Способы выделения ингибиторов из растения

Размещено на http://www.allbest.ru/

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ДОНОР АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

1.1 Тормозители прорастания из плодов и семян и их роль в расселении растений

1.2 Корневые выделения и их роль в аллелопатии

ГЛАВА 2. СПОСОБЫ ВЫДЕЛЕНИЯ ИНГИБИТОРОВ ИЗ РАСТЕНИЯ

2.1 Улетучивание

2.2 Вымывание

2.3 Корневые выделения

2.4 Разложение растительного материала

ГЛАВА 3. химическая природа аллелапатически активных веществ

ГЛАВА 4. физиологическое и биохимическое действие аллелопатически активных веществ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ



ВВЕДЕНИЕ

Взаимоотношения растений при совместном произрастании относятся к сложнейшим явлениям природы. Необычайная сложность явлений взаимодействия растений обуславливается причудливым сочетанием действующих в каждый данный момент многочисленных абиогенных и биотических факторов, осложненным длительным последействием тех же или иных факторов, которые даже могут отсутствовать в момент наблюдения. Меняется состав и качественное состояние участников взаимодействия, их число и возраст; физиологические потребности и функции растений претерпевают резкие изменения в течение суток или даже одного часа.

Особую сложность для расшифровки представляют случаи химического взаимодействия растений. Состав свободного органического вещества в среде взаимодействия растений (колинов) крайне непостоянен и очень разнообразен. Результат химического взаимодействия весьма осложняется участием в нем микроорганизмов, приводящим нередко к совершенно неожиданному финалу.

Аллелопатия, или химическое взаимодействие растений, описанное Г. Молишем на нескольких примерах, впоследствии оказалось широко распространенным явлением. Практически каждое растение создает в своем окружении определенную биохимическую среду, благоприятную для одних и вредную для других видов. Первоначально аллелопатию понимали только как вредное взаимовлияние, но давно отмечен сложный характер взаимодействия, которое может быть односторонним или обоюдным, положительным или отрицательным и вообще изменяться в течение вегетации.

Итак, под аллелопатией принято понимать «круговорот физиологически активных веществ, играющих роль регулятора внутренних и внешних взаимоотношений, возобновления, развития и смены растительного покрова в биогеоценозе». Речь идет, таким образом, о спонтанно складывающейся регуляторной системе, определяемой химическими веществами, иными, чем минеральные соли, вода, свет, кислород и другие факторы жизни.



ГЛАВА 1. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ДОНОР АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Растительными выделениями в литературе называют как выделения в подлинном смысле слова, например гуттацию, манну, нектар, корневые экссудаты, выделение эфирных масел и пр., так и различного рода диффузаты, растворы, летучие пары и т.п., происходящие из отмирающих частей корневой системы, опавших листьев, стеблей, коры, цветков, семян и т.д. К выделениям относят вещества, вымываемые дождями из живых листьев, или вещества, которые выделяются вследствие повреждения растений, - фитонциды, «медвяная роса», гумми, камеди и т.п.

В аллелопатии имеют значение все выделения растений, образующие совместно биохимическую защитную сферу вокруг продуцирующих их растений.

1.1 Тормозители прорастания из плодов и семян и их роль в расселении растений

Представления о существовании в плодах и семенах растений веществ, задерживающих прорастание, сложились уже давно. Практикам известно, что для повышения всхожести семян многих растений их нужно тщательно освободить от остатков плода или промыть водой. Так, например, промывание водой значительно ускоряет прорастание и повышает всхожесть семян восточного платана. В опыте семена без промывки имели всхожесть 7%, промытые один раз в течение 24 ч 23%, промытые дважды 32%.

Семена, находящиеся внутри сочных плодов (тыквы, дыни, огурца, помидоров, лимона и т.п.), прорастают в плодах в очень редких случаях, несмотря на то, что обладают прекрасной всхожестью, если вынуть их из плода, а условия влажности и даже аэрации внутри плодов обычно удовлетворительны для прорастания.

Накопление в семенах и плодах веществ, способных тормозить прорастание семян, рост корней и стеблей, известно для многих растений. Еще И. Н. Исип высказал мысль о том, что тормозители прорастания играют защитную роль во взаимоотношениях растений с другими организмами. Дальнейшие наблюдения подтвердили правильность этого предположения.

