Особливості навколишнього середовища і, в першу чергу, режим абіотичних факторів помітно впливають на процес синтезу органічної речовини автотрофними та гетеротрофними організмами.

Загальна зумовленість біопродукції екологічними факторами підпорядковується закону толерантності (рис. 2.1). Відповідно до цього закону в амплітуді дії того чи іншого фактору є зона оптимуму, у межах якої біопродукція максимальна, і дві зони песимуму, в області яких формування біопродуктивності гальмується або нестачею даного ресурсу, або його надлишком.

Рис. 2.1. Загальний вигляд кривої, що показує залежність розміру біопродукції живих організмів від екологічних факторів [8]:

2 - зона оптимуму, 1 та 3 - зони песимуму.

Сукупність ресурсів та умови, що сприяють можливості отримання біологічної продукції від живих організмів, розуміють як родючість природного угіддя. Розрізнюють природну родючість як вихідну потенційну продуктивність угіддя, тобто ділянки суходолу або водойми, та економічну родючість як реальну кількість біологічної продукції, яку можна отримати від даного угіддя.

Природна родючість є базовою властивістю будь-якої природної екосистеми. Отримання продукції внаслідок природної родючості безвитратне. Витрати необхідні тільки для збору біомаси та її доставлення в потрібне місце. Економічна родючість - поняття більш складне. Воно визначається як співвідношення між одержаною біомасою та витратами матеріалів, енергії та праці на її отримання. Економічна родючість може бути від'ємною величиною, коли вартість сукупних витрат перевищує вартість біопродукції. При цьому «вартість» розуміється в грошовому вираженні, але можливе її вираження у формі енергетичних одиниць.

Ресурсами, необхідними для обміну речовин зелених рослин, є вуглекислий газ, вода, мінеральні речовини та сонячна енергія. У тварин головним є доступність та якість їжі, кисень та вода.

Температура. У зелених рослин температурний режим найчастіше виявляється критичним для продукційного процесу. Температура впливає майже на всі біологічні процеси рослин. Із підвищенням температури змінюється розчинність у клітинному соку різноманітних компонентів обміну речовин і, в тому числі, вуглекислого газу. У межах амплітуди температури від 0^оС до 30°С підвищується активність майже всіх ферментів. У результаті при температурі 20-30°С фотосинтез має свій максимум. В усіх зелених рослинах підвищення температури від 0°С до 15°С веде до помітного зростання швидкості росту, з 15^оС до 30°С вона майже постійна, а при температурі, більшій за 30°С, швидкість росту знижується. Метод «суми ефективних температур» в його різновидах широко застосовується в агрономії для оцінки умов росту та розвитку рослин.

Існує дві групи тварин - теплокровні та холоднокровні. У птахів та ссавців температура тіла постійна і підтримується обмінними процесами. Вони порівняно автономні щодо температурного режиму екотопу. У холоднокровних тварин такої автономності немає. Але навіть і теплокровні тварини реагують на температуру. Відомо, що як вівці (теплокровні), так і бджоли (холоднокровні організми) мають схильність збиватися в тісні групи при похолоданні. Інші види захищаються від похолодання шляхом міграцій в теплі регіони або впадають у зимову сплячку. Завдяки теплокровності вищі тварини менше залежать від температури навколишнього середовища, і тому температурна зона поширення тварин ширша, ніж у рослин, їхня біопродукція не так тісно пов'язана з температурою, як у рослин.

Вода. Вода є важливим фактором біопродукційного процесу рослин та тварин. Рослинам потрібно дуже багато води для процесу фотосинтезу, вода в них не стільки ресурс живлення, скільки речовина, за допомогою якої регулюється температура тіла шляхом випаровування з поверхні листків досить великої кількості води.

Рослини використовують воду на випаровування дуже неекономно. Продуктивність транспірації, тобто співвідношення кількості утвореної за одиницю часу органічної речовини до кількості води, що витрачається на випаровування, складає у рослин величину порядку 1/200-1/1000. Іншими словами, на утворення 1 г органічної речовини витрачається в середньому 300-500 г води. Щодо цього суттєвим є контроль біопродукції вологістю ґрунту та відносною вологістю повітря.

На формування біопродукції рослин впливає не тільки режим опадів, але і їх форма. Для багаторічних рослин особливо важливе значення має сніг. Узимку в Північній півкулі випадає 13,5 млрд. тонн снігу. Але розподіляється він украй нерівномірно. Сніг - найкраща «ковдра» для озимих злаків та всіх багатолітніх рослин. Користь снігу полягає не лише в захисті рослин та їхніх кореневих систем від сильних морозів, сніг - це ще й своєрідне підживлення. І.В. Вернадський показав [7], що разом зі снігом до рослин надходить широкий набір мікроелементів. Та хоча їхня концентрація в сніжній масі всього 0,001-0,005%, тала вода є добрим стимулятором росту рослин.

Біопродукційний процес тварин також залежить від режиму вологості. У посушливих біотопах ряд видів через нестачу води впадає в літню сплячку (естивація).

Способи отримання води можуть бути досить цікавими. Більшість видів отримує воду з водойм, звідки вони її просто п'ють. Інші види всмоктують воду через зовнішні покриви тіла (більшість земноводних). Треті повністю задовольняють свої потреби у воді за рахунок їжі. Домашні коти майже не п'ють води при нормальному раціоні. Є види тварин (верблюд, одежна міль), які отримують воду метаболічним шляхом, окислюючи жирові речовини свого тіла.

М.С. Гіляров (1970) [8] з'ясував, що деякі види комах лісової зони живуть на поверхні ґрунту, а в лісостепу та степу вони ж мешкають у товщі ґрунту. Таким чином вони обирають оптимальний режим вологості, і, власне, у різних зонах комахи живуть фактично в одному й тому ж мікрокліматі. Відомо, що в комах кладка яєць відбувається лише при певній вологості повітря. Комахи не кусаються, якщо вологість повітря менша 40%.

Вуглекислий газ та кисень. У сучасній атмосфері загальні умови наявності ресурсів для автотрофних рослин не оптимальні і не можуть забезпечити генетично допустиму продуктивність. Концентрація вуглекислого газу в атмосфері, що дорівнює 0,03%, нижча тієї концентрації, при якій фотосинтез найбільш продуктивний. У більшості зелених рослин оптимум фотосинтезу спостерігається при концентрації СО₂, рівній 0,1%. У рослинних угрупованнях у шарі розміщення зелених частин рослин вуглекислий газ взагалі дуже швидко «вичерпується» листям, і його концентрація в денні години тут знижується до 0,01%, що в 10 разів нижче оптимуму. Та й використовується вуглекислий газ, як показали дослідження В.М. Любименка (1925) та М.І. Будика (1977), з низькою ефективністю. Із загального дифузного потоку вуглекислого газу листки рослин поглинають його тільки на 10%.

Концентрація кисню в атмосфері також не оптимальна для зелених рослин. Вона вища тих значень, при яких фотосинтез максимальний. Очевидно, що сучасна біосфера розбалансована у співвідношенні СО₂/О₂. Однією з причин такого розбалансування є неоптимальне співвідношення в біосфері автотрофних та гетеротрофних організмів. Інша причина розбалансування полягає в змінах газового складу атмосфери під впливом промислового та сільськогосподарського виробництва.

Усі тварини набагато більше, ніж рослини, чутливі до газового складу атмосфери. Аеробним тваринам кисень потрібен для дихання, а для анаеробів кисень, навпаки, отруйний.

Сонячна радіація. Біопродукція зелених рослин значною мірою залежить від надходження сонячної радіації. Для гетеротрофних організмів прямої необхідності у світлі немає. Гриби та бактерії часто добре ростуть у темряві. Але високоорганізовані тварини потребують світла, оскільки зір у них є важливим фактором при добуванні їжі. Щодо яскравості освітлення тварини чітко підрозділяються на денних (наприклад, горобинні птахи) та нічних (кажани). Добова періодичність освітлення в багатьох видів тварин служить сигналом початку розмноження. Довгий день у північних широтах (до 18-24 годин) забезпечує можливість більш тривалого періоду пошуку та добування їжі. Саме тому більшість видів птахів переміщуються на північ на період розмноження, оскільки їхні потреби в їжі різко зростають під час вигодовування пташенят.

Ґрунт. Для автотрофних рослин важливим фактором їхньої життєдіяльності є родючість ґрунту. Це досить містке поняття, але в більшості випадків родючість визначається наявністю в ґрунті достатньої кількості макро- та мікроелементів мінерального живлення рослин. Виснаженню ґрунту сприяють деякі природні явища, наприклад, водна та вітрова ерозія, але найчастіше на площах, що використовуються людиною для отримання сільськогосподарської продукції, ґрунти виснажуються під впливом непомірної експлуатації [4].

Територія. Своєрідним екологічним фактором контролю продуктивності є простір. Він необхідний і для рослин, і для тварин. У тварин біомасу чітко визначає розмір кормової ділянки. Окремим видам тварин у період розмноження властива вузька територіальність, коли кожна сім'я або група сімей здобувають їжу на ділянках, що належать їм. Такі ділянки ретельно охороняються від вторгнення особин свого виду. Для цього застосовуються голосові засоби (птахи), пахучі мітки (ссавці) і т.п.

Розміри кормових ділянок звичайно пов'язані з величиною тіла тварин. Наприклад, полівка, яка має вагу тіла 27 г, потребує на добу всього 2,4 г сухого корму. Вона може зібрати його з ділянки лише в кілька квадратних метрів. Для лося з масою тіла 200 кг або слона з масою тіла 4 т їжі потрібно декілька десятків кілограмів і кормові ділянки будуть відповідно більшими. У Карпатах для життєзабезпечення однієї особини карпатської сарни потрібно 7-10 га, та стійкою буде тільки популяція з 800-1600 особин, якій, таким чином, потрібно 12-15'тисяч га території. Є територіальний контроль і в хижаків. Кормові ділянки левів складають 25-50 км². Але розміри таких ділянок завжди залежать і від кількості на них кормових ресурсів.

Не менш важлива і якість їжі. Так, якщо самки колорадського жука отримують в їжу старі листки картоплі, то через 11 діб у них повністю припиняється відкладання яєць. При годуванні самок молодими листками кладка триватиме більше місяця. Коли вівцям замість потрібного їм сіна пропонуються в їжу соковиті корми - кормова капуста, коренеплоди, зменшується не тільки приріст, стає неможливим також і розмноження. Відсутність їжі потрібної якості скорочує тривалість життя. З цієї причини дощові черв'яки не можуть жити в посадках з вільхи або акації. Для них несприятливий хімічний склад листків цих рослин.

Нормальний біопродукційний процес у тварин пов'язаний з певними ландшафтними особливостями території: наявністю лісу, водойм, галявин та ін. Так, граки - мешканці лісів, що перемежовуються з перелісками, лелека може селитися лише в тих місцях, де поблизу водойм є великі дерева, я,кі необхідні їм для гніздування. Хоча лелеки в умовах антропогенного ландшафту навчилися класти гнізда й на телеграфні стовпи, і на опори ліній електропередач.

Ландшафтне різноманіття є важливим фактором життя багатьох тварин. Ті ж граки можуть добувати їжу тільки в травостої висотою не більше ніж 15 см. Тому весною вони живляться на ланах. Як тільки трава підростає і досягає критичної для них висоти, граки переміщуються на пасовища, до середини літа вони годуються на сіножатях, а наприкінці літа після збирання врожаю знову переміщаються на поля.

У цілому вплив абіотичних факторів на утворення біопродукції має комплексний характер. Визначає можливості біопродукції не один, хоча й важливий фактор, а їх сполучення. В екології цей факт відомий як закон А. Мітчерліха - Б. Бауле. Так, наприклад, коефіцієнти використання рослинами сонячної енергії, вуглекислого газу та води не є постійними. Вони змінюються і набувають більших значень у сприятливих для рослин природних комплексах, де значення інших абіотичних параметрів близькі до оптимуму, і нижчих значень - у несприятливих умовах. В Україні коефіцієнт використання сонячної радіації рослинами закономірно змінюється з півдня на північ від 0,6 до 1,0% паралельно зростанню кількості опадів та підвищенню гуміфікованості ґрунтів. Поєднання окремих абіотичних факторів і умов формує такі середовищні комплекси, як тривалість вегетативного періоду, клімат місцевості, конкретний режим погоди, тип ґрунтового покриву. Тому географічні карти первинної продукції рослинного покриву принципово збігаються з картами клімату та з ґрунтовими картами.

