Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кафедра селекции, семеноводства, хранения и переработки продукции растениеводства

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА № 2

По дисциплине «Физиология растений»

Углеводный обмен при прорастании семян. Превращения углеводов при формировании семян и плодов

В семени различат три основные части: 1) покровные ткани, функция которых заключается в защите внутренних частей от механических повреждений, в предотвращении неблагоприятных внешних влияний на зародыш, в регуляции газообмена и водообмена; 2) эмбриональные ткани (зачаточные стебелек, корешки, листочки); 3) вместилище запасных веществ.

У большинства двудольных растений вместилищем запасных веществ служат семядоли, а у однодольных -- эндосперм, который образуется из вторичного ядра зародышевого мешка после слияния его со спермием пыльцевой трубки.

По химическому составу зрелые семена сельскохозяйственных растений можно разделить на три группы: 1) семена, богатые крахмалом; 2) семена, богатые белком; 3) семена, богатые жирами.

Прорастание семян начинается с поглощения воды, набухания, разрастания эмбриональной части и разрыва наружной семенной оболочки. При прорастании под влиянием ферментов происходит разложение сложных органических запасных веществ семени: белков -- до аминокислот, полисахаридов -- до моносахаридов, жиров -- до жирных кислот, оксикислот, альдегидов, которые потребляются зародышем. Эндосперм опустошается, отчего он обычно сморщивается и затем отсыхает, а семядоли, выполняющие функцию первых листьев, выносятся на поверхность, зеленеют и разрастаются. Позже, когда зародыш становится проростком, взрослым растением, функция семядолей как первых листьев отпадает. Рост зародыша семени заключается в новообразовании, в увеличении размеров зачаточных органов -- корешков, листочков -- в результате деления клеток и разрастания тканей меристемы.

Особенности процесса созревания сочных плодов, которые имеют мясистую ткань околоплодника, или перикарпия, обусловливаются изменением физических и химических свойств ткани, консистенции мякоти, вкуса, появлением специфического аромата, окраски и т. д. По мере приближения к состоянию полной зрелости в яблоках, плодах цитрусовых, помидорах возрастает количество сахаров и значительно уменьшается содержание органических кислот. В соответствии с этим величина сахарокислотного коэффициента при созревании плодов увеличивается. Что касается динамики сахаров в перикарпии, то она у плодов различных видов растений может быть неодинаковой. Так, у помидоров содержание сахаров повышается за счет моноз при почти полной неизменности содержания сахарозы. В плодах дыни при созревании содержание сахарозы возрастает, а количество моноз и содержание крахмала уменьшаются. Плод становится мягким и более ароматным. Твердость плода зависит также от количества пектиновых и дубильных веществ в нем. В зеленых плодах помидоров на нерастворимую фракцию пектиновых веществ приходится ²/₃ общего количества пектина; в зрелых плодах пектина и протопектина содержится лишь 4%, остальная часть фракций пектинозных веществ или превращается в другие вещества, или переходит в растворимые фракции.

Отмеченные изменения содержания пектиновых веществ указывают на то, что продукты гидролиза пектина используются в общей обмене веществ. При созревании перикарпия плодов происходят значительные изменения активности различных ферментов и накопление пигментов. Так, у помидоров появляется ликопин, у абрикосов -- каротин. В период созревания большинство плодов приобретает характерный аромат, что обусловлено присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием большого количества кислорода; у созревающих плодов происходит накопление витамина С, биосинтез которого возможен также при достаточном доступе кислорода.

Процессы осахаривания крахмала и окисления дубильных веществ, и органических кислот, медленно происходящие при естественном дозревании, можно ускорить искусственно. Для этого зеленые плоды цитрусовых, помидоров, хурмы и др. обрабатывают газообразным этиленом 2--3 суток в плотно закрытых камерах из расчета 1 объем газа на 1000 объемов воздуха; дозревание лучше проходит при 18--20°С и относительной влажности воздуха 70--85%.

Действие этилена заключается в увеличении проницаемости цитоплазмы, что облегчает доступ кислорода внутрь клетки и усиливает окислительные процессы, способствующие исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Под влиянием этилена активируется деятельность ферментов, что ускоряет гидролиз крахмала, пектиновых веществ и размягчение плодов. Исследования Ю. В. Ракитина показали, что этилен образуется в результате анаэробных процессов в тканях созревающих плодов и выделяется наружу. Он может быть использован для искусственного дозревания зеленых плодов. С этой целью недозревшие и зеленые плоды цитрусовых или помидоров помещают в закрытый сосуд вместе с созревшими яблоками. Выделяемый яблоками этилен ускоряет дозревание этих плодов.

К наиболее общим биологическим признакам, характеризующим созревание плодов, относятся появление в их тканях этилена и повышение интенсивности дыхания, что известно под названием климактерического подъема. При вызревании плодов газообмен смещается к анаэробному дыханию -- в них возрастает содержание спирта, ацетальдегида, этилена.

По данным Ю. В. Ракитина, содержание этих веществ в зеленых плодах помидоров соответственно составляло (в мг%): 10,0; 0,1 и 0,002, в розовых --,34,3; 0,3 и 0,25, в красных помидорах содержание спирта увеличилось до 41,а этилена -- уменьшилось почти вдвое.

Показатель сладости сочных плодов и овощей обусловливается содержанием в них сахаров, кислот, эфирных масел, гликозидов и определяется вычислением сахарокислотного коэффициента, т. е. отношением сахаров к кислотам (в %).

В семенах зерновых бобовых культур идет синтез белков, крахмала, клетчатки. Исключение составляет соя, у которой в семенах образуется много жира и очень мало крахмала. Изучение соотношения C/N показало, что у всех бобовых оно при созревании почти не меняется. Это связано с особенностями обмена веществ указанных растений (лучшая обеспеченность азотом и способность синтезировать больше белков).

Бобовые накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые.

Локализация и распределение по органам фитогормонов

Фитогормоны -- это соединения, образующиеся в малых количествах в одних частях растений и обычно транспортирующиеся в другие части, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект. Все фитогормоны тесно взаимодействуют между собой.

Различают несколько групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен, брассины (брассиностероиды). Условно первые три группы и частично брассины относят к веществам-стимуляторам, абсцизовую кислоту и этилен -- к ингибиторам.

Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена. Образование ауксинов идет преимущественно в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию, т. е. полярно, Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам с затратой энергии и зависит от интенсивности дыхания. Во взрослом растении можно наблюдать и неполярное передвижение ауксина вместе с током воды по ксилеме.

Содержание ауксина изменяется в онтогенезе растения. Максимум содержания ауксина отмечается в листьях, в фазу бутонизации или цветения. Большое количество этого гормона содержат прорастающие семена и распускающиеся почки. В период покоя содержание ауксина резко снижается.

Современное представление о механизме действия ИУК основывается на индуцировании увеличения степени растяжимости клеточных стенок, усиления дыхания, синтеза белка и нуклеиновых кислот.

К группе ауксинов относятся также некоторые природные фенольные соединения, стимулирующие рост растений: феруловая кислота, конифериловый спирт, ванилин, кофейная кислота. Эти вещества обладают более слабым стимулирующим действием по сравнению с ИУК.

Содержание гиббереллинов меняется в онтогенезе, их количество резко возрастает при прорастании семян. Максимальное содержание данного фитогормона в растении отмечается к фазе цветения. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов, выходе почек из состояния покоя. Имеются сведения о том, что Гиббереллины накапливаются в хлоропластах и участвуют в фотосинтезе (Н. И. Якушкина, Г. П. Пушкина).

Цитокинины образуются главным образом в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме.

Абсцизовая кислота (АБК) образуется из мевалоновой кислоты в основном в листьях, а накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле. Однако ее синтез возможен и в других органах растения. АБК обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Содержание АБК резко увеличивается при низком содержании азота. АБК тормозит процессы роста во всех его проявлениях, тормозит процесс фотосинтетического фосфорилирования.

В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания этого фитогормона в замыкающих клетках устьиц, что приводит к возрастанию проницаемости мембран и утечке ионов К⁺ из замыкающих клеток. С закрытием устьиц снижается интенсивность транспирации. Таким образом, обработка растений АБК в условиях водного дефицита увеличивает оводненность растения.

Тропизмы, их природа. Виды тропизмов

Растущие органы растений медленно перемещаются в пространстве. У растений распространены так называемые ростовые движения, т. е. изгибы и перемещения. Различают движения органов, связанные с ростом и с изменением тургорного напряжения отдельных клеток.

Ростовые движения бывают (рис. 1) двух типов: тропические, или тропизмы, и настические (настии). Тропизмы -- движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (свет, силы земного притяжения и др.).

Рис. 1. Тропизмы и настии:

1 -- геотропизм; 2 -- фототропизм: 3 -- термонастии; 4 -- фотонастии

Геотропизм -- движение, вызванное односторонним влиянием силы тяжести. Если расположить проросток горизонтально в пространстве, то через определенное время корень изгибается вниз, а стебель вверх. Для того, чтобы произошел изгиб, проросток должен быть в горизонтальном положении определенное время (время презентации). Если проросток выдержать данное время в горизонтальном положении, а затем развернуть в вертикальную плоскость, то все равно изгиб произойдет,

Геотропизм бывает положительный (в сторону силы тяжести) и отрицательный (в противоположную сторону действия силы тяжести). Так, для стебля геотропизм отрицательный, а для корня -- положительный.

Фототропизм -- движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Фототропизм также может быть положительным или отрицательным. Надземные органы (стебли, листья, соцветия) изгибаются обычно к свету, а корни -- от света. В данном случае также необходимо время презентации, которое зависит от интенсивности освещения.

В зависимости от возраста растений и от условий среды направление фототропического изгиба может меняться.

Так, у настурции до цветения для стебля характерен положительный фототропизм, а после созревания семян -- отрицательный.

Хемотропизм. Ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков и других объектов. Раздражающими стимулами служат ионы Н⁺ и ОН, трофические факторы (минеральные соли и органические вещества), гормоны и др. регуляторные соединения. Хемотропизм может быть положительным и отрицательным.

Кроме реакций на растворимые в воде соединения у растений известны хеомотропические ответы на газообразные вещества. У корней отмечена положитепьная реакция на О₂ и СО₂.

К хеморецепторным реакциям относится также гидротропизм.

Тигмотропизм -- это ростовые изгибы (рис. 2) в ответ на прикосновение. Примером могут служить тигмотропические движения колеоптилей, усиков некоторых лазящих растений, кончиков воздушных корней и листовых черешков ряда растений.

Другие виды тропизмов. Помимо действия перечисленных факторов могут быть и другие раздражители. Так, при действии теплового излучения развивается термотропическая реакция. При помещении растений в электростатическое поле проявляется электротропизм. Ростовая реакция на одностороннее поранение -- травмотропизм.

Рис. 2. Сейсмонастическое движение Mimosa pudica.

А -- один лист опущен в ответ на раздражение сотрясением; Б -- главное сочленение (подушка) мимозы при поднятом листе; В -- лист опущен после раздражения.

Способы ускорения созревания плодов

Отмеченные изменения содержания пектиновых веществ указывают на то, что продукты гидролиза пектина используются в общей обмене веществ. При созревании перикарпия плодов происходят значительные изменения активности различных ферментов и накопление пигментов. Так, у помидоров появляется ликопин, у абрикосов -- каротин. В период созревания большинство плодов приобретает характерный аромат, что обусловлено присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием большого количества кислорода; у созревающих плодов происходит накопление витамина С, биосинтез которого возможен также при достаточном доступе кислорода.

Процессы осахаривания крахмала и окисления дубильных веществ, и органических кислот, медленно происходящие при естественном дозревании, можно ускорить искусственно. Для этого зеленые плоды цитрусовых, помидоров, хурмы и др. обрабатывают газообразным этиленом 2--3 суток в плотно закрытых камерах из расчета 1 объем газа на 1000 объемов воздуха; дозревание лучше проходит при 18--20°С и относительной влажности воздуха 70--85%.

Действие этилена заключается в увеличении проницаемости цитоплазмы, что облегчает доступ кислорода внутрь клетки и усиливает окислительные процессы, способствующие исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Под влиянием этилена активируется деятельность ферментов, что ускоряет гидролиз крахмала, пектиновых веществ и размягчение плодов. Исследования Ю. В. Ракитина показали, что этилен образуется в результате анаэробных процессов в тканях созревающих плодов и выделяется наружу. Он может быть использован для искусственного дозревания зеленых плодов. С этой целью недозревшие и зеленые плоды цитрусовых или помидоров помещают в закрытый сосуд вместе с созревшими яблоками. Выделяемый яблоками этилен ускоряет дозревание этих плодов.

Возможность приспособления растений к неблагоприятным условиям (закаливание растений)

Для того, чтобы растения смогли перенести действие высоких и низких температур, необходимо проводить их закаливание.

Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2--3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность зерна.

