Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан

Специальность 03.02.01 - ботаника

БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА

УФА - 2010

Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН

Защита состоится «11» ноября 2010 г. в 14⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347) 273-67-78, e-mail: disbiobsu@mail.ru.

Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н. М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Мохообразные (Bryophyta, Marchantiophyta и Anthocerotophyta) - обособленная и древняя группа высших растений, которые распространены на всех континентах и характеризуются высоким морфологическим и таксономическим разнообразием [Абрамов, Абрамова, 1978; Потемкин, 2007]. По видовому богатству бриофиты стоят на втором месте после цветковых растений [Wilson, Peter, 1988], но изучены гораздо хуже. Роль мохообразных в формировании флоры и растительности часто недооценивается, а их таксономическое разнообразие в пределах ландшафтов и разных типов растительности до настоящего времени остается одним из наименее исследованных вопросов экологии растений [Newmaster et al., 2003]. Мохообразные часто используются в качестве индикаторов состояния среды обитания [Vitt, Belland, 1997; Hokkanen, 2004 и др.], в том числе при контроле загрязнения воды и атмосферы [Burton, 1990; Tyler, 1990; Zechmeister, 1998 и др.].

На территории Республики Башкортостан (РБ) мохообразные входят в состав всех типов растительности и вносят вклад в формирование биологического разнообразия региона: каждый пятый вид высших растений на территории республики - мох или печеночник. Тем не менее, бриофиты исследованы в меньшей степени, чем сосудистые растения, что снижает эффективность охраны их разнообразия и затрудняет использование этих растений при мониторинге состояния экосистем. Особую актуальность исследования мохообразных приобретают в современных условиях высокой степени антропогенной трансформации растительного покрова региона.

Цель исследования - выявление и анализ флоры мохообразных лесной, лесостепной зон РБ и их горных аналогов, изучение закономерностей распределения бриофитов в разных типах лесной растительности РБ, классификация бриосообществ, выявление видов-индикаторов лесных сообществ с высокой природоохранной ценностью, а также обоснование подходов к охране мохообразных.

Задачи исследования:

1. Характеристика и сравнительный анализ бриоценофлор ассоциаций и союзов коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов.

2. Анализ экологической обусловленности половых типов и жизненных стратегий мохообразных.

3. Выявление видов-индикаторов сообществ биологически ценных лесов РБ.

4. Разработка бриосинтаксономии (эколого-флористической классификации) эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ РБ.

5. Инвентаризация видового состава флоры мохообразных лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов.

6. Анализ состава редких видов мохообразных РБ и разработка рекомендаций по их охране.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Невысокий уровень флористического сходства лесных бриоценофлор РБ, отражающий преобладание видов с низким постоянством в сообществах.

2. Использование различий спектров половых типов и жизненных стратегий мохообразных разных субстратных групп для экологического мониторинга состояния лесных экосистем и выявления участков биологически ценных лесов.

3. Высокое сходство прибрежно-водных бриосообществ РБ с центрально-европейскими аналогами и существенные отличия эпифитных и эпиксильных сообществ, обедненный флористический состав которых отражает континентальность климата Южного Урала.

4. Необходимость специальных мер по охране мохообразных РБ в зонах интенсивной рекреации и лесах хозяйственного использования, в связи с тем, что охрана в системе ООПТ не является достаточным условием для сохранения их биоразнобразия.

Научная новизна. В лесной и лесостепной зонах РБ выявлено 365 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников. Впервые в регионе найдены 41 вид листостебельных мхов и 38 печеночников. Анализ бриоценофлор 42 ассоциаций коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов показал, что для большинства мохообразных характерно низкое постоянство в сообществах. Виды эпифитно-эпиксильного комплекса имеют преимущественно сквозное распространение в лесах разных типов, менее эвритопные эпигейные бриофиты могут быть использованы в качестве диагностических видов при выделении низших единиц классификации лесной растительности. Мохообразные разной субстратной приуроченности различаются по спектрам половых типов и жизненных стратегий, что должно учитываться при мониторинге лесных экосистем. Впервые выявлены группы мохообразных-индикаторов биологически ценных лесов региона. Впервые разработана эколого-флористическая классификация прибрежно-водных, эпифитных и эпиксильных бриосообществ РБ, описано 5 новых ассоциаций, выявлены различия южно-уральских сообществ с аналогами из Западной и Центральной Европы.

Научно-практическая значимость работы. Результаты работы были использованы при составлении “Cписка мхов Восточной Европы и Северной Азии” [Ignatov et al., 2006] и Красной книги РБ [2002, 2007]. При выполнении исследований была проведена инвентаризация бриофлор основных ООПТ РБ: Южно-Уральского государственного природного заповедника, заповедника «Шульган-Таш», национального парка «Башкирия», проектируемого природного парка «Инзер» и др. Фонд Гербария Института биологии УНЦ РАН (UFA) пополнился 4500 образцов мохообразных. Полученные результаты использованы при разработке лекций, прочитанных автором студентам-биологам Башкирского государственного педагогического университета им. Акмуллы.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования флоры мохообразных РБ проводились при выполнении планов НИР Лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: «Синтаксономия как основа мониторинга и охраны биологического разнообразия растительного мира Южного Урала» (1998-2002), «Разработка теоретических основ системы охраны биологического разнообразия растений Южного Урала на уровне видов и сообществ» (2003-2005), «Анализ состояния системы охраны флоры и растительности Южно-Уральского региона и обоснование прогноза ее дальнейшего развития» (2006-2008), «Синтаксономический анализ растительности болот Южно-Уральского региона, оценка состояния популяций редких видов с разработкой теоретических и практических основ их охраны» (2009-2012), при поддержке грантов РФФИ № 97-04-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а; № 10-04-00534-а, грантов РФФИ-Агидель № 02-04-97914, № 02-04-97927; программ ГНТП АН РБ № 17-8-1/1, № 19-102-05, Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»).

