Видовий склад, особливості біології та поширення різноногих ракоподібних

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти і науки, молоді та спорту України

Волинський національний університет імені Лесі Українки

Біологічний факультет

Видовий склад, особливості біології та поширення різноногих ракоподібних

Реферат

студентки 42 групи

Нестерової Оксани

Луцьк -2011

ЗМІСТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. Загальна характеристика амфіпод

1.1 Коротка морфолого-анатомічна характеристика різноногих ракоподібних

1.2 Екологія та основні закономірності біології бокоплавів

РОЗДІЛ 2. Видовий склад та поширення бокоплавів України

2.1 Систематика бокоплавів, які мешкають на території України

2.2 Склад і зоогеографічна характеристика амфіпод Чорного і Азовського морів

2.3 Підземні бокоплави України

2.4 Характеристика окремих представників різноногих ракоподібних України

ВИСНОВКИ

ДОДАТКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

ВСТУП

Двопарноногі раки вони ж бокоплави або амфіподи (тип Arthropoda, клас Crustacea, ряд Amphipoda) -- ряд вищих ракоподібних (Malacostraca), що налічує понад 4500 невеликих видів, зовні подібних до креветок. Більшість двопарноногих - морські види, але деякі населяють прісні водойми або наземні. Поширені по всіх морях, зустрічаються також в озерах, річках, підземних та печерних водах.

Розмір бокоплавів -- 0,5 -- 25 см, тіло у більшості сплюснуте з боків.

Деякі бокоплави (Chelura) пошкоджують дерев'яні портові споруди. Серед бокоплавів гіпероха (Hyperoche) -- паразит медуз і китова воша (Cyamus) -- паразит китів; деякі бокоплави -- проміжні хазяї паразитів риб і водоплавної птиці.

Описано близько 4500 видів. Із них у прісних водах України знайдено лише 30, а в Чорному та Азовському морях--107. 12 видів бокоплавів, поширених в Криму та Карпатах, населяють підземні води (печери, колодязі тощо).

РОЗДІЛ 1. Загальна характеристика амфіпод

1.1 Коротка морфолого-анатомічна характеристика різноногих ракоподібних

Амфіподи не мають карапакса, який покриває грудні сегменти. Тіло їх складається з 18 сегментів і ділиться на 3 відділи: голову, куди належать злиті чотири головних і один грудний сегмент, який несе максилипеди; груди, які складаються з Сіми сегментів, кожен з парою кінцівок; і черевце, яке включає в себе 6 сегментів. Черевце поділяється на передній відділ, який складається з трьох перших абдомінальних сегментів, оснащених кожен парою плавальних кінцівок (плеоподів), і задній, або хвостовий, відділ, кожен з трьох сегментів якого несе пару стрибальних ніг--уроподів; на останньому сегментіурозоми є непарна пластинка (Нельсон), що прикриває анальний отвір.

Голова несе вісім придатків, з яких п'ять парні: перша і друга пари антен, мандибули, перша і друга пари щелеп і три непарні придатки: верхня губа, нижня губа і ногощелепи. Передній край голови часто витягнутий в рострум. Над основами антен часто є виямка, яка переходить в невелику міжантенальну лопать із заокругленими верхніми і нижніми краями; основа другої пари антен часто знаходиться в нижньоантенальному синусі.

Очі як правило, парні, розташовані по боках голови; величина, колір і форма варіюють; іноді вони можуть зливатися в одине око, яке в такому випадку розташовується на спинній частині голови4 в деяких видів є більше однієї пари очей або вони відсутні. Очі складні, складаються з оматидій, кожний з яких несе дві колбовидні і декілька пігментних клітин.

Сім вільних грудних сегментів несуть сім пар грудних ніг, диференційованих на дві групи: хватальні (гнатоподи) і ходильні (переоподи) кінцівки. кожна кінцівка складається яз сімит члеників: кок сального, вільно при членованого до нижнього краю сегмента тіла, базального, ішиального, мерального, карпального, проподального і кігтя.

Дві пари гнатопод частково спеціалізовані, особливо в самців: верхня частина заднього краю проподуса озброєна зубчиками, шипами, щетинками і разом з прилягаючим до нього кігтем утворюють псевдо клешню. При утворенні справжньої клешні, що в амфіпод буває не так часто, проподус на верхівці несе нерухомий зубовидний виріст, до якого при хапанні прилягає кігтик. Гнатоподи виконують ряд життєво важливих функцій: з їх допомогою рачки хватають і утримують здобич, чіпляють за субстрат, очищують антени, поверхню тіла, кінцівки від набивання детрит них часточок; в самців, крім того, вони слугують для утримання самки в період розмноження.

Коксальні членики всіх п'яти пар переоподів утворюють коксальні пластинки; частина з них, найчастіше, крупніша за інші. Іноді всі коксальні пластинки настільки розростаються, що утворюють бічний щит. Переоподи першої і другої пар звичайно слабші інших і у форм, які будують трубки, забезпечені залозистими клітинами. При побудові будиночка ці залози через отвори на кінці кігтя виділяють клейкий секрет, нитки якого рачок кріпить в певному порядку до субстрату.

До кок сальних пластинок самок амфіпод прикріплені також оостегіти (інкубаторні пластинки), які утворюють виводкову сумку--марсупіум, де відбувається розвиток яєць.

Три перші пари черевних ніг--плеоподи складаються зі стебла і багато чисельних гілочок, які несуть довгі перисті щетинки; ці кінцівки слугують для плавання і, крім того, своїм рухом створюють потік води, постійно омиваючий зябра, а в самок ще й освіжаючий зародок в виводковій сумці.

Три останні черевних сегменти утворюють урозому, яка несе три пари стрибальних ніг, або уроподів. Іноді сегменти урозоми зливаються повністю і два з них із слідами злиття, або без них.

Тіло амфіпод, кінцівки, ротові частини і різноманітні придатки (крім зябер) покриті хітиновим панциром--екзоскелетом. Часто панцир потовщується за рахунок відкладання вапняку. В багатьох видів панцир утворює вирости у формі зубчиків, гребенів, шипиків різної будови, голок, щетинок. Шипи і щетинки мають різну будову: можуть бути прості загострені, широкі клиновидні, зубовидні; щетинки бувають перистими, простими, роздвоєними, гребенеподібними.