И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения -- первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,-- вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

Ингибиторы роста типа АБК сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность у древесных растений к закаливанию.

Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают способность к закаливанию у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко ухудшать эту способность у растений. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания, выдерживали понижение температуры лишь до --5°С, в то время как контрольные растения -- до --40°С.

Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Последнее может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий -- накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.

Обнаружено, что в период закаливания растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы Ульяновка при температуре, близкой к 0°С, хлоропласты листьев обогащаются сахарами -- количество их увеличивается в 2,5 раза. Вместе с тем в пересчете на белок в хлоропластах их накапливается меньше, чем в целом листе, так как значительная часть сахаров локализуется в клеточном соке, что, по-видимому, предотвращает образование льда в вакуолях. Однако наблюдения за динамикой накопления сахаров в хлоропластах показали, что во время закаливания содержание сахаров в хлоропластах в пересчете на белок возрастает в 3 раза, а в листьях -- лишь в 1,5 раза. В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара типа полифруктозанов (Т. И. Трунова). Накопление сахаров в хлоропластах в значительной мере зависит от соотношения ряда физиологических процессов, протекающих при температуре, близкой к 0°С. Так, с понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры. Для характеристики морозоустойчивости и жизнеспособности растений канадские ученые (Bolduc R., Rancourt L. и др.) предложили ввести показатель «индекс активности свободных фосфатаз» -- отношение активности фермента в исходном растении к активности его в замороженном состоянии при данной температуре -- как критерий морозоустойчивости растения. Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке; при дальнейшем охлаждении -происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Предполагается, что переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.

Холодоустойчивость зародыша и растения в целом повышается, если намоченные и набухшие семена в течение 5--10 дней закалять попеременно температурами выше и ниже 0°С. Холодоустойчивость повышается при намачивании семян кукурузы в растворе алюмокалиевых квасцов; проростки с 4--5 листьями, полученные из таких семян, выдерживают температуру --5°С в течение суток. По данным Д. Ф. Проценко, холодоустойчивые сорта и гибриды кукурузы отличаются более энергичным прорастанием семян и более быстрым развитием пластидного аппарата, более высоким уровнем содержания хлорофилла и желтых пигментов -- каротиноидов.

Следовательно, зная природу холодоустойчивости и морозоустойчивости, можно адаптацией к внешним условиям в значительной мере повысить устойчивость растений против низких температур.

Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями. Однако устраивать искусственную закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П. А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устойчивость к засухе.

Суть его метода закаливания растений заключается в том, что проростки, которые только наклюнулись, намачивают и подсушивают. В результате этого повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность. Это объясняется реакцией и адаптацией ростков семян, а затем и взрослого растения к частичному обезвоживанию протопласта под действием засухи, последняя, влияя на взрослое растение, приводит к частичному разрушению коллоидной системы цитоплазмы, под влиянием закаливания в клетках проростков повышается гидрофильность коллоидов, осмотический потенциал. Все это приводит к повышению водоудерживающей силы биоколлоидов протопласта, усилению интенсивности обмена веществ, фотосинтеза, активности ферментов, транспирации. Под влиянием закаливания, по П. А. Генкелю, возрастает количество связанной воды и гидрофильность коллоидов протопласта, что в дальнейшем действует на направленность биохимических процессов и в результате приводит к повышению засухоустойчивости растений.

Закаленные растения приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, и имеют более развитую корневую систему. Исследования митохондрий проростков кукурузы в возрасте 4, 8 и 11 дней показали, что окислительное фосфорилирование (Р/О) выше у закаленных, чем у незакаленных растений. Это свидетельствует о большей продуктивности дыхания закаленных растений, о взаимосвязи окисления и фосфорилирования. При действии на растения высокой температуры (45°С) и суховея происходят, по-видимому, глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. В результате осуществляется лишь нефосфорилирующее окисление без аккумуляции энергии (И. А. Андреева, М. В. Туркина).

Изменения в обмене веществ растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость растений

У большинства животных организмов температурные границы активной жизнедеятельности находятся в пределах от 1 до 45 °С. При температуре ниже нуля. Процессы жизнедеятельности замедляются. Вода не передвигается по растению при --7, --8°С, а при --10°С физиолого-биохимические процессы практически не протекают. В состоянии покоя растения переносят без ущерба для своей жизнедеятельности как высокие, так и низкие температуры. Сухие семена одинаково переносят как 100 °С, так и самые низкие отрицательные температуры. Среди бактерий и сине-зеленых водорослей имеются такие формы, которые выдерживают 70--80 °С, но при 28 или 30 °С не размножаются. Эти формы обитают в горячих источниках и около них. Среди высших растений таких форм нет.

Суккуленты, особенно из семейства кактусов, способны переносить сравнительно высокие температуры, но не принимают их за норму. Это обстоятельство дает основание считать, что жаростойкость находится в прямой зависимости от места обитания: у водных растений -- валиснерии и элодеи -- температурный максимум 28,5--41,5 °С; у теневых кислицы и бальзамина --. 40,5-- 42еС; у слаботеневых--гравилата, чистотела, папоротника -- 45--46°С; у световыносливых -- гвоздики и коровяка-- до 48 °С; у мезоморфных---куколя, дурмана и паслена черного --44--49,5 °С; у суккулентов -- очиток и кактусов -- до 54 ⁰С.

Жаростойкость -- особенность растений, обусловленная специфической структурой цитоплазмы, способной поддерживать обмен веществ и минеральное питание при высокой температуре. При губительном действии высоких температур у растения наблюдается нарушение микроструктуры цитоплазмы, разрушение белково-липоидного комплекса, пластид, гидролиз белков и липидов, нарушение дыхания и усвоения энергии, которая выделяется в виде тепла, образование аммиака не только как токсичного вещества, но и способствующего выделению тепла. Степень жаростойкости изменяется в онтогенезе растений. Сначала она увеличивается с повышением температуры, а в конце в связи с возрастными особенностями несколько понижается. Увеличение жаростойкости связано с защитными реакциями организма. У бактерий и сине-зеленых водорослей горячих источников и ксеромезофитов, например проса, кукурузы, при большом содержании нуклеопротеидов и повышенном обмене веществ происходит синтез белка, его обновление, повышается гидратация цитоплазмы, содержание связанной воды и общая устойчивость растения. У суккулентов и некоторых ксерофитов, обладающих невысоким обменом веществ, процессы распада начинаются при более высоких температурах. Однако образующиеся при этом органические кислоты связывают ядовитые продукты обмена. При низком обмене веществ дыхание сохраняет свою продуктивность и обновление белка протекает с достаточной интенсивностью. В клетках поддерживаются специфические коллоидно-химические свойства цитоплазмы (вязкость, гидрофильность), повышающие общую устойчивость растений.

К осени температура постепенно понижается, и растения испытывают неблагоприятное действие холода.

Солеустойчивость растений. Типы галофитов

Солеустойчивость растений -- это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов. Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 -- 4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, более четверти всех почв засолены, а еще одна треть всех почв имеет тенденцию к засолению.

Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают незасоленные, слабозасоленные, средне-засоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречается также карбонатно-магниевое, хлоридно-магниевое засоление,

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. В чем же вред засоления?

Засоление приводит к созданию в почве низкого (отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходит нарушение ультраструктуры клеток, в частности изменение в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе кальция. Высокая концентрация солей нарушает азотный обмен (накапливается аммиак), возникают признаки серного голодания. Наоборот, в условиях засоления, связанного с высокой концентрацией серно-кислых солей, наблюдается обратный процесс -- избыточное накопление серы, что также приводит к синтезу и накоплению ядовитых соединений.

Повышенная концентрация хлоридных солей может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования, т. е. снижается процесс синтеза АТФ в дыхании. Следует отметить, что отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается прежде всего на функционировании корневой системы. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы.

В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулируемых осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислота пролин. Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.

Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. Рассмотрим отдельные группы галофитов и их приспособления противостоять высоким концентрациям солей. Все гало-фиты можно разделить на три группы:

1. Настоящие галофиты (эвгалофиты) -- наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов -- солерос, сведа.

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками.

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы -- полынь (Агtemisia salina).

Растения-гликофиты -- незасоленных мест обитания, в условиях засоления также обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей. Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник, мягкая пшеница.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах мелиорацию осуществляют путем гипсования, которое основано на вытеснении из почвенного поглощающего комплекса натрия и замене его кальцием.

Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы применяют обработку семян 3%-ным раствором NaCl в течение одного часа и с последующей промывкой водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость при хлоридном засолении.

семя растение температура углеводный

1. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

2. Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд, перераб. и доп. М.: Колос. 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

Размещено на Allbest.ru