Эпифитная микрофлора растений и влияние на неё факторов внешней среды

Размещено на http://www.allbest.ru/

«Эпифитная микрофлора растений и влияние на неё факторов внешней среды»



Оглавление

Введение

1. Характеристика эпифитной микрофлоры

2. Влияние эпифитной микрофлоры на растения

2.1 Положительное влияние эпифитной микрофлоры на растения

2.2 Отрицательное влияние эпифитной микрофлоры на растения

3. Влияние факторов внешней среды на эпифитную микрофлору

3.1 Влияние внешних факторов на микроорганизмы

3.2 Влияние внешних факторов на эпифитную микрофлору

Выводы

Список литературы



Введение

Жизнедеятельность растений происходит в сложных условиях взаимодействия с биогенными и абиогенными факторами в условиях биосферы.

Особый интерес представляет взаимодействие растений и микроорганизмов. Это выражается, например, в симбиотических отношениях с азотофиксирующими бактериями. Очень большое значение имеют патогенные микроорганизмы, значительно снижающие продуктивность растений, вызывая, в итоге, их гибель. Человек, защищая растения, создаёт множество химических препаратов, уничтожающих те или иные патогенные микроорганизмы. Но искусственные химические вещества, в свою очередь, оказывают негативное действие - отравляют окружающую среду.

Однако, среди микроорганизмов существуют бактерии, которые в естественных условиях оказывают позитивное действие на растения, выполняя в том числе защитную функцию. Это, так называемая, эпифитная микрофлора.

Эпифитной микрофлорой называют микроорганизмы, обитающие на поверхности растительных организмов, не проникая в ткани и не нанося им в определенных условиях вреда.

Эпифитная микрофлора препятствует проникновению фитопатогенных микроорганизмов в растительные ткани, кроме того некоторые представители могут усиливать иммунитет растений. Смена состава микроорганизмов (уменьшение количества или разнообразия положительных эпифитов) может привести к ослаблению защитных свойств растения и, как следствие, попаданию из окружающей среды условно-патогенных и патогенных микроорганизмов. Ухудшение экологической обстановки может приводить к трансформации количественного и качественного составов микроорганизмов, к смене биотических отношений.

Наибольшее количество загрязняющих факторов внешней среды отмечается в городских условиях. Город представляет собой модель крайне неустойчивой и уязвимой системы, утратившей способность к самовосстановлению. Глобальные изменения природной среды (загрязнение, кислотные дожди и т.д.) наблюдаются, прежде всего, на урбанизированных территориях. Степень экологического риска возрастает для всех компонентов урбанизированных экосистем: микроорганизмов, растительности, почвы, воды, воздуха.

Несмотря на важность микроорганизмов-эпифитов растений, этой теме в литературе уделено, на наш взгляд, недостаточное внимание. Большинство исследователей изучают патогенную микрофлору и способы ее уничтожения с помощью химических препаратов. Эпифитной микрофлоре, которая положительно влияет на растения, посвящено незначительное количество работ, значительно разделенных по времени.

Поэтому нам представлялось интересным проанализировать хотя бы часть существующей литературы для выявления положительного влияния эпифитной микрофлоры на растения, а так же ее устойчивости к факторам внешней среды.

Следовательно, изучение количественного и качественного составов эпифитной микрофлоры разнообразных растений различных мест обитания представляется актуальным.

Целью нашего исследования стало:

На основании литературных данных выявить действие эпифитной микрофлоры на растения и влияние на неё факторов внешней среды.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) Проанализировать не менее пятидесяти русско- и англоязычных источников для подтверждения или отрицания влияния тех или иных эпифитных микроорганизмов на различные растения.

2) Выявить положительное и отрицательное действие эпифитной микрофлоры на растения.

3) Выявить положительное и отрицательное влияние факторов внешней среды на эпифитную микрофлору.



1. Характеристика эпифитной микрофлоры

Эпифитная микрофлора - это микроорганизмы, обитающие на поверхности надземных частей растений и в зоне их ризосферы. В нормальных условиях роста, не приводящих к ослаблению растения, обеспечиваются устойчивые взаимоотношения между растением-хозяином и населяющей его микрофлорой.

В некоторых случаях происходит нарушение баланса эпифитов, некоторые из которых при увеличении их количества могут становиться (вести себя как) патогенами. Такие микроорганизмы называются условными патогенами [2]. В отдельных работах даже патогены, появляющиеся на поверхности растений называют эпифитной микрофлорой [37], что на наш взгляд создаёт некоторую путаницу в понятиях.

Характерными чертами, присущими представителям эпифитной микрофлоры в норме служат:

1) Способность жить на поверхности, не проникая в ткани,

2) Повышенная устойчивость к фитонцидам,

3) Устойчивость к действию ультрафиолетовых лучей,

4) Устойчивость к периодическому подсушиванию.

5) Олиготрофность.

6) Невысокий коэффициент размножения.

На обзоре литературных данных можно выделить несколько основных функций, присущих эпифитной микрофлоре в отношении растений.

Значение эпифитной микрофлоры состоит в том, что она выполняет:

1) Защитная функция - выделение антибиотиков. Эпифитные микроорганизмы являются антагонистами фитопатогенных бактерий и гнилостных грибов, тем самым, предохраняя растения от заболеваний.

Например, представители рода Trichoderma хорошо известны как продуценты антибиотиков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.) [3].

Некоторые эпифитные грибы служат продуцентами таких широкоизвестных антибиотиков, как пенициллин, цефалоспорин, фузидин, гризеофульвин.

Представители актиномицетов продуцируют стрептомицин, тетрациклин, неомицин, эритромицин и др.

Ряд эпифитных бактерий могут быть продуцентами полимиксинов [41].

2) Выделение биологически активных веществ - стимуляторов роста (пиридоксин, тиамин, биотин, гетероауксин) [40].

3) Отрицательное значение заключается в том, что многие представители эпифитной микрофлоры являются условными патогенами, а именно, обитая на поверхности целых растений сапрофитно, при повреждении их могут проникать в ткани и переходить к паразитическому образу жизни, вызывая различные заболевания, которые ухудшают качество плодов при хранении [31].

4) Играет важную роль в процессе хранения сельскохозяйственной продукции (плодов, зерна)и её переработке (производстве кормов) [35].

Состав микрофлоры неповрежденных плодов и ягод случаен и узкоспециален. Это бактерии - бесспоровые и спорообразующие (Pseudomonas herbicola, Flavobacterium, Sarcina, Lactobaci llus plantarum), мицелиальные грибы (Cladosporium, Botrytis, Alternaria, Fusarium) , дрожжи (Saccharomyces, Cryptococcus, Rhodotorula). Количество микроорганизмов колеблется у плодов и ягод от 5 до 50 млн на 1г сырой массы [42]. При сборе урожая, транспортировке, хранении количество и биомасса микробов резко увеличиваются, так как тонкая кожица повреждается и вытекающий клеточный сок представляет хорошую питательную среду для размножения отдельных эпифитных микроорганизмов. Эта микрофлора затем играет заметную негативную роль в хранении и переработке плодоовощной продукции и винограда и в значительной степени определяет качество консервов и виноматериалов. Например, большое количество диких дрожжей может вызвать спонтанное забраживание сусла и виноматериал получается низкого качества. Дрожжи медленно погибают при термической обработке консервов и могут вызвать порчу компотов и соков. Термофильные спорообразующие маслянокислые бактерии вызывают бомбаж овощных и фруктовых консервов и даже могут спровоцировать пищевые отравления, например, ботулизм.

Эпифитная микрофлора, растений в целом довольно однообразна по качественному составу. Растения для них - основное место обитания. Pseudomonas herbicola aureum - типичный представитель эпифитной микрофлоры. Pseudomonas fluorensces - палочка, образующая на агаре светящиеся колонии. Практически на всех растениях есть эти два эпифитных спутника. Типичными представителями для большинства растений, как уже говорилось, являются следующие микроорганизмы [43]:

Pseudomonas herbicola - грамотрицательные подвижные палочки с перитрихиальным жгутикованием. Гетеротрофы, факультативные анаэробы. До 80% общего количества эпифитов составляют клетки Erwinia herbicola (Pseudomonas herbicola). Эта неспорообразующая бактерия на мясо - пептонном агаре образует золотисто-желтые колонии.

Pseudomonas furbicola aurum - грамотрицательные короткие подвижные палочки, образующие колонии золотистого цвета на МПА;

Pseudomonas fluorescens - полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками, дающие флуоресценцию на МПА и МПБ (питательные среды).

Реже встречаются споровые бактерии Bacillus mesentericus , Bacillus vulgatus , бесспоровые молочнокислые бактерии Escherichia coli, грибы плесневые и дрожжевые [27].

Молочнокислые бактерии и сахаромицеты (дикие дрожжи рода Saccharomyces) являются основными антагонистами гнилостных микроорганизмов рода Pseudomonas, актиномицет и плесневых грибов. Уже сразу на семенах есть эпифитная микрофлора, которая при прорастании семян, так же переходит к молодому растению. В некотором количестве здесь обнаруживаются и другие бактерии, в частности, фиксирующие молекулярный азот. Очевидно, им принадлежит определенная роль в азотонакоплении [32]. В филлосфере фиксируется около 15% молекулярного азота от общего количества азота, связываемого небобовым растением при помощи свободноживущих микроорганизмов. Бацилл и актиномицетов среди эпифитных микроорганизмов мало, чаще встречаются зародыши разных грибов (Penicillium, Fusarium, Mucor и т. д.) [35].

Полный перечень микроорганизмов, входящих в состав эпифитной микрофлоры представлен в таблице 1.

Таблица 1. Перечень представителей эпифитной микрофлоры

Группа	Представители	Описание	Примеры
Микрофлора	Бактерии	Множество форм: кокки, палочки, нитчатые. Размер 1-8 мкм.	Erwinia hebicola, Pseudomonas fluorescens, Bacillus mesentericus, Erwinia amylovora, Erwinia carotovora, Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris, Xanthomonas beticola, Xanthomonas vesicatoria, Corynebacterium fascians, Corynebacterium insi- diosum, Corynebacterium michidanense, Bacillus alvei, Васillus larvae, Васillus lentimorbus, Васillus orpheus, Васillus popilliae, Васillus thuringiensis, Bacterium apisepticum, Escherichia coli, Hafnia alvei, Serratia marcescens, Streptococcus apis, Streptococcus pluton, Streptococcus faecalis.
	Актиномицеты	Тонкий разветвленный мицелий. Размер 0,5-20 мкм	Ascosphaera apis, Aspergillus flavus, Aspergillus niger, Aureobasidium pullulans, Beauveria bassiana, Actinomyces aureofaciens, Actinomyces rimosus.
	Грибы, дрожжи	Мицелий и споры. Размер спор 3-50 мкм. Множество видов, в том числе конкурентные виды плесени.	Penicillium, Fusarium, Mucor, Claviceps purpurea, Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum, Aspergillus fumigatus, Saccharomyces cerevisiae.

Для различных растений вида/рода/семейства существуют собственные специфичные микроорганизмы. Например, для здоровой хвои можжевельника казацкого характерно преобладание споровых форм бактерий над неспоровыми в отличие от других исследованных видов. Актиномицеты встречаются на здоровой хвое редко, населяя больше пораженную болезнью хвою - это связано с фитонцидной активностью здоровых растений.

Изучение видового разнообразия возбудителей заболеваний растения и эпифитной микрофлоры растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.), ели сибирской (Picea obovata Ldb), можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.), можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.). Исследования проводились на территориях Сухобузимского, Маганского и Уярского лесхозов. расположенных соответственно в таёжной, горно-таёжной и лесостепной зонах [47].

Микроскопический анализ показал, что сосну обыкновенную поражал в основном Lophodermium seditiosum Mint., Stal., формирующий апотеции с эллипсоидной формой. Были обнаружены споры Leptostroma pinastri Desm. [47].

Максимальное число эпифитных микроорганизмов сосны приходится на первую половину июня, после видно снижение численности.

Грибы являются постоянными обитателями хвои на протяжении всего периода исследований - с мая по сентябрь. Однако, к концу сентября доминантами среди прочих эпифитов становятся дрожжи, их доля возрастает с 47,5% до 97, 53% [47].