Травна система представлена прямою трубкою, яка поділяється на стравохід, шлунок, середню і задню кишки; остання закінчується анальним отвором, розташованим біля основи Нельсона. З черевної сторони до середньої кишки примикають дві пари печінково-пенкреатичних залоз, секрет яких виділяється в шлунок.

Кровоносна система незамкнена і представлена трубчастим серцем, оточеним перикардом і двома аортами. Серцева трубка простягається вздовж тіла і в передній частині має три пари бокових отворів. Передня аорта йде до голови, де відділяє дві судини; задня аорти досягає третього сегмента мезосоми і впадає в черевний синус, звідки кров поступає в кінцівки та зябра. Від перикарда відходять багато чисельні судини, збираючи кров з лакун і віддаючи її назад в порожнину перикарду; звідси кров через остії повертається в серце. Поступання крові в передню і задню аорти і в систему лакун забезпечується скороченнями серця, які можуть сягати частоти до 200 раз за хвилину.

Органами дихання служать зябра, які розміщуються в основі кок сальних пластинок другого, третього, четвертого сегментів і являють собою округлі або видовжені плоскі мішечки, вкриті тонким шаром кутикули і інтенсивно пронизані кровоносними судинами. Зябра можуть бути прості або з додатковими дольками, гладкі або складчасті. Часто зябер тільки 5 пар, а в рідких випадках тільки по чотири пари.

Нервова система складається з головного мозку, що має дві долі, та іннервує очі, антени і ротові частки, і черевного нервового ланцюга, що іннервує кінцівки.

Видільна система дуже примітивна і представлена антенальними залозами, протоки яких відкриваються на верхівці антенального конусу, розташованого на другому членику антен.

Статева система в самців представлена двома трубками, прилягаючими до середньої кишки зі спинної сторони; кожна трубка складається з сім'яника, сім'яприймача і вивідного каналу, який відкривається отвором на черевній стороні сьомого сегменту. Трубчасті яєчники самок розташовуються по боках середньої кишки, вони переходять в яйцепровід, який відкривається отвором на коксальних пластинках п'ятого сегмента. Запліднення проходить у виводковій сумці. Ззовні самці добре відрізняються від самок. Статевий диморфізм в самців виражається більш потужними гнатоподами, часто довшими антенами; у деяких видів самці значно крупніші за самок. Дуже рідко трапляються особини, які мають ознаки обох статей.

Органами чуття в амфіпод слугують чутливі волоски, щетинки, які покривають поверхню деяких члеників ротових часток, верхньої і нижньої губи. На антенах другої пари самців (рідко в самок) інколи знаходяться своєрідні чутливі органи--кальціоли.

1.2 Екологія та основні закономірності біології бокоплавів

Основними факторами, які впливають на розподіл амфіпод у водоймі, є глибина, характер ґрунту, температура та солоність води. Морські амфіподи Чорного та Азовського морів можуть існувати в діапазоні солоності від 11-12 проміле в Азовському морі до 35 проміле в Середземному морі. У зв'язку з цим деякі види середземноморського комплексу мешкають як у власне Чорному морі, так і в опріснених затоках чи солоних лиманах.

По відношенню до температури майже всі амфіподи евритермні, які можуть переносити сезонні коливання температури від 7 до 28С. Це дозволяє переважній більшості виді населяти переважно верхню, продуктивну зону шельфу, найбільше підпадаючу під вплив коливань температури води. Саме ці коливання обумовлюють зимові міграції амфіпод в більш глибокі горизонти.

Амфіподи верхньої зони шельфу Чорного моря в більшості являються оксифільними видами, що особливо стосується видів, які населяють зарослі біоценози прибережної зони і зони поблизу зрізу води. Постійна аерація, а в рослинних угрупуваннях і фотосинтетична діяльність в світлий час доби, створюють тут умови максимального насичення або навіть перенасичення киснем.

Розподіл амфіпод по глибинах тісно пов'язаний з характером і розподілом ґрунтів і визначається в значній мірі умовами живлення і можливістю укриття від хижаків. Здатність ховатися у амфіпод розвинута дуже добре, а способи різноманітні. Сюди належить побудова будиночків, укриття в скупченнях живих і мертвих водоростей, під камінням і галькою, заривання в грунт, камуфляж не забарвлення тіла, мімікрія та інше. В цьому плані частково слід розглядати і коменсалізм морських амфіпод. Різноманітні їх види живуть в актиніях, медузах, губках, молюсках та інших тваринах, які можуть слугувати амфіподам в першу чергу безпечним укриттям.

В розподілі амфіпод по глибинах спостерігається певна закономірність, яка полягає в тому, що видове різноманіття їх зі збільшенням глибини зменшується. Максимум числа видів в Чорному морі знаходиться на глибині 15-30м, а найбільш глибоко (до 150м) проникає лише один вид--Ampelisca diadema.

Супралітораль ні пляжі з рослинними викидами населені амфібій ними вилами родів Orchestia, Talorchestia, які знаходять укриття під вологими викидами водорослів, де вони розвиваються іноді у великій кількості--до 15тис. екз. на 1 кг сирої маси водоростей.

Кількісний розвиток амфіпод залежить від багатьох умов, але в першу чергу від забезпечення їжею. В Чорному і Азовському морях серед амфіпод виділяються групи рослиноїдних, детритоїдних (збираючих і частково фільтруючих), рослиннодетритоїдних, куди належать види зі змішаним живленням.

До рослиноїдних належать 4 амфібійних види роду Orchestia, Talorchestia deshaiesii, Hyale dollfusi, H. pontica і, крім цього, постійні компоненти біоценозу цистозири--Dexamine spinosa, Ampithoe vaillanti та інші види. В їхній їжі тканини макрофітів, головним чином цистозири з епіфітами, складають від 37 до 60% об'єму харчової грудки. В амфібій них рачків компоненти їжі визначаються характером викидів, серед яких вони живуть.

Група детритоїдних видів найбільш широка, в неї входять види родів Apherusa, Stenothoe, Microdeutopus, Nototropis, Coremapus, Monoculodes, Phtisica, Ampelisca та інші. В їжі цих рачків детрит разом з мінеральними часточками займає до 95% об'єму харчової грудки. Більшість детритоїдних форм належать до збираючих детрит зповерхні грунту, але деякі (наприклад, Corophiidae) відфільтровують часточки детриту з придонного мулу.

