Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии

Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг or друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивается при определенных условиях внешней среды, в результате сложного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники, изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их взаимодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад.В.Н. Сукачев.

Основным объектом изучения фитоценологии является фитоценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направлениях.

Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромною числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирующее влияние на растения фитоценоза. Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3.5. млн на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндрический ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характеризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низко опущенную крону, разветвленный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород.

Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою основную биологическую функцию - размножения - лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза. В то же время в растительном сообществе одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. Так, древесные растения создают благоприятные условия для лесных кустарников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотрофные грибы.

Так как в образовании фитоценоза принимают участие растения разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фитоценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус, менее высокие - второй, кустарники подлеска - третий, кустарнички, травы, мхи и лишайники - четвертый и пятый. Временно растения могут находиться в несвойственном им ярусе, например всходы деревьев - в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса.

Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными формами растений, их видовым составом и экологическими свойствами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. Например, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из черники, брусники или мхов являются синузиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярус-ную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах.

При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные растительные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т.д.

В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью прохождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до распускания листьев у деревьев.

Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории.

Растительное сообщество, действуя на среду территории, изменяет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещенность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сообщества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему как определенному сочетанию растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания.

Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или другим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндодинамические и экзодинамические смены фитоценозов.

Оба типа смен являются результатом изменения среды обитания сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за изменения сообществом эдафических условий или конкурентных взаимоотношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буреломы, вырубка леса, осушение болот и т.д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым).

Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сходные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объединить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. При установлении растительной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдификаторами являются преобладающие виды деревьев-лесообразователей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на болотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав.

Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим древесным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, поросшие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным покровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлажнением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу формируют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или густотой и составом лишайникового покрова и т.д.), все же фитоценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в данном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках.

Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между видами растений в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов. Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.

Подобно виду в систематике растений каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эдификатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по названию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. Наряду с русскими названиями в научных работах приводят и латинские, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum, кедровник долгомошниковый - Cembretum polytrichosum, ельник черничный - Piceetum myrtillosum, листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т.д.

Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных элементов, быстроты изреживания, хода естественного возобновления и т.д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. Согласно учению акад.В.Н. Сукачева (Сукачев, Дылис, 1964) о биогеоценозе в лесоведении, тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа.

2. Биогеоценоз, тип леса и тип лесорастительных условий. Биогеоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - общий) - «совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, Дылис, 1964).

Биогеоценоз (БЩ) имеет 5 основных компонентов (рис.1): 1) фитоценоз - сообщество растений, 2) зооценоз - все живот ное население, характерное для данной территории, 3) микробоценоз - сообщество микроорганизмов на этой же территории, 4) эдафотоп - почвенные условия, 5) климатоп - атмосферные условия.

Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности составляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду (экотоп, фактически - биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представлена своими популяциями (растений, животных, микроорганизмов), тесно взаимодействующими между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис.1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принадлежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробиоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на классификации фитоценозов.

Биогеоценотическая природа присуща всем типам растительности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу. Раздел биологии, изучающий биогеоценозы и их системы, называется биогеоценологией. Основателем данного учения является акад.В.Н. Сукачев.

Нельзя представить себе лесной фитоценоз без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лесным биогеоценозом. Биогеоценотический подход к лесу четко отражен в его современном определении. Согласно ГОСТу 18486-73, лес - элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаимосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Сходные по своим показателям лесные биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТом 18486-73 тип леса - участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях.

При выделении типа леса ему дают соответствующее бинарное название. В одних случаях оно может повторять название доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный и т.д.), в других - быть отличным от него (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый).

Далеко не всегда территории, характеризующиеся определенными условиями местопроизрастания, бывают заняты именно лесной растительностью. Здесь могут находиться ассоциации других типов растительности, или временно растительность может быть сильно нарушена (после вырубки леса, пожаров и т.п.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рассматривать и классифицировать путем выделения типов лесорастительных условий, которые, согласно ГОСТу 18486-73, представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Типы лесорастительных условий, или типы условий местопроизрастания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (геоботаническая школа В.Н. Сукачева) или по показателям химического богатства и влажности почвы (школа украинских лесных типологов Е.В. Алексеева и П.С. Погребняка).

Основные принципы классификации типов леса определились в России к концу 20-х годов текущего столетия. Построенные в это время В.Н. Сукачевым эдафофитоценотические ряды типов леса южной тайги, отличающиеся наглядностью, не потеряли своего значения и в настоящее время (рис.2 и 3). Хотя лесоводы привыкли рассматривать эти ряды как принципиальную основу классификации типов леса, сам В.Н. Сукачев так не считал, стремясь лишь на примере данных рядов показать динамику типов леса в южной тайге с изменением лесорастительных условий.

Все типы леса в рядах с одной преобладающей породой В.Н. Сукачев объединил в 5 групп: 1) ельники-зеленомошники, 2) ельники-долгомошники, 3) ельники сфагновые, 4) ельники травяные и 5) ельники сложные. Каждая группа представляет собой один тип условий местопроизрастания, а именно: 1) почвы то более, то менее богатые, глинистые, суглинистые или супесчаные, хорошо дренированные, с достаточно выраженным рельефом, на севере большей частью приуроченные к рекам;

2) такие же почвы, но уже заболачивающиеся, хуже дренированные, с менее развитым рельефом, на севере большей частью расположенные далее от реки; 3) почвы еще более заболоченные, с нерасчлененным рельефом, равнинные, расположенные еще далее от рек; 4) дно долин рек и ручьев, где появляется избыточное увлажнение, но воды в большей или меньшей степени проточны; 5) места с исключительно богатыми для севера почвами, чаще всего связанными с близким залеганием известковых пород.