Выделение веществ семенами во многом зависит от их биологических свойств. Как правило, холодостойкие сорта кукурузы выделяют во время набухания меньше веществ, чем нехолодостойкие; так называемые твердые семена бобовых меньше, чем обычные. Повреждение оболочек семени, намачивание в теплой воде ускоряют выделение веществ. Метаболиты микроорганизмов также ускоряют выделение веществ из семян. Среди тормозителей семян идентифицированы ди- и трикарбоновые органические кислоты, аминокислоты, ненасыщенные ароматические кислоты кофейная, коричная и феруловая, альдегиды цитраль, коричный альдегид, салициловый альдегид, бензальдегид, аммиак, и др.

Наличие тормозителей характерно для всех известных семейств. Наиболее высоким средним содержанием тормозителя отличаются некоторые представители из семейств лютиковых (Adonis wolgensis, A. Vernalis,Paeonia tenuifolia ), розоцветных (Prunus mahaleb, Rosa canina), многие растения из семейств бобовых, мальвовых, молочайных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, крестоцветных, губоцветных, тыквенных, сложноцветных, маревых, ивовых и других, наименьшим семена сосновых, семена и плоды льновых, онагровых, березовых, буковых, вьюнковых, злаковых, амарантовых, лилейных. Общей зависимости между накоплением тормозителей и систематическим положением растений установить не удается.

1.2 Корневые выделения и их роль в аллелопатии

прорастание плод растение аллелопатия

К выделениям следует отнести потери вследствие обычной диффузии, отмирания и слущивания некоторых покровных тканей и, наконец, активное нормальное физиологическое выделение веществ в среду. Растение ради контакта с почвой вынуждено развивать огромную корневую поверхность. Для того чтобы иметь возможность поглощать вещества, протоплазма корней должна быть открытой, но это же приводит к тому, что она легко теряет вещества и воду.

Различные неблагоприятные воздействия, нарушающие нормальное соотношение метаболических процессов, усиливают потерю веществ корнями. Вообще, можно сказать, что, чем больше условия отклоняются от нормы, тем больше выделяется веществ.

У большинства семейств высших растений имеются представители, для которых точно известно или предполагается выделение фитотоксических веществ корнями.

Особое значение для взаимного влияния высших растений имеет выделение корнями различных биологически активных веществ, в частности ферментов, витаминов, алкалоидов, глюкозидов, антибиотиков, естественных ростовых веществ.

Физиологическое действие корневых выделений заключается, в первую очередь, в изменении метаболизма корней акцепторных растений, в ускорении или замедлении поступления воды и питательных веществ. Проникая в растения, физиологически активные выделения оказывают многообразные влияния на обмен веществ.

С другой стороны, корневые выделения оказывают большое косвенное влияние на физиологию растений через изменения микрофлоры почвы. Многочисленные почвенные обитатели живут в основном за счет корневых выделений и отмершего органического вещества, попадающего в почву, поэтому качественный состав и количество корневых выделений играют ведущую роль в определении состава, численности и активности микрофлоры. Роль ризосферной микрофлоры в жизни высших растений трудно переоценить.

ГЛАВА 2. СПОСОБЫ ВЫДЕЛЕНИЯ ИНГИБИТОРОВ ИЗ РАСТЕНИЯ

2.1 Улетучивание

В 1932 г. появилась работа Элмера, показавшего, что летучие выделения яблони подавляли рост побегов картофеля.

Мак-Найт , Линдегрен и Уолтон сообщили, что чеснок выделяет летучие вещества, обладающие бактерицидными свойствами в отношении таких организмов, как, например, Mycobacterium cepae.

По данным Нейла и Райса, летучие ингибиторы выделяются листьями Ambrosia psilostachia. Такие ингибиторы могут играть важную роль в сукцессии на залежных землях. Дадыкин и др. сообщили, что листья свеклы, томатов и батата образуют некоторые летучие ингибиторы роста растений в замкнутой системе. Белл и Муллер обнаружили, что Brassica nigra образует мощные летучие токсины, но, по их мнению, не эти токсины обуславливают плохой рост однолетних трав на участках, где растет Brassica в Калифорнии.

Наибольшее значение летучие ингибиторы имеют, по-видимому, в условиях засушливого и полузасушливого климата.

2.2 Вымывание

Явление вымывания было известно некоторым биологам еще в ХVIII веке. Среди продуктов вымывания из листьев растений найдены различные неорганические ионы, элементы и соединения, а также органические вещества. Так, Ли и Монси в японских документах 300-летней давности обнаружили утверждение Банзаны Кумазавы, что дождевая вода и роса, падающие с листьев Pinus densiflora, вредны для растущих под деревьями растений. Следовательно, нет сомнения, что живые и тем боле мертвые растения представляют собой систему, подверженную выщелачиванию осадками.