Хвоя ели сибирской была поражена L. macrosporum - заболевание шютте ели. В течение всего вегетативного сезона на хвое ели сибирской доминировали неспороносные бактерии - от 79 до 97% всей микрофлоры. Максимальное количество наблюдается в сентябре 1444,7 х 103 КОЕ.

Микрофлора больной и здоровой хвои существенно различалась. Актиномицеты были обнаружены только на поверхности больной хвои, а вот дрожжи присутствовали на всех стадиях развития болезни ели и на здоровых хвоинках.

На хвое лиственницы сибиркой был обнаружен представитель ржавчинных грибов рода Melampsoridium - Melampsora larici-populina Kleb, вызывающий лиственничную ржавчину. Максимальное число эпифитных микроорганизмов было 143,6 х 103 КОЕ, а вот на зараженном растении количественный состав не менялся, различался лишь качественный.

На можжевельнике обыкновенном и казацком был обнаружен Lophodermium juniperinum - обыкновенный шютте можжевельника. Эпифитная микрофлора здоровой хвои на 62,2% состояла из споровых бактерий, которые в сентябре почти все исчезали, освобождая место неспороносным бактериям. Так же на здоровой хвое были обнаружены микромицеты 45,7 х 103 КОЕ с уменьшением численности к сентябрю, но на больной хвое процесс был обратным - наибольшая численность к сентябрю становится 181,3 х 103 КОЕ [47].

Нормальная микрофлора подразумевает наличие не только полезных, но и патогенных штаммов микробов. Состав микрофлоры изменяется в течение жизни растений и в процессе хранения сельскохозяйственной продукции (плодов, зерна).

Довольствоваться скудными запасами питательных материалов на поверхности растений могут далеко не все микроорганизмы. Поэтому состав эпифитной микрофлоры растений очень специфичен.

Микроорганизмы находятся не только на стебле, листьях и других надземных органах растений, но и на семенах. Исключение составляют лишь семена, плотно закрытые плодовыми или семенными оболочками, например плоды бобовых культур. В таких случаях до момента раскрытия оболочек семена практически лишены микрофлоры.

Влияние эпифитной микрофлоры на молодые растения подробно изучила А.А. Тарасенко в своих работах. Она экспериментировала с эпифитными микроорганизмами на проростках кукурузы в стерильных и нестерильных условиях и установила, что именно микрофлора оказалась продуцентом многих фитогормонов, в частности ауксина и гибберелина [49].

Ауксины - вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие гормонов связано и исследованиями Чарльза Дарвина.

Академиком Н.Г. Холодным было доказано, что в различных растениях на рост влияет один и тот же гормон ауксин, который сосредоточен в верхушечной части стеблей, растущих частях листьев, в почках, завязях и пр. Ауксины продвигаются сначала вниз к основанию растения, затем от основания корня к его окончанию, то есть базипетально. В кончиках корня тоже образуется ауксин, но он продвигается лишь ненамного - в ближайшую зону растяжения.

Внешние условия значительно влияют на синтез ауксина. Было показано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, водой. Освещение уменьшает количество ауксинов, а затенение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений также заметно возрастает. Скорее всего, именно из-за изменения содержания ауксинов происходит первоначальное влияние на эпифитную микрофлору растения [56].

Гиббереллины - это вещества дитепеновой природы, выполняющие в растении множество функций - удлинение гипокотиля, прорастание семян, зацветание и пр. [7].

Японский учёный Е. Курасава в 1926 открыл гиббереллины при исследовании болезни риса - чрезмерном его росте - вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow, вызывающим аномально удлинённые междоузлия и низкую продукцию семян. В 1935 году японский учёный Т. Ябута смог выделить из грибов в кристаллическом виде гиббереллины [7].

Самое яркое проявление физиологического действия гибберелина - это его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. У нормальных растений гиббереллины так же усиливают вытягивание стебля. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уж было сказано, что ауксин тоже действует на рост растяжением, но его эффект обусловлен подкислением клеточной стенки [29].

Таким образом, микрофлора растений составляет неотъемлемую часть внешней среды, в которой обитают растительные организмы. Эпифитные микроорганизмы являются элементом естественной защиты растительного организма за счет проявления природной антагонистической активности по отношению к фитопатогенам. Ненормированное использование химических препаратов и внесение повышенных доз удобрений с целью увеличения урожая приводит к нарушению экологического равновесия и селекции резистентных форм возбудителей болезней сельскохозяйственных культур. В связи с этим возрастает значение видов эпифитов-антагонистов, представляющих практический интерес для биологической защиты растений от болезней. Одним из основных источников эпифитной микрофлоры на поверхности растений являются семена. Увеличение содержания эндогенных фитогормонов за счет эндогенного привнесения ввиду деятельности эпифитных микроорганизмов, несомненно, оказывает благотворное влияние на жизнедеятельность растений.



2. Влияние эпифитной микрофлоры на растения

2.1 Положительное влияние эпифитной микрофлоры на растения

Эпифитная микрофлора играет существенную роль в процессах роста и развития растений. Так в работах Тарасенко А.А.было показано, что в присутствии эпифитной микрофлоры существенно изменялся вес проростка: в стерильных условиях сухой вес надземных участков растения составлял 21 мг, а в нестерильных - 27,5 мг. После обработки фитогормонами сухой вес надземных участков нестерильных проростков увеличился всего на 7%, а у стерильных - на 21%. Так же рост стерильных проростков существенно увеличился, почти догнав нестерильные проростки [49].

Было сделано предположение, что сниженные темпы роста проростков кукурузы в отсутствии эпифитных микроорганизмов связаны с низким содержанием фитогормонов. Действительно, при обработке семян раствором гибберелловой кислоты у нестерильных проростков содержание ауксинов изменилось незначительно, оно возросло на 12%, а у стерильных проростков возросло на 73%. Это подтверждает тот факт, что эпифитная микрофлора нестерильных проростков сама синтезирует и снабжает растения необходимыми биологически активными веществами и гормонами роста [49].

Немногочисленные эксперименты других исследователей показали, что среди эпифитных бактерий есть те, которые образуют антимикробные вещества, антибиотики, фитогормоны. К примеру, Pseudomonas herbicola может подавлять рост возбудителя бактериоза фасоли Xanthomonas phaseoli. Похожее действие оказывают и некоторые культуры P. fluorensces. Но, несмотря на положительные качества, многие эпифитные микроорганизмы могут быть условными патогенами - при повреждении растения, эти бактерии начинают поражать структуру листа, стебля и пр. Даже было высказано предположение, что классические фитопатогены произошли от эпифитных. Были найдены промежуточные формы бактерий, занимающих положение между сапрофитами, эпифитами и паразитами-фитопатогенами одновременно. В пользу этого предположения служат найденные промежуточные формы, занимающие положение между сапрофитными, эпифитными и паразитирующими фитопатогенными бактериями. Так, М.В. Горленко (1966) установил, что связующим звеном между эпифитной бактерией X. herbicola aureum и фитопатогенными бактериями этого рода является X. heterocea, паразитирующая на многих растениях. Продолжают паразитический ряд бактерии X. translucens, далее идут более узко специализированные виды - X. campestris на крестоцветных, X. vesicatoria на томатах и др. [17].

Вероятней всего, эти бактерии эволюционировали в направлении паразитизма под влиянием более питательными растительными частями. Поселяясь на повреждённых участках растения, бактерии поедали сначала мертвые, потом отмирающие и в последнюю очередь здоровые ткани. Это и дало начало паразитирующим формам. Быстрая изменчивость и приспособляемость микроорганизмов к факторам питания и среды позволила им из сапрофитов стать паразитами. [43]

Часть микроорганизмов, развивающихся в зоне корней растений, во время их вегетации переходит на надземные органы и продолжает здесь размножаться. Некоторое число микробов заносится на поверхность растений с пылью и насекомыми [49].

Эпифитные микроорганизмы, размножаясь на поверхности растений, создают биологический барьер, препятствующий проникновению паразитов в растительные ткани. Усиливая размножение эпифитной микрофлоры опрыскиванием растений питательными для них растворами, удавалось увеличить антагонистическое действие эпифитов к фитопатогенным микроорганизмам. С некоторыми болезнями растений можно бороться, воздействуя на их эпифитную микрофлору [23].

Оригинальным образом проявляется защитная функция эпифитной микрофлоры у растения шелковицы. Еще на уровне зерна бактерии начинают активно защищать растение - в благоприятных условиях гусеницы тутового шелкопряд гибнут, не достигнув стадии взрослого насекомого. Это наносит большой вред шелководству, но в диких условиях эпифитные бактерии выполняют свою функцию максимально [11].

Изменение количества эпифитных микроорганизмов позволяет даже регулировать численность растений. Так, например, ведет себя фитопатоген Septoria паразитирующий на вьюнке полевом, вызывая листовые пятнистости и гибель сорного растения [14].

Таблица 2. Положительное влияние эпифитных микроорганизмов на растения

Представители	Влияние
Род Pseudomonas	Pseudomonas синтезируют регуляторы роста растений и улучшают фосфорное питание растений. Некоторые штаммы Pseudomonas способны к фиксации атмосферного азота и индукции у растений устойчивости к фитопатогенам [4].
Род Bacillus	Многие виды спорообразующих Bacillus активно продуцируют ферменты, разлагающие обычно трудно разрушающиеся растительные остатки. Благодаря деятельности микроорганизмов почва обогащается ценными питательными веществами и освобождается от многих вредных организмов и продуктов [20].
Род Aspergillus	Отличаются многообразной биохимический активностью: вырабатывают ферменты (амилазы, протеиназы, хитиназы и др.), способны синтезировать витамины (биотин, тиамин, рибофлавин), органические кислоты (лимонную, щавелевую, глюконовую) [20].
Класс	Сбраживание сахаров.
Saccharomyces	Синтетик рибофлавина (витамин B2) -Eremothecium ashbyi, в природе встречающийся как паразит хлопчатника [20].
Род Fungia	Увеличивает поглощающую поверхность корней за счет разрастаний гиф гриба; Грибы своими ферментами разлагают органические соединения, обеспечивая растения аминокислотами, минеральными веществами и водой; Микоризные грибы снабжают растения ростовыми факторами [30].
Род Trichoderma	Хорошо известны как продуценты антибиотиков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.) [20].

Таким образом, находясь на поверхности неповрежденных тканей растения, эпифитные микроорганизмы оказывают исключительно положительное влияние, за исключением злостных патогенов, но те не могут проникнуть сквозь прочный биологический барьер из эпифитов и врожденных системы защиты растения.

2.2 Отрицательное влияние эпифитной микрофлоры на растения

В результате нарушения физической оболочки растения эпифитный микроорганизмы могут проникнуть внутрь и начать вести паразитический образ жизни. Различают общие поражения при распространении возбудителя по всему растению через сосудистую систему; и местные или очаговые - на листьях, стволах, ветвях и корнях при внутриклеточном распространении бактерий.

Инкубационный период после заражения у всех эпифитных микроорганизмов разный и зависит от множества факторов внешней среды, таких как влажность, температура, света, питания и пр. [1] [2].

Таблица 3. Отрицательное влияние эпифитной микрофлоры на растения

Представители	Влияние
Род Pseudomonas (Ervinia)	Камедетечения, смолотечения, слизетечения. Чернь. Ожог. Язвы. Пятнистость.
Класс Saccharomyces	Слизетечение дуба, сбраживание сахаров. Гниение. Недоразвитость.
Род Aspergillus	Токсинообразователи.
Класс Ascomycetes	Камедетечения, смолотечения, слизетечения у хвойных растений. Сухая и мокрая гниль. Мучнистая роса. Пятнистость. Ведьмины метлы. Деформация.
Род Pectobacterium	Сухая и мокрая гниль.
Род Corynebacterium	Мучнистая роса.
Род Agrobacterium	Опухоли.
Род Rhisobium	Ведьмины метлы.
Род Fungia	Деформация.
Род Xanthomonas	Сосудистые заболевания растений.

Судя по таблице можно увидеть, что эпифиты из разных родов и классов вызывают похожие действия на растения, одинаковые типы воздействия.

Камедетечения, смолотечения, слизетечения. Чаще всего вызываются бактериями рода Pseudomonas и грибами (класс Ascomycetes), в большинстве наблюдаются у лиственных и хвойных деревьев.

Сухая и мокрая гниль. При этом размягчаются и разрушаются отдельные участи тканей и органов растения за счет жизнедеятельности бактерий (род Pectobacterium) и грибов (класс Ascomycetes, Fungi imperfecti).

Мучнистая роса. На листьях и побегах возникает белый налет, который является следствием размножения грибов (класс Ascomycetes). Пожелтение, увядание, засыхание. Это заболевание чаще всего вызывается грибами (Fungi imperfecti), реже бактериями (род Corynebacterium), в ряде случаев заболевание носит неинфекционный характер.

Чернь. На листьях и побегах появляется черная пленка вследствие развития сумчатых грибов или бактерий рода Pseudomonas.

Ожог. Листья, молодые побеги, цветы, плоды буреют, чернеют.

Возбудителями ожога являются бактерии рода Pseudomonas.

Пятнистость. Некоторые бактерии (род Pseudomonas), грибы (класс Ascomycetes и Fungi imperfecti), вызывают образование пятен разного цвета, формы, размеров на листьях, семенах и плодах.

Опухоли. Местное увеличение объема стволов, ветвей, корней, корневищ в виде наростов, вздутий, утолщений за счет гиперплазии клеток. Эти заболевания вызываются бактериями (род Agrobacterium), грибами и механическими повреждениями.

Язвы. Проявляются в виде углублений, часто окруженных наплывом. Вызываются бактериями (род Erwinia), грибами, механическими повреждениями, низкой температурой.

Мозаика листьев. На листьях появляются бледно окрашенные пятна, чередующиеся с нормально окрашенными участками. Вызываются вирусами.

Ведьмины метлы. Образование побегов из спящих почек в результате развития бактерий (род Rhisobium), грибов (класс Ascomycetes) и вирусов.

Деформация. Проявляется в изменении формы органов растения (искривление побегов, курчавость листьев, карликовость) вследствие поражения грибами (класс Ascomycetes и Fungi imperfecti), вирусами (семейство Reoviridae). [43]

Грибки рода Eremothecium и Nematospora паразитируют на растениях, преимущественно на плодах, и имеют значение как возбудители

болезней культурных растений. Eremothecium ashbyi и Eremothecium gossypii поражают коробочки хлопчатника. Nematospora coryli вызывает гниль лесных орехов. Внешне орехи выглядят неповреждёнными, однако семя темнеет а затем сгнивает и покрывается белым налётом аскоспор и мицелия гриба [2].

В больных растениях очень сильно отклоняются от нормы все жизненные показатели вплоть до изменения химического состава клеток тканей и отмиранию.

Таким образом, отрицательное влияние в основном заключается в тех случаях, когда микроорганизмы проявляют условную патогенность. Интерес представляют данные о возможной эволюции патогенов из представителей эпифитной микрофлоры [44].



3. Влияние факторов внешней среды на эпифитную микрофлору

3.1 Влияние внешних факторов на микроорганизмы

Жизнедеятельность микроорганизмов находится в зависимости от факторов окружающей среды, которые могут оказывать бактерицидное, т.е. уничтожающее, действие на клетки или бактерио-статическое - подавляющее размножение микроорганизмов. Мутагенное действие приводит к изменению наследственных свойств. Физические, химические и биологические факторы окружающей среды оказывают различное воздействие на микроорганизмы.

Влажность, температура, кислотность и химический состав среды - факторы среды, оказывающие наиболее значительное влияние на микроорганизмы.

Для всех процессов обмена веществ и жизнедеятельности в клетке необходима вода. Различные микроскопические организмы потребляют неодинаковое количество воды. Бактериям нужно не менее 20% влаги в воздухе для нормального осмоса. Плесени ещё более засухоустойчивы - им хватает и 15% влаги. Если воды в среде не будет совсем или будет чрезвычайно низкое количество - большинство микроорганизмов погибнет, именно поэтому сухофрукты хранятся дольше продуктов с более высокой влажностью. Однако некоторые бактерии и грибы вполне устойчивы к высушиванию и могут провести в таком состоянии больше месяца. А их споры заново вырастают даже через десятки лет отсутствия влаги [6].

Различные группы микроорганизмов развиваются при определенных диапазонах температур. Бактерии, растущие при низкой температуре, называют психрофилами, при средней (около 37 °С) - мезофилами, при высокой - термофилами [6].

Средние мезофильные температуры являются оптимальными для роста и развития большинства микроорганизмов - 25-35°. Поэтому при такой, летней, температуре бактерии и грибы активно размножаются и приводят к порче продуктов растительного и животного происхождения. Низкие температуры не убивают, а лишь замедлят рост и развитие микроорганизмов. То есть при разморозке таких продуктов, они портятся столько же быстро как и не замороженные [27].

Сахар и поваренная соль давным-давно используется людьми для сохранение продуктов от порчи микробами и грибами. При повышении содержания соли или сахара в среде меняется осмотическое давление внутри микроорганизмов и те при концентрациях в 7-12% просто обезвоживаются. Редкие виды бактерий любят повышенные концентрации солей в среде - их зовут галофилами. При высоких концентрациях сахара гибнет почти 100% микроорганизмов, что используется при изготовлении варенья или джема, но даже такие продукты могут подвергаться нападкам со стороны осмофильных плесеней или грибов [27].

Для большинства бактерий и грибов прямой солнечный свет губителен, лишь редким видам он необходим для роста и развития. Подобную дезинфекцию проводят при кварцевании комнаты УФ-лучами для очистки воздуха от взвешенных спор или бактерий [15].

К антисептикам относят дезинфицирующие средства вроде хлорной извести или гипохлоридов и пр. Это химические вещества, оказывающие бактерицидное действие. Некоторые антисептики применяются уже при изготовлении соков, икры, салатов и других продуктов [15].

