Внешнее строение имаго слепней (приложение А, рисунок А.1) подробно описано в ряде монографий и обзоров [Олсуфьев, 1937, 1977; Виолович, 1968], личинок и куколок - в работах К.В. Скуфьина [1973] и др. Среди кровососов, относящихся к комплексу "гнуса”, слепни - наиболее крупные насекомые. Самки являются облигатными кровососами, нападающими на людей и животных, самцы - растительноядны. От оводов они отличаются яркоокрашенными глазами и хорошо развитым колюще-сосущим ротовым аппаратом, который у оводов редуцирован.

Имаго. Голова (приложение А, рисунок А.2) вытянута в поперечном направлении, с крупными фасеточными глазами. Фасетки глаз у самок одинаковой величины, у самцов фасетки верхних частей глаз чаще значительно крупнее нижних. У некоторых видов слепней глаза покрыты короткими волосками. У самок сложные фасеточные глаза посередине разделены широкой лобной полоской, которая отсутствует у самцов.

На лобной полоске расположены теменные глазки, средняя и нижняя мозоли. Теменные глазки в количестве трёх имеются у Chrysops, Silvius и Pangonius, у Hybomitra глазки редуцированы и заменены: небольшим глазковым бугорком, у Tabanus, Haematopota и др. темя вообще лишено каких-либо образовании. Нижняя лобная мозоль внизу соприкасается с лобным треугольником. Под ним в углублениях прикрепляются усики. Усики состоят из трех члеников, последний из которых разделён на 4 - 5 вторичных члеников. У слепней родов Tabanus, Hybomitra, Atylotus третий членик усиков уплощён, состоит из более широкой части - площадки и палочки. На верхнем крае площадки имеется выступ в форме зубца, называемый дорсальным углом. Ниже причленения усиков расположено лицо, состоящее из слегка выпуклой части - наличника и резко отграниченных от него глубокими бороздами щёк. У некоторых видов (Chrysops, Silvius, Pangonius) на лице имеются хорошо развитые мозоли. Под лицом находится ротовой аппарат колюще-сосущего типа в виде хоботка. По бокам хоботка прикреплена пара щупалец. Последние состоят из двух члеников. У самцов концевой членик короткий, яйцевидный, у самок он вытянут и заострён на конце. Щупальца являются важными органами чувств: основная их функция - обонятельная. Среди низших кровососущих двукрылых именно слепни имеют наибольшее число обонятельных сенсилл: около 700 у Tabanus [Чайка, 1983]. С их помощью насекомые способны воспринимать также вкусовые ощущения, тепло, влажность, механические воздействия [Свидерский, 1980].

Грудь широкая и массивная, с треугольным щитком позади. Спереди от места прикрепления крыльев находятся нотоплевры. По бокам груди расположены дыхальца.

Крылья (приложение А, рисунок А.3) причленены к боковым сторонам среднегруди. Жилкование у слепней в пределах семейства более или менее однообразнее. Крылья могут быть бесцветными (Tabanus, Hybomitra и др.) или с тёмными пятнами и перевязями (Chrysops) или сетчатым рисунком (Haematopota). В основании крыла имеется хорошо заметное крылышко (alula) и пара закрылковых пластинок (squamae). Под крыльями прикреплены жужжальца, состоящие из стебелька и булавовидной головки и представляющие собой видоизменённые задние крылья. Жужжальца играют важную роль в стабилизации полёта и в осуществлении некоторых маневров [Свидерский, 1980].

Ноги (приложение А, рисунок А.4) причленяются к груди снизу и состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. На конце последнего членика лапки имеется пара крепких коготков, а под ними три хорошо развитые присоски: боковые пульвиллы и центральная - эмподий. Голени средней пары ног на конце обычно имеют пару крупных щетинок или шипов - шпоры. Эти же шпоры у ряда видов (подсемейства Patgoniinae и Chrysopsinae) имеются и на задних голенях.

Брюшко (приложение А, рисунок А.1) имеет 7 видимых сегментов. Каждый сегмент состоит из верхней пластинки - тергита и нижней - стернита. Сегменты соединены между собой интерсегментальной перепонкой, которая способна растягиваться при насыщении самки кровью. На границе полуколец на интерсегментальной перепонке расположены брюшные стигмы. Терминальная часть брюшка обычно втянута в VII сегмент. Она образована четырьмя концевыми сегментами (VIII - XI), функционально модифицированными в дистальные части половых органов и анальные придатки.

Преимагинальные фазы. Яйцо. Яйца (приложение А, рисунок А.5) слепней длинные, цилиндрические или слегка суженные к переднему концу. Размеры яиц зависят от вида. У большинства видов рода Chrysops длина яйца 1,35-1,5 мм, ширина около 0,2 мм. У самых крупных представителей рода Tabanus - 2,4-3 мм на 0,4-0,5 мм [Виолович, 1968]. Окраска яиц колеблется от буро-серых до угольно-черных.

Только что отложенные яйца молочно-белого цвета, но затем они темнеют. У некоторых Tabanus яйца остаются белыми [Олсуфьев, 1977].

слепень вылов природный заказник

Яйца слепни откладывают в компактные кучки - в виде пирамидки или округлой бляшки па листья и стебли различных растений. Обычно кладки состоят из 3-4 слоев склеенных между собой яиц, расположенных один над другим. У некоторых видов Chrysops, Hybomitra, Haematopota кладки бывают однослойными. Количество яиц в кадке колеблется от 125 до 1000 [Олсуфьев, 1977].

Личинка. Тело личинки (приложение А, рисунок 5) узкое, веретеновидное, с заострёнными концами, состоит из 12 сегментов и головы. Размеры личинок колеблются в зависимости от возраста и вида слепня. В среднем длина вышедших из яиц личинок 1,8-2,3 мм при толщине 0,3-0,4 мм. Взрослая личинка достигает длины 28-33 мм при толщине 3-3,5 мм. У крупных видов (Tabanus sudeticus и др.) длина тела зрелых личинок составляет 45-50 мм при толщине 4-5 мм [Андреева, 1984].

Окраска тела личинки белая, бледно-зелёная, бурая или розово-коричневая, часто имеются более тёмные поперечные кольцевые полосы или пятна, образующие рисунок. Тело покрыто кутикулой, поделено на голые и волосистые участки. На границе брюшных сегментов, по их переднему краю, расположены валикообразные утолщения и крупные мягкие бородавчатые выступы (псевдоподии или параподии), служащие для передвижения личинок. На предпоследнем сегменте снизу расположено анальное отверстие. Последний сегмент представляет собой узкую дыхательную трубку и несёт на конце пару соединённых вместе стигм. На границе I и II колец по бокам имеется ещё одна пара передних стигм, но они сильно редуцированы.

Голова личинки вытянута в трубку и сильно хитинизирована. На её переднем конце располагается ротовой аппарат, состоящий из верхней и нижней губы. По бокам головы расположены короткие 2-3-члениковые усики, а ниже их двучлениковые нижнечелюстные щупальца. В основании нижней губы имеется пара одночлениковых нижнегубных щупалец. По бокам головной трубки расположены простые глаза в виде чёрных точек. Головная часть личинки очень подвижна, может поворачиваться во все стороны на 90° и втягиваться внутрь тела.

Куколка слепня (приложение А, рисунок А.5) цилиндрическая, длинная, слегка выгнута со спинной стороны. Голова у большинства видов отечественной фауны без шипов и резких выступов (за исключением куколок Pangonius). Сверху на темени расположены 1-2 пары небольших бугорков, снабженных волосками. По бокам головы лежат короткие конусовидные усики.

Грудной отдел с хорошо намеченными крыловыми зачатками и ногами. На спинной стороне возле заднего края головы помещается пара крупных грудных стигм.

Брюшко состоит из 8 сегментов. Каждое кольцо брюшку кроме первого и последнего, имеет на заднем крае густой ряд щетинок или волосков. По бокам на каждом сегменте (кроме последнего) расположены брюшные стигмы. Последний сегмент короткий, на конце снабжён шестью крупными отростками.

Вначале куколка желтовато - белая или зеленоватая, но затем принимает более тёмную окраску.

1.4 Цикл развития

1.4.1 Роение и спаривание

Самки слепней становятся способными к кровососанию, как правило, только после оплодотворения [Олсуфьев, 1940]. Процесс копуляции связан с высокой активностью и быстрым полётом как самцов, так и самок. Однако одновременное развитие сотен яиц у самок требует разового принятия большой порции крови, что значительно ограничивает их подвижность. Этим, как отмечает А С. Лутта [1970], можно объяснить возникшую в процессе эволюции необходимость оплодотворения самок табанид сразу после вылета из куколки.