Декларация личного участия. Автором лично определены цели и задачи исследований, в течение 20 лет проведено более 40 экспедиционных выездов в различные районы РБ, в ходе которых была собрана обширная коллекция образцов мохообразных. Выполнено более 600 полных геоботанических описаний бриосообществ РБ, разработана синтаксономия бриосообществ республики, сформирована и пополняется коллекция мохообразных в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA). Определены образцы мохообразных к 1500 полным геоботаническим описаниям лесов РБ, проведены инвентаризация и эколого-ценотический анализ бриоценофлор лесов РБ, а также их сравнение с данными по бриофлоре лесных сообществ из других регионов России и стран Европы. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды, разработаны рекомендации по их охране, ведется соответствующий раздел в «Красной книге РБ» [2007].

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 33 конференциях, наиболее важные из которых: науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), Межд. науч. конф. «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), Межд. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2006, 2008), науч. конф. «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), Всеросс. науч.-практ. конф. «Уралэкология. Природные ресурсы - 2005» (Уфа, 2005), Всеросс. науч.-практ. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Межд. науч. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), II Всеросс. конф. «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2006), III Межд. науч.-техн. конф. «Наука, образование, производство в решении экологических проблем» (Уфа, 2006), III Всеросс. школа-конф. «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), 17th Intern. Workshop «European Vegetation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008), II Межд. научно-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008), Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), III Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), Росс. науч. конф. «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Межд. науч. конф. «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009), Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Уфа, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе главы в 3 монографиях, 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций, 10 статей в центральных российских изданиях, 9 статей в крупных региональных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 320 страниц машинописного текста, в том числе 8 таблиц, 11 рисунков. Приложение включает список видов, 10 таблиц, 1 рисунок и составляет 107 страниц. В списке литературы 456 наименований, в том числе 213 иностранных авторов.

Глава 1. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны

Рассмотрены подходы, используемые при изучении разнообразия и эколого-ценотической структуры бриокомпонента экосистем, в том числе: традиционные методы флористического обследования [Шляков, 1961; Ignatova et al., 1995; Кривошапкин, 1998; Бойко, 1999; Афонина, 2000; Потемкин, 2002; Чернядьева, Потемкин, 2003; Tsegmed, 2003; Хмелев, Попова, 1988; Попова, 1998 и др.]; методы учета на пробных площадях [Slack 1977; Sцderstrцm, 1988; Gustafsson, Hallingbдck, 1988; Шkland et al., 1990; Lesica et al. 1991; Frego, Carleton, 1995; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005 и др.]; ординационные методы анализа растительности [Bradfield, Scagel, 1984; Laine, Vahna-Majamaa, 1992; Ganeva, 1996; Hokkanen, 2004]; классификация синузий [Gams, 1930; Lippmaa, 1939; Улычна, 1989; Арискина, 1962; Лавренко, 1962; Трасс, 1964; Du Rietz, 1965; Сукачев, 1975; Корчагин, 1976; Гудошников, 1978; Бойко, 1978; Норин, 1979; Отнюкова, 1985, 1986 и др.] и эколого-флористическая классификация бриосообществ [Gams, 1927; Barkman, 1958; Hьbschmann, 1986; Marstaller, 2006].

Отмечается, что на ландшафтном уровне распространение мохообразных, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Pocs, 1981; Sцderstrцm, 1989; Вьюнова, 1989; Miles, Longton, 1992; Vitt, Belland, 1997; Pharo, Beattie, 2002; Pharo et al., 2004; Дьяченко, 1999 и др.], что обуславливает некоторую автономность представителей этой группы от окружающей растительности [Бойко, 1978; Улычна и др., 1989; Коротков, Морозова, 1989; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005; Шkland et al., 1990].

Для эффективного сохранения биоразнообразия бриофитов необходим мониторинг за его состоянием. Важную роль при сравнении и обобщении результатов мониторинговых исследований может играть использование эколого-флористической классификации растительности [Миркин и др., 2004]. Мохообразные, как правило, формируют пространственно обособленный компонент фитоценоза, со своей структурой, составом жизненных форм и взаимосвязями между видами. В соответствии с подходом Браун-Бланке, группировки мохообразных считаются малыми сообществами и классифицируются как самостоятельные ассоциации, объединенные в союзы, порядки и классы [Hьbschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006]. В России и странах СНГ бриосинтаксономия находится на начальном этапе. Существуют отдельные работы, посвященные классификации бриосообществ Южного Урала [Baisheva et al., 1994; Baisheva, 1995, 2000; Баишева и др., 2004]; Сибири [Писаренко, 1997; Pisarenko, 1999]; Нижегородской области [Шестакова, 2005]; Юго-Западного Нечерноземья России [Анищенко, 2001, 2007], Левобережной лесостепи Украины [Гапон, Бапшева. 2002]. В настоящее время на территории России описано 54 ассоциации, принадлежащие к 14 союзам, 10 порядкам и 6 классам растительности мохообразных [Баишева, 2007].