2.3 Корневые выделения

Со времени опубликования обстоятельного труда Лайона и Уилсона, обнаруживших, что корни некоторых сельскохозяйственных культур выделяют большие количества органических веществ даже в стерильных условиях. Было показано, что самые разные органические вещества могут выделяться корнями растений-доноров и поглощаться соседними растениями.

Если в растение не была введена радиоактивная метка или какое-либо необычное вещество, тогда даже при проведении опыта в стерильных условиях очень трудно решить, какие из веществ, появившихся вне корней, действительно выделяются из них, а какие входят в состав отшелушивающихся наружных клеток. В аллелопатии в большинстве случаев приходится говорить о корневых выделениях в широком смысле слова. Шрейнер и Рид и Шрейнер и Салливан показали, что корни ряда культурных растений, в том числе пшеницы, овса, кукурузы и коровьего гороха, выделяют ингибиторы. С тех пор этот список пополнился только несколькими сельскохозяйственными культурами: гваюла, не образующая клубеньков соя, огурцы и томаты.

2.4 Разложение растительного материала

Если в разлагающихся растительных остатках обнаружены какие-либо ингибиторы, то решить вопрос о том, действительно ли эти ингибиторы появились непосредственно из тканей растений, чрезвычайно трудно. Всегда существует возможность, что какие-либо организмы превращают нетоксические вещества растений в токсические, как в случае амигдалина в остатках персика, либо сами микроорганизмы синтезируют новые ингибиторы. Более того, водорастворимые ингибиторы легко вымываются из мертвых тканей растений, когда мембраны теряют свою избирательную проницаемость. Конечно, существует много активных ингибиторов, к числу которых, например, относится большинство флавоноидов (агликонов), очень мало растворимых в воде и высвобождающихся только при разрушении тканей растения.



ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА АЛЛЕЛАПАТИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Все вещества, участвующие в химическом взаимодействии растений, можно разделить на три большие группы.

К первой относятся вещества так вторичного происхождения органические кислоты, эфирные масла, алкалоиды, глюкозиды, флавоноиды, дубильные вещества и другие полифенолы, витамины, антибиотики и фитонциды. Эти вещества образуются как продукты нормального метаболизма. Образование и выделение таких веществ могло возникнуть в ходе эволюции как защитное приспособление против поедания животными, а также как средство аллелопатического воздействия на другие растения.

Вторая группа аллелопатически активных веществ образуется в результате гидролитического и автолитического распада растительных белков в ходе нормального, но чаще нарушенного метаболизма и отмирания тканей. При таком распаде образуются многочисленные осколки белковых молекул. Эти вещества постоянно обнаруживаются в растительных выделениях, некоторые из них оказываются чрезвычайно токсичными для растений. Такие вещества не имеют строгой специфичности применительно к видам-донорам; они могут образовываться независимо от принадлежности вида, а их состав и активность, скорее, определяются условиями, в которых протекает разложение белка.

К третьей группе веществ, относятся разнообразные продукты более или менее глубокой минерализации и гумификации растительного материала, так называемые гуминовые кислоты и весь ряд их предшественников. Это сложные соединения, часто полимерного строения, преимущественно ароматического ряда, нередко содержащие в гетероциклах азот, характеризующиеся наличием хинонных и фенольных группировок. Они часто обладают свойством образовывать комплексы с металлами (хелаты). Эти вещества образуются при бактериальном или грибном разложении углеводов (клетчатки), лигнина и других соединений. Общеизвестна их высокая физиологическая активность.



ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ И БИОХИМИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

В характере влияния самых разнообразных веществ имеется очень много общего, по крайней мере, во внешнем проявлении реакций растений. Это обусловлено тем, что буквально все вещества, оказывающие физиологическое действие в сравнительно небольших концентрациях (олигодинамические вещества), обладают сходным влиянием на разнообразные проявления жизнедеятельности живой протоплазмы. При высоком содержании вещества отмечается сильное угнетение или гибель живого объекта; при постепенном снижении концентрации угнетение уменьшается примерно в линейно логарифмической зависимости до определенной точки, когда действие вещества маскируется, и рост ничем не отличается от контроля

Физиолого-биохимическое действие колинов можно классифицировать следующим образом:

I. Изменение физико-химических свойств протоплазмы:

· Обволакивание перепонок, закупоривание пор, отверстий и пр. (липоиды, воска, сахара);

· Изменение поверхностного натяжения протоплазмы (сапонины, кислоты, алкалоиды, таниды, аммиак и др.);

· Изменение проницаемости протоплазмы (анионы и катионы);

· Плазмолиз (углеводы, кислоты, минеральные соли);

· Растворение структурных элементов протоплазмы и ядра (сапонины, алкалоиды);

· Денатурация белков (кислоты, основания, полифенолы и пр.)

