Мухи-сфероцериды (Diptera, Sphaeroceridae) природного заказника "Камышанова поляна"

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра зоологии

Выпускная квалификационная работа бакалавра

Мухи-сфероцериды (Diptera, Sphaeroceridae) природного заказника «Камышанова поляна»

Работу выполнила И.Е. Чумакова

Научный руководитель

доцент кафедры зоологии,

канд. биол. наук, доцент С.Ю. Кустов

Краснодар 2013

Реферат

Дипломная работа выполнена на -- страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 5 глав и заключения. Содержит 16 рисунков и 5 таблиц. Библиографический список содержит 47 литературных источников из них 38 на английском языке.

Ключевые слова: DIPTERA, SPHAEROCERIDAE, CЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ, ЗАКАЗНИК «КАМЫШАНОВА ПОЛЯНА», ФАУНА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ.

Цель работы: изучение фауны и особенностей экологии мух-сфероцерид на территории заказника «Камышанова Поляна» путем применения стандартных методов исследований, и различных ловушек, в том числе и новаторских.

В результате исследований установлено, что фауна мух-сфероцерид представлена 20 видами, имеющие преимущественно широкое распространение, при этом по способу питания доминируют виды с личинками-копрофагами.

Содержание

Введение

1. Аналитический обзор

1.1 Краткий морфологический очерк мух семейства Sphaeroceridae

1.2 Состояние изученности и распространение видов семейства Sphaeroceridae

2. Методы исследований

3. Природно-климатическая характеристика ландшафтного заказника «Камышанова Поляна»

4. Мухи-сфероцериды природного заказника «Камышанова Поляна»

4.1 Таксономический состав

4.2 Ареалогический анализ сфероцерид

4.3 Трофические связи сфероцерид

4.4 Биотопическое распределение сфероцерид

5. Практическое значение сфероцерид

Заключение

Список использованных источников

Введение

К отряду Diptera относят насекомых с передней мембранозной парой крыльев (редко бескрылых), жужжальцами на месте задней пары крыльев, колющим или лижущим хоботком, полным превращением и исходно безногой личинкой. Наличием только передней пары крыльев и жужжалец двукрылые насекомые легко отличимые от преобладающего большинства представителей класса [Нарчук, 2003]. Двукрылые -- один из наиболее многочисленных отрядов насекомых, насчитывающий около 250 тыс. видов в мировой фауне и около 50 тыс. в Палеарктике, несмотря на это, отряд остается одним из наименее изученных, это определяется сложностью определения многих групп. На территории России, по современным оценкам, обитает около 20-25 тыс. видов.

Семейство сфероцериды -- одна из наиболее распространенных и вездесущих групп двукрылых насекомых, представленная большим видовым разнообразием. В мировой фауне описано примерно 700 видов, в Неарктике -- 120 видов, в Палеарктике -- около 270 видов, в Англии -- 114 видов, в Европе -- 50 видов Sphaeroceridae [Banata, 1907]. В составе семейства насчитывается три рода, такие как Copromyzinae, Sphaerocerinae и Limosininae, которые являются синантропными, так как экологически связаны с поселениями человека и его домашних животных. Отдельные виды хотя и приурочены к определенным стациям, но в основном встречаются на разлагающихся остатках трупов животных, гниющей растительности, грибах, экскрементах животных, так же на муравейниках и развалинах пещер.

Практически все сфероцериды являются сапрофагами, питающиеся разлагающейся органикой, что объясняется средой их обитания, а так же связью со всеми видами органического распада. Несмотря на это, различные виды семейства имеют разнообразные трофические предпочтения. В связи с этим были обнаружены виды фитофаги, некрофаги, копрофаги и полисапрофаги. Хотя все еще существуют сомнение относительно того, потребляют ли они органический распад непосредственно или являются организмами, способствующими переработке органики и почвообразованию [Rohacek 1982]. Из всего вышесказанного можно заключить, что сфероцериды имеют важное значение в природных сообществах.

Семейство Sphaeroceridae -- группа достаточно обобщенная, но своеобразная с характерным внешним обликом и поведением, хорошо изученная в Европе, однако на Кавказе являются одной из наиболее слабо изученных групп двукрылых. Их с легкостью можно отличить от других представителей двукрылых по расширенному первому членику задних ног. Большинства представителей обычно черного или темно-коричневого цвета.

Выбор места проведения исследований -- заказник «Камышанова Поляна», связан с его отношением к особо охраняемой природной территории (ООПТ), для которой проведение эколого-фаунистических исследований имеет особую важность: комплексных исследований мух семейства Sphaeroceridae до настоящего времени не проводилось. Кроме того, на территории заказника располагается биологическая станция ФГБОУ ВПО «КубГУ», что позволяет проводить непрерывные исследования с применением различных методик.

В связи с изложенным выше, целью дипломной работы является: изучение фауны и особенностей экологии мух семейства Sphaeroceridae на территории заказника «Камышанова Поляна».

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику специализированного вылова сфероцерид с конкретных кормовых субстратов;

2. Установить видовой состав мух семейства Sphaeroceridae, произвести ареалогический анализ фауны;

3. Исследовать трофические связи и изучить биотопическое распределение;

4. Установить практическое значение сфероцерид в заказнике.

1. Аналитический обзор

1.1 Краткий морфологический очерк мух семейства Sphaeroceridae

На территории Европы и Европейской части России семейство Sphaeroceridae включает виды, в основном, однородные по морфологии. Тело обычно черное или с темно-коричневым оттенком, реже коричневое с желтыми лапками или головой Spelobia parapusio, которая так же может быть красного цвета лишь у некоторых представителей Crumomyia nitida. Самые мелкие виды имеют длину тела 0.9 мм, тогда как самые крупные виды имеют длину тела не более 5 мм.

Видоспецифичную особенность обеспечивает хетотаксия (расположение щетинок) на теле, головном отделе, реже щетинки имеются на ногах. Важным диагностическим признаком служит структура ног, в некоторой степени расположение жилок в структуре крыла. Достаточно мелкие размеры и плотное тело так же могут стать отличительной чертой представителей этой группы.

Головной отдел представлен широким лбом, суженным спереди. Интерфронтальные щетинки обычно различны, являются выростами узких достаточно склеротизированных межлобных пластин. Имеются две проксимальные или латеральные орбитальные щетинки, сильно редуцированы в подсемействе Sphaerocerinae. Обычно присутствуют крупные внутренняя и наружная вертикальные щетинки, паравертикальные (внутренние затылочные) щетинки хорошо развиты, наружные затылочные щетины иногда достаточно плотные [Hendel, 1928]. Постоцеллярные щетинки, если присутствуют, то объединены; представлены вибриссы; субвибриссальные щетинки, образуют отдельный ряд на нижнем крае щеки, иногда c передними щетинками, приблизительно такой же длины, как и вибриссы. Антенна короткая, первый флагелломер редко покрыт мелкими пятнами, обычно закругленный, ость преапикальная или редко субапикальная, как правило, состоящий из трех аристомеров. Хоботок относительно короткий и плотный, с мелкими пальпами [Marshall, Richards, 1986]. Глаза обычно сложные с множеством омматидией и всегда дихоптические у обоих полов, и могут быть небольших размеров у разных видов [Kim, Cook, 1966]. Это может быть расценено как адаптация к различным условиям среды их обитания, в которых преобладают биотопы с низкой интенсивностью света. Структура грудного отдела во всем семействе однообразна, но существует ряд особенностей: присутствуют хорошо дифференцированные щетинки на щитке, а так же поверхность щитка может быть покрыта бородавками у некоторых представителей родов семейства Sphaeroceridae. Достаточно типичная хетотаксия: одна или две постпронотальные, две нотоплевральные, одна предшовная супраалярная щетинка (которая может быть слабо выраженной или отсутствовать), одна зашовная супраалярная щетинка, представлены одна или три посталярные щетинки, а дорсоцентральные щетинки одной или несколькими парами рядов. Акростихальные щетинки короткие, располагаются 2 - 10 рядами. Щиток голый или покрыт щетинками, обычно с 4 крайними щетинками, но их число варьирует в пределах от 0 - 8, или у некоторых видов рода Sphaerocerinae скетуллум с крайними зубцами. Анэпистерн иногда с несколькими короткими щетинками. Анэпимер голый, количество щетинок на катэпистерне варьирует от 0 до 3 [Marshall, Richards, 1986].

Крылья средних размеров, иногда укороченные, или даже редуцированы. Когда крыло не редуцировано, крылышко хорошо развито, что так же является видоспецифичной особенностью. Костальная жилка (C) имеет утончения (перерывы), обычно одно или два. Одно располагается дистальнее плечевой жилки (h) и называется плечевым, другое располагается у впадения субкостальной жилки (Sc) и называется субкостальным. Костальная жилка (C) заканчивается на M ₁₊₂ или на R _{4 + 5} или между ними; субкостальная жилка неполная (свободно заканчивается) идет, пересекая продольную плечевую жилку (h). Базальная медиальная ячейка (bm) и дискоидальная (dm) четко разделены или объединены; задняя кубитальная ячейка закрыта или открыта, анальная жилка А ₁ никогда не достигает края крыла.

Брюшко у самок с 7 парами дыхалец, расположенных в мембране возле брюшных тергитов. Самец с 6 парами функциональных дыхалец, седьмая пара иногда представлена на левой стороне тергитов. Шестое и седьмое дыхальца, если присутствуют, то объединены в синстернит 6 + 7 на левой стороне. У самцов наблюдается асимметрия брюшка после пятого сегмента, 5-й стернит обычно измен в часть половой сумки. Тергиты 6, 7 и 8 сильно редуцированы или отсутствуют, стерниты 6 и 7 располагаются рядом или срастаются, находясь слева, тянутся вдоль границы стернита 5 с вентральной стороны и смежного стернита 8 с дорсальной стороны. Для Limosininae характерно соединение 8-го стернита с 9-ым тергитом (эпандрий) и формирование большого базального кольца склерита, а у большинства Limosininae наблюдается соединение с гипандрием. Эпандрий всегда несет крупные, дискретные сурстили. Сурстиль бывает двухлопастный, а иногда трехлопастный, а его внутренние базальные углы часто связаны с 10 стернитом поперечной перегородкой. Церки более или менее развиты, иногда выраженные слабо или достаточно хорошо, больше, чем сурстиль, с толстыми шпорами.

Ноги видов сфероцерид имеют массу отличительных особенностей, что касается их окраски, структуры, наличия или отсутствия щетинок. Бедра задних ног наиболее длинные и обычно утолщенные. Голени обычно такой же длины, как бедра, но более тонкие. Они также могут быть вооружены шипами и щетинками, часто только у самцов [Нарчук, 2003]. Средне голени более редкие, чем задние. Отчетливо виден первый членик задней лапки, обычно короткий и расширенный, что так же является отличительной чертой именно для сфероцерид (рис. 1), он слит со вторым члеником, слегка расширенным, и обычно длинным [Marshall, Richards, 1986].

Гипопигий имеет множество отличительных особенностей, которые служат видоспецифическими признаками. Аподема эдагуса стержнеобразный, в основном расположена свободно от гипандрия. Базифаллус развит более или менее, обычно сильнее склеротизирован, чем дистифаллус, часто одно или более дистальных отверстий эдеагуса называют гонопором. Парамеры хорошо развиты, обычно, простые, иногда сложные, асимметричные или щетинистые; поддерживают и направляют эдагус, гонопор обычно, если не всегда, слабо выражен или отсутствует; семявыводящие аподемы присутствуют или отсутствуют, большие или маленькие [Marshall, Richards, 1986].

1.2 Состояние изученности и распространение видов семейства Sphaeroceridae

Множество видов этого семейства было зарегистрировано на всех континентах, хотя большая часть фауны плохо изучена. В Неарктике, по оценкам ученых, известно 350 видов, из них значительную долю составляют еще неописанные виды. Сделать достоверную оценку общего числа видов Неотропической фауны также сложно, известные на сегодняшний день 174 вида, перечисленные Ричардсом [Richards, 1967], составляют, небольшой процент. Видовое разнообразие Неотропической фауны представлено внешне примитивными сфероцеридами, такими как (Archiborborus Duda). Более точная классификация сфероцерид мировой фауны остается до конца неопределенной. Голарктическая фауна включает рода Sphaerocerinae, Copromyzinae и Limosininae. Последняя группа является самой крупной и разнообразной. Виды сфероцерид Австралии, описанные в монографии Ричардса [Richards, 1973], не включают некоторые родственные группы Copromyzinae и Sphaerocerinae, которые, вероятно, произошли от близкого рода Limosininae, включающего широко распространенные виды, такие как (Thoracochaeta Duda).

Рохакек [Rohacek, 1982, 1983] скорректировал состав группы Limosina Западной Палеарктики и разделил ее на множество родов, многие из которых приурочены к Голарктической фауне. Большинство синантропных видов Голарктической фауны были, вероятно, распространены человеком. Общей закономерностью для родов Голарктической фауны являлась высокая степень их родства между разными Неарктическими и Палеарктическими родственными группами [Marshall, 1983, 1984; Marshall, Rohacek, 1982], у которых отношения между высшими таксонами, такими как Северо-Американской, Неарктической групп [Marshall, Rohacek, 1982] и Европейской (Puncticorpus Duda) являлись близкородственными. [Rohacek, Marshall, 1982]. Большинство американских видов сфероцерид были описаны Спулером [Spuller 1923, 1924б, c, 1925a, б, c], но его работа в настоящее время устарела. Новые виды были описаны такими учеными как [Mallok, 1925], [Marshall, 1982а, б, в, 1983а, б, в, 1984, l985a, б, c] и [Rohacek, 1982, 1986], [Marshall, Rohacek, 1982, 1984], [Sabrosky, 1949, 1956], [Kim, 1972], [Richards, 1960, 1963, 1964, 1961], [Norrbom, Kim, 1984, 1985а, б, Deeming, 1980].

Для территории Палеарктики хорошо изученной является только фауна мух-сфероцерид Западной Европы [Brian, Pitkin, 1988]. Для территории России приводится только 123 вида и говорится об их слабой изученности [Нарчук, 2003]. Сведения по сфероцеридам Кавказа практически отсутствуют.

2. Методы исследований

муха сфероцерида

Материалом для дипломной работы послужили сборы и исследования мух-сфероцерид, проводимые в июне-сентябре 2012 г. на территории заказника «Камышанова Поляна» и его окрестностях. Всего за период исследований было собрано 715 особей, из которых 340 определено до уровня вида. Сборы сфероцерид проводились различными общепринятыми методами в характерных биотопах и локалитетах, которые описаны ниже; кроме того нами был разработан собственный метод сбора сфероцерид с использованием изготовленными нами воронковидными ловушками .

Преимуществом разработанной нами ловушки сводится к тому, что её можно установить над различными характерными для выплода сфероцерид субстратами, что даёт возможность оценить вылет этих мух из конкретных субстратов и оценить динамику видового состава, численности и фенологию.

Устройство ловушки следующее: она состоит из металлического каркаса различного диаметра в зависимости от типа субстратов: гриб, навоз, трупы животных, разлагающаяся органика и др. Нами использовались в основном ловушки с диаметром 30 см. Каркас обтянут органзой и заканчивается ловчим стаканом, в который помещается фиксирующая жидкость (мы использовали формалин 4%). Вылетающие из субстрата сфероцериды оказываются в ловчем стакане и фиксируются. Периодичность выемки материала определялась погодными условиями, типами субстрата и скоростью наполнения ловчих стаканов.

Сбор мух сфероцерид возможно проводить в течение всего года в местах с разлагающейся органикой. Базовым пунктом исследования являлась биостанция Камышанова поляна и прилежащие к ее территории окрестности.

Для сбора двукрылых применяются различные методы. Классический метод используется обычный сачок для летающих насекомых. Выбор двукрылых из сачка, особенно мелких, производят с помощью эксгаустера. Эксгаустер можно использовать также самостоятельно для сбора двукрылых, обычно для мало подвижных насекомых (например, с грибов) и в других случаях. Пойманных двукрылых замаривают в специальных банках морилках, используя отравляющее вещество: цианистый калий, уксусный эфир, хлороформ или медицинский серный эфир (Вещества перечислены по мере убывания их пригодности для двукрылых насекомых). Цианистый калий должен быть помещен на дно банки и залит сверху гипсом, чтобы исключить контакт сборщика с отравляющим веществом. Жидкие вещества вносятся в банки в небольшом количестве, чтобы двукрылые не намокали, и затем добавляются по мере необходимости. В банки обычно помешают узко нарезанные полоски фильтровальной бумаги для впитывания излишней влаги, в том числе выделяемой насекомыми. Двукрылые имеют относительно тонкие покровы, многочисленные щетинки, поэтому при сборе требуют осторожного обращения, чтобы их не сломать и не повредить крылья, не дать им намокнуть и слипнуться. Иначе материал будет малопригоден для определения.

На искусственный свет в сумерках и начале ночи летят немногие двукрылые, в связи с этим световые ловушки для сбора двукрылых практически не применяется. Чаще используют ловушки несколько иных видов. В одни насекомые попадают случайно, при полете или ползании, иногда (как ловушки при норах) их ставят специально на пути движения двукрылых. Другие подразумевают использование привлекающие насекомых вещества или цвет. Из первых это прежде всего ловушка Малеза для сбора летающих насекомых. Она представляет собой определенного типа палатку куда насекомые залетают и стремясь наверх попадают в емкость с отравляющим веществом или фиксирующим раствором. Собранных и умерщвленных двукрылых, если их не собираются хранить в спирте, желательно сразу же накалывать на энтомологические булавки, а мелкие формы - на минуции. Накалывают двукрылых в грудной отдел: булавку вводят в среднюю часть среднеспинки, обычно правее центральной линии, чтобы можно было рассмотреть окраску и все щетинки центральной части. Булавка должна выходить слегка впереди тазика средних ног. Желательно, чтобы крылья были направлены вверх. Чтобы придать им такое положение, можно слегка сжать грудь мухи. Ноги следует расположить близко к телу, но так, чтобы они не загораживали плевры груди. При накалывании примерно одна треть булавки оставляется над насекомым и две трети находится под ним. Чтобы ноги не обламывались, под насекомое помещают прямоугольный кусок не толстого белого картона. Так же в бок во многих случаях накалывают мелких двукрылых на минуции. Минуции затем накалывают на картонные прямоугольные пластинки, а те, в свою очередь, на булавки.

Каждое насекомое необходимо этикетировать, указав обязательно место (географическое), дату и фамилию сборщика. Если необходимо, указывают биотоп, высоту над уровнем моря и другие уточнения. Если нет возможности наколоть насекомых в тот же день, целесообразно поместить морилку в холодильник, и наколоть насекомых позднее [Нарчук, 2003].

Сбор сфероцерид проводится с применением так же специфических методов исследований, одним из которых является аспиратор. Этот прибор представляет собой трубку с фильтром для прохождения газов, чтобы исключить риск заражения легких и дыхательных путей при выделении газов непосредственно из ловушки или из экскрементов, падали, грибов или компостных ям. Вакуумный аспиратор, описанный Маршаллом, был сделан из перезаряжающегося автомобильного пылесоса, который более эффективен и значительно более безопасен [Marshall, 1982]. Некоторые виды сфероцерид обнаруживаются в туннелях, образованными жуками в экскрементах, и могут быть собраны аспиратором, трубку которого подносят к углублению в субстрате, и ждут их выхода из туннеля наружу. Поиск экземпляров в траве и ямах дает возможность найти хороший материал даже в зимние месяцы. Во время сбора материала, необходимо отмечать особенности типа разлагающейся органики и места сбора, в котором были найдены экземпляры, с указанием местоположения и даты. Имаго могут также быть пойманы с помощью ловушек. Это могут быть, ловушки с приманкой, насасывающие и простые ловушки, которые используются, чтобы получить данные в течение определенного времени, и установить сезонное видовое распределение мух [Pitkin, 1986a]. Ловушки с ядовитыми веществами и с определенным типом разлагающейся органики, могут использоваться для сбора определенных видов сфероцерид, чтобы изучить их трофические предпочтение и сезонное распределение [Pitkin, 1986b]. Ловушки особенно полезны для сбора мух, которые не летают, или почти не летают, так же могут обеспечить точные данные относительно сезонного видового распределения [Pitkin, Coulson, Butterfield, 1985]. Преимагинальные стадии могут быть обнаружены, в ходе исследований на разлагающейся органике в лабораторных условиях. Для этого проводят обработку субстрата сульфатом магния и промывают водой. Материал готовят к длительному хранению в формалине, отделяя его от личинок с помощью термической обработки. Личинки могут храниться в сухом виде или в эфире отдельно в колбах с небольшим кусочком фильтровальной бумаги. Имаго умертвляют эфиром или 80% спиртом.

Для стандартных математических расчётов данных численности мух-сфероцерид из разных трофических групп, нами использовался метод вычисления показателей критерия Стьюдента [Лакин, 1990].

3. Природно-климатическая характеристика ландшафтного заказника «Камышанова Поляна»

Природный заказник «Камышанаова Поляна» располагается в южной части Краснодарского края на границе с республикой Адыгея, на пологом западном склоне хр. Азиш-Тау, входящего в Лагонакское нагорье, в пределах высот от 820 м до 1430 м. н. у. м. и входит в состав Апшеронского района. Назначением заказника является охрана и восстановление типичной экосистемы лесо-лугового ландшафта в центральной части Северо-Западного Кавказа [Нагалевский, 1987; Нагалевский, Кассанелли, Хавкина, 2001; Нагалевский, 2006].

Заказник «Камышанова Поляна» расположен на северной окраине Лагонакского нагорья, в условиях, где формируется особенно сложный природный комплекс, в котором переплетены экосистемы широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов с системами альпийского пояса. Территория отличается сильной закарстованностью. На территории заказника имеется несколько возвышений поверхности около 1500 м. н.у.м., местность между которыми изрезана балками ручьев и долинами рек. Открытые поляны на территории заказника «Камышанова Поляна» являются достаточно новыми образованиями с небольшими перепадами высот на всём своём протяжении. Флора и фауна характеризуется высоким биологическим разнообразием, обилием эндемичных и реликтовых видов.

Климат Апшеронского района Краснодарского края является умеренно-континентальным с повышенным увлажнением, довольно холодный. Суммарная солнечная радиация составляет 115 - 120 ккал/см². Распределение осадков в течение года достаточно равномерное, с увеличением высоты местности над уровнем моря количество осадков возрастает, иногда значительно, а среднегодовая температура воздуха уменьшается на 0,5 - 0,6°С на каждые 100 метров подъёма.

Для территории Лагонакского нагорья характерны сильные снегопады и снежные бури. Лавинная опасность в районе невелика, так как большая его часть - это лесная зона с относительно ровной поверхностью нагорья. Развиты местные ветры - горно-долинные, приледниковые и другие.

Главной рекой заказника «Камышанова Поляна» является р. Курджипс (левый приток Белой) и его притоки, которые ориентированы на север в соответствии с общим наклоном поверхности. Абсолютные отметки его истока достигают 1588 м н.у.м., при впадении р. Мезмай - 580 м. В Курджипс впадают два крупных притока: реки Мезмай и река балки Сухая. Мезмай является правым притоком и впадает в р. Курджипс в Мезмайской котловине; река балки Сухая - левый приток, впадает в р. Курджипс в Гуамском ущелье.

На территории заказника «Камышанова Поляна» расположены верховья реки Мезмай и её притоки, наиболее крупный из которых балка Горелая. В балке Горелая расположен водопад Университетский, который имеет семь ступеней (каскадов). К бассейну р. Мезмай принадлежит и типично карстовое озеро Безымянное, расположенное в 2 км северо-западнее биостанции по пути к Университетскому водопаду на высоте 1146 м. н. у. м. Озеро проточное, но сток его не велик и оно находится на стадии старения, сильно заросло, обильно покрыто водной растительностью [Нагалевский, 1987].

Также на территории заказника берут своё начало правые притоки реки Курджипс - ручьи Пальмовой и Гераськиной балок. Их протяжённость составляет около 3900 м и 5200 м соответственно. Кроме того, на территории заказника большое количество ручьёв и родников.

4. Мухи-сфероцериды природного заказника «Камышанова Поляна»

4.1 Таксономический состав

В результате исследований, проведённых в 2012 г. на территории заказника «Камышанова Поляна», а также обработки материалов, хранящихся в коллекционном фонде кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «КубГУ» было установлено, что фауна этого таксона представлена 20 видами из 10 родов, перечень которых приведён ниже:

Род Coproica Rondani

1. C. ferruginata Stenhammar

2. C. vagans Haliday

3. C. hirtula Rondani

4. C. lugubris Haliday

5. C. pusio Zetterstedt

Род Leptocera Olivier

6. L. nigra Olivier

7. L. caenosa Rondani

8. L. fontinalis Fallen

Род Thoracochaeta Duda

9. T. brachystoma Stenhammar

Род Borborillus Duda

10. B. vitripennis Meigen

11. B. uncinatus Duda

Род Crumomyia Macquart

12. C. nigra Meigen

13. C. nitida Meigen

Род Lotophila Lioy

14. L. atra Meigen

Род Norrbomia Papp

15. N. sordida Zetterstedt

16. N. costalis Zetterstedt

Род Copromyza Fallen

17. C. equina Fallen

Род Sphaerocera Latr

18. S. curvipes Latr.

19. S. monilis Haliday

Род Ischiolepta Lioy

20. I. pusilla Fallen

Впервые для территории Кавказа зарегистрированы Norrbomia costalis и Thoracochaeta brachystoma. Максимальным видовым разнообразием характеризуются род Coproica, включающий 5 видов, 4 рода на территории исследуемого района являются монотипическими, т.е. включают по 1 виду.

Рисунок 3 - Ischiolepta pusilla	Рисунок 4 - Coproica ferruginata
Рисунок 5 - Lotophila atra	Рисунок 6 - Sphaerocera monilis
Рисунок 7 - Leptocera caenosa	Рисунок 8 - Coproica lugubris

Оригинальные фотографии некоторых представителей семейства показаны на рисунках 3-8.

На сегодняшний день фауна сфероцерид только на территории Европы является хорошо изученной и представлена 266 видами; на территории России всего отмечено 123 вида сфероцерид, при этом установленная фауна этих мух для заказника «Камышанова Поляна», составляющая 20 видов, включает 16,3 % от всех известных на территории России видов и 7,5 % от фауны Европы.

Такое значительное видовое разнообразие сфероцерид на относительно небольшой территории заказника «Камышанова Поляна» можно объяснить значительным ландшафтным разнообразием заказника и наличием множества характерных субстратов для выплода этих мух (навоз, гниющий лиственный опад, плодовые тела грибов, трупы животных).

4.2 Ареалогический анализ сфероцерид

Для характеристики выявленной фауны сфероцерид с точки зрения её эндемичности на территории района исследований, нами был проведён ареалогический анализ. При этом для каждого из видов было установлено его распространение на территории Палеарктики и за её пределами. Богатые флора и фауна Кавказа, разнообразие и сложное сочетание ландшафтов, вызывают различные трактовки его зоогеографического положения. Среди геоботаников широкое признание находит схема, согласно которой Кавказ включен в состав Гесперийской и Европейской горнолесной провинции Средиземноморской подобласти области Древнего Средиземья [Крыжановский, 1965, 2002]. А.П. Семенов Тян-Шанский [1936] относил Предкавказье к зоне степей Европейско-сибирской подобласти, область Главного хребта выделена в качестве особой провинции Европейско-сибирской подобласти, а Черноморское побережье и значительная часть Закавказья отнесены к Восточно-средиземноморской провинции Средиземноморской подобласти. Согласно А.Ф. Емельянову [1974], Кавказ находится на стыке Скифской степной области и изолированного фрагмента Европейской неморальной области. При этом Северо-Западный Кавказ лежит в пределах Евксинской горной провинции Европейской неморальной области и Западночерноморской подпровинции Причерноморской провинции Западноскифской подобласти.

Из приведенных выше сведений следует, что Северо-Западный Кавказ - весьма неоднородная в биогеографическом отношении территория. Для зоогеографического анализа фауны необходимо определить границы и расположение естественных фаунистических областей, на которые подразделено его пространство. Анализ географического распределения сфероцерид позволяет выделить два основных участка: 1. равнинные и предгорные районы; 2. нагорную часть. Такому подразделению территории лучше всего соответствует классификация ареалов А.Ф. Емельянова [1974], которая использовалась в нашей работе. Анализ распространения мух-сфероцерид, обитающих на территории заказника «Камышанова Поляна» позволил выделить следующие группы и типы ареалов. Данные по изучению распространения каждого вида приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Ареалогический анализ фауны мух-сфероцерид заказника «Камышанова Поляна»

Таксон	Распространение	Тип ареала
1. Coproica ferruginata	Распространен всесветно	Космополитный
2. С. vagans	Распространен всесветно	Космополитный
3. С. hirtula	Распространен всесветно	Космополитный
4. С. lugubris	Северо-Западный Кавказ, Юго-восток Казахстана, Западная Европа	Западнопалеарктический
5. С. pusio	Северо-Западный Кавказ, Северо-Запад и Юг Сибири, Западная Европа, Восточная и Южная Африка	Западнопалеарктический
6. Leptocera nigra	Юг России, Средняя Азия, Сибирь, Южное Приморье, Европа, Африка, Новая Гвинея	Межцарственный
7. L. caenosa	Северо-Западный Кавказ, Европа, Иран, Северная и Южная Америка	Межцарственный
8. L. fontinalis	Северо-Западный Кавказ, Казахстан, Сибирь, Южное Приморье, Европа, Монголия, Северная и Южная Америка	Межцарственный
9 Thoracochaeta brachystoma	Северо-Западный Кавказ, Западная Европа, Средиземноморье, Аравийский п-ов, Северная и Южная Америка	Межцарственный
10. Borborillus vitripennis	Северо-Западный Кавказ, Сибирь, Южное Приморье, Камчатка, Европа	Транспалеарктический
11. B. uncinatus	Северо-Западный Кавказ, Сибирь, Западная Европа	Западнопалеарктический
12. Crumomyia nigra	Юг России, Средняя Азия, Западная Европа, Северная Америка	Голарктический
13. C. nitida	Юг России, Западная Европа	Европейско-кавказский
14. Lotophila atra	Северо-Западный Кавказ, Казахстан, Средняя Азия, Южное Приморье, Западная Европа, Северная Африка, Африка	Широкопалеарктический
15. Norrbomia sordida	Северо-Западный Кавказ, Казахстан	Западноскифский
16. N. costalis	Северо-Западный Кавказ Средняя Азия, Сибирь, Камчатка, Западная Европа, Северная Африка, Монголия	Широкопалеарктический
17. Copromyza euqina	Юг России, Средняя Азия, Сибирь, Камчатка, Европа, Китай, Северная Америка	Голарктический
18. Sphaerocera curvipes	Распространен всесветно	Космополитный
19. S. monilis	Северо-Западный Кавказ, Европа	Европейско-кавказский
20. Ischiolepta pusilla	Северо-Западный Кавказ, Сибирь, Западная Европа, Северная Америка	Голарктический

Анализ сведений, показанных в таблице 1, свидетельствует, что выявленная фауна сфероцерид исследуемой территории слагается широко распространенными видами. Так, наиболее узкие ареалы среди выявленных сфероцерид на территории заказника «Камышанова Поляна» имеют только 2 вида (10 %) с западноскифским и европейско-кавказским типами ареалов. Остальные 6 типов ареалов слагаются космополитными (21 %), голарктическими и широко межцарственными (37 %), а также широкими ареалами в пределах Палеарктики: западнопалеарктическим, широкопалеарктическим и транспалеарктическим, в совокупности составляющими (32%).