Рассмотрены типы эколого-фитоценотических стратегий мохообразных и возможности их применения при оценке экологического режима местообитаний и степени антропогенного воздействия на природные экосистемы [Slack, 1977; During, 1979, 1992; Furness, Grime, 1982; Grime et al., 1990; Ахминова, 1983; Rincon, Grime, 1988; Thiers, 1988; Рыковский, 1989; Gradstein, Pocs, 1989; Бойко, 1990; Longton, Hedderson, 2000; Андреева, 2002; Kьrschner, 2000, 2004]. Обсуждается влияние на разнообразие мохообразных различных нарушений (пожаров и рубок леса) [Southorn, 1976; During, 1979; During, Tooren, 1990; Gustafsson, Hallingbдck 1988; Jonsson, Essen 1990; Clйment, Touffet, 1990; Andersson, Hytteborn 1991; Heras-Ibбсez et al. 1990, 1991, 1992; Rozй, 1993; Sцderstrцm et al. 1992; Sцderstrцm 1995; Esposito et al., 1999; Newmaster et al. 1999, Bell, Newmaster 2002; Newmaster et al., 2003; Sim-Sim et al., 2004 и др.], а также результаты изучения банка диаспор мохообразных и его роли в восстановительных сукцессиях растительности [During, ter Horst, 1983; During et al., 1987; Smith, 1987; Jonsson, Esseen, 1990; Jonsson, 1993; Frego, 1996].

Особое внимание уделено особенностям бриокомпонента лесных экосистем [Курский, 1909; Grebe, 1917; Сукачев, 1927; Буш, Аболинь, 1968; Улична, 1970; Ахминова, 1970, 1983; Furness, Grime, 1982; Rincуn, Grime, 1989; Rambo, Muir, 1998; Бардунов, 1965, 1974, 1992; Бардунов, Васильев, 2005; Черепанова, Ипатов, 2003; Шkland, 1994; Vellak et al., 2003; Шестакова, 2004 и др.], особенно, старовозрастных лесов [La Roi, Stringer, 1976; Johnson 1981; Foster 1985; Edwards 1986; Sцderstrцm 1988; Gustafsson, Hallingbдck 1988; Hallingbдck, Weibull, 1996; Carleton 1990; Frego, Carleton 1995; Laaka 1992; Crites, Dale 1995; Esseen et al., 1992; Trass et al., 1999; Vellak, Paal, 1999; Maksimov et al., 2003; Newmaster et al., 2003]. Целенаправленные исследования бриокомпонента лесных сообществ (инвентаризация и сравнительный анализ бриоценофлор) проводились в немногих регионах России [Гудошников, 1986; Хмелев, Попова, 1988; Игнатов, Игнатова, 1990; Мордвинов, Благовещенский, 1995; Дегтева и др., 2001; Шубина, Железнова, 2002; Писаренко, Таран, 2001; Чуракова, 2002; Шестакова, 2004, 2005; Слука, 2004; Дегтярева, 2004; Нешатаева и др., 2004; Анищенко, 2007; Дулин, 2007 и нек. др.]. За исключением экосистем бореальных лесов, состав мохообразных в лесах большинства регионов России остается малоизученным. Мохообразные хорошо приспособлены к обитанию в лесной среде и освоили широкий спектр экотопов. Состав бриофитов способен отражать изменения экологического режима сообществ, степень атмосферного загрязнения и уровень антропогенной дигрессии лесных экосистем. Тем не менее, в отечественном лесном хозяйстве и природоохранной практике прикладные аспекты использования мохообразных пока не получили должного научного обоснования и развития [Малышева, 1998; Дегтярева, 2004].

Обсуждаются вопросы организации охраны мохообразных, особенности экологического менеджмента и выявления видов, нуждающихся в охране [Игнатов, Игнатова, 1990; Белкина и др., 1991; Red Data Book…, 1995; Sцderstrцm, 1995; Hedenдs, 1996; Hodgetts, 1996; Neitlich, McCune 1997; Красная книга Республики Коми, 1998; Ingerpuu, Vellak, 2000; Максимов, 2000; Longton, Hedderson, 2000; Bisang, Hedenдs, 2000; Urmi, Schnyder, 2000; Чернядьева, 2001; Vanderpoorten et al., 2001; Boudreault et al., 2002; Heinlen, Vitt, 2003; Manzke, Wentzel, 2003; Jukonienй, 2005].

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для написания работы послужили результаты обработки коллекций листостебельных мхов и печеночников, собранных во время полевых исследований 1991-2009 гг. Флористическими исследованиями охвачено более 400 пунктов сбора во всех природных зонах республики, собрано около 20000 образцов мохообразных. Кроме собственных коллекций были обработаны сборы Г.В. Попова, А.А. Мулдашева, В.Б. Мартыненко, П.С. Широких, А.И. Соломеща, И.Н. Григорьева, А.Р. Ишбирдина и др. Обработанные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA), отдельные образцы переданы в гербарий Московского государственного университета (MW) и бриологический гербарий БИН РАН (LE). При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод. В сложных случаях проводились консультации с Е.А. Игнатовой (МГУ), М.С. Игнатовым (ГБС РАН), А.Д. Потемкиным (БИН РАН), В.И. Золотовым (ГБС РАН), А.М. Максимовым (ИБ КНЦ РАН). При анализе бриофлоры использовались ботанико-географический и сравнительно-флористический методы.

Материал для изучения лесных бриоценофлор собран автором и сотрудниками лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН при геоботаническом обследовании растительности РБ в 1989-2008 гг. Эти данные характеризуют бриокомпонент 42 ассоциаций лесной растительности, выделенных на основе обработки 1433 полных геоботанических описаний на площадках размером 400-1000 мІ. В пределах пробных площадей проводилось выявление видового состава мохообразных на всех типах субстрата: стволах и комлях деревьев, гнилой древесине, валеже, почве, скальных выходах и пр. Для напочвенных видов мхов отмечалось обилие по шкале Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964]. Для анализа взаимосвязи бриокомпонента с параметрами растительных сообществ и условиями местообитаний использованы методы градиентного анализа: канонический анализ соответствий (СCA) и анализ соответствий с удаленным трендом (DCA).

Объединения бриофлористических списков однотипных экологически и структурно сходных фитоценозов могут рассматриваться как парциальные ценофлоры [Юрцев, 1994] или бриокомпоненты ценофлор [Седельников, 1987]. Соответственно, к ним применимы методы флористического анализа. В работе использованы коэффициенты Жаккара, Съеренсена-Чекановского и меры включения.

Классификация бриосообществ выполнена в соответствии с подходом Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van den Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Dierschke, 1994] на основе обработки 1200 описаний. Для описаний эпифитных и эпиксильных бриосообществ выбирались наиболее типичные (часто повторяющиеся) участки мохового покрова на стволах деревьев и гнилой древесине. При этом особое внимание уделялось экологической гомогенности микроместообитаний (увлажнению, освещению, экспозиции и пр. условиям) в пределах пробной площадки. Размер площадки варьировал от 1 до 8 дмІ. При изучении водных и прибрежно-водных бриосообществ выбирались участки с однородным растительным покровом в русле и по берегам ручьев и малых рек. Размер площадок варьировал от 2 дмІ до 6 мІ, в зависимости от величины участков с однородными условиями (камни в русле, отмели, песчано-глинистые наносы, подтопленные участки по берегам и др.). В полевых условиях оценивался предварительный состав видов, окончательный список устанавливался при камеральной обработке после определения видов с привлечением микроскопии. При разработке эколого-флористической классификации сообществ мохообразных использованы классификационные системы из Центральной и Западной Европы [Barkman, 1958; Hьbschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006 и др.].

Обработка данных осуществлена с помощью программ TURBOVEG, MEGATAB [Hennekens, Schaminee, 2001], CANOCO 4.5 [ter Braak, Љmilauer 2002], программного модуля “GRAPHS” [Новаковский, 2004].

Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» [Ignatov et al., 2006], названия печеночников - по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» [Потемкин, Софронова, 2009] и «Списку печеночников (Marchantiophyta) России» [Константинова и др., 2009]. Названия синтаксонов соответствуют требованиям «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005].

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

В главе охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы, дана общая характеристика растительности и природных районов РБ [Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Физико-географическое…, 1964; Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Попов, 1980; Почвы…, 1995; Мукатанов, 1992; 2002; Атлас…, 2005; Реестр, 2006 и др.].

Башкортостан расположен между 51°34' - 56°31' с.ш. и 53°08' - 60°00' в.д., площадь 143,6 тыс. км². Территория республики находится в зоне сочленения Восточно-Европейской (Русской) платформы и Уральской складчатой области, подразделяется на три крупные геоморфологические области: равнины Южного (Башкирского) Предуралья, горы Южного Урала и равнины Южного (Башкирского) Зауралья. На западном макросклоне Южного Урала преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в центрально-возвышенной части и на восточном макросклоне - магматические и метаморфические породы.

Климат континентальный, с умеренно теплым, иногда жарким летом и продолжительной умеренно холодной зимой. Уральские горы являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, а на восточном - более континентальный.

Таблица 1 Основные климатические показатели РБ

Растительный покров РБ характеризуется высоким разнообразием. Леса занимают 39,2 % территории республики (6,2 млн га). На территории РБ представлены зоны широколиственных и бореальных лесов, а также их горные аналоги (на долю горных лесов приходится 4,5 млн га). В системе эколого-флористической классификации обследованные типы леса отнесены к 3 классам, 4 порядкам, 9 союзам, 10 подсоюзам и 48 ассоциациям [Мартыненко, 2009].

