Зелені водорості розділяють на три класи: рівноджгутикові, сцеплянки та харові. Вони розрізняються по способу статевого розмноження: сцеплянки спеціальних гамет не утворять.

Клас Власне Зелені водорості

Цей клас поділяється на 5 порядків.

Порядок Вольвоксові.

Завдяки джгутикам усі представники цього порядку характеризуються рухливістю в звичайному стані. Відомі одноклітинні я колоніальні форми. Типовою для одноклітинних є хламідомонада, численні види якої в достатку зустрічаються в калюжах і канавах. Клітина її часто має яйцеподібну форму, з ядром і пектиновою оболонкою. На звуженому кінці клітки знаходяться два жгутика, що представляють собою відростки цитоплазми, що проходять крізь оболонку клітки. Великий хроматофор, чашеподібний, повернений увігнутою стороною до ядра. Є маленький червоне "вічко", воно насичено каротином. Функція його маловідома. Крім великої вакуолі, заповненої клітинним соком, є ще маленькі пульсуючі вакуолі.

Розмножуються хламідомонади безстатевим і половим шляхом. Перед розподілом клітина втрачає жгутики, потім поділяються ядро, хроматофор і, нарешті, цитоплазма. Утворяться чотири клітини, зооспори, у яких виникають жгутики. Якийсь час вони оточені оболонкою материнської клітини, а потім вивільняються внаслідок разслизнення загальної оболонки.

Статевий процес у різних видів різний, частіше ізогамний, іноді гетерогамний і в поодиноких випадках согамний. Зигота перед проростанням поступово червоніє внаслідок утворення каротиноїдів, потім проходить редукційний розподіл, у результаті якого виникає четвірка дочірніх гаплоїдних особин.

Прикладом колоніальних вольвоксів являється вольвокс, що живе в прісних стоячих водоймах. Рослина має форму порожньої кулі, заповненого усередині слизом. Поверхня кулі складається з одного шару численних двуджгутиковых клітин, розташованих жгутиками кнаружи. Усі клітини з'єднані плазмодесмами, що відходять від відростків цитоплазми і спрямованих у різні сторони. .Кожна клітка має ядро, чашеподібний хроматофор і червоне вічко. Спостерігається диференціація клітин. Куля рухається в одному напрямку за допомогою більш великих рухових клітин з більш великими червоними вічками. Ці клітки розташовані на передній по руху кулі стороні. На протилежній частині кулі знаходиться невелике число самих великих безжгутиковых клітин, що служать для розмноження. Інша частина кулі складається з дуже численних дрібних живильних клітин.

Клітини починають поділятися в подовжньому напрямку. Клітини, що утворилися, залишаються усередині загальної вихідної материнської оболонки, де вони загинаються. Так як положення клітин у відношенні полярності їх виходить неправильне відбувається поступове вивертання слані в зворотню сторону і змикається кінцями в кулю. Після цього правильно орієнтувані у відношенні полярності клітин утворять жгутики, і оформлена дочірня куля опускається в слиз порожнини материнської кулі. Через деякий час кожна дочірня куля після зруйнування материнського стає самостійною водоростю. Утворивши декілька дочірних, материнська куля гине.

Статеве розмноження у вольвоксу оогамне. В задній частині перед утворенням оогонію материнська клітина, збільшується в розмірах, потовщує свою оболонку, а протопласт утворює велику безджгутикову яйцеклітину. Антерідій утвориться з іншої материнської клетини, яка багаторазово ділиться, даючи початок подовженим мілким рухливим дводжгутиковим антерозоїдам (сперматозоїдам). Виходячи із антерідія, вони плавають у воді, знаходять оогоній, і будь-який з них проникає до яйцеклітини. Зигота (ооспора) покривається товстою оболонкою. Із зиготи шляхом послідовних розподілів утворюється нова рослина.¹¹ Жизнь растений. В 6-ти томах. - М.: Просвещение, 1977.

Порядок Протококкові.

Ця група водоростей складається з одноклітинних і колоніальних видів. Слані рухливістю не володіють, і тільки зооспори і гамети їх рухливі. Порядок поєднує 4 родини, з яких ми розглянемо тут представників трьох родин. До родини одноклітинних хлорококкових відноситься хлорококк,, що поселяється в прісноводних басейнах, на вологому ґрунті, на вологих гончарних горщиках, у теплицях у виді зеленого нальоту. Клітини мають сферичну форму, ядро розташовано в середині й оточено чашоподібним хроматофором. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, статевий процес ізогамний.

До родини сценедестових відносяться одноклітинні і колоніальні види, що розмножуються безжгутиковыми спорами, так званими автоспорами. Статевий процес не встановлений. Автоспоры утворяться усередині материнської клітки по типу зооспор, але жгутики відсутні, тому, вийшовши назовні, вони пасивно переносяться водою.

Хлорелла широко поширена у водоймах, у морях і ґрунтах. Клітини її дрібні, кулясті (до 6 мікронів у діаметрі), енергійно асимілюючі. Культурою цієї водорості займаються в багатьох країнах. В останні роки з'ясувалося можливе значення її як джерела кисню і їжі для космонавтів під час польотів. Хлорелла може давати до 70 м і більш (у залежності від штаму) сухої речовини на 1 м² площі. Її можна культивувати в пластмасових судинах, перемішуючи шари води в судині. У сухій речовині хлорели встановлене до 50% повноцінних білків, причому в амінокислотному складі їх не вистачає тільки метіоніну. Хлорела містить також досить жирної олії і значна кількість вітаміну В. Є також вітаміни С и К. В умовах азотного голодування хлорела утворює багато жиру. У Японії хлорела широко використовується як домішка в їжу, додаючи їй гарний смак. У їжу вживається біомаса хлорел чи ж спеціальна паста з її. Біотипи (штами) хлорелли сильно відрізняються один від одного вмістом різних речовин, тому ведуться селекційні роботи з хлорелою. Зміст хлорофілу в клітках хлорелли в залежності від штаму і від умов культури може коливатися від 0,01% до 6% (при високому змісті жирної олії). Хлореллу можна культивувати в судинах від поверхні на значну глибину.

Хроматофор і вічко також присутні. Копулюють гамети тільки від різних, гетероталлічних (тобто фізіологічно різностатевих) особей. З'єднавшись попарно кінчиками, а потім і бічними стінками, вони спільно плавають якийсь час; у зиготи чотири жгутика, але відрізняється вона від вегетативної зооспори двох'ядерності і двома червоними вічками. Незабаром ядра зливаються, жгутики зникають, зигота покривається товстою оболонкою, осідає на субстрат і через якийсь час проростає. При проростанні відбувається редукційний розподіл і утвориться тетрада гетероталічних гаплоїдних особин. Усі чотири нащадки виживають.

Порядок Сафонокладієві.

Цей порядок поєднує види з багатоклітинними нитчастими, простими чи гіллястими талломами, складеними з багатоядерних клітин. Родини кладофорові, представником яких може служити кладофора, широко розповсюджена в прісноводних басейнах, а також у морях. Таллом її складається із багатогілчастих ниток. Уся рослина має вигляд підвідного кущика. Клітини великі, хроматофор губчатої будови, з численними піреноїдами; у клітинах утворюється багато крохмалю. Безстатеве розмноження зооспорами, статевий процес ізогамний.

Порядок Сифонові

Цей порядок зелених водоростей характеризується тим, що його представники мають неклітинну будову. Таллом сифонових великих розмірів і складає враження одноклітинного, тому що усередині не має суцільних перегородок, і лише в деяких існують для скріплення тіла особливі балки усередині клітини. Усі представники порядку багатоядерні. Цільного хроматофора нема, є групи хлорофілових зерен.

Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворяться на кінцях ниток. Кінці ці, збільшуючись у розмірах, перетворюються в зооспорангії й відмежовуються перегородкою від таллома. Протопласт цієї частини, що відокремилася, перетворюється в одну велику багатоджгутикову (унаслідок багатоядерності) зооспору, що попадає у воду через розрив в оболонці. Звичайним шляхом вона проростає в нову нитку.

Статеве розмноження оогамне. На нитках утворяться в безпосередній близькості антеридій і оогоній. Оогоній дає початок одній великій нерухомій яйцеклітині з одним ядром. Оогоний і антеридій, хоча і знаходяться поруч, дозрівають різночасно, тому запліднення можливе тільки між різними талломами (гетероталізм). Кулястий оогоній утворить виріст назустріч антеридію. Сперматозоїди дуже дрібні, двужгутиковые, з маленьким хроматофором. Після запліднення утвориться зигота - ооспора.

Ця нечисленна родина відрізняється типом жгутиків в ооспор. Вони неоднакової довжини, причому більш довгий спрямований вперед і має мілкоперисту будову, а інший, укорочений жгутик, простий (непір'ястий), спрямований навскіс чи навіть у протилежну сторону. Хроматофори дрібні, пофарбовані в жовтувато-зелений колір. Запасна речовина відкладається у виді олії.

Різноджгутикові еволюціонували від одноклітинних форм до багатоклітинних, втрачаючи при цьому рухливість у стадії талломов. Неклітинна будоваяк тупа галузь еволюції водоростей тут також має місце і представлене ботридием, що живе по краях калюж і на сирому ґрунті. Він має вид пухирця, витягнутого в нижній частині в шийку, що, дихотомічно розгалужуючи, утворить ризоїди для прикріплення до ґрунту. Ядра і хроматофори численні. Ризоїди безбарвні. При безстатевому розмноженні утвориться безліч зооспор. На сухому субстраті протопласт ущільнюється в ризоидах і утворить там цисти -- клітини з товстою оболонкою, що зимують. Ботридий -- відмінний приклад полярності: верхній кінець, виставляючи з води, випаровує, а нижній усмоктує.

Представником родини каулерповых є средземноморська каулерпа, морська водорість. Тіло її неклітинне, розчленоване, нагадує стеблевые рослини. Ризоиды каулерпы походять на корені; сланка по субстраті частина нагадує повзуче стебло, на якому сидять великі пір'ясто-лопатеві "листи". Сплітаючи сланями, водорість іноді утворить підвідні зарості. Уся ця велика "клітка", що досягає величини 20 - 100 див, має єдиний протопласт. "Стебло" росте одним кінцем, як горизонтальне кореневище. Міцність тіла забезпечується товстою оболонкою і численними особливими поперечинами, що з'єднують протилежні стінки "клітки" у різних напрямках. Поперечини мають вид балок, а не перегородок, так що порожнина залишається нерозмежованої. Цитоплазма постенным шаром вистилає оболонку і балки. Ядра і дрібні хроматофори численні.¹¹ Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Вегетативне розмноження в каулерпы відбувається обривками тіла. Статевий процес полягає в тім, що на "листах" її формуються гаметангії, а в них изогаметы, що, вийшовши у воду, копулюють один з одним.

Перед утворенням изогамет відбувається редукційний розподіл. Безстатевого розмноження немає.

Клас Сцеплянки.

Сцеплянки виділяються в самостійну категорію завдяки особливому способу розмноження і відсутності жгутиковых стадій. Серед сцеплянок існують одноклітинні і колоніальні нитчасті форми, при цьому одноклітинні форми переважно входять у сімейство десмидиевых, а нитчсті -- у родині зигнемових. Сцеплянки -- мешканці прісноводних басейнів і торф'яних боліт. Тонка оболонка їхньої клітки утворить різні часткові стовщення. Протопласт одноядерний, хроматофор у деяких дуже великий, з пиреноїдами. Вегетативне розмноження здійснюється розподілом кліток. Хоча звичайні гамети не утворяться, злиття протопластів двох різних кліток (ймовірно фізіологічно різностатевих) можна розглядати як статевий процес. Існюють три родини, тут будуть розглянуті два з них.

Родина Десмідієві. Представником сімейства десмидиевых може служити космарий - одноклітинна водорість. Клітка його має посередині глибоку перетяжку, що розчленовує її на дві симетричні половини, з'єднані між собою як би перешийком, у якому міститься ядро клітки. У цитоплазмі кожної половинки -- хроматофори з великими пиреноидами в центрі. При розподілі клітини дочірні ядра розходяться, сполучний перешийок витягається і поперечно розділяється; клітки стають самостійними. Ділянка, що залишилася, округляється і розростається, у нього переходить частину цитоплазми і хроматофор. З'являється оболонка, ядро розташовується посередині нового паска. Таким чином, відновлюється звичайна форма клітки, що завжди складається з більш старої і більш молодої половинок.

Статеве розмноження (кон'югація) відбувається таким чином, що в сполучному перешийку з'являється бічний копуляционный виріст, у який переміщається ядро з частиною цитоплазми. При зближенні різностатевих кліток ці копуляцион-ные вирости зростаються своїми кінцями, у місці зрощення стінки розсмоктуються, і утвориться загальний канал, через який протопласт однієї клітки переповзає в іншу. У результаті такого з'єднання виходить зигота, однак злиття ядер відразу не відбувається. Воно спостерігається після деякого періоду спокою перед проростанням зиготи. При проростанні зиготи утворяться дві особи, інші два ядра відмирають. Розповсюджений космарий у торф'янистих водоймах, у ставках.

Інший представник родини десмідієвих - клостерій. Клітина його напівмісячної форми, симетрична, посередині розташоване ядро, по обидві сторони від який мається по одному хроматофорі з пиреноидами. Вакуолі утворюються на кінцях клітини. Оболонка щільна, пофарбована в коричневий колір. Розмножується розподілом і статевим способом. Після розподілу на кожній з половинок починає відростати відсутня половина клітки, що відновлює симетрію. Таким чином, клітка складається з більш старої і більш молодої половини.

