция возбуждения по цепочке нейронов (1, 4) и по одному (3, 5) нейрону; РП -- рецептивное поле

При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременная) памяти.

Краткосрочная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе ее лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток (рис. 1). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона. В результате многократного прохождения импульсов по этим структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность краткосрочной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы краткосрочной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V - VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. По данным нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долгосрочной памяти лежат процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В консолидации памяти участвует много факторов, облегчающих передачу импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую, например взаимодействие медиаторов с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

2. Гипотезы о нервных механизмах памяти

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом, происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, участвующие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный ее объем составляет 1015--1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.



Рис. 2. Иммунохимический механизм формирования памяти (по И.П. Ашмарину): КБ -- катионные белки, открывающие путь комплексам фрагментов синаптического антигена с РНК через оболочку клетки; Л -- клетка глии (аналог лимфоцитов); М -- клетка глии (аналог макрофагов); Н -- нейрон; 1, 2, 3 -- участки синаптического антигена (зона синтеза заштрихована); 4 -- комплекс фрагмента синаптического антигена с РНК; 5 -- антитела для синапсов. Тонкими линиями изображены мРНК, толстыми -- ДНК хромосом

Возможным субстратом долгосрочной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условнорефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропин, вазопрессин и др.). Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти, предложенная И.П. Ашмариным, основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования краткосрочной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества (рис. 2).

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долгосрочной памяти отводится глиальным клеткам, число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагают, что на стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долгосрочной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения краткосрочной памяти без нарушения долгосрочной и избирательного воздействия на долгосрочную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривают как свидетельство разной природы нейрофизиологических механизмов, лежащих в их основе. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах краткосрочной и долгосрочной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражение височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на краткосрочную и на долгосрочную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление краткосрочной и долгосрочной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного. Их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.

3. Гипотезы о молекулярных механизмах памяти

Деление памяти на стадии в значительной мере условно, так, как до сих пор неизвестно, действительно ли они объективно независимы или представляют собой искусственно выделенные этапы непрерывного, единого процесса. Наиболее распространено деление памяти на краткосрочную и долгосрочную. Процесс перехода первой во вторую называется консолидацией. Однако недостаточность такого деления очевидна. В самом деле, говоря о краткосрочной памяти, утверждают, что ее продолжительность составляет от долей секунды до десятков минут. Однако даже индивидуальный опыт каждого человека убеждает в том, что это несравнимые интервалы. Попытка воспроизвести изображение или текст через секунду или через десять минут приводит к совершенно различным результатам.

Такая неопределенность ведет к попыткам выделить промежуточные формы памяти. Основанием для деления процесса памяти на временные стадии служит не только степень сохранности информации через определенные промежутки времени, но и данные биохимического анализа. Итак, выделим три стадии памяти:

1) минимальная кратковременная память (КПМ);

2) относительно ограниченная во времени память (ООП);

3) пожизненная долговременная память (ДПП).

Стадия минимальной кратковременной памяти (КПМ длится не более секунды (а, скорее всего, доли секунды). Объем этой памяти достаточен для того, чтобы обеспечить синтез сиюминутного поступления информации от различных органов чувств, произвести быструю обработку этой информации и оценить ее важность для дальнейшего поведения.

Вероятно, эта стадия памяти связана с изменением функционирования синапса, например, с изменением активности Na-, K-, АТФазы. Доказательством этого утверждения является то, что она нарушается различными ингибиторами функций синапса и не изменяется под влиянием ингибиторов синтеза белка и нуклеиновых кислот. Кроме того, очевидно, что время, в течение которого функционирует КПМ, слишком мало для того, чтобы могли произойти сложные биохимические процессы, включающие синтез новых макромолекул.

Память, относительно ограниченная во времени (ООП) энграмма мозг память нейрон. Продолжительность этой стадии памяти составляет от нескольких секунд до нескольких часов, иногда до нескольких суток. Предполагается, что в течение этого времени происходят процессы консолидации. Та информация, которая не подверглась консолидации, стирается и исчезает из памяти.

Механизмы этой стадии памяти разнообразны: активация протеиназ, модифицирующих белки мембран, фосфорилирование белков и некоторых липидов мембран, образование циклических нуклеотидов, включение синтеза нейроспецифических белков и др. Вероятно, все они способны взаимодействовать друг с другом, и набор этих механизмов зависит от характера запоминаемой информации и определяет в конкретных случаях продолжительность ООП. Подтверждается это тем, что в различных экспериментах ООП нарушается разными физическими или химическими агентами.