Естественная травянистая растительность занимает около 16 % территории РБ. Основная часть этой площади занята горными каменистыми степями, также представлены равнинные степи и луга, низинные травяные болота, фрагменты горных тундр, субальпийских и альпийских лугов и верховых болот. Луга, как правило, имеют вторичный характер и формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении или выпасе. Болота занимают менее 0,4 % территории РБ, в основном, сосредоточены в северо-западных и горно-лесных районах. В высокогорьях (г. Иремель, Яман-Тау, Большой Шелом и др.) встречаются сообщества горных тундр. Значительную площадь занимают сегетальные и рудеральные сообщества [Научно-обоснованные…, 1990].

ГЛАВА 4. История изучения флоры мохообразных РБ

Сведения о первых находках мхов на современной территории РБ немногочисленны. Первым представителем мохообразных, который указан для Уфимской и Оренбургской губерний был Polytrichum commune [Georgi, 1775], а к 1880 г. для Южного Урала было известно всего 5 видов мхов [Bunge, 1854; Meinshausen, 1859]. В конце XIX - начале XX веков значительный вклад в изучение мохообразных Южного Урала внесли Ю.К. Шелль [1880, 1883], О.А. и Б.А. Федченко [Федченко, Федченко, 1894], Э.В. Цикендрат [Zickendrath, 1894, 1900], В.И.Талиев [1903]. Большой список мохообразных территории Уфы и ее окрестностей, содержащий 155 видов и многочисленные внутривидовые таксоны, опубликовал чешский бриолог Й. Подпера [Podpмra, 1921]. Некоторые сведения о сфагновых мхах Южного Урала приведены Д.А. Герасимовым [1926, 1931], о печеночниках - З.Н. Смирновой [Смирнова, 1928, 1931].

В годы Великой Отечественной войны на территории Башкирской АССР находились в эвакуации и работали ученые из Института ботаники АН Украины. По результатам этих исследований А.Ф. Бачурина [1946] опубликовала список 65 видов листостебельных мхов Башкирского Предуралья, Д.К. Зеров [1947] обобщил сведения о 27 видах сфагновых мхов Южного Урала и Башкирского Предуралья.

В 1945, 1946 и 1948 гг. сотрудником БИН АН СССР Е.А. Селивановой-Городковой была обследована территория Башкирского государственного заповедника, для которого был составлен список из 145 видов листостебельных мхов и 24 печеночников [Селиванова-Городкова, 1956; Селиванова-Городкова, Шляков, 1956]. Отмечалось, что находки неморальных бриофитов подтверждают ценность Южного Урала как рефугиума, где сохранились представители третичной флоры. В качестве особенностей бриофлоры Южного Урала рассматривались отсутствие эндемиков, а также наличие видов, находящихся на границе своего ареала. В общей сложности в этих работах указано 57 видов мохообразных, новых для Южного Урала [Селиванова-Городкова, 1956 а]. Некоторые наиболее массовые виды мохообразных указаны в геоботанических работах [Герасимов, 1926, 1931; Носков, 1931, Бобров, 1928; Тюлина, 1931; Генкель, Осташева, 1933; Котов, 1947, 1959; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Крашенинников, Васильев, 1949; Брадис, 1951, 1959; Горчаковский, 1954, 1972, 1975, Шарафутдинов, 1983 и др.]. Кроме того, были опубликованы работы, посвященные изучению ископаемых видов мхов Башкирии [Абрамов, 1965] и хромосомных чисел листостебельных мхов Южного Урала [Данилкив и др., 1984]. Первое обобщение сведений по листостебельным мхам Башкирии было выполнено Е.А. и М.С. Игнатовыми, которые опубликовали список из 302 видов [Игнатова, Игнатов, 1993]. Позже перечень листостебельных мхов РБ пополнился еще 65 видами в результате новых находок [Баишева, 2002; Баишева, Игнатова, 2009] и таксономических ревизий [Ignatov et al., 2006]. Первая сводка по гепатикофлоре республики насчитывала 67 видов [Баишева, Потемкин, 1998], позже она была дополнена еще 24 видами [Шляков, 1998; Potemkin A.L., Kalinauskaite, 2008; Потемкин, Баишева, 2009; Баишева, Жигунова, 2007; Баишева, Широких, 2008]. На настоящий момент бриофлора РБ насчитывает 367 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников.

ГЛАВА 5. Обзор бриоценофлор лесных сообществ РБ

В главе приведена подробная характеристика бриокомпонента 42 ассоциаций лесов РБ. Представлены характеризующие таблицы, отражающие постоянство видов в ассоциациях, с помощью методов сравнительной флористики проведено сравнение лесных бриоценофлор РБ с данными по лесам других регионов: Республики Коми [Дегтева и др., 2001], Салаирского Кряжа [Писаренко, 1997], Алтая и Саян [Гудошников, 1986], бассейна Среднего Дона [Хмелев, Попова, 1988], лесостепных районов Украины [Гапон, 1992; Бойко 1975, 1999], Ленинградской [Курбатова, 2002], Ульяновской [Мордвинов, Благовещенский, 1995], Волгоградской [Сурагина, 2001] Тульской [Абрамова, Курнаев, 1977] областей и др.