До рослинно-детритоїдних видів належать представники родини Gammaridae, особливо роду Gammarus. В складі їхньої їжі рослинні компоненти і детрит з мінеральними часточками є в різних співвідношеннях, причому перші можуть складати 1/3-1/2 об'єму їжі. Для видів роду Gammarus характерна, крім того, всеїдність, канібалізм і хижацтво: вони поїдають трупи різних безхребетних, можуть нападати на слаюких і навіть здорових особин свого виду.

Широкий харчовий спектр амфіпод свідчить про те, що більшості з них властива висока харчова пластичність. У зв'язку з цим для амфіпод має значення не стільки склад, скільки ступінь агрегатності їжі і її кількості. Рослинна і тваринна їжа перетравлюється амфіподами неоднаково; швидкість проходження її через кишечник рачків різна при однаковій температурі води, наприклад в Gammarus insesibilis при 20 градусах по Цельсію тваринна їжа перетравлюється за 80 хв, рослинна--за 45хв. Більшості амфіпод характерна певна тенденція до зменшення часу проходження їжі через кишечник при підвищеній температурі води.

На інтенсивність перетравлювання побічно вказує частота зміни вмісту кишечнику, яка різна не тільки в різних видів, але й межах одного виду, оскільки в молодих рачків вміст кишечнику змінюється в 1,5-8 раз швидше, ніж у статевозрілих особин, що свідчить про те, що молоді особини харчуються більш інтенсивно. Швидкість проходження їжі через кишечник амфіпод тісно пов'язана з її засвоєнням, яке тим менше, чим швидше виділення їжі з кишечнику.

Амфіподи, як і інші водні безхребетні, мають певні добові і сезонні ритми живлення Загальною рисою добового ритму є його підвищення в темний час доби, коли інтенсивність живлення в 2-10 разів більша, ніж в світлий час доби. В сезонному аспекті інтенсивність живлення амфіпод зменшується в холодну пору року. Кількість їжі, яка вживається різними видами амфіпод, сильно варіює і залежить від ряду факторів: від температури води, виду їжі, віку і маси особини, їх фізіологічного стану.

В харчових взаємовідносинах амфіпод відсутня яка-небудь помітна конкуренція за їжу, особливо серед детритоїдних видів, їжа яких завжди знаходиться в надлишку. Рослиноїдні види, які населяють, наприклад, зарослі цистозири, уникають конкуренції різними способами.

Для видів амфіпод, які живуть в одному біоценозі, характерні декілька ліній уникання конкуренції за їжу: відмінності в способі життя і поведінці тварин, відмінності в бідові ротового апарату, відмінності в розподілі (топографії) видів в біоценозі, відмінності в питомому значенні одних і тих самих харчових компонентів в їжі різних видів амфіпод.

Склад їжі амфіпод і характер їх місцеперебування тісно пов'язані між собою. Рослиноїдні види населяють в основному зарослі макрофітів верхньої зони субліторалі і з глибиною їх чисельність і видове різноманіття зменшується, як і зменшується кількість заростів макрофітів. Детритоїдні види розподілені по всьому шельфу до максимальної глибини проникнення амфіпод в Чорному морі (150м), але основна маса видів цього харчового угрупування зосереджена на глибині до 30м. Серед рослиноїдних видів багато веде малорухливий спосіб життя, ховаючись в побудованих ними і прикріплених до водоростей трубках, вони зазвичай виїдають рослинний макро- і мікронаріст поблизу своєї схованки, потім переходять на інше місце. Такі види є на мулових ґрунтах серед детритоїдних форм, які будують мулові трубки. Трубки лежать вільно на поверхні ґрунту або під нею, рачки зазвичай виставляють передній кінець тіла і рухом антен збовтують тонкий верхній шар мулу, відфільтровуючи або збираючи з нього харчові часточки. До активних і дуже рухомих належать представники роду Gammarus. Ці крупні рачки постійно переходять з місця на місце в межах свого мікро ареалу, навіть якщо їжа є в надлишку.

Для багатьох видів амфіпод характерні добові міграції. Вночі вони піднімаються до поверхневих шарів води. Причини нічних міграцій остаточно не з'ясовані. Розмірний і статевий склад мігруючих рачків вказує не те, що вони піднімаються в шари гіпонейстона для розмноження, рівно як аналіз харчування мігрантів не підтверджує гіпотези, що вони мігрують в пошуках їжі. Деякі автори припускають, що однією з основних причин виходу рачків до поверхні води саме в темний час доби є можливість під дією хвиль і вітрових течій безпечного поширення і перерозподілу в прибережній зоні (Маккавєєва, 1979).

Життєві цикли амфіпод середземноморського комплексу в чорному морі дуже схожі і мають ряд загальних закономірностей в процесах розмноження і росту, а також в динаміці складу популяцій. Теплолюбні види розмножуються протягом всього року, але з різною інтенсивністю, яка утворює два піка--весною і осінню, при цьому весняне розмноження завжди більш інтенсивно. Середня кількість яєць, відкладених одною самкою в цей період, в 1,5-4 рази більше, а швидкість розмноження, розрахована по середньому числу яєць на одну самку, поділеному на число днів інкубації, в 2 рази і більше вища, ніж осінню.

Відмінності в інтенсивності розмноження в весняний і осінній максимуми зв'язані з віковим складом популяцій, які представлені весною в основному крупними, перезимувавши ми особинами, які закінчують свій життєвий цикл весняним розмноженням, а осінню досягнувши ми статево зрілості молодими самками середнього розміру з літніх поколінь, з більш низькою середньою плодючістю, яка залежить від маси і розмірів самок. Самки, які народились в зимово-весняний період починають розмножуватись при більш крупних розмірах, ніж ті, які народились літом і осінню. Ця особливість пов'язана з сезонними змінами інтенсивності росту і швидкості дозрівання особин в залежності від температури. В зимово-весняні місяці рачки дозрівають в 1,5-2 рази повільніше, ніж літом, чому і відповідає більш довгий період росту амфіпод в холодну пору року, в результаті чого самки до початку розмноження виявляються крупнішими.