II. Изменение обмена веществ:

· Конкуренция с необходимыми метаболитами за места на носителях (структурные аналоги метаболитов);

· Загрузка молекул-носителей неотщепляющимися компонентами (окись углерода, синильная кислота);

· Конкуренция с необходимыми метаболитами за участие в биосинтезах (функциональные аналоги метаболитов: антивитамины, антиферменты и т.п.);

· Индукция ферментной активности (субстраты действия ферментов);
Депрессия ферментов (накопление конечных продуктов деятельности ферментов);

· Блокирование ферментов (комплексообразователи хелаты, органические кислоты);

· Окисление или восстановление необходимых метаболитов (доноры и акцепторы кислорода и водорода полифенолы и полихиноны, гуминовые кислоты);

· Изменение окислительно-восстановительных условий внутри клеток (ненасыщенные кислоты, терпены);

· Блокирование переносчиков энергии

III. Изменение физиологии целого растения:

· Изменение скорости поступления воды и питательных веществ через корни; изменение интенсивности фотосинтеза и других биосинтезов в растении;

· Усиление или ослабление деления и растяжения клеток, роста и развития растений;

· Анатомо-морфологические изменения;

· Снижение или повышение стойкости к неблагоприятным условиям среды и к возбудителям болезней.

В аллелопатии важна не только концентрация действующего вещества, а длительность воздействия, измеряемая периодом всей жизни растения. Итак, растительные выделения оказывают многообразные физиологические и биохимические воздействия на растения. Действие колинов зависит от их концентрации, взаимодействия с другими веществами, присутствующими в среде, и от физиологического состояния растения-акцептора, которое определяется внешними условиями, его возрастом и видовыми особенностями.



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В общем плане аллелопатия, которая возникла как научное направление, обобщающее ряд наблюдений за поведением растений в естественных сообществах и в посевах или посадках, переросла впоследствии в новую научную дисциплину, описывающую закономерности взаимодействия растений при совместном произрастании посредством физиологически активных соединений. Она накопила уже большое число фактов и более или менее точных наблюдений, которые можно в определенной степени классифицировать и систематизировать, создавая фундамент практического применения этой дисциплины.

Растение на протяжении своего развития от семени до естественной смерти непрерывно выделяет в среду разнообразные водорастворимые и летучие органические продукты. Растительные выделения и продукты метаболизма гетеротрофных организмов оказывают многообразные физиологические и биохимические воздействия на растения. Внешние проявления этих воздействий очень похожи, хотя внутренние механизмы неодинаковы.

Аллелопатические особенности растений определяют видовой состав, интенсивность роста, все проявления жизнедеятельности растений в сообществе. Поэтому изучение и регулирование абиогенных экологических факторов без учета аллелопатии не могут привести к полному пониманию развития и существования фитоценозов.

Создаваемые ныне человеком модели фитоценозов несовершенны, иногда просто случайны. Агрофитоценозы редко оказываются устойчивыми биологическими системами, и для их поддержания необходимо прилагать большие усилия (агротехника, удобрения, борьба с сорняками, вредителями и болезнями), тогда как естественные фитоценозы справляются с этим сами, автоматически. Причем, чем сильнее модель отличается от биологических требований, тем труднее ее поддерживать. Знание биологических законов сообществ позволяет проектировать и создавать фитоценозы с большим выигрышем в затратах труда, энергии и с меньшим вредом для биосферы.



СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аллелопатия в естественных и искусственных фитоценозах. Сборник научных трудов. К.: Наукова думка, 1982. 200 с.

2. Аллелопатия и прдуктивность растений. Сборник научных трудов. К.: Наукова думка, 1990. 148 с.

3. Аллелопатия растений и почвоутомление: Избр. тр. Гродзинский А.М. К.: Наукова думка, 1991. 432 с.

4. Аллелопатия. Э. Райс. Перевод с англ. под редакцией А.М.Гродзинского. М.: Мир, 1978. 394 с.

5. Взаимное влияние высших растений аллелопатия. Г. Грюммер. Перевод с немецкого А.Н.Бояркина. М.: Изд-во иностранной литературы, 1957. 264 с.

6. Химическое взаимодействие растений. Сборник научных трудов. К.: Наукова думка, 1981.- 220 с.

7. Экспериментальная аллелопатия. Гродзинский А.М., Головко Э.А., Горобец С.А. и др. К.: Наукова думка, 1987. 236 с.

Размещено на Allbest.ru