Статеве розмноження починається зі зближення двох кліток, що склеюються слизом; із середини клітин назустріч один одному з'являються копуляційні вирости, що стикаючись, утворюють загальний канал, де і відбувається злиття протопластів, але без злиття ядер. Перед проростанням зиготи ядра зливаються, і ядро, що вийшло, піддається редукційному розподілу. З чотирьох ядер два відмирають, тому зигота дає двох особи, що, вийшовши з оболонки зиготи, здобувають нормальну напівмісячну форму. Зустріч коштуючи клостерий у ставках, болотах.

Родина Зігнемові. Спірогира є однієї із самих розповсюджених у наших прісноводних басейнах зелених водоростей із родини зігнемових. Довгі нитки різних талломов сплітаються у великі клубки, утворять паетлі і сплетіння яскраво-зеленого кольору. Хроматофори мають вигляд широких спіральних стрічок, що розташовуються в постінном шарі цитоплазми і постачених численними пиреноїдами. Ядро залишається в центрі кожної витягнутої циліндричної клітки, підтримуване тяжами цитоплазми.

Усі клітинні нитки здатні поділятися, забезпечуючи швидкий ріст нитки. Безстатеве розмноження невідоме. Спірогира розмножується вегетативно (обривками ниток) і статевим шляхом, способом кон'югації. Пари гетероталомічних ниток, зовні подібних, зближається паралельно, і в них назустріч один одному в окремих клітинах утворяться копуляційні вирости. Стуляючи, ці вирости утворять загальний канал (після розчинення перегородок); протопласт із клітки однієї нитки, очевидно чоловічий, переповзає в іншу клітку, де і відбувається злиття. Зигота спірогіри при проростанні поділяється редукционно, виникають чотири клітки, з яких виживає тільки одна, котра і дає початок нової особи, так що нащадок єдиний.

Клас Хари (лучиці).

Серед зелених водоростей відособлене положення займають прісноводні харові, чи лучиці, що володіють порівняно високою організацією. Вони ростуть густими тендітними дернинками на дні спокійних чистих вод, звичайно прісних, і мають властивість зм'якшувати тверді води. Таллом харовых водоростей багато клітинний. "Стеблинка" досягає декількох десятків сантиметрів, розділений вузлами на міжвузля, кожне з який у периферичній частині багатоклітинне, а середня частина складається лише з однієї великої разрісшоїся клітини. У вузлах мутовчато розташовані променеподібно розбіжні короткі "гілочки", що у свою чергу гілкуються. На верхівці знаходиться ініціальна верхівкова клітина, завдяки розподілам якої відбувається ріст водорості. У нижній частині стебла знаходяться ризоди.

Розмноження вегетативне і статеве. Вегетативне розмноження нагадує утворення кореневищ. З вузлів, найближчих до ґрунту, виникають сланкі "утечі", що впроваджуються в субстрат ризоидами й утворять нові "стебла". На ризоидах можуть виникати "клубеньки", що утворяться з однієї клітки, що розростається, у которон відбувається відкладення вторинного крохмалю. Крохмалисті "клубеньки" можуть утворюватися також і на надземних вузлах. Усі ці клубеньки здатні давати нові "утечі".

Безстатевого розмноження хари не мають. Статевий процес согамный. Оогоний і антеридій розвиваються на вузлах бічних гілочок. Види лучиці бувають однодомні й іноді дводомні. Оогоний специфічний, сидить на ніжці і носить особлива назва яйцепочки. Велика яйцеклітина в оогонии захищена одношаровим покривом з п'яти довгих звитих трубчастих кліток, що обмотують яйцеклітину. Нагорі до кінців цих кліток примикають короткі, променисто розташовані клітинки, що утворять коронку. Під яйцеклітиною якийсь час зберігаються три клітки, що дегенерують, виниклі при редукційному розподілі.¹¹ Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Антеридій червоного кольору, з укороченою ніжкою знаходиться по сусідству і нахилений донизу (коричнювата яйцепочка звернена догори). В антеридії розвиваються особливі багатоклітинні спермагенные нитки; із кліток цих ниток розвиваються спиралыю звиті сперматозоїди. Потрапивши у воду, вони проникають в оогонии через отвір у центрі коронки. Зигота, називана ооспорой, з міцною оболонкою, має до проростання деякий період спокою.

1.3 Зелені водорості як приклад ускладнення рослинних організмів і еволюції полового відтворення