Кількість яєць у самок амфіпод середземноморського комплексу різноманітне і в різних видів варіює від 17 до 100 в середньому. Розмір яєць не залежить від розміра самки і частіше пов'язаний з плодючістю; у видів з високою абсолютною плодючістю звичайно яйця менші, ніж у самок з низькою плодючістю. Розмір яєць в теплолюбних видів варіює від 250 до 400 мкм, найкрупніші більше 600 мкм відмічені в холодолюбного виду gammarellus carinatus. В чорноморських популяціях переважають самки. Середньорічне співвідношення самок до самців в теплолюбних видів коливається від 1,9 до 10,7. Але протягом року ці показники істотно змінюються, особливо в період розмноження. Для холодолюбних видів характерне постій на перевага самців.

В багатьох представників роду Gammarus самці крупніші за самок, тому в однорозмірних групах вони можуть бути різного віку, при цьому самці молодші самок. Статевозрілі самці можуть паруватись з самками будь-якого віку, а один самець можу запліднити багатьох самок.

поведінка в період розмноження найкраще вивчена в роду Gammarus. В період дозрівання овоцитів у самок поступово формується виводкова сумка. До моменту дозрівання овоцитів самець хватає самку, утримуючи її кігтями гнатоподів, і плаває з нею декілька днів. Перед поступанням яєць в марсупіум самка линяє, потім відкладає яйця, і в цей момент самець вбризкує сперму у виводкову камеру, направляючи її рухом плеоподів, після чого рачки розходяться.

Розвиток прямий: з яйця до кінця інкубаційного періоду розвивається молода особина, схожа в цілому на батьківську. Тривалість інкубаційного періоду залежить від температури води. Ембріогенез проходить за 4-8 днів літом, і до 45 днів взимку. Молоді рачки не відразу покидають материнську сумку, а можуть залишатися в ній ще декілька днів. Тут може проходити і перша линька рачків.

Ріст в амфіпод проходить головним чином в період линьки. В залежності від виду кількість линьок може коливатись від 10 до 50. Швидкість росту в теплу пору року більша, ніж в холодну.

Для всіх популяцій в основному є загальні закономірності росту і розмноження в річному циклі. Весною у всіх популяціях переважають статевозрілі, крупні особини; в квітні-травні вони інтенсивно розмножуються і на початку літа гинуть. Літом і восени популяції відзначаються різноманіттям вікового і розмірного складу в результаті поступання особин наступних поколінь. В більшості популяцій різних видів амфіпод Чорного моря з'являється 3-4 покоління на рік, причому поява їх приблизно співпадає. Друга генерація з'являється в черні-липні, третя--в вересні-жовтні, а четверта генерація в особливо теплі роки можлива в листопаді-грудні.

Особини першого покоління особливо багато чисельні влітку, до осені їх чисельність зменшується і до кінця року вони зникають з популяції, проіснувавши 6-8 місяців. Друге покоління найбільш вагоме значення має в серпні-вересні, іноді ще й в жовтні; частина особин цього покоління перезимовує, розмножується весною і в травні зникає, проіснувавши 9-11 місяців. Особини третього покоління, що поступають в популяцію осінню, ростуть повільніше, статевозрілими стають в 2 місяці, частина з них може розмножуватись пізньою осінню; рачки перезимовують, інтенсивно розмножуються весною і до літа відмирають, проіснувавши приблизно 9-11 місяців. Четверта генерація, яка при сприятливих погодних умовах може з'являтися пізно восени, найбільш важка для розпізнавання в природних умовах. Особини четвертого покоління перезимовують, приблизно на початку весни стають статевозрілі і разом з третім поколінням складають основний репродукційний фонд для весняного розмноження. Таким чином, із всіх генерацій найбільш коротким строком існування характеризується перша. Це, очевидно, пов'язано з тим, що, з'явившись весною, її особини ростуть, дозрівають і розмножуються в найтеплішу пору року.

Продуктивність амфіпод відрізняється доволі сильно, що залежить від видових особливостей: плодючості, швидкістю росту і дозрівання особин. Найбільш продуктивними вважаються види, які відрізняються великою кількістю потомства. Сюди належать в першу чергу види роду Gammarus, які можуть розмножуватись протягом життя 15020 раз і можливе число нащадків в яких коливається від 500 до 1200. Холодолюбний вид G. carinatus, не дивлячись на високу індивідуальну плодючість і крупні розміри особин, розмножуються 1-2 рази за все життя.

РОЗДІЛ 2. Видовий склад та поширення бокоплавів України

ракоподібний біологія бокоплав амфіпод

2.1 Систематика бокоплавів, які мешкають на території України

Тип: Arthropoda

Підтип: Crustacea

Клас: Malacostraca

Підклас: Eumalacostraca

Ряд: Amphipoda

Підряд: Gammaridea

Родина Lysianassidae

Рід Orchomene

Orchomene humilis

Рід Nannonyx

Nannonyx goesi reductus

Родина Asmpeliscidae

Рід Asmpelisca

Asmpelisca diadema

Родина Haustoriidae

Рід Bathyporeia

Bathyporeia guilliamsoniana

Родина Phoxocephalidae

Рід Harpinia

Harpinia deliavallei

Harpinia crenulata

Родина Stenothoidae

Рід Stenothoe

Stenothoe monoculoides

Родина Colomastigidae

Рід Colomastix

Colomastix pusilla

Родина Oedicerotidae

Рід Perioculodes

Perioculodes longimanus

Рід Synchelidium

Synchelidium maculatum

Рід Monoculodes

Monoculodes gibbosum

Родина Calliopiidae

Рід Apherusa

Apherusa bispinosa

Родина Atylidae

Рід Atylus

Atylus guttatus

РодинаDexaminidae

Рід Dexamine

Dexamine spinosa

Рід Tritaeta

Tritaeta gibbosa

Родина Gammaridae

Рід Gammarus

Gammarus insesibilis

Gammarus aequicaudata

Gammarus subtypicus

Gammarus crinicornis

Рід Marinogammarus

Marinogammarus olivii

Рід Chaetogammarus

Chaetogammarus ischnus

Chaetogammarus oliviiformes

Рід Gammarellus

Gammarellus carinatus

Рід Megaluropus

Megaluropus agilis

Рід Melita

Melita palmata

Рід Cheirocratus

Cheirocratus sundevalli

Рід Pontogammarus

Pontogammarus maeoticus

Рід Cardiophilus

Cardiophilus baeri

Родина Ampithoidae

Рід Pleonexes

Pleonexes gammaroides

Рід Ampithoe

Apithoe vaillanti

Рід Cymadusa

Cymadusa crassicornis

Родина Aoridae

Рід Microdeutopus

Microdeutopus gryllotalpa

Microdeutopus anomalus

Microdeutopus damnoniensis

Рід Coremapus

Coremapus versiculetus

Рід Leptocheirus

Leptocheirus pilosus

Родина Isaeidae

Рід Microprotopus

Microprotopus longimanus

Microprotopus minutus

Рід Megamphopus

Meganphopus cornutus

Рід Photis

Photis longicaudata

Родиан Eophliantidae

Рід Biancolina

Biancolina algicola

Родина Ischyroceridae

Рід Jassa

Jassa ocia

Jassa Falcata

Родина Corophiidae

Рід Ericthonius

Ericthonius difformis

Рід Corophium

Corophium crassicorne

Corophium acherusicum

Corophium bonnellii

Corophium volutator

Corophium runcicorne

Рід Siphonoecetes

Siphonoecetes dellavallei

Родина Cheluridae

Рід Chelura

Chelura terebrans

Надродина Talitroidae

Родина Talitridae

Рід Orchestia

Orchestia gammarella

Orchestia mediterranae

Orchestia montagui

Orchestia bottae

Рід Talorchestia

Talorchestia deshayesii

Рід Talitrus

Talitrus saltator

Родина Hyalidae

Рід Hyale

Hyale pontica

Hyale dollfusi

Hyale prevostii

Hyale perieri

Підряд: Caprellidea

Родина Phtisicidae

Підродина Phtisicinae

Рід Phtisica

Phtisica marina

Родина Carrellidae

Підродина Caprellinae

Рід Pseudoprotella

Pseudoprotella phasma

Рід Caprella

Caprella acanthifera acanthifera

Caprella acanthifera

Caprella liparotensis

Caprella mitis

Caprella danilevskii

2.2 Склад і зоогеографічна характеристика амфіпод Чорного і Азовського морів

Фауна бокоплавів Чорного і Азовського морів неоднорідна і включає як чисто морські види середземноморського походження, так і каспійські солонувато водні види. Представники цих двох комплексів амфіпод екологічно розмежовані і займають, за рідким виключенням, чітко відмежований ареал, не змішуючись один з одним: види каспійського комплексу локалізуються в солонуватих водах лиманів, середземноморські види--у власне морських водах. За даними багатьох авторів в Чорному морі 63 види і 2 підвиди, тобто біля 57% належать до середземноморського комплексу; 40 видів і 3 підвиди (36%)--до каспійського комплексу і 8 видів (7%)--до ендемічних та інших груп. Каспійські види в Азовському морі складають менше половини--42%, а середземноморські--54%, тобто співвідношення близьке до Чорного моря.

В складі амфіпод, які могли проникнути із Середземного моря в Чорне, більшість видів являються кореальними, середземноморсько-атлантичними. В Чорному морі нараховується 44 таких види з 2 підвидами; крім того, з числа середземноморських іммігрантів 8 видів належать до середземноморсько-лузітанських, 1--до всесвітніх, 1--до циркумполярних, 1--до пан тропічних і 8--до ендемічних для Середземного і Чорного морів.

Більше половини амфіпод середземноморського комплексу в Чорному морі характеризується загальною екологічною рисою--полігалінністю, що відрізняє їх від амфіпод каспійського комплексу. В силу цієї властивості багато середземноморських видів майже не зустрічаються в олігогалійних зонах Чорноморського басейну. Виключення становлять Ampelisca diadema, Gammarus aequicauda, Corophium volutator та деякі інші види, які також живуть в Азовському морі.

Амфіподи каспійського комплексу, навпаки, майже повністю (за винятком 2-3 видів) існують в лиманах Дністра, Дунаю, Дніпра, Південного Бугу. Як правило, це ділянки слабо солоні, з солоністю лише інколи переходячу верхню межу олігогалійності (3 проміле). Власне в Чорному морі з каспійських видів живуть Chetogammarus ischnus behningi, Cardiophilus baeri, Pontogammarus maeoticus. Однак останній вид, який відноситься до мезогалійних, біля відкритих морських берегів рідкий і мало чисельний.

Існує думка, що середземноморська фауна в Чорному морі більш життєздатна, ніж каспійська, і що остання поступово витісняється зі свого ареалу. Однак, як показали дослідження Ф. Д. Мордехая-Болтовського (1960), біотичний потенціал каспійців в Понтоазовському басейні не понижений і в оптимальних умовах вони можуть продукувати тут велику чисельність і біомасу. Менша питома вага каспійських форм серед амфіпод Чорного моря пояснюється їх вузькою екологічною валентністю.

2.3 Підземні бокоплави України

Підземні бокоплави України представлені 3-4 родами з родин Niphargidae, Gammaridae i Crangonyctidae. Група вивчена фрагментарно.

Родина Niphargidae представлена родом Niphargus. Найчастіше зустрічається у джерелах та струмках поблизу них, куди виноситься підземними водами, а також у печерах та інтерстиціалі.

Підземних бокоплавів Криму вивчав Я. Бірштейн. Ним описано три види Niphargus: N. vadimd Birstein з водойми на нижньому поверсі Скельської печери; N. dimorphus Birstein та N. tatrensis tauricus Birstein--з виходів підземних вод на поверхню. В зборах з карстових печер на Карабі, Ай-Петрі та Долгоруківській яйлах є форми, відмінні від описаних Я. Бірштейном і, за попереднім аналізом, являють 4 нові для науки види.

Відомості про підземних бокоплавів Українських Карпат знаходимо у М. Страшкраби та І. Дедю, що описали 6 підвидів двох видів: Niphargus stygius poloninicus Straskraba (Полониниські Карпати); N. s. corinae Dedyu та N. s. hoverlicus Dedyu (джерела на Говерлі); N. puteanus baloghi (Dudich) (м. Хуст); N. p. carprthorossicus Straskraba (джерела на горах Близниці та Апшинець); N. p. komareki (Karaman) (джерела в урочищі Кузій). За літературними даними, на заході України Niprargus представлений ще двома видами: Niphargus leopoliensis Jaworowski описаний із колодязя у Львові, а пізніше щнайдений у різних частинах Польщі; N. kochianus polonicus Schellenberg описаний із Івано-Франківська.

Численні знахідки вказують на широке розповсюдження Niphargus в Українських Карпатах та його широкий таксономічний спектр. представники роду знайдені як у виходах підземних вод на поверхню, так і в більшості природних та штучних підземель з водоймами. Нові форми також знайдено в печері буковинка в Чернівецькій області та катакомбах поблизу с. Назвисько на Дністрі (Івано-Франківщина).

Gammaridae підземних вод Криму та Українських Карпат представлені звичайним епігейним видом Gammarus (Rivulogammarus) balcanicus Schaferna, який, однак, часто зустрічається у виходах підземних вод, а іноді і у печерах (печера Романія, Верхня штольня в урочищі Кузій, штольня біля с. Глибоке та ін.). У печері Солдатська на Карабі-яйлі поряд із Niphargus виявлено тригломорфного Gammaridae gen. sp.

Crangonyctidae підземних вод України відомі двома видами: Synurella ambulans (F. Muller)--із криниць та джерел Криму та S. philareti birstein--з нижньої течії Дніпра. Форми комплексу S. ambulans виявили і на Закарпатті, як у гірських виходах підземних вод (джерела на г. Соколиць та в околицях с. бабаєві Перечинського р-ну; у джерелах притоків р. Синявка на Мукачивщині та джерелах в ур. Багно на Іршавщині), так і у рівнинних наземних водоймах Закарпатської низовини (канали біля с. Батєво). S. ambulans--надзвичайно варіабельний вид (або комплекс видів), з багатьма підвидами та формами з різною ступінню пристосованості до підземних вод, поширений у Центральній, Східній і Південній Європі. В джерелі на oстрові Хортиця (Запоріжжя) знайдено ще один, невідомий, вид Synurella sp. з вираженими трогломорфними ознаками.

Гіпогейно-стігобіонтні бокоплави відомі в Україні поки що єдиним родом Niphargus. Цей найбільш політичний рід підземних бокоплавів включає біля 200 видів і заселяє всі типи прісних підземних вод майже всієї Європи. Підземний спосіб життя рачків спричинив низку морфологічних, біологічних та екологічних особливостей.

Трогломорфність проявляється у відсутності очей і пігменту та потоншенням і видовженням тіла, яка разом з розмірами тіла корелює з формою і розмірами підземного середовища (інтерстиціаль, мезапсаммон, відкриті печерні води). На відміну від епігейних, підземні бокоплави продукують менше, але більших за розмірами яєць, мають довшу тривалість життя (до 35 років для N. virei), низький відсоток репродукуючих самок (хоча відсоток самок вищий, ніж самців, а вікова структура популяції зміщена в бік переважання дорослих). Імовірним трофічним джерелом є різноманітна органіка, що розкладається, та асоційовані з нею мікроорганізми, що потрапляють з поверхні шляхом фільтрації через щілини у породах і прямим стоком струмків, що знаходять під землю.

Щільність популяцій лімітується кількістю наявної органіки та сезонними факторами пересихання водойм чи, навпаки, паводковими явищами. Найчисельнішу стабільну мікро популяцію Niphargus спостерігали на нижньому поверсі штольні Довгаруня: сотні особин у невеликому за площею та практично непростому відрізку струмка, зі значною кількістю намулистого матеріалу, акумульованого на дні. На верхньому поверсі штольні, де струмок добре проточний і дно не замулене, рачки зустрічаються лише поодиноко. У несприятливі періоди рачки зариваються у намул, де переживають посуху. За твердженням Я. Бірштейна та І. Дедю, види родів Niphargus та Gammarus ніколи не змішуються і не зустрічаються разом. Спостереження в печері Кизил-Коба та у вищезгаданих підземеллях Українських Карпат вказують, що представники цих родів зустрічаються у спільних локалітетах, правда, зі значним чисельним переважанням одного з родів.

Водні ракоподібні є індикаторами чистоти підземних водойм. Зважаючи на між популяційну варіабельність, пов'язану з ізоляцією підземних біотопів, рачків можна використовувати для вивчення карстових гідрографічних сіток.

2.4 Характеристика окремих представників різноногих ракоподібних України

Pontogammarus maeoticus (Sovinsky, 1894)

Довжина самців до 14 мм, самок--до 16. Тіло крепке, високе. Перший і другий сегменти урозоми без шипів, але останній з двома медіальними волосками, третій сегмент, крім волосків, озброєний двома-трьома латеральними шипами. Голова з невеликим рострумом; міжантенальні лопаті вузькі, витягнуті вперед, на вершині заокруглені. Очі видовжені, бруньковидні. Антени першої пари коротші антен другої пари. Антени другої пари потужніші за антени першої пари.

Ротові частини сильно волосисті, особливо мандибули. Щупик мандибул крупний, їхній другий і третій членики розширені і обрамлені густими, довгими, перистими щетинками. Гнатоподи з псевдоклешнею, яка в самця більша, ніж в самки, особливо друга пара; в самки гнатоподи майже однакові, в самця помітно відрізняються один від одного.

Нельсон розщеплений майже до основи, його лопаті звужуються до вершини, яка несе три-чотири шипа.

Поширений в Чорному та Азовському морях.

Це один з рідких видів гаммарид каспійського типу, знайдений в морських водах Чорного моря. Звичайний в затоках всіх великих річок Азово-Чорноморського басейну, по узбережжю Азовського моря, в солонуватих чорноморських лиманах, де розвивається у великій кількості; місцями трапляється на піщаних пляжах відкритих берегів Чорного моря. Типовий псамофіл, населяє прибережні піски на глибині 0-0,5 м.

Вид евригалійний, може жити у воді з солоністю вище десяти проміле або в прісній воді. Оптимальна солоність для даного виду складає два-три проміле (Дніпровсько-Бузький лиман).

Розмножується з ранньої весни до жовтня; плодючість самок в залежності від їхнього розміру коливається від9 до 39 яєць на одну самку. Рачки живуть приблизно рік і за цей час в популяції зявляється три покоління.

Chaetogammarus ischnus (Martynov,1919)

Очі добре розвинені, видовжено-овальні; міжантенальна лопать голови скошена, верхній кут виступаючий. Антени першої і другої пар досить стрункі; обидві пари несуть тонкі волоски, в самця густіші, не закручені на кінцях, антени першої пари довші, ніж другої. Гнатоподи в самця більші і сильніші, ніж в самки. Коксальні пластинки не дуже крупні, перші три пари трохи довші за сегмент, на якому вони розташовані.

Нельсон розщеплений майже до основи, лопаті широкі, різко звужуючись дистально і несучі групи сильних апікальних ілатеральних шипів.

Поширені в Азово-Чорноморському басейні, лиманах, дельтах. Піднімається високо вверх по річці, зокрема по Дніпру і Дунаю; відмічений в низах Дністра і Бугу та їх лиманах.

Вид широко евригалійний і живе не тільки в солонуватих і прісних водах басейну, але й в полігалійній зні відкритих берегів Чорного моря. Живе переважно серед каміння та інших щільних субстратів.

Caprella acanthifera ferox (Czerniavski, 1868)

Довжина самок до 6 мм, самців--до 9 мм. Тіло гладеньке або з невеликими здуттями на спинній стороні сегментів; голова випукла. Антени першої пари довше половини тіла. Антени другої пари досягають кінця стебла антени першої пари.

Гнатоподи в самки і в самця різної будови. В самки вони менші, ніж в самця, проподус овальний, з випуклим паль марним краєм і парою шипів.

Поширений в Чорному морі.

Населяє зарослі цистозири до глибини 35м.

Phtisica marina (Slabber, 1769)

Довжина самок до 16 мм, самців--до 20. Голова округла, без рострума. Антени першої пари довші антен другої.

Гнатоподи з довгим тонким, майже лінійним базальним члеником, кігтик довгий, вигнутий. В старих самців паль марний край несе мішковині вирости, в молодих самців цих виростів може не бути і їх гнатоподи не відрізняються від таких в самок.

Черевце несе дві пари абдомінальних ніжок, які складаються з двох нерівних члеників; в крупних самців є ще два маленьких горбика, які закінчуються щетинкою.

Поширений в Чорному морі.

Живе в основному на глибині 20-100 м, можливе знаходження і на великих глибинах. На мілководді цей вид зустрічається серед заростей макролітів, на губках та гідроїдах; на глибині більше 40 м найчастіше трапляється на мідієвому мулі.

Orchestia mediterranea (Costa, 1857)

Довжина до 17 мм. Антени відносно довгі. Антени другої пари сильніші (особливо в самця), довші за першу пару, становлять приблизно 1/3 довжини тіла.

Гантоподи в обох статей слабкі, з псевдо клешнею. Гнатоподи другої пари в самця міцні, кігтик довгий, вигнутий. Ці ж гнатоподи у самки трохи більші за першу пару.

Поширений в Чорному морі. За А. І. Буличьовою (1957) вперше цей вид був відмічений в Чорному морі в районі Керченської і Севастопольської бухт.

Це супралітораль ний вид. В чорному морі небагато чисельний, мешкає на галькових і піщаних пляжах, під вологим камінням і викидами водорослів. Рослиноїдний вид.

Corophium crassicorne (Bruzelius,1859)

Довжина до 5 мм. Сегменти урозоми повністю злилися. Голова з загостреним рострумом, міжантенальні лопаті витягнуті вперед під гострим кутом. Очі маленькі, круглі. Антени першої пари самки ледве досягають 1/3 довжини тіла; самця--1/2 довжини тіла. Антени другої пари в обох статей міцні, потужні, в самки дещо довші за першу пару, в самця майже досягають довжини тіла.

Гнатоподи з доволі багато чисельними щетинками; перша пара з псевдо клешнею, сильніше вираженою в самця. Нельсон широкий, округло-трикутний.

Поширений в Чорному та Азовському морях.

Вид небагаточисельний, зустрічається в прибережній зоні на глибині до 10 м. Трубкожил. Живиться детритом.

ВИСНОВОК

Амфіподи -- це значна морська група з прісноводними представниками, які трапляються у широкому різноманітті у незабруднених прісноводних середовищах. Більшість з них має всього 5-20 мм завдовжки з поперечно стиснутим сегментованим тілом. Вони трапляються в субстраті, де живляться органічними речовинами, водоростями, свіжими рештками тварин. Бокоплави широко розповсюджені на всіх континентах, у холодній воді (за винятком Антарктики). Велика кількість їх видів адаптувалась до середовищ підземних потоків і печер.

Морські амфіподи є пелагіальними (живуть в товщі води) або бентичними (живуть на дні) організмами, багато їх на піщаних пляжах ("морські блохи"). Пелагіальними видами живляться птахи, риба та ссавці. Наземні види можна часто зустріти на піщаних ґрунтах вздовж узбереж.

В Україні видовий склад різноногих ракоподібних досить різноманітний. В основному вся різноманітність видів зосереджена в Чорному та Азовському морях, що обумовлено особливостями біології амфіпод. При чому в Азовському морі лише 25 видів бокоплавів. Значно менша, ніж в Чорному морі, різноманітність прісноводних представників--30 видів. 4 види занесені до Червоної книги України та охороняються. 2 види є ендемічними в Чорному морі.

Додаток А

Види бокоплавів, занесені до Червоної книги України

Іфігенела шаблінська

Iphigenella shablensis (Carausu, 1943)

Членистоногі. Arthropoda

Класс: Ракоподібні. Crustacea

Ряд: Амфіподи. Amphipoda

Природоохоронний статус виду:

Вразливий

Ареал виду та його поширення в Україні:

Понто-Каспійський вид. В Україні відмічений в гирлі Дунаю, Інгулу, Дніпровсько-Бузькому лимані.

Чисельність i причини її зміни:

Чисельність виду дуже незначна (2-3 особини на 1 м2 дна). Причини зміни чисельності: забруднення водойм, знищення заростей очерету.

Особливості біології та наукове значення:

Вид мешкає в дельтах річок і лиманах, переважно в мулі серед заростей очерету, солонувато-водний. Причини зміни чисельності - забруднення водойм, знищення заростей очерету.

Морфологічні ознаки:

Антени II помітно коротші ніж антени I. Проподус у гнатоподів I менший ніж у гнатоподів II. I-III сегменти уросоми несуть чотири групи шипів. Довжина тіла самки - 2-4 мм, самця - до 4 мм.

Режим збереження популяцій та заходи з охорони:

Збереження біотопів.

Розмноження та розведення у спеціально створених умовах:

Відомостей немає.

Господарське та комерційне значення:

Відомостей немає.