Эксперименты Р. Мэрка:

Р. Мэрк обучал новорожденных цыплят отличать съедобные зерна от гальки тех же размеров. Вначале цыплята предпочитали склевывать гальку, но к концу непрерывного сеанса обучения, т.е. через 40 - 60 склевываний, уже безошибочно выбирали зерна. Если перед началом обучения в мозг птенцам вводили циклогексимид, ингибирующий синтез белка, то обучение во время сеанса не нарушалось, но предотвращалось закрепление навыка, и через сутки цыплят приходилось обучать сначала. Если же перед началом обучения в мозг птенцам вводили ингибиторы Na-, К-, АТФазы, изменяющие функционирование синапса, выработка реакции различения зерен и гальки в день обучения полностью предотвращалась. Однако ингибиторы Na-, К-, АТФазы не препятствовали формированию долговременного навыка. Через 30 мин после обучения цыплята уже предпочитали зерна гальке, а через 1 час они клевали практически уже только зерна, т.е. вели себя точно так же, как контрольные животные, которым ничего не вводили.

Результаты эксперимента показывают, что подавление действия Na-, К-, АТФазы препятствует доступу к кратковременной памяти, но не мешает консолидации. Ингибитор синтеза белка, наоборот, нарушает консолидацию, но не влияет на форму обучения, равную нескольким минутам. Другими словами, эти процессы до известной степени независимы.

Вернемся к вопросу, какие механизмы обеспечивают хранение энграммы в течение ООП. С нейрофизиологической точки зрения поведенченский акт обусловлен включением определенной группы нейронов, обеспечивающих его целенаправленное протекание и координацию составляющих его элементов. Следовательно, процесс запоминания или выработки нового навыка можно рассматривать как приобретение группой нервных клеток особых свойств, позволяющих им в определенных условиях формировать систему, реализующую данный навык. Такие свойства могут формироваться за счет изменений в структуре тел нейронов и синаптического аппарата и выражаться в перераспределении вероятности проведения возбуждения по различным нервным путям. Другими словами, после приобретения навыка вероятность передачи возбуждения в определенных сетях нейронов становится выше, чем в других сетях, в результате чего складываются “предпочтительные”, т.е. наиболее вероятные ансамбли нейронов.

Теперь рассмотрим последовательно процессы, происходящие в нейроне в результате прихода импульсов к синаптическому аппарату:

когда нервный импульс приходит к синаптическому окончанию, происходит освобождение медиатора, который взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны. В результате происходит сдвиг мембранного потенциала и повышение концентрации ионов калия вне клетки и ионов кальция внутри нее. Сами по себе процессы, вызванные одним импульсом, чрезвычайно кратковременны (не более 0,1 секунд), но если импульсы поступают регулярно и с достаточно высокой частотой, возникает процесс суммации, при котором определенные сдвиги в концентрации ионов могут сохраняться достаточно долго. В частности, при прохождении залпа импульсов выделяющиеся ионы калия могут в значительных количествах диффундировать к окружающим нейрон клеткам глии и влиять на их деятельность, что в некоторых теориях рассматривается как один из факторов, участвующих в процессах памяти.

Особенно важное значение имеет повышение внутриклеточной концентрации кальция, которое может происходить как за счет вхождения этого иона в клетку извне, так и благодаря мобилизации внутриклеточных ресурсов.

Гипотеза Г. Линча и М. Бодри (1984):

1. концентрация ионов кальция в нейроне вблизи постсинаптической мембраны оказывается повышенной вследствие серии приходящих к синаптическому аппарату нервных импульсов;

2. в постсинаптической мембране активируется кальций - зависимая протеиназа - калпеин;

3. калпеин расщепляет расположенный здесь белок фодрин. При этом обнажаются чувствительные к глутамату рецепторы, которые в обычных условиях блокированы фодрином;

4. увеличение числа активных рецепторов глутамата обусловливает повышенную проводимость синапса в течение нескольких суток, и он участвует в формировании “предпочтительных” ансамблей нейронов.

