Современное состояние популяции хариуса европейского

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

хариус рыба гидрологический

Актуальность работы. Водные объекты всегда играли важную роль в жизни населения. Они служили источниками водоснабжения, транспортными путями, а обитающая в них рыба - пищевым ресурсом. В последнее время одной из негативных тенденцией в водных экосистемах стало заметное ухудшение условий обитания водных организмов. Ускоряются процессы эвтрофирования, заиления, зарастания, усиливается токсификация водоемов, ухудшается газовый режим, повышается мутность воды, а также происходят другие негативные сдвиги в водных экосистемах [Болотова, 2010]. Все это в конечном итоге приводит к снижению биоразнообразия гидробионтов. В этом плане особое значение представляют исследования, выявляющие состояние уязвимых видов, которые наиболее ярко отражают воздействие совокупности негативных факторов [Болотова, 2007]. К таковым в водных объектах Вологодской области относится хариус европейский, который встречается во многих реках региона, но повсюду имеющий невысокую численность. Кроме того, данный вид является удобным биоиндикатором состояния водных объектов, поскольку встречается в водотоках с незагрязненной водой [Никольский, 1963]. Поэтому изучение особенностей популяции хариуса является весьма актуальным как с точки зрения биоиндикации малых и средних водотоков, так и с позиции исследования биологии уязвимого вида.

Целью данной работы является изучение современного состояния популяции хариуса европейского Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) в р. Ёнтала. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1) Проанализировать литературные данные по биологии и экологии европейского хариуса;

2) Изучить морфологические особенности популяции хариуса р. Ёнтала;

3) Исследовать размерно-возрастную структуру и линейный рост хариуса в водотоке;

4) Выявить сроки наступления половозрелости и абсолютную индивидуальную плодовитость хариуса исследуемой реки;

5) Проанализировать качественный и количественный состав питания хариуса р. Ёнтала;

6) Изучить особенности накопления ртути в мышечной ткани хариуса данного водотока.

Объектом изучения является хариус европейский Thymallus thymallus (L).

Предметом изучения является современное состояние популяции хариуса в р. Ёнтала Вологодской области.

Научная новизна. Впервые были получены данные об особенностях морфометрии, линейного роста, плодовитости, качественного и количественного состава питания и накопления ртути в мышечной ткани хариуса европейского р. Ёнтала.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при подготовке практических рекомендаций по охране, рациональному использованию редких или уязвимых видов рыб, в том числе и хариуса. Дальнейшие исследования и сопоставление их с данными по хариусу других водотоков Вологодской области позволят составить общую картину не только состояния популяций этого вида на территории региона, но и самих речных экосистем, где он обитает.

Благодарности. Выражаю большую благодарность сотрудникам Вологодского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» Комаровой А.С. и Тропину Н.Ю. за помощь в обработке материала и интерпретации данных.

1. Материал и методика исследования

Сбор ихтиологического материала проводился в р. Ёнтала в августе 2014 года в двух точках (рисунок 1). Лов рыбы осуществлялся в среднем течении реки с использованием ставных сетей ячеей 20 мм. Всего было выловлено и обработано 26 экземпляров хариуса.

Рисунок 1. Места сбора ихтиологического материала (масштаб 1:400)

Все пойманные рыбы подвергались полному биологическому анализу, проведенному согласно общепринятым методикам [Правдин, 1966]. Для определения возраста рыб использовалась чешуя [Зиновьев, 2003].

Изучение морфологических особенностей хариуса включало измерение 10 меристических и 24 пластических признаков [Правдин, 1966] (рисунки 2-3). Для оценки морфологической изменчивости рассчитывались среднее значение (М), ошибка средней (±m), среднее квадратичное отклонение () и коэффициент вариации (Сv) [Ивантер, 2003].



Рисунок 2. Схема измерений рыб лососевых, по Смитту, с изменениями:

ab - длина всей рыбы; ac - длина по Смитту; ad - длина без С; od - длина туловища; an - длина рыла; np - диаметр глаза (горизонтальный); aa₅ - длина средней части головы; ao - длина головы; po - заглазничный отдел головы; lm - высота головы у затылка; ширина лба (как у карповых); аа₆ - длина верхнечелюстной кости; k₁l₁-длина нижней челюсти; qh - наибольшая высота тела; ik - наименьшая высота тела; aq - антедорсальное расстояние; rd - постдорсальное расстояние; az - антевентральное расстояние; ay - антеанальное расстояние; fd - длина хвостового стебля; qs - длина основания D; tu - наибольшая высота D; yy₁ - длина основания А; ej - наибольшая высота А; vx - длина Р; zz₁ - длина V; vz - расстояние между Р и V; zy - расстояние между Vи A.

Рисунок 3. Схема измерений головы сига, по Смитту, с изменениями:

А - голова сига: АО - длина головы; аа₅ - длина средней части головы; an - длина рыла; ро - заглазничный отдел головы; аа₆ - длина верхнечелюстной кости; m₁n₁ - ширина верхнечелюстной кости; k₁l₁ - длина нижней челюсти; np - диаметр глаза горизонтальный; lm - высота головы у затылка. Б - рыльная площадка: а₁а₂ - ширина площадки рыла; а₃а₄ - высота площадки рыла.

Исследование особенностей питания хариуса проводилось совместно с младшим научным сотрудником Вологодского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» Комаровой А.С. с использованием стандартных методик [Методическое пособие по изучению…, 1974]. При этом определялись интенсивность питания и таксономическое разнообразие его компонентов. Для количественной оценки интенсивности питания рассчитывался общий индекс наполнения (IP) как отношение массы всего пищевого комка к массе рыбы. Отдельные компоненты содержимого желудка определялись в основном до уровня отрядов или семейств с использованием определителя пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР [1977] и определителя насекомых Европейской части России [Плавильщиков, 1994].

Для сравнения морфологических, биологических показателей были использованы данные по хариусу р. Вага, предоставленные сотрудниками Вологодского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ».

Морфофизиологический анализ хариусов р. Ёнтала проводился путем расчета индексов внутренних органов: сердца, гонад, жабр, печени, почек и селезенки. Данные индексы определялись как отношение их массы к тушке рыбы (масса рыбы без внутренних органов) [Смирнов, 1972]. Печень взвешивали без желчного пузыря.

Для оценки содержания ртути в мышечной ткани хариуса в 2015 году проводились исследования на базе лаборатории физиологии и токсикологии Института биологии внутренних вод РАН имени И.Д. Папанина. Содержание ртути во всех образцах определяли с использованием на ртутном анализаторе РА-915+ с приставкой ПИРО (Люмэкс) атомно-абсорбционным методом холодного пара без предварительной подготовки проб. Диапазон измерений составлял более трех порядков. Сжигание проб проводилось при температуре 300°С в течение 1 минуты [Лапердина, 2000]. Всего было исследовано 26 экз. рыб.