При анализе бриокомпонента синтаксонов была использована классификация лесной растительности РБ, разработанная В.Б. Мартыненко [2009]. Приведем краткую характеристику исследованных союзов:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (неморальные широколиственные и хвойно-широколиственные леса европейского типа):

1. союз Alnion incanae Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928 (пойменные леса с ольхой серой, черемухой, вязом, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних паводков, хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах);

2. союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 (ксеромезофитные злаково-разнотравные дубовые леса, развивающиеся, как правило, на границе леса со степью или с остепненными лугами);

3. союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 (широкотравные леса с липой, кленом, дубом, распространенные на западном макросклоне Южного Урала и в южной оконечности его центральной части. Они приурочены к серым лесным почвам и занимают плакорные местообитания, надпойменные террасы, а также склоны гор различной крутизны и экспозиции. В качестве подсоюза в данный союз включены мезофитные и ксеромезофитные светлохвойно-широколиственные леса с разреженным травяным ярусом из неморального широкотравья, вейниково-разнотравного и бореально-мелкотравного комплексов);

4. союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 (неморальнотравные темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса, встречающиеся на серых и светло-серых лесных почвах в зонах южной и горной тайги).

Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 (светлохвойные и мелколиственно-светлохвойные гемибореальные леса сибирского типа):

5. союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002 (остепненные сосновые и сосново-лиственничные леса Южного Урала с подлеском из степных кустарников и травяным ярусом из луговостепных, степных и петрофитных видов. Они растут на щебнистых перегнойно-карбонатных горно-лесных почвах на крутых склонах, сложенных известняками и доломитами);

6. союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 (мезоксерофитные березово-сосновые и березовые травяные леса лесостепной зоны и средних частей склонов гор Южного Урала);

7. союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитные и гигромезофитные вейниково-широкотравные леса с сосной, лиственницей, березой, развивающиеся на относительно плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах в средних и нижних частях склонов).

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 (таежные бореальные леса):

8. союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (ксеромезофитные зеленомошно-лишайниковые сосняки и лиственничники, приуроченные к кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже - верхних частей склонов);

9. союз Piceion excelsae Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные зеленомошные и крупнотравно-зеленомошные леса).

Таксономический состав

В изученных лесных сообществах выявлено 212 видов мохообразных (180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников). Печеночники представлены 22 родами и 16 семействами, мхи - 95 родами и 37 семействами. Некоторые показатели бриоценофлор союзов приведены в таблице 2.

Ведущие семейства: Brachytheciaceae (21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae (14), Mniaceae (12), Scapaniaceae s.l. (12), Grimmiaceae (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). Ведущие роды: Dicranum (13 видов), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Среднее число видов в роде - 1,4, среднее число видов в семействе - 2,6.

Таблица 2 Общая характеристика бриоценофлор лесных союзов РБ

Примечание. Номера союзов: 1 - Alnion incanae, 2 - Lathyro-Quercion, 3 - Aconito-Tilion, 4 - Aconito-Piceion, 5 - Caragano-Pinion, 6 - Veronico-Pinion, 7 - Trollio-Pinion, 8 - Dicrano-Pinion, 9 - Piceion excelsae. Сокращения: ОПП - общее проективное покрытие, сред. - среднее, асс. - ассоциация, одновид. - одновидовой, сем. - семейство.

Использование коэффициента Съеренсена-Чекановского для сравнения бриоценофлор союзов лесной растительности РБ показало, что они не отличаются высоким сходством (таблица 3). Наиболее близки были группы бриоценофлор: 1. лиственных лесов (союзы Lathyro-Quercion, Alnion incanae и Aconito-Tilion) (K 0,53-0,61), 2. темнохвойно-широколиственных лесов и темнохвойных лесов (союзы Piceon excelsae и Aconito-Piceon) (K 0,67), 3. сосновых лесов разных типов (K 0,62-0,68).

В обследованных лесных сообществах при повышении доли темнохвойных пород в древостое возрастают видовое богатство мохообразных, доля верхоплодных листостебельных мхов, представителей семейств Dicranaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Hylocomiaceae, а также печеночников.

Таблица 3 Полуматрица значений коэффициента Съеренсена-Чекановского значения коэффициента *100) для бриоценофлор лесных союзов РБ

Примечание. AI - Alnion incanae, L-Q - Lathyro-Quercion, A-T - Aconito-Tilion, A-P - Aconito-Piceion, C-P - Caragano-Pinion, V-P - Veronico-Pinion, T-P - Trollio-Pinion, D-P - Dicrano-Pinion, PE - Piceion excelsae.

Постоянство видов и видовое богатство бриоценофлор

Невысокий уровень сходства бриоценофлор союзов можно объяснить высокой долей видов, имеющих низкое постоянство в сообществах: около 25 % видов было встречено от 1 до 3 раз, а доля видов, встреченных менее, чем в 5 % описаний, составляла от 68 до 85% в разных союзах (рисунок 1). Максимальная разница в пропорциях редко встреченных и высококонстантных видов характерна для сообществ, которые характеризуются высоким видовым богатством мохообразных и либо имеют большие ценоареалы, в пределах которых представлено большое разнообразие местообитаний (сообщества широколиственных лесов ассоциаций Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae и Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae), либо встречаются в виде изолированных фрагментов в окружении других типов растительности (высокотравные горные уремники ассоциации Crepido sibiricae-Alnetum incanae). Наибольшее разнообразие видов мохообразных отмечено в темнохвойных зеленомошных лесах союза Piceion excelsae (138 видов) и темнохвойно-широколиственных лесах союза Aconito-Piceion (121).

Самая бедная и малоспецифичная бриофлора характерна для мезоксерофитных дубняков союза Lathyro-Quercion и березово-сосновых травяных лесов союза Veronico-Pinion (по 63 вида). Необходимо отметить, что высокое видовое богатство в пределах класса Querco-Fagetea можно объяснить включением в его состав темнохвойно-широколиственных и сосново-широколиственных лесов. В типичных сообществах широколиственных лесов и пойменных уремниках обнаружено всего 117 видов, что значительно ниже, чем в бореальных лесах класса Vaccinio-Piceetea.

Рисунок 1 - Постоянство видов мохообразных в сообществах лесных союзов РБ

На уровне ассоциаций максимальное разнообразие мохообразных отмечено в сообществах союзов Piceion excelsae (асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae - 95 видов, Linnaeo borealis-Piceetum abietis - 70 видов), Aconito-Piceion (асс. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae - 80 видов, Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae - 78 видов, Violo collinae-Piceetum obovatae - 76 видов), Caragano-Pinion (асс. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris - 78 видов), Alnion incanae (асс. Crepido sibiricae-Alnetum incanae - 67 видов) и Aconito-Tilion (асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris - 65 видов). Эти леса характеризуются слабой степенью нарушенности и высоким разнообразием представителей всех субстратных групп - эпифитов старых широколиственных деревьев, эпиксилов, эпилитов карбонатосодержащих пород и напочвенных видов. Сообщества отмечены на склонах в долинах горных рек (Большой и Малый Инзер, Зилим, Нугуш, Уфа, Юрюзань, Урюк, Тюльма, верховья Белой и др.). В литературе отмечается, что в периоды регрессивных фаз и континентализации климата в плейстоцене плакоры подвергались остепнению, а лесная растительность сохранялась в значительно глубже (по сравнению с настоящим временем) врезанных речных долинах [Восточноевропейские леса…, 2003]. Вероятно, именно этим явлением можно объяснить встречаемость в водоохранно-защитных лесах горных рек редких для Урала неморальных реликтовых видов с дизъюнктивным ареалом: Eurhynchium angustirete, Brachythecium geheebii, Anomodon rugelii, Frullania bolanderi, Pylaisia selwynii, Entodon schleicheri, Metzgeria furcata, Lejeunea cavifolia и др.

Распределение видов по типам субстратов

При анализе субстратной приуроченности бриофитов необходимо принять во внимание, что многие виды способны произрастать на разных типах субстратов [Barkman, 1958]. На основаниях стволов, где кора начинает разрушаться и приобретает некоторые свойства гнилой древесины, были представлены практически все виды эпифитного комплекса и две трети - эпиксильного. В составе эпиксильных сообществ третью часть составляли виды, обычные в напочвенном покрове [Баишева, Игнатова, 1998].

В обследованных лесах обнаружено 32 вида мохообразных, растущих на стволах живых деревьев и гнилой древесине начальных стадий разрушения; 38 - на камнях и гнилой древесине; 19 - на почве и гнилой древесине; 61 - преимущественно на почве; 57 - на камнях и покрывающем их слое мелкозема; 5 - на камнях и стволах живых деревьев. К облигатным эпифитам в районе исследования можно отнести Leucodon sciuroides, Ortotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, к облигатным эпиксилам - Blepharostoma trichophyllum, Lepidozia reptans, Tetraphis pellucida и др. Сквозное распространение в сообществах всех типов обследованных лесов имеют Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Dicranum montanum, Sciuro-hypnum reflexum, Ptilidium pulcherrimum, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Pseudoleskeella nervosa, Pylaisia polyantha, Pohlia nutans и некоторые др. виды, растущие на стволах живых деревьев и гнилой древесине.

Типичные виды бореальных лесов Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus практически отсутствуют в сообществах союза Lathyro-Quercion, изредка встречаются в горных уремниках и имеют сквозное распространение в остальных типах леса. В бореальных зеленомошных лесах они растут на подстилке, наползая на гнилую древесину и камни, в смешанных высокотравных лесах они встречаются преимущественно на гнилой древесине, избегая конкуренции с сосудистыми растениями.

Данные рисунка 2 показывают, что для бриоценофлор южно-уральских лесных сообществ характерно высокое участие эпилитов (от 11 до 29 % в разных союзах). Преобладание видов эпифитно-эпиксильного комплекса над напочвенными видами отмечено для сообществ союзов Lathyro-Quercion, Caragano-Pinion и Veronico-Pinion, в которых развитию напочвенных мохообразных препятствуют засушливые условия местообитания и, в ряде случаев, высокая сомкнутость травяного яруса. Повышенное разнообразие эпигейных видов характерно для ельников-зеленомошников (союз Piceion excelsae).

Рисунок 2 - Спектр субстратной приуроченности бриофитов лесных союзов РБ

Примечание. AI - Alnion incanae, L-Q - Lathyro-Quercion, A-T - Aconito-Tilion, A-P - Aconito-Piceion, C-P - Caragano-Pinion, V-P - Veronico-Pinion, T-P - Trollio-Pinion, D-P - Dicrano-Pinion, PE - Piceion excelsae.

