Биоценоз и экосистема

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

Введение

1. Биоценоз: определение, состав. Особенности построения биоценозов по классификации В. Тишлера

2. Видовая структура. Пограничный эффект. Доминанты. Эдификаторы

3. Пространственная структура. Экологическая структура. Понятие экологической ниши

4. Экологические группы: продуценты, консументы и редуценты

5. Биогеоценоз и экосистема и их структура

6. Трофические цепи, сети и уровни как пути передачи веществ и энергии.

7. Биологическая продуктивность экосистем: первичная и вторичная продукция, правила пирамид, распределение биологической продукции

8. Динамика экосистемы

9. Сукцессия: определение, причины, виды. Сукцессионные ряды

10. Экосистемы. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз

11. Стабильность и устойчивость экосистем

12. Понятие экологического равновесия, экологического напряжения, экологического кризиса, экологической катастрофы

13. Причины нарушения экологического равновесия

Заключение

Список литературы



Введение

Все живые организмы, населяющие нашу планету, существуют не сами по себе, они зависят от окружающей среды и испытывают на себе ее воздействие. Этот точно согласованный комплекс множества факторов окружающей среды и приспособлений к ним живых организмов обусловливает возможность существования всевозможных форм организмов самой различной организации. Изучением условий жизни организмов и их взаимных связей с окружающей средой занимается экология, наука о взаимоотношениях живых организмов и их сообществ с окружающей их живой и неживой средой обитания.

Слово «экология» образовано из двух греческих слов: oicos, что означает дом, жилище, и logos наука, и дословно переводится как наука о доме, месте обитания. Впервые этот термин использовал немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1886 г., определив экологию как область знаний, изучающую экономику природы, исследование общих взаимоотношений животных как с живой, так и с неживой природой, включающей все как дружественные, так и недружественные отношения, с которыми животные и растения прямо или косвенно входят в контакт. Такое понимание экологии стало общепризнанным, и сегодня классическая экология это наука об изучении взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой.

Каждый организм живет в окружении множества других организмов, вступает с ними в самые разнообразные отношения, как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума.

Всю сумму воздействий, которую оказывают друг на друга живые существа, объединяют под названием «биотические факторы среды». Важнейшим обобщением экологии является понятие экологической системы (экосистемы), включающее группу взаимосвязанных живых организмов и тех элементов внешней среды, которые оказывают на них наиболее сильное влияние и сами в той или иной степени зависят от деятельности организмов.

При экосистемном подходе к изучению экологии в центре внимания ученых оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентом биосферы. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от мест обитания и систематического положения входящих в них организмов. Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу.



1. Биоценоз: определение, состав. Особенности построения биоценозов по классификации В. Тишлера

В природе популяции разных видов интегрируются в системы более высокого ранга - макросистемы, которые называют биоценозами (синонимом биоценоза можно считать сообщество).

Впервые термин «биоценоз» был определен Карлом Мебиусом (немецкий зоолог) в 1877 г., когда он изучал устричные банки (сплошные многослойные поселения устриц (семейство двухстворчатых моллюсков) на дне Северного моря. Он установил закономерность, что рядом с устрицами живут водоросли и целая компания организмов различных видов. Они живут в одинаковых условиях, существует зависимость друг от друга. Мебиус предложил называть это сообщество биоценоз, живое сообщество.

Биогеоценоз -- это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии (рис. 1 и 2).



Рис.1. Основные компоненты экосистемы. Светлыми стрелками показан поток энергии, черными - круговорот питательных веществ

Рис. 2. Потоки энергии, идущие от Солнца через зеленые растения к животным

Биогеоценоз пространственно ограничен и относительно однороден как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов.

Постоянное поступление солнечной энергии определяет его существование в качестве целостной системы.

Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т. е. биоценозу. Функционально они здесь подразделяются на три группы -- продуцентов, консументов и редуцентов, находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и с неживой природой (биотопом) и объединенных пищевыми связями.[5, c. 105]

Биоценозы относятся к надорганизменному уровню организации жизни и по классификации немецкого эколога В. Тишлера характеризуются следующими особенностями:

1) Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов), имеющихся в окружающей среде. Пример: еловый лес.

2) Части сообщества заменяемы. Один вид (или комплекс видов) может заменять место другого со сходными экологическими требованиями без ущерба для всей системы. Пример: растительность до и после пожара.

3) Надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы разных видов в биоценозе прямо противоположны. Пример: Хищник-жертва, паразит-хозяин, но они существуют в рамках биоценоза.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны: от подушек лишайников на стволах деревьев до населения лесов, степей, пустынь. Принципиальной разницы между группировками разных масштабов нет. Организация жизни на биоценотическом уровне иерархична. Более мелкие сообщества входят составной, относительно автономной частью в более крупные. Следуя от наиболее обширных биоценозов до самых ограниченных, можно выделить следующие типы группировок. Типы биоценозов:

1. Основные сообщества. Их всего три: наземные, пресноводные, морские.

2. Биомы (иначе формации или комплексы) - сообщества, приуроченные к ландшафтным зонам. Они представляют собой однородное сообщество, не зависящее от состава растительности; занимают биомы большие пространства и регулируется макроклиматом. Например, американская прерия (в прошлом веке), африканская савана, лиственные леса умеренной зоны Европы, биомы тундры, лесотундры.

3. Ассоциации - хорошо очерченные группировки видов в пределах биома. Примеры: буковый лес, поля, ленточные боры (Алтай, Казахстан, юг Красноярского края).

4. Синузии - очень небольшие сообщества, хорошо сохраняющие свою индивидуальность и пространственно ясно ограничены. Существуют синузии непродолжительное время, их автономность относительна. Например, ствол мертвого дерева, труп животного и т.п.

2. Видовая структура. Пограничный эффект. Доминанты. Эдификаторы

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство -- общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие -- показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях - состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882-1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи - к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково - по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратный метр, нематод - несколькими миллионами, клещей и коллембол - десятками или сотнями тысяч, дождевых червей - десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных - мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 1020- по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих - лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове - кислица и другие виды, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т. д.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, -- за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Пространственная структура наземного биоценоза складывается из его растительной части -- фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (рис. 3).

Рис. 3. Распределение копытных животных по ярусам питания (Де ла Фуэнте, 1972): 1- жираф; 2 -- антилопа геренук; 3 -- антилопа дик-дик; 4 -- носорог; 5 -- слон; 6 -- зебра; 7 -- гиу; 8 -- газель Гранта; 9 -- антилопа бубал



Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского - строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах - ель, в сосновых - сосна, в степях - дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных - рифообразующие коралловые полипы.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

3. Пространственная структура. Экологическая структура. Понятие экологической ниши

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 4).

Рис. 4. Ярусы лесного биоценоза

Первый древесный ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй подпологовый ярус.

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы -- ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).

Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус. Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус.[5, c. 112]

Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие -- в кустарниках, а третьи -- возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. micros -- малый) -- наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Экологическая структура является соотношением организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или визирующими.

Любая популяция занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу. Местообитание -- это территория или акватория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стацией, местообитание сообщества -- биотопом.

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша -- это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.

4. Экологические группы: продуценты, консументы и редуценты

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты составляют группу автотрофных организмов, которые, потребляя минеральные вещества из биотопа и энергию солнечного света, создают первичные органические вещества. К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений (рис. 5).



Рис. 5. Продуценты

Консументы -- гетеротрофные организмы, использующие готовые органические вещества (в виде пищи) как источник энергии и веществ, необходимых для их жизнедеятельности. К ним принадлежат почти все животные, некоторые (паразитические) грибы и бактерии, а также растения-хищники и растения-паразиты.

Редуценты -- это организмы, разлагающие остатки отмирающих организмов, расщепляющие органические вещества до неорганических и возвращающие тем самым в биотоп минеральные вещества, которые были «изъяты» продуцентами. Например, таковы некоторые виды бактерий и одноклеточных грибов.

Пищевые отношения между тремя названными компонентами биогеоценоза определяют всю его «экономику»: потоки энергии и круговорот веществ. Продуценты, поглощая минеральные вещества и улавливая солнечную энергию, создают органические вещества, из которых строится их тело (солнечная энергия, таким образом, преобразуется в энергию химических связей). Консументы, поедая продуцентов и друг друга (растительноядные, хищные, паразитические организмы), расщепляют органические вещества пищи, используя их и высвобождающуюся энергию для построения собственного тела и обеспечения жизнедеятельности. Наконец, редуценты, разлагая органические вещества мертвых организмов и добывая необходимые им материалы и энергию, обеспечивают возврат неорганических веществ в биотоп.

5. Биогеоценоз и экосистема и их структура

Экосистема -- это функциональное единство живых организмов и среды их обитания. Основные характерные особенности экосистемы -- ее безразмерность и безранговость. Замещение одних биоценозов другими в течение длительного периода времени называется сукцессией. Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.

Единицей классификации экосистем является биом -- природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных.

Особая экосистема -- биогеоценоз -- участок земной поверхности с однородными природными явлениями. Составными частями биогеоценоза являются климатоп, эдафотоп, гидротоп (биотоп), а также фитоценоз, зооценоз и микробоценоз (биоценоз).

С целью получения продуктов питания человек искусственно создает агроэкосистемы. Они отличаются от естественных малой устойчивостью и стабильностью, однако более высокой продуктивностью.

Экологическая система, или экосистема, -- основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда -- компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли. Таким образом, под экосистемой понимается совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих благодаря круговороту веществ, устойчивую систему жизни.

Рис. 6. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между компонентами

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. B. Н Сукачевым. По его определению, биогеоценоз -- «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп -- совокупность условий абиотической среды и биоценоз -- совокупность всех живых организмов. Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп -- как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет. [4, c.31]

6. Трофические цепи, сети и уровни как пути передачи веществ и энергии

Трофическая цепь -- путь переноса органического вещества и содержащейся в нем энергии от его первых получателей (автотрофов) через ряд поедающих друг друга организмов. Выделяют два типа трофических цепей. Пастбищные цепи ведут от зеленых растений к растительноядным животным и далее к хищникам. Детритные цепи -- от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам, детритофагам и их хищникам (рис. 7).



Рис. 7. Пастбищные и детритные трофические цепи взаимосвязаны

Рассматривая, где и как располагаются элементы пастбищных и детритных цепей, мы увидим, что большинство биогеоценозов разделено на два яруса: автотрофный ярус, хорошо освещенный, в котором преобладает продукция, и гетеротрофный ярус, лишенный света, в котором преобладает дыхание. В наземных биогеоценозах автотрофный ярус расположен над почвой, а гетеротрофный -- под ее поверхностью. В водных экосистемах автотрофный ярус -- это освещенная солнечным светом толща воды, а гетеротрофный -- темная глубина и донные осадки. Пастбищные цепи тянутся в автотрофном ярусе экосистем, а детритные -- в гетеротрофном. Однако эти последовательности не являются независимыми. Некоторые животные могут получать энергию из разных цепей. Жаба, вышедшая вечером на прогулку, может съесть жука-листоеда, который только что питался каким-то огородным растением (и относится к одной из пастбищных цепей), а может добыть и жужелицу -- плотоядного жука, питавшегося подземными беспозвоночными из детритных пищевых цепей. Раз так, мы можем сказать, что все трофические цепи, проходящие в рамках той или иной экосистемы, образуют ее трофическую сеть.

Нам осталось ввести еще одно понятие, связанное с трофической структурой сообществ, но именно это понятие мы будем чаще всего использовать в дальнейшем. Трофический уровень -- это совокупность организмов сообщества, получающих энергию солнца после одинакового количества преобразований. Естественно, что первым трофическим уровнем является уровень продуцентов. Продуцентов поедают консументы I уровня, тех -- консументы II уровня и так далее.

Некоторые виды могут в своих разных проявлениях находиться на разных уровнях, значит, понятие трофического уровня характеризует не вид как таковой, а особенности его образа жизни в конкретной экологической ситуации. Человек может есть картошку, может свинину, а может и закусить деликатесной лягушкой. В этих ситуациях он выступает то как консумент I уровня, то -- как II, то даже как консумент III или IV уровня. Тем не менее, отбрасывая экзотическую и деликатесную пищу, мы можем установить, что человек относится к I-II уровню консументов, то есть получает солнечную энергию, переработанную один раз (растениями) или два раза (сначала растениями, а потом растительноядными животными).

Через каждый трофический уровень идет поток энергии, причем выход из одного уровня является входом в другой.

Энергия течет по этажам трофической сети с разной скоростью. Для описания ее потока полезной характеристикой является время переноса (оборот) = биомасса/чистая продуктивность. Для водорослей время переноса -- около нескольких дней, для степи -- 3 года, для леса -- 25 лет.

7. Биологическая продуктивность экосистем: первичная и вторичная продукция, правила пирамид, распределение биологической продукции

В обобщенном виде вопрос об эффективности экосистем формулируется просто: какую энергию может запасти растительность в виде биомассы органического вещества? На верхнем рис. 8 приведены значения удельной (на 1 м2) продуктивности основных типов экосистем. Из этой диаграммы видно, что сельскохозяйственные угодья, создаваемые человеком, отнюдь не самые продуктивные экосистемы. Наивысшую удельную продуктивность дают болотистые экосистемы -- влажные тропические джунгли, эстуарии и лиманы рек и обычные болота умеренных широт.



Рис. 8. Биопродуктивность экосистем как энергия, накопленная продуцентами в процессе фотосинтеза.

Удельная биопродуктивность открытого океана почти столь же низка, как у полупустынь, а его огромная суммарная продуктивность объясняется тем, что он занимает более 50 % поверхности Земли, вдвое превосходя всю площадь суши.

Мировое производство электроэнергии составляет около 10 Экал/год, а всего человечество потребляет 50-100 Экал/год; 1 Экал (эксакалория) = 1 миллион миллиардов ккал = К)18 кал.

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах -- эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция -- количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция -- энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Вторичная продукция -- это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.

Экосистемы также различаются по относительной скорости создания и расходования как первичной, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правша пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило обычно иллюстрируют в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Для океана правило пирамиды биомасс не действует (пирамида имеет перевернутый вид).

Рис. 9. Упрощенная пирамида численности отдельных организмов

Все три правила пирамид -- продукции, биомассы и чисел -- отражают, в конечном счете, энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер. Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов (рис. 9) или, например, численность населения по возрастным группам.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей -- на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их организмах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны.

Питание людей обеспечивают в основном сельскохозяйственные культуры, занимающие примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть -- на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах.

8. Динамика экосистемы

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются и уступают место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.

Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т.п. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки), перекочевывая или улетая в другие биотопы или географические районы.

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников. Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы.

Многолетняя изменчивость -- нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменений по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений.

Происходящие изменения в сообществах экосистемы приводят, в конечном счете, к замене одного сообщества другим, с иным набором видов -- доминантов. Причиной подобных замен могут быть внешние факторы, длительное время действующие в одном направлении: мелиоративное осушение болотных почв, загрязнение водоемов, перевыпас пастбищ и др. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными.

Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией. [4, c.42]

9. Сукцессия: определение, причины, виды. Сукцессионные ряды

Сукцессия -- процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. [4, c.45]

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными -- восстановительными (рис. 10). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Рис. 10. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках -- колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания).

Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия -- такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 11).

Рис. 11. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза -- серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

10. Экосистемы. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз

Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и величины. Примером экосистемы может служить тропический лес в определенном месте и в конкретный момент времени, населенный тысячами видов живущих вместе растений, животных и микробов и связанный происходящими между ними взаимодействиями. Экосистемами являются такие природные образования, как океан, море, озеро, луг, болото. Экосистемой может быть кочка на болоте и гниющее дерево в лесу с живущими на них и в них организмами, муравейник с муравьями. Самой большой экосистемой является планета Земля.

Климакс экосистемы (климаксное сообщество) это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой.

В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы Земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Эвтрофикация -- насыщение водоёмов биогенными элементами, сопровождающееся ростом биологической продуктивности водных бассейнов. Эвтрофикация может быть результатом как естественного старения водоёма, так и антропогенных воздействий. Основные химические элементы, способствующие эвтрофикации -- фосфор и азот. В некоторых случаях используется термин "гипертрофизация".

Эвтрофным водоёмам присущи богатая литоральная и сублиторальная растительность, обильный планктон. Искусственно несбалансированная эвтрофикация может приводить к бурному развитию водорослей (Цветение воды), дефициту кислорода, заморам рыб и животных. Этот процесс можно объяснить малым проникновением солнечных лучей вглубь водоёма и, как следствие, отсутствием фотосинтеза у надонных растений, а значит и кислорода.

Дигрессия - деградация лесов (экосистем), продолжающаяся в течение значительного времени и вызываемая постоянно действующими факторами. Этими факторами могут быть:

-рекреационные нагрузки;

- выбросы промышленных предприятий;

- нефтяные загрязнения;

- перевыпас скота на пастбищах;

- длительное затопление,

- сенокошение;

- вторичное засоление и др.

Дигрессия идет поэтапно (постадийно), постоянно углубляясь, если действие отрицательного фактора не устранено. Конечная стадия дигрессии - катаценоз, т.е. разрушение и исчезновение данной экосистемы.

Например, дигрессию лесной экосистемы под влиянием рекреационных нагрузок подразделяют на 5 стадий: 1- без внешне заметных нарушений; 2 - вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог леса; 3 - изреживание верхнего полога, подроста и подлеска, внедрение луговых и сорных видов под полог леса; 4 - полное разрушение подстилки, разрастание луговых трав, задернение почвы; 5 - полное разрушение насаждений и исчезновение экосистемы.

Катаценоз - конечная стадия дигрессии биоценоза, после которой следует полное его исчезновение. Имеет крайне простой состав популяций и остаточную деградирующую фитоценотичную среду.



11. Стабильность и устойчивость экосистем

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «устойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики реакции экосистем на внешние факторы целесообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя терминами: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Данное положение является настолько универсальным, что формулируется как закон: разнообразие - синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максимально богатые по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосистем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, вездеходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, моховой) покров.

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.



12. Понятие экологического равновесия, экологического напряжения, экологического кризиса, экологической катастрофы

Понятие экологического равновесия наиболее полно и обстоятельно рассматривается в трудах Н.Ф. Реймерса. [3] Экологическое равновесие - это широкое понятие, которое определяют как:

1) баланс средообразующих компонентов, приводящий к длительному существованию данной экосистемы;

2) способность экосистем сохранять устойчивость в пределах регламентированных границ под воздействием внешнего фактора;

3) устойчивое (сбалансированное) соотношение взаимоприспособленных видов организмов, а также процессов продукции и деструкции в экосистеме;

4) любой вещественно-энергетический или компонентный баланс, обеспечивающий длительное существование (условно бесконечно долгое) данного природного комплекса (экосистемы) с его относительной стабилизацией или переменным омолаживанием-старением в ходе экологических сукцессий;

5) состояние динамического баланса (гомеостаза), т.е. непрерывного вещественно-энергетического обновления с относительным сохранением основных качественных и количественных характеристик.

Н.Ф. Реймерс выделяет четыре основных фактора, определяющих экологическое равновесие территории:

1) сохранение некоторого гарантированного минимума элементов (видов, простейших абиотических образований) в геосистеме;

2) оптимальное соотношение компонентов геосистемы;

3) сохранение некоторого минимума разнообразия биогеоценозов как подсистем в геосистемах (георазнообразие); недопустимость потери разнообразия биогеоценозов как элементов более крупных систем;