Доказательства гипотезы:

1. Кальций - связывающие агенты и лей-пептин (ингибитор протеиназ) препятствуют формированию памяти;

2. при электронно-микроскопическом анализе постсинаптических мембран глутаминергических синапсов показано, что после прохождения серии нервных импульсов здесь увеличивается число малых отростков, которые, вероятно, являются рецепторами глутамата;

3. под влиянием ионов кальция связывание глутамата увеличивается именно в тех областях мозга, которые принимают наиболее активное участие в процессах обучения и консолидации, а именно, в коре и гиппокампе.

Другой механизм повышения проводимости синапса:

Ионы кальция активируют протеинкиназу C, которая фосфорилирует белок B-50, который повышает уровень фосфорилирования фосфатидилинозитолов, что повышает проводимость синапса.

Необычная протеинкиназа: кальмодулин-зависимая протеинкиназа II (КЗП II) первично активируется ионами кальция или кальмодулином, а затем способна к аутофосфорилированию, т.е. к самоактивации, и может участвовать в длительном повышении проводимости синапса, что является почвой для перспективных исследований.

Участие циклических нуклеотидов:

1. медиаторы непосредственно или через аденилат- или гуанилатциклазу активируют или ингибируют образование циклических нуклеотидов;

2. образовавшиеся цАМФ и цГМФ активируют протеинкиназы A и G, фосфорилирующие специфические белки (вероятно, иные белки, чем те, которые фосфорилируются под действием Ca-зависимых протеинкиназ).

Нейроспецифические белки: Изменение интенсивности фосфорилирования белков, в частности белков хроматина, РНК-полимеразы и рибосом влияет на синтез нейроспецифических белков. Среди таких белков наиболее исследованы два - белок S-100 и белок 14-3-2. Эти белки считаются нейроспецифическими, так как их содержание в головном мозге значительно превышает их содержание в любом другом органе (для S-100 приблизительно в 10000, а для 14-3-2 - в 100-200 раз). При этом показано, что 14-3-2 содержится главным образом в нейронах, a S-100 - в клетках глии и в синапсах, что дает основание полагать, что он участвует в формировании связей между нейронами.

Также известно, что содержание S-100 и 14-3-2 в нейронах гиппокампа начинает возрастать примерно через час после обучения, достигает максимума через 3-6 часов и через несколько суток возвращается к исходному уровню.

Свидетельством того, что нейроспецифические белки принимают участие в процессах памяти, служат эксперименты, в которых показано, что введение антисыворотки к белку S-100 в желудочки мозга нарушает обучение крыс. Спонтанное поведение, в частности двигательная активность, при этом не изменялось.

“Запомнить - значит понять”

Г.Маттиес утверждал: “Осмысление информации осуществляется до или в начале периода консолидации и зависит от ее биологической значимости”. Соответственно, чем лучше осмысленна информация, тем надежнее она сохраняется в памяти.

На стадии пожизненной долговременной памяти (ДПП) происходит, по-видимому, не модификация существующих белков, а постоянный синтез новых биополимеров, для чего необходимы устойчивые перестройки в функционировании участков генома. Доказательства:

1) нарушается ингибиторами синтеза белка;

2) в период консолидации интенсифицируются процессы, связанные с синтезом белков:

a) интенсивное включение лейцина и фуктозы в гликопротеиды;

б) Г. Маттиес выделяет два временных максимума: первый - через 1-1,5 часа после обучения - связан с синтезом растворимых белков, а второй - через 6-10 часов после обучения - связан с синтезом нерастворимых белков.

Однако просто разовым синтезом белков с новой структурой нельзя объяснить ДПП. Наиболее стабильные из известных белков имеют период полураспада, не превышающий несколько месяцев, что явно несопоставимо с продолжительностью жизни высших животных. Поэтому для того, чтобы след мог сохраняться в ДПП в течение многих лет, требуется одновременный запуск какой-то устойчивой системы для постоянного обновления соединений данного типа. Какие механизмы способны обеспечить функционирование такой системы? Прежде всего, это необратимые перестройки генного аппарата, когда в результате репрессии/экспрессии участков генома часть генов выключается, а часть включается или приводится в состояние готовности к быстрому включению. Такие процессы обеспечивают, например, дифференцировку клеток в ходе онтогенеза и могут протекать при формировании ДПП. Существенность синтеза ДНК для формирования ДПП подтверждается также тем, что оба процесса подавляются при действии электрошока.