Половые типы мохообразных лесных сообществ РБ

Среди мохообразных двудомность распространена шире, чем в других отделах растительного мира [Бойко, 1999]. В мире среди листостебельных мхов двудомными являются более половины видов, среди печеночников - две трети [Longton, Schuster, 1983; Crum, 2001]. В России на долю двудомных листостебельных мхов приходится примерно 54%, причем в различных регионах соотношение одно- и двудомных видов мхов примерно одинаково [Игнатов и др., 2009].

На уровне союзов, для всех типов обследованных лесных сообществ РБ характерно численное превосходство двудомных видов мохообразных над однодомными (рисунок 3).

Установлено, что виды из разных субстратных групп имеют существенные различия в спектрах половых типов видов. В союзах доля однодомных видов варьировала среди эпифитов от 43 до 63 %, среди эпиксилов - от 59 до 87 %, среди эпигейных видов - от 14 до 32 %, среди эпилитных - от 17 до 41 %. Таким образом, однодомные виды преобладали среди видов эпифитно-эпиксильного комплекса, а двудомные - среди напочвенных и эпилитных мохообразных.

Рисунок 3 - Соотношение видов с разными половыми типами в лесных союзах РБ

Только для 7 из 42 ассоциаций лесной растительности была выявлена высокая (более 50 %) доля однодомных видов. Такая особенность характерна для сообществ, встречающихся узкими полосами вдоль рек (пойменные ольхово-черемуховые уремники, долинные сосново-березовые леса с периодическим подтоплением), дубняков лесостепной зоны и некоторых типов светлохвойно-широколиственных лесов, которые встречаются небольшими фрагментами среди массивов широколиственных лесов или степей, часто - на крутых склонах. Для всех этих сообществ характерна малоспецифичная бриофлора, представленная, главным образом, ксеромезофитными эпиризными и эпиксильными видами со стратегией колонистов. Развитию двудомных напочвенных мхов в этих сообществах препятствуют такие факторы, как сомкнутый травяной ярус, опад деревьев широколиственных пород, высокий уровень аэрации (в лесостепных сообществах) или поемный режим (в уремниках).

Лесные сообщества РБ часто имеют сложную структуру, встречаются в условиях горного рельефа, в местообитаниях с многочисленными выходами камней. Поэтому использование такого критерия, как соотношение долей однодомных и двудомных видов мохообразных (без учета их субстратной приуроченности) может оказаться недостаточно информативным для того, чтобы делать выводы об экологическом режиме сообществ.

Автор полагает, что для этой цели более оправдано учитывать виды с разными способами размножения. Исследования популяционной биологии мохообразных показали, что расселение за счет спор жизненно необходимо для возникновения новых популяций (при заселении свежих, недавно возникших субстратов, восстановительных сукцессиях, инвазиях в новые растительные сообщества). Вегетативное размножение часто играет ведущую роль для выживания и разрастания популяции, так как оно более эффективно в стабильных условиях, когда происходит клонирование набора генов тех растений, которые оказались хорошо приспособлены к данным конкретным условиям существования [Kimmerer, 2003; Longton, 2006].

Рисунок 4 - Соотношение видов с разными типами размножения среди мохообразных разных субстратных групп

На рисунке 4 показано, что виды групп 1 и 2 преобладают среди эпифитов и эпиксилов. В то же время, почва лесных сообществ и, особенно, каменистые субстраты представляют собой стабильные условия существования, к которым хорошо приспособлены виды мохообразных с преимущественно вегетативным способом размножения, а также виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкими (или отсутствующим в регионе) спороношением (группы 3 и 4).

Повышенные пропорции видов с активным спороношением отмечены в сообществах союзов Alnion incanae, Lathyro-Quercion, Trollio-Pinion и Dicrano-Pinion. Виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкое (или отсутствующее в регионе) спороношение, в лучшей степени представлены в сообществах союза Piceion excelsae, в меньшей степени - в сообществах союзов Lathyro-Quercion и Aconito-Tilion.

На уровне бриоценофлор ассоциаций был проведен подсчет соотношения числа видов, часто образующих спорогоны, к числу видов с редким (или отсутствующим в регионе) спороношением. Значение коэффициента меньше единицы оказалось у ассоциаций старовозрастных лесов (Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, Asaro europaei-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis). Значение коэффициента свыше 1,5 оказалось у лесов, которые либо представлены изолированными участками в поймах (Alnetum incanae), лесостепной зоне (Brachypodio pinnati-Quercetum roboris), среди сельхозугодий (Lasero trilobi-Quercetum roboris), либо имеют высокую интенсивность естественных нарушений (Carici arnellii-Pinetum sylvestris, Galio odorati-Pinetum sylvestris).

Таким образом, этот коэффициент может использоваться для оценки стабильности экологических условий в лесном сообществе и косвенно позволяет судить о длительности ненарушенного существования местообитаний. Такие данные, наряду с анализом флористического состава, позволяют выявить наиболее ценные для охраны участки лесов и могут быть использованы для мониторинга за их состоянием.