В целом для видов семейства Sphaeroceridae характерно широкое распространение: субстраты для развития их личинок (гниющая органика) имеются практически повсеместно, вследствие чего и распространение видов зачастую является повсеместным. Исключение составляют сфероцериды, развивающиеся в выбросах водорослей - в таком случае они обитают по берегам морей и океанов, но в фауне заказника такие виды отсутствуют. В то же время, хорошо представлены виды, развивающиеся в навозе животных, которые зачастую имеют космополитные ареалы.

4.3 Трофические связи сфероцерид

Выявленная фауна сфероцерид заказника «Камышанова Поляна» неоднородна по трофическим предпочтениям различных видов. Имаго сфероцерид питаются различными жидкостями, богатыми органическими веществами. Они всегда находятся и питаются на субстратах, которые являются характерными для развития личинок. Обычно в месте питания имаго происходит их спаривание и откладка яиц. Вследствие этого, нами устанавливались воронковидные ловушки на характерные субстраты: это позволяет чётко определить виды, развивающиеся в определённых субстратах.

Сфероцериды фауны заказника по своим пищевым предпочтениям разделены нами на 4 трофические группы: фитосапрофаги, копрофаги, некрофаги и мицетофаги. Соотношение видов из различных трофических групп в фауне заказника показаны на рисунках на рисунке 12, а их оригинальные фотографии на различных субстратах - на рисунках 13-16.

Фитосапрофаги. К этому комплексу принадлежат виды, развивающиеся в разлагающихся остатках древесной и травянистой растительности: лиственном опаде, сене и пр. Заселение сфероцеридами этих субстратов происходит при условиях высокой влажности и на разных стадиях их гниения. Сюда относятся 5 выявленных видов сфероцерид, что составляет 25 % от известной фауны заказника: Coproica pusio, Leptocera nigra, Thoracochaeta brachystoma, Borborillus uncinatus, Ischiolepta pusilla.

Копрофаги. Сюда принадлежат виды, развивающиеся в навозе и являющиеся его деструкторами. На территории заказника осуществляется выпас коров и лошадей, вследствие чего имаго сфероцерид-копрофагов здесь встречаются в больших количествах. Это самая обширная трофическая группа сфероцерид, объединяющая 10 видов (50%): Coproica ferruginata, С. vagans, С. hirtula, С. lugubris, Leptocera caenosa, Borborillus vitripennis, Crumomyia nigra, C. nitida, Lotophila atra, Copromyza euqina.

Некрофаги. Данная трофическая группа сфероцерид незначительна и представлена тремя видами (15%) - Norrbomia costalis, Sphaerocera curvipes и Leptocera fontinalis. Их личинки развиваются в разлагающихся трупах как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Основным субстратом для их развития на территории заказника являются мелкие грызуны.

Мицетофаги. Эти сфероцериды характерны и для разлагающихся плодовых тел грибов. Нами устанавливались воронковидные ловушки над грибами различных видов на разных стадиях разложения. В результате выявлено 2 вида (10 %): Norrbomia sordida и Sphaerocera monilis. Их личинки не покидают карпофоры вплоть до полного разложения, даже в случае их превращения в полужидкий субстрат. Окукливание происходит в гниющих остатках карпофоров или в почве, где личинки могут жить после разложения карпофора. Личинки сфероцерид практически не встречались в грибах без признаков разложения. Принадлежность различных видов сфероцерид к трофическим группировкам показано на таблице 2.

Таблица 2 - Трофическая специализация различных видов сфероцерид

Вид	Тип питания
	фитосапрофаг	копрофаг	некрофаг	мицетофаг
1. Coproica ferruginata	-	+	-	-
2. С. vagans	-	+	-	-
3. С. hirtula	-	+	-	-
4. С. lugubris	-	+	-	-
5. С. pusio	+	-	-	-
6. Leptocera nigra	+	-	-	-
7. L. caenosa	-	+	-	-
8. L. fontinalis	-	-	+	-
9 Thoracochaeta brachystoma	+	-	-	-
10. Borborillus vitripennis	-	+	-	-
11. B. uncinatus	+	-	-	-
12. Crumomyia nigra	-	+	-	-
13. C. nitida	-	+	-	-
14. Lotophila atra	-	+	-	-
15. Norrbomia sordida	-	-	-	+
16. N. costalis	-	-	+	-
17. Copromyza euqina	-	+	-	-
18. Sphaerocera curvipes	-	-	+	-
19. S. monilis	-	-	-	+
20. Ischiolepta pusilla	+	-	-	-

Сами представители Sphaeroceridae также могут служить кормовым объектом для следующих видов птиц: черный стриж Apus apus, зеленый дятел Picus viridis, городской ласточки Delichon urbica и деревенской ласточки Hirundo rustica [Parmenter, 1954; Parmenter, Owen, 1954; Lack, Owen, 1955; Elton, 1928]. Также отмечалось поражение взрослых особей вида Leptocera fontinalis колониями плесневого гриба Stigmatomyces crassicollis [Maire, 1920].

Рисунок 13 - Coproica pusio на растительности	Рисунок 14 - Имаго сфероцерид-копрофагов
Рисунок 15 - Личинка мух-мицетофага	Рисунок 16 - Norrbomia sordida на грибе

Нами была произведена оценка численности мух-сфероцерид из различных трофических групп на характерных для их обитания субстратах за всё время проведения исследований. Результаты показаны в таблице 3.

Таблица 3 - Количественные характеристики мух-сфероцерид из различных трофических групп на территории заказника «Камышанова Поляна»

Трофическая группа	Количество особей в пробах (номера проб указаны курсивом)		min?max	CV,%
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Копрофаг	41	31	65	15	34	25	20	16	50	21	31,8± 5,4	15-65	50,8
Фитосапрофаг	10	15	21	20	13	22	11	17	13	5	14,7± 1,8	5-22	36,7
Некрофаг	4	7	10	5	5	11	6	10	3	7	6,8± 0,9	3-11	40,3
Мицетофаг	21	13	31	25	10	43	33	63	35	20	29,4± 5,2	10-63	52,9

Как показано в таблице 3 максимальное значение показателя численности характеризует виды, относимые к трофической группе копрофагов - 31,8+5,4. Это объясняется значительным количеством пасущегося скота - коров, коз и лошадей на территории заказника и постоянным наличием кормового субстрата для личинок мух.

Несколько уступают в численности мицетофаги, показатель численности которых равен 29,4+5,2. Это объясняется тем, что кормовым субстратом для личинок мух и взрослых особей сфероцерид служат трубчатые и пластинчатые грибы, которые встречаются относительно часто.

Достаточно небольшой показатель численности характерен видам, относящимся к трофической группе фитосапрофагов - 14,7+1,8. Это объясняется постоянным пересыханием растительности, являющейся основным кормовым субстратом личинок и взрослых особей мух данной трофической группы.

Самым небольшим показателем численности обладают виды, относящиеся к трофической группе некрофагов - 6,8+0,9. Это может объясняться редкой встречаемостью трупов организмов на разных стадиях разложения в естественных условиях среды, являющихся основным кормовым субстратом для личинок и взрослых особей мух этой трофической группы.

Таблица 4 - Сравнение числа мух-сфероцерид из разных трофических групп с использованием t-критерия Стьюдента

Трофическая группа	Копрофаг	Фитосапрофаг	Некрофаг	Мицетофаг
Копрофаг	?	3,1*	4,3	0,3
Фитосапрофаг	0,01	?	4,8	3,0*
Некрофаг	0,00	0,00	?	4,4
Мицетофаг	0,16	0,01	0,00	?
Примечание: – выше главной диагонали приведены фактические значения t-критерия; ниже главной диагонали приведены их уровни значимости; если р0,05, то различия между трофическими группами сфероцерид достоверны на 5%-ном уровне значимости; – * различия статистически достоверны для 5%-го уровня значимости.

Попарное сравнение среднего числа представителей сфероцерид из разных трофических групп, приведенное в таблице 4, выявило статистически достоверные различия на 5%-ном уровне значимости у групп: фитосапрофагов с копрофагами и мицетофагами при (р0,05). Среди копрофагов и мицетофагов в результате сравнения достоверных различий не выявлено.

4.4 Биотопическое распределение сфероцерид

На территории заказника «Камышанова Поляна» чётко выделяются следующие виды биотопов: лесные, луговые, различные околоводные, а также опушечные формации. Биотопическое распределение сфероцерид напрямую определяется их трофической специализацией - виды привлекаются и развиваются только в характерных субстратах. В связи с этим, большинство сфероцерид являются азональными видами. Так виды, развивающиеся в навозе, с одинаковой частотой встречаются как на открытых пространствах - луговых стациях, так и в лесных массивах. Нами не выявлено каких-либо ландшафтных предпочтений среди видов-копрофагов. Подобная ситуация характеризует и представителей других двух трофических групп - некрофагов и фитосапрофагов: их развитие зависит только от наличия характерных субстратов и уровня его влажности.

Биотопическая приуроченность на территории заказника актуальна только для видов-мицетофагов, развивающихся в грибах. В связи с произрастанием основной массы шляпочных грибов под пологом леса, эти сфероцериды были встречены нами только в пределах лесных массивов. В целом, на территории заказника можно констатировать интразональность сфероцерид из трофических групп фитосапрофагов, копрофагов и некрофагов и лишь мицетофаги являются лесными видами.

5. Практическое значение сфероцерид

В составе семейства Sphaeroceridae, в соответствии с трофическими особенностями выделяют 4 трофические группы: мицетофаги, фитосапрофаги, некрофаги, копрофаги. Среди них лишь незначительную часть составляют виды мицетофаги, некрофаги, что объясняется недостаточной встречаемостью специфичного субстрата во всех ранее представленных биотопах. Гораздо большим разнообразием представлена группа видов копрофагов, которые чаще всего обнаруживались на конском навозе. Это объясняется особенностями структуры, а также свойствами основного субстрата, которые оказывают воздействие не только на видовой состав сфероцерид-копрофагов, но и на продолжительность сукцессионных процессов в биоценозах.

Результаты анализа данных, полученных из ловушек, показали, что тип биотопа мало влияет на характер последовательных смен поколений сфероцерид-копрофагов в пределах субстрата. Однако, характер подобных изменений видового состава определяется биотопическими условиями, из которых наиболее важны температура и влажность. Это видно из литературных данных о численности мух-сфероцерид, которая в условия повышенной влажности и облачности составляет около 65% - 79%, а при повышенных температурах воздуха, интенсивной инсоляции и порывистом ветре составляет только 34,1% с учетом постоянства основных структурно-трофических свойств субстрата [Psarev, 2002].

В большинстве случаев на обнаруженных нами субстратах в основном преобладали отдельные виды из 6 родов: Copromyza, Leptocera, Crumomyia, Lotophila, Borborillus и Coproica, доля которых значительно изменялась в зависимости от смены структурных качеств субстрата в соответствии с его возрастом. Доля отдельных видов копрофагов мух-сфероцерид на субстрате в период питания, размножения и откладки яиц в зависимости от возраста субстрата приведена в таблице 5.

Таблица 5 - Доля отдельных видов копрофагов мух-сфероцерид на субстрате в период питания, размножения и откладки яиц в зависимости от возраста субстрата

Вид	Возраст субстрата (количество часов указано курсивом)
	1	3	6	12	24	36	48
Copromyza equina	38,6	41,9	43,2	46,3	35,7	29,3	21,4
Leptocera caenoza	12,6	13,9	14,2	16,3	9,3	7,1	3,4
Crumomyia nitida	4,1	5,5	6,3	13,2	5,8	4,2	1,5
Crumomyia nigra	1,3	4,3	5,2	8,2	1,7	0,7	0,4
Lotophila atra	1,8	1,9	2,2	4,1	3,2	2,0	1,2
Borborillus vitripennis	2,3	3,4	4,7	6,2	3,5	3,1	2,5
Coproica ferruginata	2,9	4,8	5,1	5,7	3,1	2,7	1,3

Исходя из выше приведенных данных о динамике численности сфероцерид видно, что наиболее приемлемым для многих видов мух-копрофагов является свежий субстрат (возрастом до 12 часов), так как число мух в этот период значительно увеличивалось. С наибольшей долей численности в этот промежуток времени на субстрате преобладали 3 вида: Copromyza equina (46,3%), Leptocera caenoza (16,3%) и Crumomyia nitida (13,2%). С меньшим процентом численности на субстрате в течение 12 часов находились виды: Crumomyia nigra (8,2%), Lotophila atra (4,1%), Borborillus vitripennis (6,2%) и Coproica ferruginata (5,7%).

В связи с чрезмерным высыханием субстрата в течение суток и, как следствие, потере им пищевой привлекательности для сфероцерид, после 12 часов общее их количество значительно снизилось, и концу первого дня наблюдений доля преобладающего вида Copromyza equina составила 35,7%. Число остальных видов составило всего: (9,3%) Leptocera caenoza, (5,8%) Crumomyia nitida, (1,7%) Crumomyia nigra, (3,2%) Lotophila atra, (3,5%) Borborillus vitripennis и (3,1%) Coproica ferruginata. На протяжении следующих суток подобная тенденция сохранялась.

Большинство видов сфероцерид разных трофических групп размножаются половым путем, в соответствии с чем, самки по численности, как правило, превышают самцов, в тоже время, у некоторых партеногенетических видов наблюдается аналогичная тенденция. Личинки сфероцерид в среднем развиваются от 9 до 15 дней с момента образования кладки в трещинах или углублениях на субстрате. В связи с этим их внешний вид обладает рядом характерных морфологических черт: сегментированное туловище, представленное двенадцатью сегментами с проторакальными железами в передней части и дыхальцами по бокам сегментов - в задней, на брюшных сегментах рядами располагаются небольшие шипы и крючки.

Известно, что время существования личинки составляет 38 - 62 дней и за этот период она перерабатывает в среднем от 3,5 до 7,2 грамм субстрата [Smith, 1986]. Зная, что на 1 кг субстрата приходилось в среднем до 250 особей, а на гриб в поздней стадии деструкции - около 45 особей, то в пересчёте на общую массу субстрата можно резюмировать его утилизацию сфероцеридами на 60-80 %. Показатель продуктивности сфероцерид - величина непостоянная и различается для разных трофических групп, так как зависит от типа субстрата и количества особей мух, населяющих его на разных стадиях своего развития, а также от температуры и влажности, при которой происходит развитие личинок.

Из этого следует, что сфероцериды мицетофаги, фитосапрофаги, некрофаги, копрофаги в соответствии с их трофическими предпочтениями являются природными деструкторами, способными достаточно эффективно использовать органику, содержащуюся в навозе, перегное, падали и гниющей растительности, грибах. Накапливая значительную биомассу, повышают интенсивность процессов почвообразования, вовлекаясь в глобальный круговорот веществ в биосфере.

Заключение

По результатам проведенного исследования мух-сфероцерид на территории заказника «Камышанова Поляна» нами были сделаны следующие выводы.

1. В процессе проведения исследований разработана и опробована воронковидная ловушка, показавшая высокую эффективность в сборе и учете сфероцерид. Её преимуществом является узкая специализация, т.е. возможность непосредственного учёта мух над конкретными характерными субстратами.

2. Фауна мух-сфероцерид представлена 20 видами из 10 родов. Максимальным видовым разнообразием характеризуются род Coproica, включающий 5 видов, 4 рода на территории исследуемого района являются монотипическими, т.е. включают по 1 виду. Впервые для территории Кавказа зарегистрированы Norrbomia costalis и Thoracochaeta brachystoma. Фауна включает 16,3 % от всех известных на территории России видов и 7,5 % от фауны Европы. Это объясняется значительным ландшафтным разнообразием заказника и наличием множества характерных субстратов для выплода этих мух (навоз, гниющий лиственный опад, плодовые тела грибов, трупы животных). Ареалогический анализ фауны сфероцерид показал, что она слагается широко распространенными видами. Так, наиболее узкие ареалы имеют только 2 вида (10 %) с западноскифским и европейско-кавказским типами ареалов. Остальные 6 типов ареалов слагаются космополитными (21 %), голарктическими и широко межцарственными (37 %), а также широкими ареалами в пределах Палеарктики в совокупности составляющими (32%). Это объясняется повсеместностью субстратов для развития их личинок (гниющая органика), вследствие чего и распространение видов зачастую является повсеместным.

3. Сфероцериды фауны заказника по своим пищевым предпочтениям разделены на 4 трофические группы: фитосапрофаги, копрофаги, некрофаги и мицетофаги. Максимальное значение показателя численности характеризует копрофагов - 31,8+5,4, доля мицетофагов составляет 29,4+5,2, доли фитосапрофагов и некрофагов меньше и составляют - 14,7+1,8 и 6,8+0,9 соответственно. Выявлены статистически достоверные различия у групп фитосапрофагов с копрофагами и мицетофагами при (р0,05). Среди копрофагов и мицетофагов в результате сравнения достоверных различий не выявлено. Доминирование копрофагов объясняется выпасом скота и лошадей на территории заказника. Биотопическое распределение сфероцерид определяется их трофической специализацией - виды привлекаются и развиваются только в характерных субстратах. На территории заказника наблюдается интразональность сфероцерид - фитосапрофагов, копрофагов и некрофагов, и лишь мицетофаги являются лесными видами в связи с произрастанием основной массы шляпочных грибов под пологом леса.

4. Произведённые расчёты показали, что в условиях заказника сфероцериды способны произвести утилизацию субстратов на 60-80 % (навоз, плодовые тела грибов). Это определяет их как одну из важнейших групп редуцентов.

Список использованных источников

1. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. // Энтомологический обозр. Т. 5, 1974. 522 c.

2. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.; Л., Наука, 1965. 419 c.

3. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., Т-во научных изданий КМК, 2002. 237c.

4. Лакин Г.Ф. Биометрия М., Высшая школа, 1990. 352 c.

5. Нагалевский В.Я. Осенняя микрофлора заказника «Камышанова Поляна» Лагонакского нагорья // Проблемы Лагонакского нагорья. Краснодар, 1987. С. 57 - 59.

6. Нагалевский В.Я., Кассанелли Д. П., Хавкина В.А. Представители семейства Cortinariaceae в растительных сообществах хребта Азиш-Тау // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2001. С. 30 - 40.

7. Нагалевский М.В. К вопросу о видовом составе злаков - петрофитов Северо - Западного Кавказа и Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: матер. ХI межресп. науч.-практ. Конф. Краснодар, 2006. С. 5 - 6.

8. Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России. М., 2003. C. 6 -103.

9. Семенов Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; Л., Изд. АН СССР, 1936. C. 1211-1222.

10. Banata A.M. The fauna of May field's Cave // Publications of the Carnegie Institution of Washington, 1907. 114 p.

11. Deeming J.C. Leptocera steyskali new species (Diptera: Sphaeroceridae) from eastern U.S.A // Proceedings of the Entomological Society of Washington, 1980. P. 499 - 503.