Действие обратной транскриптазы: важную роль в формировании ДПП может играть процесс обратной транскрипции, т.к. в мозге (как и в других тканях) крыс присутствует РНК-зависимая ДНК-полимеразная активность. В гиппокампе крыс быстро обучающейся генетической линии эта активность существенно выше, чем у крыс медленно обучающейся линии; более того, процесс выработки пищедобывательного условного рефлекса сопровождается возрастанием этой активности почти в два раза. Возможно, роль обратной транскриптазы при формировании ДПП состоит в избирательной амплификации (многократном копировании) специфически активных при обучении генов.

Избирательный синтез ДНК в неокортексе: Выработка пищевых и оборонительных условных рефлексов у крыс сопровождается резкой интенсификацией избирательного синтеза ДНК в неокортексе. Этот эффект максимально выражен непосредственно после обучения и быстро затухает в последующие часы. Индуцированный обучением синтез ДНК весьма избирателен: он затрагивает главным образом малоповторенные в геноме последовательности ДНК. К сожалению, природа и функциональная роль этих последовательностей остается пока невыясненной.

Исследования К. Райниса:

выработка условных рефлексов пассивного избегания у мышей сопровождается повышением включения меченого тимидина в ДНК различных областей неокортекса, причем это включение не связано с делением и миграцией нервных клеток и преимущественно локализовано в околоядрышковом хроматине.

Эксперименты Л. Скарони:

При выработке условного рефлекса активного избегания Л.Скарони наблюдал сходную с описанной выше интенсификацию синтеза ДНК в неокортексе. Однако при длительной выработке сложного пищедобывательного навыка (доставание пищи не предпочитаемой лапой) наблюдали уменьшение синтеза ДНК в большинстве отделов мозга. Исследование уровня синтеза ДНК в клетках разного типа (нейроны и глия) и различных субклеточных органеллах (ядро и митохондрии) показало, что индуцированные обучением изменения затрагивают в основном митохондриальную ДНК нейронов. В ядерной ДНК эти изменения в разной степени затрагивают разные по степени повторенности в геноме последовательности ДНК.

Также зарегистрированы цикличные колебания уровня экспрессии ДНК в мозге крыс, выраженность которых зависит от времени года.

Возможный механизм регуляции дифференциальной экспрессии генов:

ферментативное метилирование остатков цитозина в ДНК клеток животных понижает уровень экспрессии генов. Дексаметазон вызывает повышение, а ареколин - понижение степени метилирования ДНК в мозге. Степень метилирования ДНК в мозге крыс возрастает при старении. Здесь можно вспомнить об известной поговорке: “Много будешь знать - скоро состаришься”.

Другая теория регуляции экспрессии генов:

в исходном состоянии транскриптон, ответственный за синтез некоторого белка, выключен репрессором. В результате определенных процессов, происходящих в синаптическом аппарате, происходит экспрессия транскриптона. После прекращения воздействия участок генома может снова оказаться репрессированным и синтез белка прекратится. Но в ряде случаев синтезированный белок оказывается способным связывать репрессор своего оперона. Тогда возникает устойчивый цикл, который уже не прерывается после прекращения синаптических процессов. Такая теория объясняет, например, почему ингибиторы синтеза белка и ДНК не вызывают забывание той информации, которая уже зафиксирована в ДПП, ведь для того, чтобы прервать запущенный цикл, требуется прекратить синтез биополимеров полностью и на очень длительный срок, а это трудно совместить с жизнью животного. Если же синтез белка продолжается, хотя бы с небольшой интенсивностью, цикл не может быть необратимо подавлен.

Первые экспериментальные указания на справедливость приведенной выше теории получены при исследовании вентрального гиперстриатума во время формирования условных рефлексов пассивного избегания у цыплят.

Ген GAP-43:

экспрессия гена GAP-43 очень активна в развивающемся мозге в период аксогенеза. В мозге взрослого человека ген GAP-43 наиболее активно экспрессируется в ассоциативных зонах неокортекса, гораздо ниже - в проекционных и моторных зонах, умеренно - в мозжечке, хвостатом ядре, покрышке, гиппокампе и поясной извилине. В мозге взрослых крыс ген GAP-43 наиболее активно экспрессируется в гиппокампе и энторинальная коре, гораздо ниже - в неокортексе, мозжечке и стволовых структурах. Аксоны, содержащие продукты экспрессии гена GAP-43 образуют редкую, равномерно распределенную по всему мозгу сеть, которая, возможно, и является объектом реорганизации при процессах фиксации следа в ДПП.