Статистические данные обрабатывались с использованием программного пакета MS Excel 2007.



2. Биологические особенности хариуса европейского Thymallus (Linnaeus, 1758) (литературный обзор)

Европейский хариус Thymallus thymallus (L., 1758) имеет широкое распространение в Европе - от Великобритании до Уральского хребта [Коротаева, 2003]. Южной точкой ареала считается р. Люча (42є35), самой северной - р. Тенийоки (70є30), самой восточной - р. Кара (66є) и самой западной - р. Ди и р. Северн (3є40) [Зиновьев, 2005].

В России хариус европейский обитает в бассейне Ледовитого океана, от р. Пасквик до р. Кары, в бассейнах Белого и Балтийского морей, в некоторых притоках Верхней Волги (М. Кокшага, Унжа, Сестра и др.) и Средней Волги (ранее был в р. Черемшан и Самарской области, но с 1950-х г. не отмечался), в верховьях р. Урал (Большой и Малый Ик). Широко распространен в Карелии, Мурманской и Ленинградской областях. Есть в Ладожском и Онежском озерах, а отсутствует в Ильмене и Псковско - Чудском водоеме, хотя встречается в их бассейнах [Атлас пресноводных рыб., 2003]. Не отмечен хариус в бассейнах Днепра, Дона, Кубани, а также в Крыму, на всем Кавказе, в Малой Азии [Берг, 1948].

Как правило, хариус предпочитает предгорья, реки и озера с чистой, холодной водой. Этот вид чрезвычайно оксифилен, хотя может существовать и при объеме кислорода 5-7 см³ [Никольский, 1963].

Главные отличия европейского хариуса от всех остальных таксонов рода Thymallus - удлиненное рыло (свыше 6-7% L_sm), большое антедорсальное расстояние (более 34-35% L_sm), отсутствие темных полос на боках брюшка от брюшного до грудного плавников, медно-красных пятен на теле, красных полос на брюшных плавниках. Задний край верхней челюсти у взрослых особей не достигает вертикали от начала глаза (у молоди и представителей ручьевого экотипа может быть до начала зрачка). Нижняя челюсть, как правило, не достигает вертикали от заднего края глаза. Спинной плавник у взрослых рыб чаще всего длинный (до 20-22% L_sm), с возрастом его конфигурация меняется, у очень крупных самцов в сложенном состоянии может заходить за жировой плавник. Как правило, у представителей речного экотипа высота спинного плавника заметно больше. Брюшные плавники короче грудных, хотя у крупных самцов может быть наоборот [Зиновьев, 2005].

Хариус образует несколько экотипов в зависимости от условий обитания - в реках, ручьях и озерах он отличается по морфологическим и биологическим показателям [Зиновьев, 1970]. Самый многочисленный экотип - ручьевой, он характеризуется малым числом возрастов в структуре популяций, быстрым снижением роста (на третьем году), ранним половым созреванием, низкой абсолютной и высокой относительной плодовитостью, преобладанием личиночных форм насекомых в питании [Зиновьев, 2013]. Ручьевой экотип неоднороден и образует 3 субэкотипа: 1) переходный между ручным и ручьевым с преобладанием черт последнего; 2) типичный короткоцикловый; 3) ультракороткоцикловый (отличается от предыдущего более ранним созреванием, меньшей массой тела и др.). Озерный экотип характерен для популяций северо-запада и северо-востока европейской России, имеет самую низкую относительную плодовитость, максимальный вес и размер икринок [Зиновьев, 2012]. Речные популяции хариуса значительно превосходят по высоте озерные и ручьевые экотипы [Зиновьев, 2005]. Вариабельность также наблюдается в чешуйном покрове: у ручьевых хариусов чешуя более удлиненная в продольном направлении, чем у речных, площадь перекрывания чешуй больше. Эти различия можно использовать в качестве одного из маркеров типа популяции [Коротаева, 2003]. Отличия показателя формы чешуи могут свидетельствовать об адаптации к различным условиям обитания. Образ жизни этого реофильного вида предполагает постоянное маневрирование в быстром речном потоке, но представители ручьевого экотипа имеют большую вероятность жесткого соприкосновения с подводными предметами, и в таких условиях возможно усиление защитной функции чешуйного покрова [Коротаева, 2004].

Половозрелость наступает на 2-3 годах жизни. Нерестится в мае-июне на галечных отмелях при температуре воды 4-6 єС. Самка строит мелкие гнезда. Плодовитость 1-36 тыс., в среднем 10 тыс. икринок. Икра диаметром 3-4 мм светло-желтого цвета. В крупных озерах часть хариусов нерестится на песчаных лудах или у берегов, а другие особи поднимаются в реки сразу же после ледохода. Отнерестившиеся рыбы возвращаются в озеро. Выклев происходит через 3-4 недели, личинки быстро покидают гнезда [Атлас пресноводных рыб…, 2003]. Основными нерестилищами хариуса являются мелкогалечные отмели в местах с небыстрым течением (менее 1 м/с), располагающиеся на глубине 0,05-1 м, в реках чаще 0,1-0,5 м, в озерах от 1-2 и до 4 м [Зиновьев, 2005].

Хариус чаще стоит за камнями, охотится на открытых участках реки или в озерах, в местах впадения рек. Может образовывать небольшие стайки [Атлас пресноводных рыб., 2003]. Хариус - типичный полифаг [Зиновьев, 2005]. Питается мелкими донными животными, личинками насекомых, летающими насекомыми, для чего выпрыгивает из воды, ракообразными, моллюсками, икрой рыб. Крупные хариусы (длиной более 15-20 см) могут питаться рыбой (бычок-подкаменщик, молодь лососевых и сиговых рыб, плотва, гольян и др.) [Атлас пресноводных рыб…, 2003]. Местами поглощает переплывающих через реку землероек и грызунов [Берг, 1948].