3.2 Влияние внешних факторов на эпифитную микрофлору

Между различными микроорганизмами постоянно устанавливаются разного вида связи: симбиоз - взаимовыгодные отношения; метабиоз - жизнедеятельность одного за счет другого без принесения вреда; паразитизм - жизнедеятельность одного за счёт другого с причинением вреда; антагонизм - один вид активно угнетает другого, что может привести к смерти того или иного организма.

Эпифитные микроорганизмы в большинстве своем антагонисты бактерий-патогенов, ведь они выделяют антибиотики. Хотя сами растения тоже умеют выделять фитонциды - вещества, вызывающие гибель вредоносных микроорганизмов и гнилостных бактерий. Очень важно понимать все происходящие во внешней среде процессы и уметь отличать положительное и отрицательное влияние факторов среды на эпифитную микрофлору или растение в целом. [8]

В ризосфере как и в филлосфере так же обитает множество микроорганизмов. [36] Изучалось влияние определённых препаратов на микроорганизмы, являющимися эпифитами на корнях люцерны (Medicбgo) в ризосфере. Учеты проводились на растениях трех-пяти годов жизни. Эпифитная микрофлора корней люцерны достаточно устойчивая. При обработке препаратами в течение 3 лет , бактериальный состав, вызывающий прикорневую гниль, немного уменьшился, а затем быстро восстановился [33].

На самосогревание зерна - повышение его температуры при хранении, оказывает значительное влияние эпифитная микрофлора. Самосогревание - результат активной жизнедеятельности самого зерна и населяющих его бактерий-эпифитов. Повышенная влажность, оптимальная температура и доступ воздуха благоприятствуют развитию микроорганизмов. Однако, зерно - плохой теплопроводник и поэтому выделяющееся при дыхании тепло задерживается и температура постоянно повышается. Самосогревание зерна ведет к смене микрофлоры. Свойственная зерну эпифитная микрофлора исчезает. Сначала обильно размножаются непигментированные неспороносные палочки, вытесняющие Erwinia herbicola. Позднее появляются термостойкие (термотолерантные) микрококки, образующие на плотных средах чаще всего мелкие белые плоские колонии, плесневые грибы, актиномицеты. Дальнейшее развитие процесса самосогревания (свыше 40 - 50 С) способствует развитию спорообразующих и термофильных бактерий.

При обмолоте зерна микрофлоры становится ещё больше, ведь пыль при обмолоте разлетается и попадает на другие зерна, задерживаясь на поверхности в бороздках и бородках зерна. То есть на переработку и хранение поступает зерно зараженное совершенно разнообразной микрофлорой.

При исследовании пшеницы количество микробов в смывах на 1 г зерна колебалось от 40 000 до 4 500 000. [56]

Фитопатоген Septoria convolvuli и Septoria calystegiae паразитирует на поверхности листьев - то есть является эпифитом - вьюнка полевого (Convolvulus arvensis). Преобладание их вызывает заболевание и уничтожение данного растения. На растениях семейства вьюнковых образуют листовые пятнистости. Распространения вьюнка можно контролировать так же через расширение ареала грибов, являющихся факультативными сапрофитами [13].

Таблица 4. Амплитуда экологических факторов определяющие распространение видов Septoria

Экологический параметр	Амплитуда экологических параметров
	Convolvulus arvensis	S. convolvuli	S.calystegiae	S. longispora
ГТК* за вегетационный период	0,4-2,1	0,6-1,8	0,6-1,5	0,6-2,1
ГТК, июнь	-	0,5-0,8	0,5-1,4	0,5-2,0
ГТК, июль	-	0,25-0,6	0,2-1,4	0,2-1,7
ГТК, август	-	0,2-0,7	0,3-1,3	0,2-1,8

*ГТК - гидротермический коэффициент Селянинова

Перспектива распространения фитопатогенного гриба Phoma complanata для уничтожения борщевика Сосновского (Heraclйum sosnуwskyi) [48].

Листья и стебли растения борщевик содержат фуранокумарины - вещества, повышающие чувствительность кожи к ультрафиолету. Выводимое как кормовое, сейчас растение имеет статус опасного сорняка. Так как в природе он представляет опасность для животных и растений, чью территорию он занимает, есть смысл избавиться от столь опасного растения. Фитопатогенный гриб Phoma complanata вызывает, что приводит к гибели борщевика.

Таблица 5. Биологическая эффективность масляной суспензии на основе мицелия в отношении растений борщевика Сосновского в полевых условиях

Опыт	Фаза развития растения	Продолжительность периода относительной влажности воздуха выше 60% и tо >20 Со, ч	Площадь поражения листьев на 7 сутки после заражения, %
1	Начало фазы цветения	3	37
2	Фаза розетки (2-4 листа)	4	45
3	Фаза розетки (4-6 листа)	6	74

Можно сказать, основываясь на данных таблицы 5, что наиболее эффективно гриб поражает борщевик при максимальном количестве периодов влажности в сутках, то есть через выведение засухоустойчивой и более хладостойкой формы гриба Phoma complanata появляется возможность контроллировать распространение борщевика [54] [55].

Эпифитная микрофлора имеет, главным образом, почвенное происхождение. В её составе постоянно присутствует спороносная микрофлора: В. mesentericus, В. megatherium, В. mycoides, В. subtilis. В большом разнообразии в эпифитной микрофлоре присутствуют плесневые грибки: Aspergillus, Pemcillium,Cladosporium, Mucor, Fusarium и др. [29].

Для защиты от взвешенных в воздухе микроорганизмов, бывших эпифитными или патогенных, а так же от спор настоящих эпифитов, был использован метод озоно-воздушной обработки. После обработки концентрация микрофлоры в воздухе зернохранилищ снизилась по сравнению с контролем на 71,4%. Развитие микроорганизмов замедлилось, мицелий грибов стал меньшего размера. Фитопатогены восстановили свою численность полностью на седьмые-восьмые сутки (без дополнительных обработок). Наиболее эффективная концентрация озона в 5-20 мг/м3. Количество фитопатогенной микрофлоры снизилось в 1,8-2,0 раза на поверхности баклажанов в результате обработки. [50]

Существование эпифитных микроорганизмов на здоровом растении в значительной мере связано с климатом. Во влажную погоду их численность возрастает, в сухую, наоборот, уменьшается. У тех растений, которые интенсивнее выделяют продукты обмена на поверхность тканей, микрофлора богаче и разнообразнее. Воздействие эпифитных микроорганизмов на растительный организм может быть очень разнообразным в зависимости от окружающих условий. В первые этапы прорастания зерна эпифитные микроорганизмы начинают размножаться и переходят на корни и проросток. При пониженной температуре интенсивнее развиваются более холодоустойчивые микроскопические грибы, среди которых имеются факультативные и облигатные паразиты, в результате чего резко понижается полевая всхожесть зерна. Предварительное протравливание семян сильно уменьшает вред, причиняемый эпифитными грибами. [32]

Таким образом, внешние условия, такие как влажность, температура и продукты обмена оказывают самое сильное влияние на микроорганизмы, в том числе и на эпифитную микрофлору растений. У многих эпифитных микроорганизмов не всегда совпадают ареалы с растением-хозяином, а без эпифитов растение может подвергаться сильному воздействию окружающей среды. Так как большинство эпифитных микроорганизмов очень специфичны для своего растения и определённых показателей внешних условий, выделить конкретную группу эпифитной микрофлоры не представляется пока что возможным. Для будущих исследований открыт горизонт изучения различных групп эпифитов как защитников и помощников растений, а не как врагов. эпифитный микрофлора растение

Выводы

1. Поверхность растений населена эпифитной микрофлорой более- менее однородной по своему составу, большая часть которой представлена бактериями. У многих эпифитных микроорганизмов не всегда совпадают ареалы с растением-хозяином, а без эпифитов растение может подвергаться сильному негативному воздействию окружающей среды.

2. Увеличение содержания эндогенных фитогормонов в растениях за счёт экзогенного привнесения их благодаря деятельности эпифитной микрофлоры оказывает благотворное влияние на жизнедеятельность растений, в частности на ростовые процессы.

3. Эпифитные микроорганизмы, находясь на поверхности неповрежденных тканей растения, оказывают исключительно положительное влияние, создавая прочный биологический барьер, препятствующий проникновению патогенных организмов.

4. Отрицательное влияние эпифитной микрофлоры, главным образом, выявляется в тех случаях, когда микроорганизмы проявляют условную патогенность. Интерес представляют данные о возможной эволюции патогенов из представителей эпифитной микрофлоры.

5. Внешние условия, такие как влажность, температура и продукты обмена оказывают существенное влияние на микроорганизмы, в том числе и на эпифитную микрофлору растений. Именно они являются одновременно как сдерживающим бактерии-патогены фактором, так и ограничивающим ареал распространения настоящих эпифитов вместе с растениями-хозяевами.



Список литературы

1. Берестецкий А.О. (2004) Проблемы и достижения в области биологической борьбы с сорными растениями при помощи фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология 38 (5): 1-14

2. Берестецкий А.О., Аполлонова Л.С., Сокорнова С.В.,Черменская Т.О. "Афицидные свойства фитопатогенных аскомицетов" Материалы международной научной конференции. Проблемы микологии и фитопатологии в двадцать первом веке, 2013 г.

3. Богомолова Е. В., Кирцидели И. Ю., Коваленко А. Е. / Исследование взаимосвязи микобиоты каменистого субстрата с сообществами микромицетов из других экологических, 2010 г.

4. Большая Энциклопедия Нефти Газа http://www.ngpedia.ru/id156685p1.html

5. Боронин А.М. / Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений. Пущинский государственный университет, 1998

6. Вл.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева / Физиология растений: учебник, 2006

7. Влияние некоторых эпифитных и корневых микроорганизмов на рост и развитие ячменя и люцерны. -- В кн.: «Микроорганизмы и растения», II, Рига, Изд. АН ЛатвССР, 1964, 83.

8. Внешняя среда микроорганизмов. Микробиология. http://www.grandars.ru/college/medicina/sreda-mikroorganizmov.html

9. Возняковская, Ю.М. Видовой состав эпифитной микрофлоры живых растений / Ю.М. Возняковская, Я.П. Худяков / «Микробиология». 1960. - т. 29. - вып. 1.- С. 124 - 125.

10. Возняковская, Ю.М. Микрофлора здоровых растений: Дис. д-ра. биол. наук / Ю.М. Возняковская. - Москва, 1964. - 586 с.

11. Воробьев А.А., Быков А.С.. Микробиология. М.: Медицина, 1999

12. Ганнибал Ф.Б., Левитин М.М. (2006) Видовое и внутривидовое разнообразие токсигенных грибов рода Alternaria // Успехи медицинской микологии 7: 7-8

13. Гасич Е.Л., Хлопунова Л.Б., Афонин А.Н. "Амплитуда экологических факторов определяющих распространение видов Septoria паразитирующих на вьюнке полевом на территории бывшего СССР, установлены при помощи геоинформационных технологий" Материалы международной научной конференции. Проблемы микологии и фитопатологии в двадцать первом веке, 2013 г.

14. Гедминас А.; Линикене Ю.; Багджюнайте А.; Менкис А.; Марчюлинас А. "Энтомопатогенные гриб Cordyceps militaris и его влияние на хвоегрызущих вредителей сосны" Материалы международной научной конференции. Проблемы микологии и фитопатологии в двадцать первом веке, 2013 г.

15. Герхардт Ф., Методы общей бактериологии. Тома 1-3. М.: Мир, 1983.

16. Горленко М. В. Миграции фитопатогенных микроорганизмов. -- М., 1975. -- 108 с.

17. Горышина, Т.К. Растения в городе / Т.К. Горышина. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 148 с.

18. Гультяева Е.И., Ишкова Т.И., Левитин М.М. (2005) Фитосанитарный мониторинг болезней зерновых культур в северо-западных областях Российской Федерации // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб. 1: 25-28

19. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. - М: Изд-во Московского университета, 2004.

20. Данилова, Т.А. Фитопатогенные грибы и болезни человека / Т.А. Данилова, М.И. Левитин, Н.В. Мироненко // Современная микология в России, 2008. - Т. 2. - С. 176-177.

21. Добровольский Г.В., Бабьева И.П., Богатырев Л.Г. и др."Структурно- функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере" / Отв. ред. Г.В. Добровольский. - М.: Наука, 2003. - 364 с.

22. Евсеев В.В. Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент. Эпифитная микрофлора зерновых агроэкосистем. - Курган, 2006. - 120 с.

23. Евсеев, В.В. Микробные сообщества и микробиологическая активность почв основных биогеоценозов Курганской области / В.В.Евсеев; под ред. А.П. Голощапова // Восточно-Уральский радиационный след - ресурсы питания диких и домашних животных. - Курган: ООО «Комстат», 2009. - С. 315 - 341.

24. Евсеев, В.В. Микроорганизмы-консорты ярового ячменя: вопросы биологии и экологии / В.В. Евсеев. - Курган: ИПЦ Курганского облкомстата, 2003. - 50 с.

25. Елинов Н.П., Заикина Н.А., Соколова И.П.. Руководство к лабораторным занятиям по микробиологии. М.: Медицина, 1988

26. Ефременко Е.Н., Варфоломеев С.Д. / Ферменты деструкции фосфорорганических нейротоксинов./ Успехи биологической химии, т. 44, 2004, с. 307-340.

27. Жданов В.М., Львов Д.К.. Эволюция возбудителей инфекционных болезней. М.: Медицина, 1984

28. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г. А. Заварзин; Отв. ред. Н. Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. - М.: Наука, 2003.

29. Заикина, И.А.Экологическая роль бактериального сообщества эпифитов филлосферы в жизнедеятельности растений: Дис. к.б.н. / И.А. Заикина. - Ставрополь, 2008. - 150с.

30. Закарян Л.М.. Лекции по микробиологии с основами антисептики. М.: Альманах, 2007

31. Захарченко Н.С., Пиголева С.В., Дьяченко О.В., Лебедева А.А., Кочетков В.В., Пунтус И.Ф., Локтюшов Е.В., Чепурнова М.А., Бурьянов Я.И., Боронин А.М. "Использование ассоциативных микроорганизмов для повышения устойчивости растений к фитопатогенам и ксенобионтам" Всероссийский симпозиум. Экология мегаполисов: фундаментальные основы и инновационные технологии и школа для молодых ученых по экологической физиологии растений, Москва 2011.

32. Звягинцев, Д.Г. Растения как центры формирования бактериальных сообществ / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак // Журнал общей биологии, 1993. - Т. 54. - № 2. - С. 183-199.

33. Зимогмедова Т.В., Бабенко Е.В., Виноградная И.В. "Влияние биопрепаратов на состав микрофлоры корней люцерны и поражаемость её корневой гнилью" Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве. Материалы 69 научно-практической конференции, 2005 год.

34. Иванюшин, Е.А. Сравнительная биологическая активность целинных и пахотных черноземов Белозерского района / Е.А. Иванюшин, В.В. Евсеев / Наука - сельскому хозяйству: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Курган: ГИПП «Зауралье», 2003. - С. 113 - 117.

35. Круглов Ю.В., Патыка Н.В., Андронов Е.Е., Умаров М.М., Костина Н.В., Голиченков М.В. Сообщество микроорганизмов и эмиссия парниковых газов в условиях различных агрофитоценозов / Тезисы международной конференции Генетическая интеграция прокариот и эукариот: фундаментальные исследования и современные агротехнологии, 2015.

36. Кузнецова А.Е. Градова Н.Б., Научные основы экобиотехнологии, 2006 год, стр.148-160.

37. Куличева, Н.Н. Бактерии в почве, опаде и филлоплане городской экосистемы / Н.Н. Куличева, Л.В. Лысак, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиология, 1996. - Т. 65. - № 3. - С. 416-420.

38. Ленглер Й., Древс Г., Шлегель Г. / Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. - М.: Мир, 2005.

39. Мамчик, Н.П. Эколого- гигиенические основы мониторинга и охраны городской среды / Н.П. Мамчик, С.А. Куролап, О.В. Клепиков и др. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. - 332 с.

40. Место микроорганизмов среди других живых существ классификация и систематика. http://lib.znate.ru/docs/index-200939.html?page=8

41. Мишке И. В. / Влияние некоторых эпифитных микроорганизмов и их метаболитов па рост и развитие растений -- «Микроорганизмы в сельском хозяйстве» (тез, докл.). М., Изд. МГУ, 1968

42. Научно-информационный журнал Биофайл. http://biofile.ru/bio/9880.html

43. Никитин Е.Б. Микробиология с основами иммунологии./ Павлодар 2004.

44. Полтев В.И., Нешатаева Е.В. "Болезни и вредители пчел (с основами микробиологии)" - Москва: Колос, 1984 - с.176

45. Самцевич, С.А. / О влиянии условий внешней среды на взаимоотношения между микроорганизмами почвы и высшими растениями / Самцевич С.А. //. Тр. / Ин - та микробиология АН СССР, 1961. - вып. XI. - С. 29-31.

46. Сенашова В.А. "Эпифитная микрофлора и заболевания хвои у древесных видов средней Сибири", Вестник Красноярского государственного аграрного университета, №6, 2009

47. Сидоренко О. Д., Борисенко Е. Г., Ванькова А. А., Войно Л. И. Микробиология и основы антисептики. М.: Медицина, 2010

48. Сокорнова С.В., Афонин А.Н., Максимова Е.Б., Первушин А.Л. "Влияние температурно-влажностный параметров на заражение борщевика Сосновского мицелием фитопатогенные гриба Phoma complanata" Материалы международной научной конференции. Проблемы микологии и фитопатологии в двадцать первом веке, 2013 г.

49. Тарасенко А.А. Влияние эпифитной микрофлоры на рост, содержание гормонов и некоторые стороны обмена веществ проростков кукурузы./ Научный журнал Экосистемы, их оптимизация и охрана 1981.

50. Федоренко Е.А., Нормов Д.А. "Влияние озоно-воздушной обработки на фитопатогенные микрофлору в овощехранилищах" Гавриш. Научно- информационный журнал для специалистов защищённого грунта, №4, 2009 год.