Якщо клімат для живих організмів є певною абстракцією, погодні умови виступають як повсякденний фон реалізації біопродукційного процесу. При вирощуванні культурних рослин навіть вживається поняття метеотропного ризику, що включає в себе всю сукупність відхилень погоди, які перешкоджають отриманню оптимального врожаю.

Екологічні зв'язки тварин зростають завдяки їхній рухомості. Звісно, є й нерухомі тварини (корали), а в багатьох видів осілих тварин спостерігається прив'язаність до певної, часто досить невеликої, ділянки території. Але багато видів тварин широко мігрують і на різних фазах розвитку можуть займати різноманітні біотопи. Деякі водяні та суходільні тварини можуть пересуватися на віддалі до 10 тис. км. Такі міграції пов'язані з динамікою використання їжі. Так, на великі віддалі в пошуках місць, багатих на зоо- та фітопланктон, переміщуються кити. У лососевих риб та вугрів молодь та дорослі особини мешкають в надзвичайно віддалених одна від одної ділянках водойм. На багато тисяч кілометрів перелітають птахи, залишаючи негостинні для них узимку помірні широти, але повертаються сюди знову навесні, коли спостерігається пік зростання біомаси рослин та тварин, які є їхньою їжею [9].

Поєднання екологічних факторів відрізняються в різних регіонах планети. Тому є чітка відмінність у біопродукції на континентах (табл. 1), яка зумовлена їхнім географічним положенням та пануючим кліматом. Оцінка такого роду даних дозволяє зробити висновок, що в глобальному масштабі біопродукцію контролюють тепло та вологість. Очевидні зниження біопродукції в тих регіонах, де великі території відрізняються низьким водозабезпеченням (пустелі) або мають холодний клімат. За даними Ю.М. Куражсковського (1969), біологічна продуктивність природних одиниць пов'язана з типом природної зони. Для природних зон України вона становить (ц/га на рік): у лісовій зоні - 75, у лісостеповій зоні - 125, у степу - 85, у сухих степах - 50.

Таблиця 1. Продукція природного рослинного покриву [8]

Максимальна біопродукція властива лісостеповій зоні. Лісостепова зона України - це її головне природне багатство. Відповідно до наведених показників знаходиться і зональна зміна продукції сільськогосподарських тварин, що відображає кількість та якість кормів.

Важлива сторона екологічного контролю продукційного процесу - це нестабільність абіотичних факторів. Рослини та тварини змушені витрачати енергію на пристосування до коливань екологічного режиму, і біопродукція падає.

Деякі коливання погоди мають суто стохастичний характер, інші - виражену циклічність. Спостереження, що виявили циклічність екологічного режиму, проводили ще С.П. Крашенінніков (1745-1755) та М.В. Ломоносов (1750-1765) [8]. У наш час відоме існування циклів зміни клімату різної тривалості. Циклічним змінам екологічних режимів відповідають цикли розміру первинної біопродукції автотрофних рослин.

За А.С. Мончадським (1958), екологічні фактори поділяються на три основні групи за рівнем періодичності:

а) первинні періодичні фактори з добовою, сезонною та річною ритмікою - температура, освітленість; усі живі організми порівняно легко адаптуються до них;

б) вторинні періодичні фактори характеризуються періодичністю, що пов'язана з режимом первинних факторів; це вологість повітря, концентрація в повітрі вуглекислого газу; адаптація до них у живих організмів менша;

в) неперіодичні фактори, мінливість яких має стихійний характер, це штормові вітри, пожежі, виверження вулканів; адаптування живих істот до них найнижче.

2.3 Ценотичний контроль продуктивності, біопродукція в різних біомах