Гипотеза об иммунологических механизмах ДПП:

при многократном прохождении импульсов через синапс усиливается синтез специфических белков, характерных лишь для данной группы нейронов. Эти белки являются компонентами синаптических мембран и при отсутствии повторной импульсации синтезируются в количествах, достаточных только для самообновления. Если же происходит многократная импульсация, синтез этих белков значительно усиливается, и в результате возникающего их избытка они начинают выделяться в околосинаптическое пространство. Выделившиеся белки обладают антигенными свойствами и взаимодействуют с клетками глии, которые, по сходству с лимфоцитами, способны размножаться и продуцировать соответствующие антигенам антитела. Антитела, продуцированные клетками глии, связываются с антигенами-белками и модифицируют проводимость синапса.

Таким образом, мозг является в некоторой мере автономной иммунной системой.

Способность к продукции антител данным клоном клеток глии может сохраняться в течение всей жизни организма так же, как это свойственно иммунологической памяти вообще. Столь же продолжительной оказывается модификация проводимости синапса, что и служит основой ДПП.

память нейрон импульс возбуждение

4. Роль циркуляции импульсов по кольцевым связям в процессах памяти

Памятью называется способность человека сохранять и воспроизводить информацию о ранее произошедших событиях внешнего мира. Различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Кратковременная память характеризуется временем хранения информации от долей секунды до нескольких минут, при этом определяется значимость поступающей информации: если информация важна, то она переходит в другую категорию памяти, если нет, то исчезает. Промежуточная память длится в течение десятков минут или часов и определяет формирование мыслей на определенный период времени. В долговременной памяти информация может сохраняться в течение всей жизни человека, что и обеспечивает запечатление наиболее важных событий.

В основе механизма памяти лежит циркуляция нервных импульсов по кольцевым связям нейронов коры больших полушарий. При формировании долговременной памяти происходит также фиксация, хранение и воспроизведение временных связей в виде белковых молекул.

В запечатлении и извлечении следов памяти участвуют тысячи нейронов коры головного мозга, лимбической системы, таламуса и других нервных центров. Эти следы, как известно, распределены диффузно, но в хранении и извлечении памяти особую роль играют два отдела коры - гиппокамп и височная доля неокортекса.

Для образования долговременной памяти требуется несколько часов. Процесс запечатления следов памяти легко может быть нарушен - например электорошоком, охлаждением мозга или наркозом. Особенно четко эти нарушения выявляются, если воздействовать на гиппокамп. Больные с двусторонними поражениями гиппокампа не способны к длительному запоминанию, хотя опыт, запечатленный до поражения гиппокампа, не страдает.

Деятельность нейронов височной доли тесно связана с хранением и извлечением следов долговременной памяти. При электрическом раздражении височных долей возникают живые картины из прошлого, например, занятия в школе или просмотренный кинофильм. Эти картины очень ярки. Так, если у женщины возникают воспоминания о родах, то она как бы снова переживает все обстоятельства этого события - разговор врача с акушеркой, обстановку в родильной комнате, возбуждение и боль.

Несмотря на то, что височной доле приписывают функцию извлечения следов памяти, ее не считают хранителем этих следов. Большинство нейрофизиологов полагают, что память обусловлена деятельность большого количества нейронов, локализованных диффузно в коре головного мозга, а также в таких подкорковых образованиях, как лимбическая система, таламус и гипоталамус.

5. Условия, влияющие на быстроту и прочность запоминания

То, что мы можем выразить словами, обычно запоминается легче, чем то, что может быть воспринято зрительно или на слух. Если слово является результатом осмысления, т.е.:

1. Если слово не название, а понятие, содержащее в себе связанную предметом существенную мысль, то такое запоминание является наиболее продуктивным. Чем больше мы думаем, над материалом, чем активнее мы стараемся предоставить его зрительно и выразить словами, тем легче и проще он запоминается.

2. Если предметом запоминания является текст, то наличие заранее продуманных и четко сформулированных к нему вопросов на ответы улучшает запоминание.

3. Сохранение и припоминание, как мнемические процессы имеют особенности. Многие случаи забывание связанные с долговременной памятью, что при воспоминании к нему был затруднён доступ.

4. Если двум группам людей предложить одинаковый список слов, который можно сгруппировать по смыслу, и если, группа людей снабдить разными обобщающими словами стимулами, то окажется, что каждый из них в состояние будет вспоминать большое именно тех слов, которые связаны с предложенными ей словами-стимулами.

5. Чем больше умственных усилий мы прилагаем к тому, чтобы организовать информацию, придать ей устойчивость, осмысленную структуру, тем легче она потом припоминается. Структура запоминания типа «дерево».

Схема Дерево:

Ключевое слово, передающее самый общий смысл текста
Ключевые слова передающие	смысл отдельных частей текста
Ключевые слова	передающие	смысл отдельных	предложений

6. Поскольку от внимания к материалу не посредственно зависит его запоминание, то любые приёмы, позволяющие управлять вниманием, могут оказаться полезными и для запоминания.

7. На воспоминание материала влияют и связанные с ним эмоции, причём в зависимости от специфики ассоциированных с памятью эмоциональных переживаний, это влияние может проявляться по-разному. Положительные эмоции, как правило, способствуют припоминанию, а отрицательные - препятствуют.

8. На технике улучшения восприятия материала образуются различные приёмы обучения, так называемому ускоренному чтению.

9. При наличии продуманных систематических упражнений человеку становится легче представлять, видимое, в своём воображении.

10. Привычка к осмысленному восприятию материала также связана с улучшением памяти. Лучше всего человеку опираться при совершенствовании памяти на то, что у него больше всего развито: зрение, слух, осязание, движение и т.п.

Чтобы что-либо запомнить быстро и надолго, рекомендуется в отношении материала выполнить следующую последовательность упражнений:

Мысленно связать запоминаемое с каким - либо хорошо известным предметом, связать с каким-нибудь другим, который окажется под рукой именно тогда, когда нужно будет вспомнить запоминаемое. (Почтовый ящик-письмо).

Оба предмета в воображении соединить каким-либо образом - «фантастический предмет».

Мысленно представить себе, как будет выглядеть этот предмет. (Упражнение, для памяти с предметами).

Как объем памяти, так и прочность запоминания зависят от многих условий, к характеристике которых мы переходим.

Механическое и осмысленное запоминание. Успех запоминания зависит от того, в какой степени материал осмысливается человеком. При механическом запоминании слова, предметы, события запоминаются точно в таком порядке, в каком они воспринимались. Механическое запоминание опирается на пространственную и временную близость объектов запоминания.

Осмысленное запоминание основано на понимании внутренних логических связей между частями материала. Осмысленное запоминание во много раз продуктивнее механического. Механическое запоминание неэкономно, требует многих повторений; механически заученное человек не всегда может припомнить к месту и ко времени. Осмысленное запоминание требует от человека значительно меньше усилий и времени и более действенно.

Осмысление материала достигается разными приемами. Один из способов -- выделение в изучаемом материале главных мыслей. Переход от одной части к следующим частям -- это логическая последовательность основных мыслей текста. Основные мысли текста составляют его план. Воспроизведении происходит по плану.

Другим приемом осмысления материала является сравнение, т.е. нахождение сходства и различия между изучаемым материалом и уже известным. Изучая с детьми новый объект, учитель часто сопоставляет его с уже изученными, тем самым включая новый материал в систему знаний.

Осмыслению материала помогает также его конкретизация, пояснение общих положений примерами, проведение наблюдений, лабораторных работ и т. п. Существуют и другие приемы осмысления.

Повторение при запоминании. Прочность запоминания во многом зависит от повторения. По данным исследований, без повторения в первый день сохранилось в памяти 74%; через 3 - 4 дня - 66%; через 1 месяц - 58%; через 6 месяцев - 38%. При повторении в первый день удержалось в памяти 88%; через 3-4 дня - 84%; через 1 месяц - 70%; через 6 месяцев - 60%.

Повторение должно быть разнообразным. Для этого ставятся разные задачи перед заучивающим: придумать примеры, ответить на вопросы, начертить схему, составить таблицу и т.д. Разнообразие форм повторения способствует образованию новых связей изучаемого материала с практикой, жизнью. В результате запоминание делается более полным.

Повторение должно быть активным - проговаривание материала вслух должно сопровождаться осмыслением материала. Как только повторение приобретает пассивный характер, заучивание становится непродуктивным.

По способам распределения повторения во времени различают концентрированное и распределенное повторение. При первом способе материал заучивается в один прием, повторение следует одно за другим без перерыва. Например, если для заучивания стихотворения требуется 12 повторений, то ученик 12 раз подряд читает его, пока не выучит. При распределенном повторении чтения отделены друг от друга некоторыми промежутками.