Роение самцов слепней, как и других групп насекомых, - необходимый процесс, привлекающий самок для копуляции. "Брачный танец" самцов разных видов значительно различается по своему характеру [Лутта, 1970]. Роение чаще наблюдали в утренние часы [Кадырова, 1975] и очень редко во второй половине дня или перед заходом солнца [Кадырова, 1975]. Роение и спаривание происходит, как правило, в те часы, когда температура воздуха колеблется от 15 до 25° С [Лутта, 1970]. Спаривание слепней происходит на лету или на растениях. Процесс копуляции по данным J. Hine [1906] занимает не более 10 минут, по данным М.К. Кадыровой [1975] - от 25 минут до 2 часов.

1.4.2 Гонотрофический цикл

Гонотрофический цикл, во время которого происходит "переваривание" поглощённой крови и созревание яиц, продолжается, в зависимости от климатических и погодных условий, от 4-5 до 15-25 суток [Виолович, 1968; Соболева, 1977]. Н.К. Паенко [1968] в гонотрофическом цикле слепней выделила 3 фазы: 1 - поиск добычи и нападение, 2 - переваривание крови и созревание яиц, 3 - поиск места для кладки и откладка яиц.

Основными раздражителями, вызывающими у слепней реакцию нападения, служат величина, цвет и подвижность предмета. Уже И.А. Порчинский [1899] обратил внимание на то, что слепни предпочитают животных более темной масти. Эту закономерность отмечали затем многие исследователи, но иногда наблюдались и исключения. Так, в опытах С.А. Константинова [1990] лишь слепни рода Chrysops предпочитали нападать и присасываться на животных тёмной масти. Многими исследователями проводилось изучение зрительного выбора жертвы слепнями с помощью ловушек и тентов различных цветов. Но и здесь полученные данные оказались противоречивыми. Таким образом, вопрос о цветовой ориентации слепней при выборе жертвы остаётся пока открытым. Добавочным раздражающим стимулом для нападения служат излучаемая объектом теплота и химические раздражители [Павловский, 1948].

У всех кровососущих двукрылых, в том числе и у слепней, переваривание крови и созревание яйцевых фолликулов происходит синхронно. Это явление получило название гонотрофической гармонии [Паенко, 1968]. Сроки созревания фолликулов зависят, главным образом, от температуры воздуха и могут колебаться от 2-4 до 30 суток [Паенко, 1968; Лутта, 1970]. Прослеживается определённая тенденция сокращения этих сроков по мере продвижения, с севера на юг. Кроме того, большое влияние на продолжительность гонотрофического цикла оказывает дополнительное углеводное питание и индивидуальные особенности самок [Лутта, 1970; Соболева, 1977].

После завершения процесса созревания яиц самка вылетает на поиски подходящего для яйцекладки биотопа субстрат. Основное влияние на развитие яиц оказывает температура и влажность воздуха [Кадырова, 1975], поэтому кладки слепней всегда приурочены к хорошо прогреваемым влажным участкам. Большинство видов слепней откладывают яйца на листья, ветки и стебли растений у берегов водоёмов, которые в дальнейшем служат местом обитания личинок. Реофильные виды откладывают яйца в щели и другие углубления на камнях возле ручьёв. Откладка яиц продолжается от 30-40 минут до 1,5-2 часов [Виолович, 1968; Лутта, 1970; Соболева, 1977], после чего самка либо улетает в поисках очередной порции крови, либо погибает.

Число гонотрофических циклов слепней зависит от географической широты, метеорологических условий, наличия хозяев-прокормителей и колеблется от 1 до 6 [Паенко, 1968; Кадырова, 1975; Соболева, 1977].

1.4.3 Развитие преимагинальных фаз

Яйцо. Общая сумма температур, необходимая для всего процесса развития была определена им в 540-672°С. В связи с этим, в более южных широтах продолжительность фазы яйца несколько короче, чем в северных, т.к. там необходимая сумма температур набирается быстрее. Существенное влияние на сроки развития яиц оказывает и влажность. В условиях эксперимента оптимальной оказалась влажность, превышающая 70%.

В средних широтах продолжительность эмбриогенеза колеблется обычно от 4 до 8 дней [Олсуфьев, 1935; Соболева, 1977].

Личинки слепней развиваются преимущественно в обильно увлажнённом субстрате, чаще всего в почве, берегах и на мелководьях небольших рек, озёр, прудов, временных водоёмов, на болотах и заболоченностях [Олсуфьев, 1935, Лутта, 1970]. Р.В. Андреева [1982] на основе изучения эколого-морфологических особенностей личинок и некоторых адаптивных приспособлений к типичным для них условиям жизни, выделила три морфотипа: I - реофилы и субреофилы, II - гидробионты и гемигидробионты, III - эдафобионты. Хотя границы между указанными морфотипами достаточно отчётливы, имеется и много переходных форм, несущих признаки соседних морфотипов, что является результатом их приспособления при заселении новых местообитаний.

Личиночная фаза развития может продолжаться от 1,5-3 месяцев [Кадырова, 1975] до 5-6 лет [Соболева, 1977]. В одной и той же местности длительность цикла развития не только у разных видов слепней, но и в потомстве одной самки может значительно варьировать [Лутта, 1970; Соболева, 1977], обеспечивая тем самым выживание вида в изменяющихся условиях внешней среды [Андреева, 1984].

Незадолго до окукливания личинки слепней мигрируют в более сухие участки почвы, листовой подстилки, мха. Их окукливанию предшествует предкуколочная стадия, которая выражена нечётко и продолжается от 4-8 до 23-26 дней [Соболева, 1977]. В этот период личинки перестают питаться, становятся малоподвижными или совсем неподвижными. Молодые куколки обычно залегают под тонким слоем (1-2 см) субстрата. Фаза куколки, по сравнению с развитием личинки непродолжительна. На разных географических широтах для формирования имаго в куколке требуется от 6 до 15-20 дней, реже развитие затягивается до месяца и более [Соболева, 1977]. Развитие куколок слепней зависит от совокупности целого ряда факторов: температуры воздуха и субстрата, влажности, темноты в начале развития и света при его завершении, индивидуальных особенностей организма.

1.5 Экология имаго

1.5.1 Фенология

Обычно сезонный вылет слепней наступает при устоявшейся летней погоде с колебаниями среднесуточной температуры в пределах 12-18°С, с дневным максимумом 22-25°С и более и с положительными ночными температурами [Лутта, 1970]. Нападение слепней начинается при температуре 15-16°С [Олсуфьев, 1962]. Однако температурные границы активности разных видов различны и зависят от условий среды обитания. Кроме того, даже в пределах одной зоны лёт разных видов слепней начинается в разное время. По срокам лёта Н.Г. Олсуфьев [1977] разделил слепней на 4 группы: весенние, раннелетние, летние и позднелетние виды. Вылет каждой группы слепней по времени связан с фенологией других живых организмов и если удаётся проследить эту зависимость, то значительно облегчается прогнозирование всплесков.

Численность взрослых слепней большинства видов в разные годы довольно постоянна [Олсуфьев, 1937], и лишь у некоторых видов отмечались изменения их обилия по годам.

Обычно окончание лёта слепней связано со снижением среднесуточных температур, вызывающих естественную гибель взрослых насекомых. Но зачастую лёт прекращается из-за случайных погодных явлений, таких как сильные грозовые ливни, холодные дожди с ветром, затянувшиеся на сутки и дольше, ночные заморозки. В этих случаях массовая гибель насекомых не может быть компенсирована незначительным позднелетним вылетом. С последующим потеплением численность популяции или совершенно не восстанавливается, или она оказывается крайне незначительной [Лутта, Быкова, 1982].

1.5.2 Суточная активность

Период активности слепней в течение суток зависит от продолжительности светлого времени и от состояния погоды. Продолжительность дня летом увеличивается к северу, устойчивость и оптимальность погодных условий - к югу. В связи с этим, длительность "слепнёвого дня" в разных широтах не имеет существенных различий. Во всех ландшафтно-географических зонах суточная активность слепней начинается обычно с 7-8 (редко с 5-6) ч и продолжается до 20-22 ч. [Лутта, 1970; Виолович, 1968]. После захода солнца табаниды нападают крайне редко [Кадырова, 1975). Типичные сумеречные или ночные виды известны только в южных субтропиках [Лутта, 1970] и в тропиках [Langaster, Haddow, 1967].

Утром лёт слепней лимитируется в основном температурными условиями. Обычно полёты и нападения этих насекомых начинаются при температуре от плюс 15 до плюс 16°С [Олсуфьев, 1977]. В течение дня активность насекомых обусловливается температурой воздуха, освещённостью, облачностью, осадками, силой и направлением ветра, влажностью воздуха. Температурный оптимум для большинства видов лежит в пределах от плюс 24 до плюс 30°С [Виолович, 1968; Лутта, 1970; Кадырова, 1975].

1.6 Вредоносное значение слепней