Специфику питания определяют топография мест обитания хариуса, характер прибрежной растительности. Согласно исследованиям Е.А. Зиновьева [1969, 1992], посвященным изучению камского хариуса, в соответствии с уменьшением величины водоема в ряду река - малая река - ручей в рационе хариуса уменьшается роль личинок насекомых, в частности - ручейников, поденок и веснянок. Если в реках и малых реках бассейна летом и осенью хариус питается преимущественно донными организмами, то в ручьях первостепенна «воздушная» пища. В рационе речного хариуса отсутствуют гусеницы и малочисленны личинки жуков, значение которых в питании ручьевых популяций довольно велико. Сухопутные насекомые чаще всего встречаются в пище хариуса из ручьев - свыше 90% всех взрослых насекомых. Личинки двукрылых потребляются более интенсивно рыбами из ручьев и мелких рек, хирономиды - в речках и реках. В целом основные особенности питания хариуса камских водоемов следующие: в реках - значительное потребление моллюсков и личинок поденок, в мелких реках - полужесткокрылых и взрослых ручейников, в ручьях - наземных насекомых, особенно равнокрылых и личинок жуков, бабочек, двукрылых (кроме хирономид). Нематоды и олигохеты не представляют собой важного корма для хариуса, хотя доля первых высока по численности. Не играют серьезной роли в питании также ракообразные, пауки, водяные клещи, растения.

Вид чрезвычайно пластичен по части выбора пищи. В пищевом спектре европейского доминируют обычно представители 2-5 отрядов, чаще всего из Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, нередко моллюски, в озерах и солоноватых водах - ракообразные [Зиновьев, 1969].

Общая продолжительность жизни хариусов обычно не превышает 10-11 лет, в водоемах северо-востока России до 14-18 (20) лет [Атлас пресноводных рыб…, 2003]. Возрастная структура всех таксонов и форм хариусов в настоящее время характеризуется доминированием рыб от 1+ до 5+, старшие особи редки, хотя в северных районах ареала р. Thymallus граница сдвигается вправо на 2-3 года. Практически повсеместно, кроме труднодоступных районов ареалов, происходит измельчание хариусов, сокращение возрастного диапазона, также отмечается численное преимущество молодых неполовозрелых особей. Как следствие, больше всех ограничен возрастной состав короткоцикловых ручьевых и озерных экотипов хариусов. Показатели популяций хариусов речного экотипа, обитающих в равнинных водотоках, находятся между показателей речных популяций вида горных рек и ручьевых [Зиновьев, 2005].

Процессы линейного и весового роста хариуса соответствуют общим для рыб закономерностям: линейные приросты с возрастом уменьшаются, а весовые - увеличиваются. Показатели роста отражают географические закономерности - максимальный темп роста европейского хариуса характерен для западных и южных популяций ареала (Великобритания, Франция, Италия и др.), минимальный - северные популяции Арктики, Субарктики (Норвегия, Полярный Урал и др.), в восточных и прочих районах ареала рост средний. Обычно замедленным темпом роста выделяются короткоцикловые популяции, причем вне зависимости от местоположения. Основными факторами, обеспечивающими темп роста рыб, являются состояние кормовой базы, количество, доступность и калорийность пищевых объектов, температурный режим для нормального функционирования пищеварительных ферментов, объем энергетических затрат на движение, питание, сопротивление течению и др. [Зиновьев, 2005].

Сроки полового созревания и размеры, при которых запускается генеративный обмен, определяются комплексным воздействием скорости линейно-весового роста климатических условий на развитие рыб [Сидоров, 2005]. Половой диморфизм в линейном и весовом росте отсутствует или выражен слабо, может варьировать в разные годы и сезоны даже у одной популяции. Почти всегда самцы растут быстрее [Коротаева, 2001].

Помимо высокой индивидуальной пластичности ростовых показателей, чрезвычайно высока и межпопуляционная изменчивость хариуса. Зачастую в одном регионе соседние популяции различаются больше, чем в крайних районах ареала [Зиновьев, 2005].Очевидной видовой и подвидовой специфики в темпе роста хариусовых не обнаруживается. Во всех районах ареала рода Thymallus обнаруживаются 3 группы популяций по росту: быстро-, средне- и медленнорастущие [Коротаева, 2003].

Хариус европейский на территории Вологодской области является одним из наиболее ценных промысловых видов рыб. В связи с воздействием антропогенных факторов в последние десятилетия численность вида резко сократилась, что явилось основанием внесения популяций хариуса европейского рек Верхняя Волга и Урал в Красную книгу РФ и Вологодской области [Красная книга РФ, 2001; Красная книга Вологодской., 2010]. Установлено, что ведущую роль в резком сокращении численности хариуса и даже исчезновения в отдельных реках играет изменение условий его обитания - заиление грунтов, увеличение мутности воды, изменение уровненного и термического режима водотоков [Ермолаев, 2003].

В современных условиях первоочередными мерами, направленными на сохранение популяций хариуса и увеличение его численности в водотоках Вологодской области, являются охрана и восстановление биотопов рек, а также выявление возможных локальных источников загрязнения природных вод.



3. Условия обитания хариуса европейского в р. Ёнтала

3.1 Физико-географическая характеристика Кичменгско-Городецкого района

Территория изучаемого района располагается в северо-западной части Русской платформы и соответствует Московской синеклизе [Зимин, 1972]. В ее строении выделяются два структурных этажа: кристаллический фундамент, сложенный породами архея и среднего протерозоя, и осадочный чехол, состоящий из верхнепротерозойских, палеозойских и мезокайнозойских отложений [Семенов, 2007]. Коренные отложения (пермские мергели, известняки и глины, триасовые песчаники и конгломераты) покрыты четвертичными моренными суглинками и озерно-ледниковыми супесями, песками и глинами [Максутова, 2006].

Территория Кичменгско-Городецкого района относится к зоне днепровского оледенения, следов которого практически не сохранилось. Основная часть территории представляет собой слабоволнистую равнину, расчлененную многочисленными реками [Плавинский, 2007]. Кичменгско-Городецкий район принадлежит к геоморфологическому району Северные Увалы, где доминирует полого-всхолмленный увалистый ледниковый рельеф. Возвышенность выражена в дочетвертичном рельефе, особенно приподнятом в западной части Увалов. Мощность четвертичного покрова вне долинной сети небольшая: около 20 м на водоразделах, в придолинных частях менее 10 м, а в береговых обрывах видны обнажения коренных пород, представленных триасовыми отложениями - глинами, алевролитами, песчаниками и песками с прослойками конгломератов [Кичигин, 2007].Меньшим распространением здесь пользуются перигляциальные отложения, озерно-ледниковые пески и суглинки, озерно-аллювиальные и аллювиальные [Усольцева, 1977].

Климат на данной территории умеренно-континентальный. Зима долгая, морозная и снежная. Средняя температура января составляет -13,8°С, что незначительно ниже температуры западных районов области. Это свидетельствует о влиянии теплого атлантического воздуха на западе региона [Шевелев, 2007]. Арктические циклоны приносят с собой снижение температур до -22 єС - (-25) єС. Снежный покров держится 160-170 дней и достигает своей максимальной величины к началу марта. Лето короткое, относительно теплое, средняя температура июля месяца составляет +17 єС - (+18) єС. Траектория движения воздушных масс имеет сложные пути переноса влаги над всей территорией Вологодской области. Результирующие потоки убывают с переносом влаги вглубь региона, а последствия циклонов имеют самые различные формы. Это обстоятельство также непосредственно отражается на стоке рек [Говорова, 2011].

Влажность воздуха в среднем составляет около 75%. В некоторые года отмечаются кратковременные засушливые периоды. Осенний период продолжительный, во второй половине изобилует большим количеством пасмурных и дождливых дней. Среднегодовая норма осадков составляет менее 550 мм [Карандашева, 2012]. В среднем климатические условия на всей территории района характеризуются стабильностью и не подвержены резким переменам погоды.

Данная территория принадлежит к Городишно-Кичменгскому и Приречному гидрологическим районам. Оба района характеризуются почвами нормального увлажнения. На выровненных водораздельных участках, сложенных суглинками, почвы испытывают временное (до 10 дней) избыточное увлажнение, обусловленное застоем поверхностных вод [Филенко, 1966].

Относительно спокойный рельеф местности, преобладание еловых лесов и бескарбонатность материнских пород обусловили интенсивное протекание подзолообразовательного процесса. Гумусообразование происходит слабо вследствие отсутствия в почвенно-грунтовых водах минеральных солей. Это влечет за собой формирование перегнойного горизонта небольшой мощности [Комиссаров, 1987].

В зависимости от сочетания условий почвообразования формируется ряд полугидроморфных или гидроморфных пойменных почв: дерновые или дерновые оподзоленные глеевые и глееватые, илово-глеевые, иловато-торфяные и торфяные. Наиболее широко они распространены в пойме р. Юг. Болотные почвы имеют незначительное распространение [Комиссаров, 2007].

В связи с тем, что континентальность климата и суровость зим на территории области возрастает с запада на восток, в Кичменгско-Городецком районе велика доля участия в лесах сибирских видов древесной растительности [Суслова, 2007]. В целом для района, как и для Вологодской области, характерны такие лесообразующие породы, как ель обыкновенная, ель сибирская, сосна обыкновенная, береза бородавчатая, береза пушистая, ольха серая, при этом березы входят в состав хвойных древостоев, реже - образуют чистые насаждения (березняки). Лиственница сибирская произрастает одиночно по берегам рек либо как примесь в сосновых лесах. Также в сосняках и ельниках часто встречается можжевельник обыкновенный, причем в некоторых долинных лесах он может вырастать до 13 метров как древовидная форма [Суслова, 2007].

Особенности гидрологического режима рек отражаются в наличии и характере пойменных лугов. Как следствие, хорошо развита пойменная растительность в долине реки Юг [Суслова, 2007].

Реки изучаемого района принадлежат к бассейну Белого моря. Озера имеют карстовое происхождение и небольшой размер. Более 10% территорий заболочены. Главной водной артерией является река Юг, имеющая особые условия для формирования стока, на который, очевидно, значительно влияют Северные Увалы [Говорова, 2011].

Кичменгско-Городецкий район относится к ландшафтной области Северные Увалы и Верхнеюгскому ландшафтному району. Он характеризуется моренным эрозионно-увалистым и возвышенным рельефом. Доминирующими урочищами являются моренные увалистые равнины нормального увлажнения с хвойными и мелколиственными лесами на дерново-подзолистых суглинистых почвах. Также широко распространены урочища моренных увалов, речных долин, болот [Максутова, 2007].

3.2 Гидрологические особенности р. Ёнтала как места обитания хариуса

Река Ёнтала (Юнтола) берет начало на склонах Северных Увалов и впадает в р. Юг. Водоток принадлежит к бассейну Белого моря. Длина реки составляет 121 км, а площадь водосбора - 1450 км² [Вологодская энциклопедия, 2006]. Ёнтала относится к малым рекам [Джуха, 1984]. Основными притоками водотока являются р.р. Кузюг, Светлая и Черная - левые, Уденица, Малая, Пырица, Большая Княжая, Харюзовка - правые, [URL:http://textual.ru/gvr/index.php? card=158238.html].

Рельеф водосбора значительно влияет на особенности речной сети [Сердитов, 1957]. Река имеет глубоко врезанные долины с сильнорасчлененной овражно-балочной сетью. Узкая придолинная полоса водотока имеет отчетливо выраженные черты водно-эрозионного рельефа. Кроме того, развитая ложбинно-балочная сеть дополняет постоянно действующую речную и способствует усиленному поступлению в водотоки поверхностных вод [Совершенствование и развитие., 2001].

На всем протяжении река имеет чередование плесов и перекатов, что благоприятно для хариуса. На перекатах течение быстрое, что способствует интенсивной аэрации воды, дно водотока мелкокаменистое, галечное. Плесы характеризуются спокойным течением, большей глубиной, песчаным грунтом. Такие места могут служить хариусу как нерестилища [Зиновьев, 2005] либо для поиска пищи.

Река в районе проводимого исследования протекает по равнинной местности, представленной лугами и сельскохозяйственными угодьями. Непосредственно по берегам произрастают деревья и кустарники, привлекающие многочисленных насекомых, которые зачастую становятся пищей рыб.

Гидрологический режим рек определяется, прежде всего, климатическими условиями. Питание осуществляется в основном за счет атмосферных осадков: тающего снега и дождей [Сердитов, 1957]. Река Ёнтала относится к водотокам со смешанным типом питания с преобладанием снегового [Великанова, 1957]. В водном балансе также принимают заметное участие грунтовые воды [Сердитов, 1957].

В гидрологическом режиме реки Ёнтала можно отчетливо выделить весеннее половодье, на долю которого приходится до 70-75% годового стока и зимнюю межень (3-5%) [Джуха, 1984]. В летне-осенний период питание водоток происходит за счет дождевых и подземных вод. Дожди могут вызвать повышение уровня воды на 0,5-1,0 м, а после обильных дождевых осадков подъем воды может достигать высоты весеннего половодья, что приводит к кратковременному затоплению поймы реки. Появление ледовых образований и ледохода, как правило, происходит в конце октября, а ледостав - в начале ноября [Филенко, 1966]. Зимой река не перемерзает полностью, и как следствие, массовых заморов хариуса не наблюдается.

В формировании качества воды р. Ёнтала основную роль играют природные факторы: характеристики подстилающей поверхности и особенности гидрохимической миграции элементов. Химический состав природных вод трансформируется под влиянием антропогенной нагрузки. Наибольшая степень загрязнения реки наблюдается во время зимней и летней межени, когда уровни воды достигают наименьших значений, и в период подъема весеннего половодья, во время таяния снежного покрова, когда идет смыв загрязняющих веществ с близлежащих территорий. Улучшение качества поверхностных вод происходит в период пика и спада весеннего половодья и в промежуток времени перед ледоставом как следствие больших расходов воды в реке [Доклад о состоянии., 2015].

Значение антропогенного фактора на малых реках гораздо выше, чем на крупных. Возрастание интенсивности хозяйственной деятельности вблизи реки и непосредственно в ее русле тесно связано с изменением руслоформирующей деятельности рек, которое проявляется в усилении размыва берегов, заилении русла, образовании заломов, ухудшении санитарного состояния реки [Джуха, 1984].

Водосбор реки Ёнтала значительно трансформирован. По берегам реки располагается значительные площади сельскохозяйственных угодий. Распашка водосбора, изменение почвенного покрова приводит к усилению эрозии и, как следствие, идет обмеление реки при увеличении стока наносов, повышается мутность, уменьшается прозрачность воды, увеличивается органическое загрязнение, изменяется газовый режим, ионный состав воды [URL:http://ej.kubagro.ru/2012/09/pdf/08.pdf]. Помимо объектов сельскохозяйственного назначения, на ухудшение качества вод существенно влияет вырубка лесов по берегам. Как следствие, снижается их регулирующая роль в уровненном режиме и обмелении реки.

Жилая застройка по берегам реки (в том числе деревня Новоселово в окрестностях которой осуществлялся лов хариуса) оказывает значительную антропогенную нагрузку на состояние качества вод. С территории населенных пунктов в реку идет сток, несущий в водоток различные загрязнители. В непосредственной близости от берегов происходит выпас скота. Это имеет свои последствия для хариуса, предпочитающего обитать в чистых водах. Возможно, этим и обусловлены малые объемы вылова вида в данной точке.

Также свой вклад в загрязнение вод реки вносит рекреация. Наиболее сильно воздействие на качество воды и состояние прибрежных участков оказывает неорганизованный туризм, проезд, стоянки и мойка автомототранспорта. При развитии рекреации на водоемах происходит ухудшение качества природных вод, значительные изменения испытывают почвенный покров, наземная и водная растительность [Поляков, 2002]. Рыбный промысел в настоящее время не имеет больших объемов на реке Ёнтала и носит любительский характер.

В целом влияние антропогенного фактора на состояние р. Ёнтала можно оценить как невысокое, так как он действует на небольших локальных участках. Обширное воздействие исключается благодаря тому, что на всем протяжении реки количество близко расположенных населенных пунктов незначительно. Безусловно, это оказывает положительное влияние на состояние популяции хариуса.



4. Морфология хариуса р. Ёнтала

4.1 Морфологические особенности рыб

Анализ морфометрических признаков хариуса р. Ёнтала, включая как меристические, так и пластические параметры позволил выделить отличительные черты морфологии рассматриваемого вида.

Среди счетных признаков (Приложение 1 - Счетные признаки европейского хариуса р.р. Ёнтала и Вага) наибольшая вариабельность выявлена для лучей в спинном плавнике, числа тычинок на первой жаберной дуге, количества чешуй в боковой линии (таблица 1). Наименьшая изменчивость выявлена для количества позвонков. Вариабельность не отражается в таких признаках, как лучи в грудном, брюшном и анальном плавниках.

Таблица 1. Изменчивость счетных признаков хариуса европейского р. Ёнтала

Признак	Коэффициент вариации (Cv)
Формула боковой линии	1,31
Количество позвонков	0,24
Лучей в D простых	2,31
Лучей в D ветвистых	2,13
Лучей в P ветвистых	1,07
Тычинок на первой жаберной дуге	1,89
Число пилорических придатков	0,99

Среди рассмотренных пластических признаков, измеряемых в процентах от длины головы (Приложение 2 - Характеристика морфологических признаков головы хариуса р.р. Ёнтала и Вага), наибольшая вариабельность выявлена для таких показателей, как высота головы у затылка и заглазничный отдел головы (таблица 2).Наименьшая изменчивость выявлена для длины нижней челюсти. В целом коэффициент вариации имеет значение выше 1 почти для всех признаков.

Таблица 2.Изменчивость пластических признаков хариуса р. Ёнтала в процентах от длины головы

Признак	Коэффициент вариации (Cv
Высота головы у затылка	3,01
Длина рыла	1,71
Диаметр глаза	1,44
Заглазничный отдел головы	2,32
Ширина лба	1,36
Длина верхнечелюстной кости	1,05
Ширина верхнечелюстной кости	1,47
Длина нижней челюсти	0,64

Для пластических признаков в процентах от длины тела (Приложение 3 - Морфологические признаки тела европейского хариуса р.р. Ёнтала и Вага) наибольшая вариабельность выявилась для высоты головы у затылка, заглазничного отдела головы, высоты анального плавника и расстояния между брюшным и анальным плавниками, а наименьшая - для антевентрального и антеанального расстояний (таблица 3).

Таблица 3. Изменчивость пластических признаков хариуса р. Ёнтала в процентах от длины тела

Признак	Коэффициент вариации (Cv)
Длина хвостового стебля	1,98
Наибольшая высота тела	2,00
Наименьшая высота тела	1,94
Высота головы у затылка	2,56
Длина головы	0,78
Длина рыла	1,86
Диаметр глаза	1,81
Заглазничный отдел головы	2,08
Ширина лба	1,35
Длина верхнечелюстной кости	1,29
Ширина верхнечелюстной кости	1,46
Длина нижней челюсти	0,88
Антедорсальное расстояние	0,90
Постдорсальное расстояние	0,77
Антевентральное расстояние	0,57
Антеанальное расстояние	0,42
Расстояние P - V	1,35
Расстояние V - A	2,09
Длина основания D	1,11
Длина основания A	1,45
Высота A	2,08
Длина P	0,87
Длина V	1,16

Сравнительный анализ морфологических признаков хариуса рек Ёнтала и Вага показал, что по всем счетным признакам хариус из р. Ёнтала превышает такового из р. Вага, кроме числа ветвистых лучей в анальном и брюшном плавниках (таблица 4). При этом наибольшее различие проявляется в таких параметрах как количество позвонков и число тычинок на первой жаберной дуге, а наименьшее - в числе ветвистых лучей в брюшном плавнике.

Таблица 4. Сравнительная морфологическая характеристика хариуса р. Ёнтала и Вага (меристические признаки)

Признак	Ёнтала	Вага	Различия (I-II)
	М±m (I)	М±m (II)
Формула боковой линии	86,27±0,97	84,80±0,40	1,47
Количество позвонков	58,50±0,14	55,40±0,12	3,1
Лучей в D простых	7,54±0,14	6,30±0,14	1,24
Лучей в D ветвистых	14,58±0,28	14,20±0,17	0,38
Лучей в P ветвистых	14,19±0,14	13,80±0,09	0,39
Лучей в V простых	2,00±0,00	1,20±0,05	0,80
Лучей в V ветвистых	9,88±0,00	10,00±0,03	-0,12
Лучей в A ветвистых	9,38±0,00	9,90±0,05	-0,52
Лучей в A простых	4,31±0,00	2,50±0,07	1,81
Тычинок на первой жаберной дуге	24,73±0,42	22,20±0,15	2,53

По пластическим признакам в процентах от длины головы наибольшая разница в значениях проявляется по высоте головы у затылка и ширине лба (таблица 5). Среди пластических признаков в процентах от длины тела различия в большей степени выражены через наибольшую высоту тела и антеанальное расстояние. Перечисленные параметры выше у хариуса р. Вага по сравнению с таковым из р. Ёнтала.

Таблица 5. Сравнительная морфологическая характеристика хариуса р. Ёнтала и Вага (пластические признаки)

Признак	Ёнтала	Вага	Различия (I-II)
	М±m(I)	М±m(II)
В% от длины головы
Высота головы у затылка	13,65±0,23	15,90±0,25	-2,25
Длина головы	21,79±0,15	21,50±0,39	0,29
Длина рыла	6,70±0,11	7,00±0,05	-0,30
Диаметр глаза	5,67±0,09	4,60±0,05	1,07
Заглазничный отдел головы	10,35±0,15	10,80±0,1	-0,45
Ширина лба	4,69±0,06	7,20±0,1	-2,51
Длина верхнечелюстной кости	6,51±0,07	5,90±0,04	0,61
Ширина верхнечелюстной кости	1,94±0,03	1,90±0,06	0,04
Длина нижней челюсти	10,97±0,09	10,90±0,13	0,07
В% от длины тела
Длина туловища	73,49±0,42	74,70±0,23	-1,21
Длина хвостового стебля	14,55±0,24	13,40±0,09	1,15
Наибольшая высота тела	18,33±0,30	22,10±0,18	-3,77
Наименьшая высота тела	6,13±0,10	6,80±0,05	-0,67
Антедорсальное расстояние	35,85±0,30	35,50±0,15	0,35
Постдорсальное расстояние	39,61±0,27	38,10±0,14	1,51
Антевентральное расстояние	47,87±0,26	48,10±0,07	-0,23
Антеанальное расстояние	70,19±1,84	72,90±0,13	-2,71
Расстояние P - V	27,34±0,33	29,10±0,14	-1,76
Расстояние V - A	25,92±0,49	25,80±0,11	0,12
Длина основания D	20,96±0,21	22,80±0,16	-1,84
Высота D	13,16±0,28	13,40±0,07	-0,24
Длина основания A	8,71±0,11	9,30±0,09	-0,59
Высота A	10,47±0,17	10,40±0,06	0,07
Длина P	14,84±0,12	15,00±0,06	-0,16
Длина V	14,79±0,16	14,60±0,09	0,19

4.2 Размерно-возрастная изменчивость морфологических признаков хариуса р. Ёнтала

Для изучения размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков хариуса р. Ёнтала были выделены три возрастные группы. В первую группу были включены особи 2-3 лет, во вторую - 4 лет, в третью вошли хариусы возрастом 5-6 лет.

Размерно-возрастные изменения пропорций головы в интервале роста рыбы от 2+ до 6+ лет проявляются в следующем: увеличиваются все параметры, кроме диаметра глаза (таблица 6).

Таблица 6. Размерно-возрастные изменения значений пропорций головы у хариуса европейского р. Ёнтала (в% от длины тела)

Признак	Возрастные группы	Направление корреляции
	2+ - 3+	4+	5+ - 6+
Высота головы у затылка	13,43	13,61	14,36	+0,94
Длина головы	21,59	21,99	21,87	+0,69
Длина рыла	6,32	6,31	7,29	+0,99
Диаметр глаза	5,74	5,70	5,38	-0,90
Заглазничный отдел головы	10,13	10,57	10,46	+0,73
Ширина лба	4,55	4,79	4,87	+0,97
Длина верхне-челюстной кости	6,43	6,54	6,69	+0,99
Ширина верхне-челюстной кости	1,90	1,95	2,01	+1,00
Длина нижней челюсти	10,78	11,24	10,83	+0,12

Сравнительно с увеличением возраста линейные параметры головы в процентах от длины головы показывают разную корреляцию. Так, с возрастом увеличиваются такие параметры как высота головы у затылка, длина рыла, заглазничный отдел головы, ширина лба, длина и ширина верхнечелюстной кости (таблица 7). Отрицательная корреляция с длиной головы наблюдается в диаметре глаза и длине нижней кости.

Таблица 7. Размерно-возрастные изменения значений пропорций головы у хариуса европейского р. Ёнтала (в% от длины головы)

Признак	Возрастные группы	Направление корреляции
	2+ - 3+	4+	5+ - 6+
Высота головы у затылка	62,31	62,08	65,67	+0,83
Длина рыла	29,32	31,42	33,35	+1,00
Диаметр глаза	26,54	25,92	24,58	-0,97
Заглазничный отдел головы	46,99	48,08	47,84	+0,75
Ширина лба	21,1	21,82	22,28	+0,99
Длина верхне-челюстной кости	29,77	29,8	30,62	+0,87
Ширина верхне-челюстной кости	8,79	8,9	9,23	+0,96
Длина нижней челюсти	49,96	51,13	49,52	-0,25

Признаки, отражающие пропорции тела, с увеличением возраста в целом возрастают, за исключением величин постдорсального и антевентрального расстояния и расстояния между брюшным анальным плавниками (таблица 8).

Таблица 8. Размерно-возрастные изменения пропорций тела и плавников у хариуса европейского р. Ёнтала (в% от длины тела)

Признак	Возрастные группы	Направление корреляции
	2+ - 3+	4+	5+ - 6+
Длина хвостового стебля, см	13,93	15,28	14,59	+0,50
Наибольшая высота тела	17,55	19,08	17,78	+0,16
Наименьшая высота тела	5,79	6,42	6,45	+0,89
Антедорсальное расстояние	35,65	35,78	36,65	+0,91
Постдорсальное расстояние	39,26	40,39	38,70	-0,31
Антевентральное расстояние	47,51	48,55	47,27	-0,16
Антеанальное расстояние	71,60	72,50	71,81	+0,24
Расстояние P - V	27,27	27,35	27,38	+0,97
Расстояние V - A	26,27	25,42	26,1	-0,21
Длина основания D	20,45	21,47	21,24	+0,75
Длина основания A	8,55	8,65	9,36	+0,91
Высота A	10,05	10,67	11,23	+1,00
Длина P	14,51	15,12	15,16	+0,90
Длина V	14,31	15,02	15,67	+1,00

Признаки плавников в основном положительно коррелируют с длиной тела, кроме длины основания спинного и анального плавников. В целом, анализ размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков хариуса р. Ёнтала показал преобладание положительной корреляции изучаемых параметров относительно возраста.

5. Биологические особенности хариуса р. Ёнтала

5.1 Размерно-возрастная характеристика

Условия обитания рыб в р. Ёнтала определяют специфику основных популяционных характеристик хариуса, к которым относится размерно-возрастная структура и линейный рост. В целом, в уловах отмечались особи с длиной тела от 15,6 до 27,6 см и массой 26-138 г. возрастом от 2+ до 6+ лет.

Наиболее часто встречались экземпляры с длиной тела 17 и 19 см (рисунок 4), массой 30-40 г. (рисунок 5). Вероятно, это обусловлено небольшими размерами ставной сети либо недостатком кормовой базы. Средняя длина хариуса составляла 20,1 см, масса - 68 г.

Среди возрастных групп преобладали особи 3 и 4 лет - 42,31 и 38, 46% соответственно (рисунок 6). Меньше всего экземпляров с возрастом 2+, однолетние хариусы в уловах отсутствуют. Небольшая доля молодых особей объясняется низкой плодовитостью рыб в прошлые года, как следствие неблагоприятных климатических условий. Доля старшевозрастных групп также невелика, что связано с размерами ставных сетей.

Рисунок 4. Размерный состав хариуса в научно-исследовательских уловах

Рисунок 5. Весовой состав хариуса в научно-исследовательских уловах

Рисунок 6. Возрастной состав хариуса в научно-исследовательских уловах

Сравнительный анализ линейного роста популяций хариуса р. Ёнтала и р. Вага выявил незначительное отставание особей р. Ёнтала (рисунок 7). Это может свидетельствовать о схожести условий обитания рыб. У хариуса р. Вага наблюдается резкое увеличение линейного роста в период 5+ - 6+ лет, в то время как у хариуса р. Ёнтала такое явление не наблюдается. Возможно, это является следствием обеспеченности рыб кормовыми ресурсами.

Рисунок 7. Линейный рост хариуса европейского р.р. Ёнтала и Вага

Для анализа индексов внутренних органов было изучено20 особей хариуса. Исследовались такие органы, как селезенка, печень, почки, сердце, гонады, жабры.

Опираясь на полученные результаты, можно сказать, что значения индексов возрастов с возрастом претерпевают изменения. Индекс селезенки (рисунок 8) по мере взросления особи уменьшается почти в 2,5 раза. Размеры этого органа зависят от содержания кислорода в воде. Это означает, что старшевозрастные особи нуждаются все в большем количестве кислорода.

Рисунок 8. Возрастная динамика индекса селезенки хариуса р. Ёнтала

Печень и почки являются органами детоксикации рыб. Индекс печени незначительно уменьшается, находясь практически на одном уровне (рисунок 9). Индекс почек резко возрастает с увеличением возраста (рисунок 10). Это объясняется нестабильной нагрузкой на почки и печень в условиях повышения общего уровня обмена веществ и постоянной детоксиционной нагрузкой.

Рисунок 9. Возрастная динамика индекса печени хариуса р. Ёнтала

Рисунок 10. Возрастная динамика индекса почек хариуса р. Ёнтала



Индекс сердца хариуса р. Ёнтала с возрастом увеличивается совсем незначительно (рисунок 11). Показатель этого органа зависит от поведения, питания, условий обитания, возраста рыб. По мере взросления особей происходят интенсивные приросты массы тела у молоди, чем можно объяснить увеличение индекса.

Рисунок 11. Возрастная динамика индекса сердца хариуса р. Ёнтала

Жабры - один из наиболее чувствительных органов, непосредственно контактирующий с внешней средой. Индекс жабр зависит от условий местообитания, а именно - от температуры воды и содержания в ней кислорода. У хариуса р. Ёнтала этот показатель остается практически неизменным, наблюдается незначительная тенденция к его уменьшению (рисунок 12). Это может свидетельствовать об обеспеченности хариуса кислородом.



Рисунок 12. Возрастная динамика индекса жабр хариуса р. Ёнтала

Изменение индекса гонад у хариуса р. Ёнтала прослеживается очень четко: с возрастом он резко уменьшается (рисунок 13). Это является негативной тенденцией к ухудшению репродуктивной способности старшевозрастных особей. Рост гонад в определенной степени зависит от размеров печени - именно там происходит активный белковый синтез, необходимый для созревания половых продуктов. Следовательно, возрастная динамика гонад хариуса данного водотока тесно связана с изменением индекса печени, который также уменьшается по мере взросления особей.

Рисунок 13. Возрастная динамика индекса гонад хариуса р. Ёнтала



Зависимость индексов органов от пола анализировалась на основании данных по популяциям хариуса р. Ёнтала и р. Вага. Исследовались такие органы, как печень, почки и селезенка (рисунки 14 - 15). По соотношению показателей популяции данных водотоков в основном сходны. Самки имеют более высокие показатели, чем самцы, кроме индекса печени. Это можно объяснить тем, что нагрузка на печень при повышении общего уровня обмена веществ должна быть более высока у особей, несущих на себе высокую репродуктивную нагрузку.

Рисунок 14. Морфофизиологические показатели хариуса исследованных популяций (самки)

Рисунок 15. Морфофизиологические показатели хариуса исследованных популяций (самцы)

В целом в данной выборке индексы, связанные с полом, сходны в сравниваемых водотоках (рр. Ёнтала и Вага) и не отражают особенностей местообитаний. Подтверждаются две общие закономерности - индекс печени больше у самок, индекс почек больше у самцов [Зиновьев, 1988].

5.2 Половая структура и плодовитость хариуса

По результатам исследований выявлено, что хариус р. Ёнтала достигает половой зрелости в возрасте 3+ - 4+, что характерно для большинства водотоков Вологодской области и является особенностью речного экотипа [Зиновьев, 2005].

Половая структура хариуса р. Ёнтала характеризуется преобладанием самок, доля которых в уловах составила 58%. Это свидетельствует об устойчивом состоянии популяции.

Плодовитость изученных особей хариуса невысока (таблица 9). Максимальная плодовитость составила 1209 икринок (абсолютная) и 15,33 шт./г (относительная), минимальная - 284 штук (абсолютная) и 7,58 шт./г (относительная). Это может свидетельствовать о пониженной генеративной функции самок. Однако здесь играет роль очень малая выборка (7 особей), и в данном случае решающим мог оказаться фактор случайности.

Зависимость плодовитости хариуса р. Ёнтала от возраста, длины и массы тела не выявлена, предельные показатели в популяции относятся к одному возрасту рыб (3 года).

Таблица 9. Показатели плодовитости хариуса европейского в р. Ёнтала

Длина, см	Возраст	Масса, г	Абсолютная плодовитость, шт.	Относительная плодовитость, шт./г
18,1	3+	47,2	640	13,57
19,1	3+	50,6	532	10,53
21,5	3+	78,9	1209	15,33
17	3+	36,4	284	7,82
18	3+	45,4	406	8,96
21	4+	108,5	822	7,58
24,2	5+	70,4	632	8,99

Средняя абсолютная плодовитость хариуса составила 647 экземпляров икринок и меньше таковой у хариуса р. Вага в 3,9 раза (рисунок 16), средняя относительная плодовитость особей р. Ёнтала - 10,4 шт./г.

Рисунок 16. Абсолютная плодовитость хариуса европейского р.р. Ёнтала и Вага

5.3 Специфика питания хариуса

По литературным данным, пищевой спектр хариуса европейского представлен несколькими сотнями видов беспозвоночных и позвоночных животных из 25-35 отрядов, однако в пище доминируют в основном представители 2-5 отрядов, чаще всего из Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Diptera, Hymenoptera, Coleoptera. В соответствии с уменьшением величины водоема в рационе хариуса в ряду река - малая река - ручей уменьшается роль личинок насекомых и в частности - ручейников, поденок и веснянок [Паньков, 2008].

В питании хариуса р. Ёнтала зарегистрировано значительное доминирование Hymenoptera и Trichoptera. По численности на их долю приходится 46,8 и 23,7% всех потребляемых объектов питания (рисунок 17). Значительная доля муравьев (Hymenoptera) в пищевом комке хариуса сближает его с ручьевым экотипом [Зиновьев, 1969]. Значение таких кормовых объектов, как имаго двукрылых, нематоды, моллюски, в целом невелико. Однако, разнообразие пищевых компонентов богаче, чем в р. Ваге (рисунок 18), где превалируют представители Trichoptera.

Рисунок 17. Численность основных компонентов в питании хариуса р. Ёнтала (%)



Рисунок 18. Численность основных компонентов в питании хариуса р. Вага (%)

По биомассе в питании хариуса р. Ёнтала преобладали личинки двукрылых (41,87%), ручейников (24.91%) муравьи (24,56%) (рисунок 19). Для хариуса из р. Вага отмечается доминирование личинок ручейников (45%) и рыб (22,7%) (рисунок 20). Доля других пищевых компонентов была незначительной.

Рисунок 19. Биомасса основных компонентов в питании хариуса р. Ёнтала



Рисунок 20. Биомасса основных компонентов в питании хариуса р. Вага

Сравнительный анализ индекса наполнения желудков показал, что для хариуса р. Вага характерно более высокое значение (IP=205,9), чем для особей р. Ёнтала (IP=99,65) (рисунок 21).

Рисунок 21. Индекс наполнения желудков (IP) хариуса р.р. Ёнтала и Вага



Значительные различия в пищевых спектрах хариуса р.р. Ёнтала и Вага могут быть обусловлены характером донных отложений, скоростью течения водотока, разными околобереговыми сообществами. Наиболее богатые и разнообразные бентосные сообщества формируются при сочетании глубоких и широких плесов с каменистыми перекатами. Как правило, в этих водотоках для хариуса характерно большее разнообразие кормовых объектов и более высокие индексы наполнения [Комарова, 2011].

5.4 Особенности накопления ртути

Ртуть относится к группе наиболее опасных токсикантов окружающей среды, так как способна не только интенсивно мигрировать, но и аккумулироваться в живых организмах [Казначеев, 1989].В связи с этим в последнее время большое внимание уделяется загрязнению ртутью водных экосистем, в которых токсикант связывается с органическими веществами и формирует метильную форму [Трахтенберг, 1990]. Она эффективно передается с одного трофического уровня на другой и интенсивно накапливается в гидробионтах, в том числе и в рыбах. Известно, что наибольшие концентрации ртути регистрируются у хищных видов рыб, занимающих верхний трофический уровень. К тому же, рыбы являются основным источником поступления ртути в организм человека, где она способна аккумулироваться в разных системах органов, что в конечном итоге приводит к развитию острых и хронических заболеваний [Иванова, 2013].

Исследование содержания ртути в хариусе р. Ёнтала показали, что средняя концентрация токсиканта составляет 0,176 мг/кг. В целом, содержание ртути в рыбе не превышало установленного значения ПДК (мирные - 0,3 мг/кг).

При изучении зависимости накопления токсиканта в мышечной ткани рыб от размеров тела рыб были получены следующие результаты. В тканях хариуса длиной до 16 см содержание ртути составило 0,219 мг/кг, 16-18 см - 0,157 мг/кг, от 18 см и более - 0,169 мг/кг.

Анализ особенностей накопления токсиканта в зависимости от возраста исследуемых рыб показал неравномерное уменьшение содержания токсиканта с возрастом (рисунок 22).

Рисунок 22. Накопление ртути в мышцах хариуса р. Ёнтала в зависимости от возраста

При рассмотрении линейной и возрастной динамики накопления ртути в мышечной ткани исследованных рыб было выявлено, что с увеличением возраста содержание токсиканта уменьшается; зависимости от длины тела не выявлено. Общий уровень ртутного загрязнения исследованных водных объектов находится в пределах установленного значения ПДК.

Заключение

В результате проведенного исследования изучено современное состояние популяции европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) в реке Ёнтала. Установлено, что сочетание гидрологических показателей водотока и физических характеристик территории (чередование плесов и перекатов, скорость течения, климатические условия, характер окружающей местности) обеспечивают благоприятные условия для обитания реофильных видов, в том числе и хариуса.

Изучение морфометрических признаков хариуса показало, что варьирование пластических и меристических признаков характерно для данного вида и не превышает стандартные показатели внутривидовой изменчивости. Анализ счетных и пластических признаков позволил отнести хариуса р. Ёнтала к речному экотипу.