Распределенное повторение требует меньшего числа повторений. Исследования с участием пятиклассников показало, что полное заучивание стихотворения при концентрированном способе потребовало 24 повторения, а при распределенном способе - только 10, т.е. в 2,4 раза меньше.

Распределенное повторение обеспечивает и большую прочность знаний. Поэтому опытные учителя повторяют с учащимися учебный материал в течение целого года, но для того, чтобы не снизилась активность детей, они разнообразят приемы повторения, включают материал в новые и новые связи. Повторения особенно полезны впервые часы и дни после ознакомления с учебным материалом -- до тех пор, пока нервные связи в коре не укрепились и (согласно с химической гипотезой памяти) в нервных клетках не произошли структурные изменения белковых молекул. После этого повторения могут проводиться реже и с большими промежутками времени.

Продуктивность запоминания в целом и по частям. В психологии известны 3 способа заучивания: целостный, частичный и комбинированный.

При целостном способе материал (стихотворение и др.) читается от начала до конца несколько раз, до полного усвоения. При частичном способе материал делится на части и каждая часть заучивается отдельно. Комбинированный способ представляет собой сочетание целостного и частичного. Материал сначала прочитывается целиком один или несколько раз, затем трудные места выделяются и заучиваются отдельно, после чего снова весь текст читается целиком.

Из указанных способов наиболее целесообразным является комбинированный. Он требует осмысления материала и обеспечивает равномерное запоминание. В исследованиях учащимся, которые заучивали стихотворение комбинированным способом, потребовалось 9 повторений, при заучивании целостным -- 14, а при заучивании частичным способом -- 16 повторений.

Значение характера материала. Продуктивность запоминания зависит и от характера материала. Наглядно-образный материал запоминается лучше словесного: логически связанный текст воспроизводится полнее, чем разрозненные предложения.

Систематизация материала. Приведенный в систему материал легче запоминается и дольше хранится в памяти. Систематизация может протекать в разных направлениях: путем группирования объектов запоминания по одному какому-либо признаку (например, по цвету, величине, форме предметов); путем объединения материала в хронологическом следовании событий; и т.п.

Прочность запоминания зависит от важности для субъекта запоминаемой информации, от привычности материала, от контекста события, от мотивации субъекта, и от многих других причин. Например, если какое-то событие повторяется много раз, то оно легче и на более длительный срок запоминается, чем случайное явление (привычность материала). То, что сохраняется в памяти, всегда связано с ситуацией, в которой оно запомнилось.

Поэтому извлекать что-либо из памяти всегда легче в том контексте, в котором произошло запоминание. Роль мотивации проявляется в том, что мы всегда легче запоминаем то, что хотим выучить, чем то, что для нас неинтересно.

Например, увлекаясь футболом, можно знать имена всех футболистов сборной, но не быть способным запомнить и трех имен знаменитых психологов.

Факторы запоминания:

Память - целостный психический процесс, но в нем можно выделить целый ряд подпроцессов. Запоминание является, возможно, самым главным подпроцессом памяти. По крайней мере, основная функция памяти - удержание информации, поступающей из внешней среды - невозможна без запоминания. Работа памяти с каждым новым объектом, который предстоит удержать в памяти, начинается именно с запоминания.

Как известно, память в целом обладает рядом определенных характеристик:

- объем,

- быстрота запечатления,

- точность воспроизведения,

- длительность сохранения,

- готовность к использованию сохраненной информации.

От работы запоминания зависят все эти характеристики памяти. Объем памяти -- важнейшая интегральная характеристика памяти - связан с возможностями запоминания информации. Говоря об объеме памяти, обычно в качестве показателя используют количество запомненных единиц информации (наблюдаемых объектов).

Быстрота запечатления характеризует способность человека оперативно запоминать информацию. Быстрота запоминания зависит от ряда факторов, в том числе от подвижности нервной системы, общего тонуса человека в настоящее время (психического состояния). Способ запоминания имеет очень большое значение для быстроты запечатления. Некоторые способы замедляют этот процесс, но делают его более качественным, другие - наоборот.

Пожалуй, большинство людей предъявляют к своей памяти требование - чтобы она работала максимально точно, не давая сбоев, то есть, чтобы характеристика памяти - точность воспроизведения - была на высоте. На точность воспроизведения оказывает большое влияние ряд факторов. Например, органические поражения головного мозга могут значительно снизить точность воспроизведения. На точность воспроизведения, как уже было отмечено выше, большое значение оказывает и способ запоминания. Так, если при запоминании какой-то порции информации, человек воспользовался тем или иным мнемотехническим приемом, точность воспроизведения может быть гарантирована на многие годы вперед.

Важнейшей характеристикой памяти является длительность хранения информации, она отражает способность человека удерживать определенное время необходимую информацию. Процесс запоминания тоже оказывает значительное влияние на длительность хранения информации. Например, если студент торопится, "глотает" главу за главой из учебника, не делая пауз и не обдумывая прочитанное, то, очевидно, такая информация не сможет удержаться в памяти дольше двух-трех дней. Это обстоятельство может кому-то показаться забавным, но если представить сколько вокруг ходит таких "специалистов", успешно сдавших все экзамены в своем вузе, но не помнящих из учебников и лекций практически ничего...

Однако это совсем не значит, что для лучшего процесса запоминания надо дозировать знания как лекарство. Да, необходима размеренность и последовательность, но, тем не менее, иногда бывает очень полезным устраивать "мозговые штурмы" для глубокого проникновения в проблему. Для многих дисциплин, особенно для точных и естественных наук, бывает очень полезным глубоко проникнуть в проблему. Это сильно облегчает понимание и - соответственно - запоминание.

Условия, в которых происходит запоминание, имеют большое значение для последующего воспроизведения информации. Каждому знакомо, когда сначала долго не можешь вспомнить какую-либо информацию, тебе кажется, что ее хорошо забыл, но потом она всплывает в сознании как бы сама собой, часто - тогда, когда необходимость в ней уже отпала. Для облегчения запоминания можно пользоваться ассоциациями с окружающей средой. Известен ораторский прием - чтобы запомнить речь, надо ходить по комнатам, останавливаться у тех или иных предметов обихода. Потом, когда придет время произнести речь, надо представить в уме процесс хождения по квартире.

Если человек запоминал какую-то информацию в спокойной обстановке, ему потом будет сложнее ее вспомнить в стрессовой ситуации. Во время закрепления информации (например, повторения в уме стихотворения) не будет лишним, скажем, пройти по шумной улице и повторить это стихотворение там.

Запоминание -- процесс запечатления и последующего сохранения воспринятой информации. По степени активности протекания этого процесса принято выделять два вида запоминания:

- непреднамеренное (непроизвольное) запоминание,

- преднамеренное (произвольное) запоминание.

Непроизвольное запоминание

Непреднамеренное запоминание -- запоминание без заранее поставленной цели, без использования каких-либо приемов и проявления волевых усилий. Этот вид запоминания можно было бы еще назвать бесцельным, потому что это запоминание очень во многом случайное, хотя зачастую и связано с нашими привычками, интересами и склонностями. Так, например, зубной врач в силу своих персональных особенностей может запомнить особенности зубов случайного прохожего. Однако и в этом случае такое запоминание будет бесцельным, хотя и небезосновательным.

Непреднамеренное запоминание связано с тем, что наши глаза обычно открыты в состоянии бодрствования, а уши вообще открыты всегда, в том числе и в состоянии сна. Поэтому то, что без задействования нашего произвольного внимания воздействовало на органы чувств, сохраняет некоторый след от возбуждения в коре головного мозга. Например, после прогулки по лесу или после посещения театра мы можем вспомнить многое из того, что увидели, хотя специально не ставили себе задачу на запоминание. В принципе, каждый процесс, происходящий в коре мозга вследствие воздействия внешнего раздражителя, оставляет после себя следы, хотя степень их прочности бывает различна. Лучше всего запоминается то, что имеет жизненно важное значение для человека:

- связанное с привычками, интересами и склонностями,

- связанное с психическим состоянием (если мы расстроены, то с большей вероятностью заметим в толпе тоже расстроенное лицо),

- связанное с текущими целями и задачами деятельности,

- просто ассоциированное с какими-то другими значимыми ситуациями.

Произвольное запоминание

Произвольное (преднамеренное) запоминание характеризуется тем, что человек ставит перед собой определенную цель, связанную с запоминание, то есть -- запомнить некую информацию. Произвольность связана не только с постановкой цели, но и с выбором способа. Если человек для запоминания той или иной информации пользуется мнемотехническими приемами, это однозначно свидетельствует о том, что процесс запоминания носит произвольный характер.