Іфігенела Андрусова

Iphigenella andrussovi (Sars, 1896)

Членистоногі. Arthropoda

Класс: Ракоподібні. Crustacea

Ряд: Амфіподи. Amphipoda

Природоохоронний статус виду:

Вразливий

Ареал виду та його поширення в Україні:

Понто-Каспійський басейн; в Україні пониззя Дунаю, Дністра, Дніпра, акліматизований в Каховському водосховищі, водоймах Інгулецької зрошувальної системи.

Чисельність i причини її зміни:

Чисельність дуже незначна (1-3 особини на 1 м2 дна). Причини зміни чисельності: забруднення водойм, абразія берегів.

Особливості біології та наукове значення:

Вид мешкає в слабкосолоних та прісних водоймах (дельти річок і лимани), на мулисто-піщаних ґрунтах, зустрічається також на мулисто-черепашкових ґрунтах на глибині до 5 м.

Морфологічні ознаки:

Антени II помітно коротші, ніж антени I. Переоподи I-V звичайної будови. I-II сегменти уросоми несуть чотири групи шипів, III - три групи. Довжина тіла самки - 4-5 мм, самця - 4-6 мм.

Режим збереження популяцій та заходи з охорони:

Збереження біотопів.

Розмноження та розведення у спеціально створених умовах:

Відомостей немає.

Господарське та комерційне значення:

Відомостей немає.

Гмеліна маленька

Gmelina pusilla (Sars, 1896)

Членистоногі. Arthropoda

Класс: Ракоподібні. Crustacea

Ряд: Амфіподи. Amphipoda

Природоохоронний статус виду:

Вразливий

Ареал виду та його поширення в Україні:

Понто-Каспійський басейн; в Україні зустрічається в Каховському водосховищі, водоймах Інгулецької зрошувальної системи, каналах Сіверський Донець-Донбас, Дніпро-Кривий Ріг, Північно-Кримському каналі.

Чисельність i причини її зміни:

Невелика, 8-10 особин на 1 м2 дна. Причини зміни чисельності: забруднення водойм.

Особливості біології та наукове значення;

Вид мешкає в слабкосолоних та прісних водоймах (дельти річок і лимани), переважно на мулисто-піщаних ґрунтах.

Морфологічні ознаки:

Додатковий джгутик антен І одночлениковий. Тіло гладеньке, без гребенів або горбків. Довжина тіла - 4-10 мм.

Режим збереження популяцій та заходи з охорони:

Збереження біотопів

Розмноження та розведення у спеціально створених умовах:

Відомостей немає.

Господарське та комерційне значення:

Відомостей немає.

Ніфарг середній

Nipargoides intermedius (Carausu, 1943)

Членистоногі. Arthropoda

Класс: Ракоподібні. Crustacea

Ряд: Амфіподи. Amphipoda

Природоохоронний статус виду:

Вразливий

Ареал виду та його поширення в Україні:

Пн. -зх. узбережжя Чорного моря, в Україні - пониззя Дунаю, Дністра, Дніпро-Бузький лиман.

Чисельність i причини її зміни:

Чисельність виду незначна (20-30 особин на 1 м2 дна). Причини зміни чисельності: забруднення та замулення водойм, зміна солоності води, заростання макрофітами чистоводних зон лиманів.

Особливості біології та наукове значення;

Вид мешкає в слабкосолоних та прісних водоймах (дельти річок і лимани) на піщаних, мулисто-піщаних та піщано-черепашкових ґрунтах на глибині 1-16м.

Морфологічні ознаки:

Антени I і II приблизно однакової довжини. Кіготь переоподів III-V прямий, довгий, перед вершиною різко звужується. Лопаті тельсона з трьома кінцевими шипами. Довжина тіла самки - 6-7 мм, самця - 714 мм.

Режим збереження популяцій та заходи з охорони:

Збереження біотопів.

Розмноження та розведення у спеціально створених умовах:

Відомостей немає.

Господарське та комерційне значення:

Відомостей немає.

Іфігенела колючконога

Iphigenella acanthopoda Sars, 1896



Членистоногі. Arthropoda

Класс: Ракоподібні. Crustacea

Ряд: Амфіподи. Amphipoda

Природоохоронний статус виду:

Зникаючий

Ареал виду та його поширення в Україні:

Понто-Каспійський басейн, в Україні знайдений в пониззях Дніпра, Дунаю, річок, що впадають в Азовське море.

Чисельність i причини її зміни:

Чисельність виду дуже незначна (1-3 особини на 1 м2 дна). Причини зміни чисельності: забруднення водойм, абразія берегів.

Особливості біології та наукове значення;

Вид мешкає в слабкосолоних та прісних водах (дельти річок і лимани), в основному на мулисто-піщаних ґрунтах, зустрічається також на мулисто-галькових та глинисто-піщаних ґрунтах, часто разом з вузькопалим річковим раком.

Морфологічні ознаки:

Антени II помітно коротші ніж антени I. Проподус у гнатоподів I більший ніж у гнатоподів II. Переоподи I-V мають напівклешні. I-III сегменти уросоми несуть три групи шипів. Довжина тіла - 9 мм.

Режим збереження популяцій та заходи з охорони:

Збереження біотопів.

Розмноження та розведення у спеціально створених умовах:

Відомостей немає.

Господарське та комерційне значення:

Відомостей немає.

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

1. Конспект лекцій з фауни України.

2. Фауна печер України /За ред.. І. Загороднюка.--К.: 2004.--248с.

3. Червона книга України. Тваринний світ / ред.. І. А. Кімова.--К.: Глобалконсалтинг, 2009.--620с.

4. Щербак Г. Й. Зоологія безхребетних: Підручник: У 3 кн. Кн.. 2 / Г. Й. Щербак, Д. Б. Царичкова, Ю. Г. Вервес.--К.: Либідь, 1996.--320с.

5. Жизнь животных. В 7 т. / Редкол.: В. Е. Соколов (гл. ред.) и др.. Т. 2. Молюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордове. Членистоногие. Ракообразные / Под ред. Р. К. Пастернак.--2-е узд. перераб.--М.: Просвещение, 1988.--447с.

6. Сергеев Б. Ф. Одетые в броню: Ракообразные.--М.: Знание, 1989.--63с.

7. Фауна Украины. В 40-а т. Т. 26. Высшие ракообразные. Вып. 5. Бокоплави /Грезе И. И.--К.: Наук. думка, 1985.--172с.

Размещено на Allbest.ru