Поскольку многие типы сосняков являются производными от коренных ельников, В.Н. Сукачев определил коренные типы леса как развивающиеся в природе без влияния человека или таких экстренных воздействий, как лесные пожары, сплошные рубки катастрофическое нападение вредителей, и обязанных своим характером только климату и почвенно-грунтовым условиям. В образовании производных типов участвовали указанные выше факторы длительность воздействия которых ограничивается обычно жизнью одного поколения леса. Но иногда производные типы леса могут не возвращаться к состоянию коренного древостоя, приобретая устойчивую форму. Коренной и одноименные производные типы леса образуют, по С.Я. Соколову, серию типов леса.

Сосняки в европейской тайге обычно происходят от ельников за исключением сосняков лишайникового, верескового багульникового и сфагнового типов (рис.3). Но сфагновые сосняки могут возникнуть в результате преобразования ельников при заболачивании почвы (Тихонов, Набатов, 1995). В южной части таежной зоны с ослаблением эдафической роли ели к коренным соснякам можно отнести сосняки брусничные осоково-сфагновые, в которых даже перестойные древостой одноярусны, с единичной примесью ели. Древостой в Средней Сибири и травяные боры Нижнего При-ангарья являются коренными, потому что они имеют невысокую полноту, процесс возобновления идет непрерывно (в засушливые для разнотравья годы - обильно), поэтому древостой имеют разновозрастную структуру и существуют дольше периода жизни одного поколения.

Позднее различные исследователи выявили некоторые количественные показатели типов леса. Так, С.Я. Соколов обнаружил различия в содержании азота в верхнем 20-сантиметровом слое почвы и в составе микробоценоза. Например, если в типах леса по рядам А и В происходит процесс аммонификации опада так как на 1м2 площади насчитывается всего 1.5. млн бактерий, то по рядам С и Д опад минерализуется в основном под воздействием не грибов а бактерий, которых насчитывается около 35 млн особей на 1 м2, и в результате нитрификации образуются муллевые почвы

Разнообразные подходы к классификации лесных площадей предпринимались и украинскими лесотипологами. Так, П С Погребняк (1968), развивая положения Е.В. Алексеева (1928), построил классификацию типов условий местопроизрастания леса получившую в концентрированном виде наглядное выражение в известной «эдафической сетке лесов» (рис.4). В ее основе заложены 2 классификационные ординаты - трофности и увлажнения.

Трофогенный ряд отражает, по мысли автора, различия в количестве питательных веществ в почве. Отдельные члены этого ряда называются трофотопсши (А - боры, В - простые субори, С - сложные субори, D - дубравы). Определяя почвы по механическому составу корненасыщенного верхнего горизонта, П.С. Погребняк установил, что песчаные почвы могут быть самого различного плодородия - от боров (А) до дубрав (D). В одном трофотопе почвы могут быть не вполне однородные по механическому составу, но однородные по богатству. Боры (Л) отличаются крайне бедными почвенно-грунтовыми условиями, простые субори (В) - относительно бедными, сложные субори (С) - относительно богатыми, дубравы (D) имеют наиболее плодородные почвы.

П.С. Погребняк выделил 6 гигротопов (рис.4): 0 - крайне сухие местообитания, 1 - сухие, 2 - свежие, 3 - влажные, 4 - сырые, 5 - лесные болота. Для большинства лесорастительных подзон самыми благоприятными являются свежие условия местопроизрастания. Сочетание одного трофотопа с одним гигротопом дает эдатоп.

В пределах одного и того же типа лесорастительных условий может быть несколько типов леса в зависимости от того, какими древесными породами они образованы. Например, в кисличниковом типе лесорастительных условий могут формироваться сосняки, ельники, пихтарники, березняки, осинники кисличные.

Тип лесорастительных условий - классификационная единица территории, которой, наряду с типами леса, лесоводам приходится постоянно пользоваться.

Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафофитоценотический ареал.

В заключение необходимо подчеркнуть, что в лесной типологии существуют и другие направления, отражающие либо своеобразие лесов (например, классификация искусственных лесов), либо своеобразие положенных в их основу принципов классификации (экогенетическая концепция, математическая типологизация и т.п.). Все они имеют биогеоценотическую основу. Наиболее интересны для лесов Российской Федерации динамические принципы лесной типологии, с которыми студенты знакомятся в курсе лесоведения (Мелехов, 1980).

3. Крупные систематические единицы в лесной геоботанике. Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает растительную ассоциацию. Помимо нее в геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова: лесная ассоциация - лесная формация - класс формаций - тип растительности.

В группу ассоциаций включают те ассоциации, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассоциация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брусничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвертых - зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассоциации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации.

В формации объединяют группы ассоциаций, характеризующиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т.д.

К группе формаций относят те эдификаторы, которые принадлежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации составляют группу темнохвойных формаций, сосновые и лиственничные - группу светлохвойных формаций, березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных формаций, дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др. - группу широколиственных формаций. Можно согласиться с Г.В. Крыловым (1984), выделяющим особую группу формаций, образованных пойменными деревьями - широколиственными (ольха, тополь) и узколиственными (ива, чозения).

Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно - и светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко - и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип растительности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А.П. Шенникову (1964), к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т.д. В лесу, например, господствующий первый ярус образован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами кустарниковых зарослей являются кустарники и кустовидные деревья, эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения, эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи.