Особенности распределения амфипод рода Gammarus литорали Кольского залива (среднее и южное колено)

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«Мурманский государственный технический университет»

Диссертация на соискание степени магистра

022000.68 - Экология и природопользование

Особенности распределения амфипод рода Gammarus литорали Кольского залива (среднее и южное колено)

Магистрант:

Д.С. Патенко,

Научный руководитель:

доцент кафедры «Биоэкология», к.б.н.Н.А. Пахомова

Зав. Выпускающей кафедры:

зав. кафедрой «Биоэкология», д.б.н., профессор. Н.Г. Журавлева

Мурманск, 2014

Реферат

Выпускная квалификационная работа на тему «Особенности распределения амфипод рода Gammarus литорали Кольского залива (среднее и южное колено)» выполнена магистрантом Патенко Д.С. Материал работы был получен на литорали южного колена Кольского залива, предоставлен лабораторией зообентоса Мурманского морского биологического института КНЦ РАН. Сбор литорального зообентоса в ходе мониторинга производился в эстуарной части Кольского залива в период с апреля по ноябрь 2010 г. Материал, собранный на литорали среднего колена Кольского залива, предоставлен лабораторией кафедры Биоэкологии МГТУ. Сбор зообентоса в ходе мониторинга производился на литорали Кольского залива с апреля по ноябрь 2012 г.

На основе проведённой работы можно сделать вывод о том, что, несмотря на времена года и места отбора проб, распределение амфипод рода Gammarus зависит от биологических факторов.

Содержание

• Введение
• 1. Обзор литературы
• 1.1 Характеристика физико-географических и океанологических условий, влияющих на существование литоральных организмов в районе исследований
• 1.2 История изучения видов рода Gammarus
• 1.3 Литоральная зона и особенности распределения сообществ
• 1.4 Особенности эстуарной зоны
• 1.5 Общий план строения тела
• 1.6 Особенности морфологии и экологии видов рода гаммарус, обитающих в районе исследования
• 1.6.1 Gammarus oceanicus, Segerstale, 1974
• 1.6.2 Gammaruszaddachi, Sexton, 1912
• 1.6.3 Gammarussetosus, Дементьева, 1931
• 1.6.4 Gammarus duebeni, Lilljeborg, 1851
• 2. Материалы и методы
• 2.1 Фактический материал
• 2.2 Камеральная обработка и анализ материала
• 3. Результаты и обсуждения
• 3.1 Видовой состав и количественное распределение гаммарусов в эстуарии Кольского залива
• 3.1.1 Динамика количественного распределения
• 3.2 Биомасса гаммарусов
• 3.3 Размерно-частотныйрядпоселений G. oceanicusи G. duebeni
• 3.4 Половая структура поселений G. oceanicus и G. duebeni
• Заключение
• Выводы
• Список использованных источников
• Введение
• Амфипода - одна из многочисленных разнообразных по видовому составу групп морских беспозвоночных. В процессе эволюции амфиподы приспособились к существованию в морях, эстуариях, а также в солоноватоводных, пресных и гиперсоленых водоемах. Они являются важной составляющей биоресурсов водных экосистем и, развиваясь в массовом количестве, при благоприятных условиях среды составляют основу питания многих рыб и морских, водоплавающих птиц. Амфиподы в основном являются некрофагами и детритофагами поэтому они играют значительную роль в процессах самоочищения водоемов, в особенности на начальных стадиях разрушения животных и растительных остатков (Любина, 2008).
• Не менее важными, определяющими распределение амфипод на литорали, являются интенсивность приливно-отливных течений, термогалинный режим, степень насыщения кислородом морской воды, а так же сезонные и межгодовые колебания величин этих абиотических факторов. (Шкляревич, 2007).
• Исследования различных вопросов распределения амфипод имеет теоретическое значение для зоогеографического и экологического районирования водоемов, изучения путей формирования их фаун (Гурьянова, 1939; Брязгин, 1972).
• Актуальность: детальные знания естественного состояния фауны позволяют сохранить ее биоразнообразие в районах антропогенного воздействия, так как арктические шельфовые моря превращаются в перспективные районы нефтедобычи.
• В качестве района исследования было выбрано 3 участка в южном колене: мыс Притыка, устье р. Кола, устье р. Тулома и 2 участка в среднем колене: литораль Абрам-Мыса, устье реки Белокаменка.
• Цель: изучение и выявление особенностей биологии распределения бокоплавов рода Gammarus литорали Кольского залива (южного и среднего колена).
• Задачи, решаемые при выполнении работы:

1. Изучить видовой состав рода Gammarus и количественное распределение гаммарид литорали, исследуемых участков Кольского залива;

2. Изучить биомассу поселений амфипод;

3. Изучить сезонную динамику размерно-частотного ряда поселений G. duebeniи G. oceanicus;

4. Изучить половую структуру поселений G. duebeniи G. oceanicus.

1. Обзор литературы

1.1 Характеристика физико-географических и океанологических условий, влияющих на существование литоральных организмов в районе исследований

Литораль, как переходный участок между сушей и морем, испытывает наиболее сильное влияние изменений окружающей среды, как в течение года, так и в масштабе многолетних вариаций. Видовой состав и распределение литоральных организмов зависят от биологических, так и от абиотических факторов. Среди основных абиотических факторов можно назвать продолжительность времени осушки, температуру воды и воздуха, соленость воды, фотопериод, кислородный реи ледовый режим, характер грунта.

Кольский залив, где проводились исследования, располагается на широте 69°с.ш. В связи с таким географическим положением здесь складываются совершенно особые условия освещения. С 22 мая по 23 июля в этих широтах длится полярный день, и литораль в течение 2 месяцев оказывается под непрерывным влиянием солнца. С 30 ноября 12 января длится полярная ночь, и литораль на протяжении также двух месяцев погружена во тьму. Вегетационный период длится 80 - 130 суток. Такой характер освещения определяет сезонную изменчивость всех продукционных процессов в морских экосистемах данного региона.

По истории возникновения и по современной морфологии Кольский залив является типичным фьордом тектнонического происхождения (Шипилов, Ковальчук, 2009). Он вдается в материк на юг почти на 60 км. Очертания залива имеют два коленчатых изгиба, благодаря которым его акваторию условно разделяют на три части: северное, среднее и южное колена (Рис. 1). В вершину залива впадают две крупнейшие реки Кольского залива - Кола и Тулома, оказывающие существенное влияние на его гидрологический режим.

Рис. 1. Схема Кольского залива

Современный облик залива сформировался относительно недавно, после разрушения ледника. В настоящее время изменения его морфологии связаны в основном с изостатическим подъемом суши и переформированием рыхлых отложений на мелководье и осушках под совместным действием приливов, речного стока и ветрового волнения. Некоторые участки залива существенно преобразились в результате строительства в прибрежной зоне, дноуглубительнях и намывных работ, захоронения грунта. Ширина залива постепенно уменьшается от устья к кутовой части и составляет 3.0 - 3.5 км в северном, 1.5 - 2.5 км в среднем и 1.0 - 1.5 км в южном колене. Глубина залива также постепенно убывает от входа к вершине. Продольный профиль дна залива неровный, имеется множество замкнутых котловин. Самая глубокая котловина находится в устье, напротив Сайда-гуды (свыше 300 м). К северу от нее начинается подводный порог глубиной 104 м, отделяющий эту котловину от открытой части моря. В южном колене глубина не превышает 40 - 50 м (Дженюк, 1997).

Берега залива характеризуются разной степенью изрезанности и пологости. В северной части залива восточный берег образован крутыми склонами гранитных гор, менее изрезан по сравнению сзападным, где лежат самые крупные губы. В среднем колене, напротив, более изрезанным является восточный берег. В южной части залива берега извилистые, выступают многочисленными мысами, довольно сильно изрезаны, но, несмотря на это, здесь нет ни одной глубокой губы. В целом берега в южном колене залива пологие, значительно ниже по сравнению с северным и средним коленами (Дерюгин, 1915).

Берега залива, особенно в южной части, покрыты моренными валунами и песком; к морю мощность моренного покрова уменьшается. Донные осадки залива представлены продуктами ледниковой деятельности; валунами, галькой, щебнем, гравием, песком. В местах со слабым течением находятся скопления ила. Основными материалами современных донных осадков Кольского залива являются речной сток и абразия берегов (Дерегюн, 1915; Митяев, 1997). Верхний горизонт донных отложений в южном колене представлен мелкоалевритовым илом или илистым песком с большим количеством мусора антропогенного происхождения и вкраплениями гравийно-галечного материала, в среднем колене - мелкоалевритовыми илами, перемешанными с мелкой галькой размером до 2 - 3 см. В северном колене мелководные зоны представлены грубыми осадками от гравийных до алевропесчаных (Митяев, 1997).

Формирование климата над Кольским заливом определяется теплым Мурманским течением, под влиянием которого находится все Мурманское побережье. Благодаря значительной протяженности залива с севера на юг, вглубь материка, климат в северной его части более теплый, морской, в южной - более холодный, континентальный. Годовой ход температуры воздуха над северной частью залива, как и над Баренцевым морем, является типично морским, с максимумом в августе и минимумом в феврале. В вершине залива эта закономерность нарушается. Однако и здесь отчетливо выражен свойственный морскому климату контраст между холодной весной и теплой осенью. Средняя годовая температура несколько понижается с севера на юг, переходя в вершине залива от положительных к отрицательным значениям (Дженюк, Огурцова, 1997). Наибольшая изменчивость средней месячной температуры, наблюдается в зимние месяцы с декабря по март (особенно в вершине залива, где средние квадратичные отклонения могут достигать 3° С), наименьшая - в конце лета и начале осени, август-сентябрь (Яковлев, 1972). Изменчивость среднесуточных и срочных температур значительно больше изменчивости средней месячной температуры. Суточный ход температуры воздуха, как и везде в высоких широтах, полностьюотсутствует в период полярной ночи, осенью значителен (в среднем 0.3°С - в ноябре, 1.3°С - в октябре) и достигает максимума в летние месяцы (июнь - 4.8°С, июль - 5.5°С, август - 4.8°С). Поэтому летом даже в условиях незаходящего солнца всегда имеет место ночное понижение температуры, тогда как зимние минимумы возможны в любые часы суток и могут сохраняться длительное время (Дженюк, Огурцова, 1997).

В формировании температурного режима воздуха над Кольским заливом большое значение имеет адвекация воздушных масс, особенно летом и зимой, когда температурные различия воздушных масс, поступающих с Баренцева моря или материка, наиболее значительны (Яковлев, 1972). Для Кольского залива характерна отчетливо выраженная смена преобладающих направлений ветра в годовом ходе. В холодном полугодии, с октября по апрель, преобладают ветра южных и юго-западных направлений, которые дуют со стороны Лапландии и несут стужу; в теплом полугодии преобладают ветра с севера и северо-востока, которые приносят холод и туман (Дерюгин, 1915). Повторяемость штилей в течение всего года невелика - от 5-6% зимой до 8-9% летом. Средняя скорость ветра составляет в декабре - феврале 6.5-6.5 м/с, в юле - августе - 4.0-4.3 м/с, а среднем за год - 5.0-5.3 м/с (Дженюк, Огурцова, 1997).

Пресноводный баланс залива определяется главным образом речным стоком. Приток пресных вод распределен вдоль побережья очень неравномерно, и основная его часть приходится на вершину залива, куда впадают две крупные реки - Кола и Тулома. В южном колене залива других сколько-нибудь значимых водотоков нет, а на его восточном берегу естественный гидрологический режим полностью нарушен и водным хозяйством г. Мурманска. Сток реки Тулома зарегулирован двумя водохранилищами; Нижне-Туломский ГЭС (с 1937 г.) и Верхне-Туломский ГЭС (с 1965 г.) второе из них полностью обеспечено управление стоком Туломы, что существенно сказалось на водообмене и опреснении вод залива. Оценка суммарного речного стока показывает, что опреснение заметно сказывается на гидробиологическом режиме и экосистемах только в южном колене залива (Гагарина, Дженюк, 1997).

В среднем в год в районе исследований наблюдается около 200 дней с осадками, и их сумма составляет около 500 мм. Наибольшее количество осадков выпадает в августе (более 60 мм), наименьшее - в марте (23 - 27 мм) (Яковлев, 1972; Дженюк, Огурцова, 1997). В связи с обильными летне-осенними осадками и дождевыми паводками могут наблюдаться локальные и кратковременные изменения пресноводного баланса залива. В таких ситуациях возможно аномальное опреснение литорали, в том числе и на участках побережья, удаленных от устьев рек (Гагарина, Дженюк, 1997).

Снежный покров на побережье Кольского залива сохраняется больше полугода (среднее числодней со снежным покровом в Мурманск - 198). Его первое появление отмечается 13 октября. Образование устойчивого снежного покрова в среднем приходится на 1 ноября. Весной снежный покров сходит в среднем 20 мая, что не исключает возможности снегопадов с образованием снежного покрова, сохраняющего 1 - 2 суток, до второй половины июня (Дженюк, Огурцова, 1997).

Гидрологические процессы в Кольском залива являются основными факторами, оказывающими влияние на жизнедеятельность морской флоры и фауны, особенно на литорали. С одной стороны, гидрология Кольского залива формируется под действием течений, господствующих в Баренцевом море, с другой стороны - под влиянием континентального стока. Основная водная масса залива образована теплыми солеными водами атлантического происхождения, поступающими сюда с приливными течениями (Цехоцкая, 1985; Ожигин, Ившин, 1999). Поэтому для Кольского залива характерны те же гидрофизические процессы, что и для прилегающей части Баренцева моря - формирование сезонного термоклина, осенне-зимняя конвекция, изменения температуры воды, солености, плотности в приливном цикле. В то же время на гидрологический режим, особенно в южном колене залива, существенно влияют метеорологические условия прилегающей суши и поступление пресных вод. Это приводит к возрастанию величины годового хода всех гидрологических характеристик, их повышенной синоптической изменчивости, к перемещениям градиентных зон в горизонтальной и вертикальной плоскостях (Дженюк, Савельева, 1997).

Опреснение резко увеличивается в южном колене залива, где объем морской воды относительно невелик и сильно изменяется в приливном цикле. Здесь понижение солености отчетливо выражено на всех горизонтах, хотя сильно опреснение (до 10 - 15%) возможно только в поверхностном слое, преимущественно с июня по октябрь. В зимние и весенние месяцы в южной части залива соленость поверхностных вод составляет 20 - 25%. Приведенные цифры характерны для сравнительно глубоководной части южного колена. В вершинной части залива, где глубина не превышает 10 м (первые 8 км от устьев Туломы и Колы), возможна любая степень опреснения от поверхности до дна в зависимости от сочетания стока, приливных явлений. В среднем и северном коленах соленость поверхностного слоя воды также подвержена значительной сезонной изменчивости. Зимой она не опускается ниже 30‰, в начале лета понижается до 15-20‰. Короткопериодная изменчивость солености особенно велика в южном колене, где ее размах в среднем за приливный цикл составляет около 5‰, в отдельных случаях - до 12‰. Основной вклад в нее вносят приливные движения и связанные с ними перемещения градиентных зон. В среднем и северном коленах диапазон короткопериодной изменчивости составляет около 2.5‰ (Дженюк, 2009). Однако и здесь возможны значительные аномалии солености, вызванные периодическими изменениями пресноводного баланса.

Можно отметить, что в прибрежных водах Кольского залива и во всем его поверхностном слое ведущим экологическим фактором в летние месяцы является не столько норма солености, сколько ее изменчивость разных масштабов. Вероятность сильного опреснения поверхностного слоя быстро понижается по мере удаления от вершины залива, однако сохраняется на всех участках его акватории вплоть до границы с открытым морем (Дженюк, Савельева, 1997).

Для поверхностного слоя Кольского залива, также как и для Баренцева моря в целом, характерен ассиметричный годовой ход температуры воды. Отмечается сравнительно быстрый ее рост в конце весны и начале лета (май-июль) и медленное понижение на протяжении всех осенних и зимних месяцев, когда происходит конвективное перемешивание. В Кольском залива годовой ход выражен сильнее, чем в открытом море. Годовой минимум приходится на март, когда температура поверхностного слоя понижается до 0.5°С в южном колене и 1°С в северном. От апреля к июлю температура поверхностного слоя повышается до 11°С в южном колене и до 10С в северном. На вершине Кольского залива и его мелководных боковых губах и бухтах, где на протяжении всей зимы возможно образование временного ледяного покрова, температура поверхностного слоя, в зависимости от степени опреснения, может изменяться от 0 до минус 1.9°С. Максимальная температура не поддается точной оценке, так как зависит от случайных сочетаний аномалий температурного воздуха, тепла речного стока и интенсивности вертикального турбулентного обмена. Температура воды, как и другие гидрофизические характеристики Кольского залива, подвержена приливной изменчивости, в которой преобладает полусуточная составляющая. Размах приливных колебаний на поверхностном горизонте достигает 1.5°С в летние месяцы и не превышает 1°С зимой (Дженюк и соавторы, 2009).

Динамика вод залива складывается из приливных течений и колебаний уровня, в которых преобладает полусуточная составляющая, стоковых течений, особенно отчетливо выраженных в южном колене, и непериодических изменения течений и уровня, вызванных гидрометеорологическими причинами. Средний многолетний уровень на побережье Кольского залива близок к - 0.4 м межгодовые изменения среднего уровня невелики и не носят закономерного характера (Дженюк, Коротков, Савельева, 1997). Короткопериодная изменчивость уровня превышает изменение средних месячных и годовых значений, по меньшей мере, на порядок. Поэтому все экологически значимые процессы связаны именно с ней. Преобладающий вклад в нее вносят приливные колебания. Они индуцируются баренцевоморской приливной волной и поэтому близки к правильным полусуточным (с периодом 12.5 часов). В пунктах Кольского залива средняя величина прилива изменяется от 1.7 м в квадратуру до 3.1 м в сизигию (Дженюк, 2009).

Суммарный перенос вод в заливе складывается из приливных, стоковых и ветровых течений. Доминирующими среди них являются приливные течения, вызванные баренцевоморской приливной волной. Приливные течения имеют реверсивный характер: на приливе они направлены вдоль оси залива от входа к вершине, на отливе - в противоположном направлении. На скорость поверхностно течения значительное влияние оказывает стоковое течение, направленное от вершины к открытому морю. В северном колене скорость поверхностного течения изменяется в пределах от 0 до 25 см/с на приливе и до 50 см/с на отливе. В среднем колене пределы изменчивости составляют 10 - 35 см/с на приливе и 20 - 75 см/с на отливе. В южном колене изменчивость наибольшая: на приливе от 25 - 50 см/с севернее Мурманска до 50 - 120 см/с непосредственно в вершине залива; на отливе соответственно 50 - 100 и 75 - 150 см/с. Непериодические изменения скорости суммарного течения могут быть обусловлены аномалиями речного стока и плотностной структуры вод, но главным образом - воздействие ветра. Так, при совпадении сизигийного течения на фазе отлива и сильном ветре сгонного направления возможны кратковременные усиления суммарного течения до 200 см/с в вершине залива, до 125 см/с в районе порта Мурманск и до 100 см/с в начале среднего колена. Далее в сторону открытого моря максимальные скорости течений, как правило, не превышают 50 см/с и лишьв отдельных сужениях могут достигать 70 см/с (Дженюк, Коротков, Савельева, 1997).

Ветровое волнение не относится к числу ведущих экологических факторов, но, тем не менее, в значительной степени определяет интенсивность и глубину перемешивания в поверхностном слое, влияет на строение литорали и условия жизнедеятельности в ее пределах. Кроме того, от ветрового волнениязависят формирование и устойчивость пленок нефтяного загрязнения. Интенсивность штормового волнения возрастает от вершины залива к его северной части, для него характерна сезонная изменчивость. В частности, летом преобладают ветра северного направления, но средние скорости ветра при этом невелики, поэтому интенсивность ветрового волнения от зимы к лету резко уменьшается. В северном колене высота волн в течение года чаще всего составляет 1-2 м, зимой - 3-5 м. в среднем и южном коленах разгоны северного ветра ограничены, поэтому летом здесь преобладают условия, близкие к штилевым; тогда как появление волн высотой более 1 м возможно только в зимние месяцы (Дженюк, 2009).

Ледовый режим как экологический фактор в Кольском заливе не имеет очень большого значения, так как благодаря климатическим условиям и влиянию теплого Атлантического течения сплошного ледяного покрова никогда не бывает, и лед образуется только в южной сильно опресненной части залива и в кутах глубоко врезающихся в материк губ (Гурьянова, 1930). Ледовые явления претерпевают значительные изменения от года к году, от месяца к месяцу, а также в течение суток. В некоторые годы лед в заливе бывает только в течение февраля-марта и ежедневно выносится в море, но отмечаются годы, когда южное и средние колена полностью покрываются льдом толщиной до 30 см. Кутовая часть южного колена практически всегда в холодные зимы покрыта припаем, а на акватории портов он сохраняется в основном под западным берегом (Зайков, 1997).

Из гидрохимических показателей, влияющих на существование литоральных гаммарид, главными являются кислородный режим и концентрация водородных ионов (рН). Основными факторами, определяющими распределение гидрохимических характеристик в Кольском заливе, являются речной сток в залив и биохимические процессы, происходящие в нем. Наличие полярной ночи и полярного дня создает значительную сезонную изменчивость в распределении гидрохимических характеристик за счет резкого изменения соотношения деструкционных и продукционных процессов. Содержание кислорода в водах залива в связи с эти имеет ярко выраженную сезонную изменчивость. Абсолютное содержание кислорода в поверхностном слое изменяется от 10.3 - 10.9 мг/л в осенне-зимний период до 10.0 - 13.0 мг/л весной и летом, а насыщенность воды кислородом, соответственно, от 87 - 98 до 90 - 117%. В целом воды залива хорошо аэрированы. Распределение величин водородного показателя в Кольском заливе, в отличие от растворенного кислорода, в значительно большей степени определяется влиянием речного стока и не испытывает существенных сезонных колебаний. Наиболее характерными величинами pH для южного колена являются 7.9 - 8.1, для среднего колена 8.0 - 8.15, для северного колена - 8.1 - 8.2 (Березин, 1997).

В прибрежных районах шельфа высока роль взвеси как фактора, определяющего существование морских экосистем. Взвешенные вещества представляют собой в основной массе клетки микроводорослей и твердые минеральные частицы, выносимые с суши. Динамика численности микроводорослей подчинена сезонными колебаниями. Количество минеральной взвеси зависит от интенсивности стокаматерика. Наибольшая концентрация минеральной взвеси наблюдается в кутовой части залива, где влияние речного стока максимально. Для весеннего периода характерно очень низкое содержание взвешенных веществ (1.07 мг/л в южном колене; 0.65 мг/л в среднем колене). Осенью в вершинной части залива, близ устьев рек и портового комплекса г. Мурманска концентрация взвеси составляет 5 - 6 мг/л. В целом эти цифры ниже, чем в морской зоне прибрежья (в районе губы Териберка), где концентрация взвешенных частиц может достигать 13 мг/л. Содержание биогенов повышено в южном колене залива, что определяется величиной сброса промышленных и бытовых вод (Березин, 1997).

1.2 История изучения видов рода Gammarus

В 1745 г. Карлом. Линнеем (Linnaeus, 1745) был описан первый представитель рода Gammarus с побережья острова Готланд в Балтийском море, названный им в начале Cancer macrouruscaerleus, и в 1758г. переименованный им же в C. locusta. Впоследствии Фабрициус (Fabricius, 1775) перевёл этот вид в установленный им новый род Gammarus и выделил его в качестве типа рода.

Позднее Лич (Lech, 1813-1814, 1815) описал новые виды - Gammaruscampylops и G. marinus - с морского побережья Северной Атлантики.

В работе Ратке (Rathke, 1836) впервые указывается на нахождение G.locusta в Черном море.

В 1851 г. Лиллиеборгом (Lilljeborg, 1851) был описан третий вид рода - G. duebeni, - который он, однако, уже в 1855 г. ошибочно свел в синоним к G. locusta. Линней, Лиллиеборг, Мильн-Эдвардсон имели дело с разными видами. Так, по Линнею, внутренняя ветвь уроподов III у Cancerlocusta «короче наружной», в то время как в описании, данном Мильн-Эдвардсоном, говорится об относительно длинной внутренней ветви и этому, в свою очередь, соответствует описание и рисунки, данные в последствии Сарсом для G. locusta (Sars, 1890-1895). На основании этих различий Лиллиеборг назвал вид, описанный Мильн-Эдвардсом, - «mutates», а в качестве линнеевского вида «locusta» рассматоивал вид, найденный в Балтийском море Цаддахом (Zadach, 1844, 1878). Этот вид затем был выделен Секстон (Sexton,1912) и назван в честь Цаддаха «G. zaddachi».

Далее, Секстоном (Sexton, 1912) был описан новый вид - G. zaddachi, причем уже в первом описании этого вида, как и в последующих работах, ею было отмечено существование двух форм - морской («saline-form») и типичной, или пресноводной («fresh-water-form»), различающихся по степени развития щетинок на теле, члениках конечностей и тельсоне (Sexton, 1912, 1913, 1942, pl.I, II), в последствии выделенных Спунером (Spooner, 1947) и Сегерстроле (Segerstrale, 1947) в качестве подвидов.

Т. Ф. Дементьевой (1931) был выделен новый вид - G. setosa - из опресненных вод побережья Новой Земли на основании сильного развития у них длинных перистых щетинок на тельсоне, а также различий в относительной длине члеников стебелька антенн.

А. В. Гудимов, А.А. Фролов охарактеризовали литоральные сообщества эстуария р. Тулома и кута залива. В этой статье описан вид G. duebeni(Lilljeborg, 1851) и другие сообщества, и данная статья находится в книге «Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты», 1997.

В 2007г г. вышла статья Шкляревича Г.А., Разновская С.В. «Литоральные амфиподы Кандалакшского залива». В ней были описаны такие виды как Gammarusoceanicus(Segerstale, 1974), Gammarusduebeni(Lilljeborg, 1851), Gammarussetosus(Дементьевой, 1931).

О.С. Любина и В.В. Саяпин описали распределение и видовой состав амфипод из различных географических районов. Таким районами изучения стали сублитораль южной части Карского моря и Нижнего Дона. В Карском море, по собранным материалам, отмечено 116 видов, принадлежащих к 71 роду и 26 семействам гаммаридных амфипод (Любина, 2008). В 2003 г. была оформлена статья Е.Н. Лупповой об особенностях экологии литоральных бокоплавов Gammarus oceanicus(Segerstale, 1974) и Gammarus duebeni(Lilljeborg, 1851).

1.3 Литоральная зона и особенности распределения сообществ

Дважды в сутки во время отлива обнажается литоральная зона. Литораль делится на три горизонта. Первый горизонт является самой сухой частью литорали. В данной части литорали плотность поселений сообществ значительно меньше, чем на других горизонтах. Второй горизонт наиболее омываемый. Последний горизонт самый омываемый, практически не осушаемый, и здесь наблюдается наибольшее количество организмов. На осушаемой полосе остается много бурых водорослей, но больше всего их в нижней части литорали вблизи уреза малой воды (Марфенин, 2006).

На фукусах и аскофиллуме немало морских беспозвоночных. Как правило, на этих водорослях и под ними на грунте можно найти двустворчатых моллюсков мидий (Mytilusedulis), морских улиток литорин (Littorinaobtusata, L. saxatilis, L. littotea), гидроидов (Laomrdeaflexuosa, Dynamenapumila, Clavamulticornis), иногда мшанок и прикрепленных полихет (Spirorbisspirorbis). Там, где мидии, обязательно присутствуют и морские звезды Asteriasrubens, которые ими питаются (Марфенин, 2006).

Тут же на фукусах прячутся бокоплавы (Gammarusduebeni). Вблизи валунов в лужицах можно обнаружить актиний (Aulactiniastella). Они сидят, зарывшись в песок, только венчик щупалец неприметно расправлен над поверхностью. На заиленной части литорали внимание привлекают холмики с темными песчаными колбасками. Это следы активной деятельности крупной полихеты - пескожила (Arenicolamarina). В заиленном песке живет и множество двустворок. Самые распространенные - Macomabalthica.На камнях видны белые домики балянусов (Semibalanusbalanoides). Они состоят из крепко соединенных друг с другом пластинок. В верхней части литорали обычны солоноватоводные высшие растения - солерос, морскаяастрочка и другие (Марфенин, 2006).

1.4 Особенности эстуарной зоны

гаммариды амфиподы кольский залив

В словаре И.С. Щукина (1980, с. 504) эстуарий - это «… воронкообразный сужающийся к вершине залив, образующийся в результате подтопления низовьев речной долины и преобразованный воздействием речного и приливного факторов». И в более раннем определении С.Д. Лаппо (Лаппо, 1940) эстуарий - это устье реки в виде воронкообразного залива, «в котором нельзя отличить границу между рекой и морем». Больше, однако, отвечают существу дела те определения, в которых главное и определяющее - не геоморфология, но особенный тип взаимодействия пресных и морских вод, при котором всегда возникает значительный горизонтальный, а в двуслойном эстуарии и вертикальный градиент солености (Day, 1951; Ketchum, 1951; Pritchard, 1967; Odum, 1971;Хлебович, 1986). Эстуарий в таком понимании может занимать в зависимости от объема пресного стока и морфологии (степени изоляции) пространство всего залива либо только определенную его часть. Это может быть открытая, прилегающая к устью реки вершина залива или замкнутый полуизолированный внутренний бассейн, а также отсеченная зарегулированная акватория (Семенов, 1988).

С гидробиологической и экологической точки зрения больше конкретности и пространственной определенности вносит в понятие эстуария представление О. Кинне (Kinne, 1971) о хорогалинной зоне и его предложение считать эту зону с критической соленостью 5-8‰, разделяющую морскую и пресноводную фауны (и экосистемы), ядром эстуария. Развивая это положение, В.В. Хлебович (1986) предлагает «считать эстуарием зону смешения морских вод с речными, заселенную специфически эстуарными организмами, имеющими центром развития зону критической солености и не встречающимися в истинно пресных и полносоленых водах» - с верхней и нижней границами по солености 1-3 и 18-24‰, соответственно. А.К. Виноградов (Виноградов, 1986) выделяет границу хорогалинной зоны 22-26‰. Биологически считается также возможным определять верхнюю (по течению) границу по исчезновению широко эвригалинных морских форм, а нижнюю - по исчезновению наиболее эвригалинных пресноводных форм (Хлебович, 1986).

Из вышесказанного можно сделать вывод, что эстуарий не является строго определенной формой залива и должен быть исключен из основных его морфологических категорий (Семенов, 1988). Вместе с тем, что гидробиологические критерии равно применимы и к устьевым лиманам в морях без приливов, и к открытым большим акваториям некоторых сильно опресненных внутриматериковых морей с приливами. Однако ни в первом, ни во втором случае нельзя было бы сказать, что такого рода «эстуария» характерен специфически эстуарный тип взаимодействия морских и пресныхвод резко выраженным горизонтальным градиентом солености. Поэтому, если придерживаться и этого последнего принципа, то к эстуарию можно отнести любые замкнутые или полузамкнутые бассейны и с приливным перемешиванием морских и пресных вод, относительно постоянной хорогалинной зоной (ядром эстуария) с соответствующей солоноватоводной фауной и флорой (Семенов, 1988).

1.5 Общий план строения тела

Гаммарусы - чрезвычайно подвижные животные, способные к активному перемещению, как в толще, так и придонных слоях воды, так и по грунту и среди слоевищ водорослей в условиях слабого увлажнения во время отлива. Для них характерно удлинённое, умеренно сжатое с боков тело, способное свободно распрямляться и сгибаться дугообразно. Общее строение тела, конечностей, головных придатков гаммарусов является наиболее типичным для семейства Gammaridae и для всего отряда Amphipoda (Sars, 1890-1895, pl. 1; Гурьянова, 1951, Рис. 2).

Как у всех амфипод, тело гаммарусов состоит из 18 сегментов и делится на три отдела: голову (cephalon), включающую четыре головных и слившихся с ними I грудной сегмент, несущий максиллипеды; грудь (thorax или mesosoma), составленную семью сегментами, и брюшко (abdomen), состоящее из шести свободных сегментов (Рис. 2).

Рис.2. Общий вид гаммарусов (Цветковой, 1975)

В свою очередь, брюшной отдел подразделяется на два отдела: передний, или собственно брюшной, отдел (метазома, или плеозома), куда входят три первых брюшных сегмента, несущих плавательные конечности - плеоподы, и задний, или хвостовой, отдел (урозома), включающих три задних брюшных сегмента, каждый из которых несет пару прыгательных ног - уроподов. Кроме того, на последнем урозомальном сегменте имеется хвостовая пластинка, или тельсон.

Выросты боковых сторон первых трех брюшных сегментов образуют эпимеральные пластинки (epimera), передний край которых закруглён, задний - оттянут назад в виде небольшого угла. Спинная сторона первых трёх брюшных и иногда последних грудных сегментов нередко несёт срединный продольный киль, иногда вооруженный шипами, либо имеет зазубрины по одному краю.

На спинной стороне всех трёх урозомальных сегментов у большинства видов имеются небольшие бугорки, как правило, усаженные группами шипов и щетинок (последние у различных видов развиты в разной степени).

Рис.3. Строение головы и типы межантеннальной лопасти у гаммарусов: 1 - рострум; 2 - межантеннальная лопасть; 3 - верхний угол межантеннальной лопасти; 4 - нижний угол межантеннальной лопасти; 5 - верхний край межантеннальной лопасти; 6 - передний край; 7 - нижний край межантеннальной лопасти; 8 - нижнеантеннальныйсинус; 9 - верхний край головы (Цветковой, 1975)

Передний край головы имеет небольшой лобный вырост - рострум, слабо выраженный и плохо заметный. Боковые выросты оттянуты в межантеннальную лопасть (Рис. 3). Верхний ее угол ясно выражен, и имеет три вида: заостренной треугольной лопасти, как например у G. pephredo, почти прямоугольной - у G. lagunogammarus, и закругленной, как у видов подрода Gammarus; нижний угол срезан или ясно выражен.

Нижняя часть межантеннальной лопасти образует глубокий синус, в котором помещаются основания нижних антенн. Глаза обычно удлиненно-почковидные, сложные, расположены по бокам головы и состоят из многочисленных фасеток, снабженных темным или красновато-бурым пигментом со светлым ободком.

Голова несёт 8 придатков - 5 парных и 3 непарных: верхние антенны (антенны I, antennulae); нижние антенны (антенны II, antennae); верхняя губа (labiumsuperior, l); нижняя губа (labiuminferior, L); жвалы, или мандибулы (mandibulae, Md); верхняя (maxillaI, maxillulae, или MxI) и нижняя (maxillaII, maxillulae, или MxII) челюсти и непарный придаток, образованный из слияния пары грудных конечностей - ногочелюсти, или максиллипеды (maxillipedes, Mxp).

Два первых грудных сегмента несут специализированные хватательные конечности - гнатоподы (gnathopodaI, II, GpI, II); грудные сегменты III - VII несут пять пар ходильных ног, различающихся по своему строению и вооружению. Три первых абдоминальных (или метазомальных) сегмента несут парные плавательные конечности, или плеоподы (pleopoda, PlI - III); три последних абдоминальных (или урозомальных) сегмента несут парные прыгательные ножки, или уроподы (uropoda, UpI - III). Кроме того, на последнем урозомальном сегменте имеется препарная двулопастная хвостовая пластинка - тельсон (telson, T).

1.6. Особенности морфологии и экологии видов рода гаммарус, обитающих в районе исследования

1.6.1 Gammarus oceanicus, Segerstale, 1974

Тип Arthropoda - членистоногие

Класс Crustacea - ракообразные

Подкласс Malacostraca- высшиераки

ОтрядAmphipoda- разноногие

Подотряд Gammaridea- бокоплавы

РодGammarus

Подрод Lagunogammarus

Семейство Gammaridae

Вид Gammarus oceanicus

Нижний край головы 1-го членика стебелька антенн I с двумя пучками щетинок, расположенными посредине и в проксимальной части членика. 3-й членик щупика жвал с ровным рядом щетинок по нижнему краю. Шипы на спинной стороне I-III урозомальных сегментов сидят на хорошо заметных буграх. Щетинки на спинной стороне урозомальных сегментов, на тельсоне и на заднем крае 4-го членика переоподовV простые, не превышают длину шипов в соответствующих группах. Добавочный жгутик антенн I меньше ? длины основного жгутика (Рис.4.).

Самки отличаются от самцов более слабыми гнатоподами с меньшим числом шипов на крае 6-го членика, более низкими буграми на урозомальных сегментах, меньшим числом пучков щетинок на нижнем крае члеников стебелька антенн I и более выпуклым задним краем базального членика переоподовV. Молодые особи, кроме указанных выше признаков, отличаются также недостаточным развитием щетинок на боковой стороне и нижнем крае 2-го и 3-го члеников щупика жвал.



Рис. 4. Части тела Gammarus oceanicus, Segerstale, 197, по Цветковой, 1975: 1 - С - голова; 2 - Md - мандибула; 3 - GpII - гнатоподаII; 4 - CoxplIV - коксальная пластинка IV; 5 PpV - переоподаV; 61-62 - AI иAII - антенны I и II; 7 - UpIII - уроподаIII; 81-82 - Ep. plII и III - эпимеральная пластинка II и III; 9 - GpI - гнатоподаI; 10 - UsI - III - урозомаI-III; 11 - T -тельсон

G. oceanicus и G. setosus имеют сходное вооружение нижнего края 3-го членика щупика жвал; отличаются отсутствием перистых щетинок на переоподах, урозоме и тельсоне. Особенно трудно различаются молодые особи обоих видов, так как особи G. setosus еще не имеют хорошо развитых перистых щетинок.

Длина самцов может достигать 38 мм длины (обнаружены в Баренцевом море - у северного побережья Норвегии) (Stephensen, 1940). Наиболее крупные самки - 35 мм длины, известны с побережья Шпицбергена (Segerstrale, 1948). В центральной части Белого моря максимальные размеры тела особей данного вида - 35 мм (>) и 22 мм (+) (Брязгин, 1952). В восточной части Балтийского моря максимальные размеры G. oceanicus значительно меньше 22 мм (у побережья Польши; Micherdzinski, 1959) и 23 мм (Латвийская ССР, коллекции ЗИН АИ СССР).

Прижизненная окраска тела варьирует от зеленоватой, желтоватой, зеленовато-бурой до темно красной.

Бореальный широко распространенный атлантический вид. Доходит на севере до западного и северного побережья Шпицбергена, у восточного побережья Гренландии до 77° с. ш. и у западного побережья - до 73° с. ш., вдоль восточного побережья Америки на юг доходит до побережья Коннектикута, у Западной Европы - до Ла-Манша; на восток идет до западного побережья Новой Земли (Рис. 5.).

Рис. 5. Распространение Gammarus oceanicus, Segerstale, 1974, по Цветковой, 1975

ЧастообитаетвместесGammarus duebeni, G. setosus, Marinogammarus finmachicus, M. obtusatus, Gammaruslocusta, G. salinus, G. wilkitzkii, G. tigrinus, G. lawrencianus; в устьях ручьев и рек - G. zaddashi и Gammaracanthusloricatus; иногда образует чистые популяции.

G. oceanicus- морской эвригалинный вид, заходящий в солоноватые воды и выдерживающий колебания солености в очень большом диапазоне - от нормальной морской (32-34‰) до сильно распресненной воды в приустьевых участках рек и ручьев, где соленость в отлив падает до 1-5‰ при pH6.81 (Segerstrale, 1947, 1950; Spooner, 1951; Steen, 1951; Маргулис, 1962; Цветкова, 1968, и др.). Эвритермный вид, выдерживающий колебания температуры воды от - 1.8 -+ 4°С зимой до 12-21°С летом.

1.6.2 Gammaruszaddachi, Sexton, 1912

Тип Arthropoda - членистоногие

Класс Crustacea - ракообразные

Подкласс Malacostraca- высшиераки

Отряд Amphipoda- разноногие

Подотряд Gammaridea- бокоплавы

Род Gammarus

Подрод Lagunogammarus

Семейство Gammaridae

Вид Gammarus zaddachi

Нижний край головы 1-го членика стебелька антенн I с 3-7 пучками длинных щетинок; нижний край 3-го членика щупика жвал с густым рядом щетинок неравной длины (в виде «бахромы»); на боковой стороне членика - 3 поперечных ряда щетинок, расположенных по всей длине членика. Задний край 2-го и 4-го члеников переоподов IVи V с длинными (в 3-4 раза длиннее шипов) густыми простыми щетинками; такие же длинные и многочисленные щетинки - на урозомальных сегментах и тельсоне (Рис.6.).

Самки отличаются более слабымигнатоподами с менее скошенным пальмарным краем и меньшим развитием шипов, но с более сильно развитым вооружением в виде щетинок.

По вооружению антенн I, 3-го членика щупика жвал, урозомы и тельсона ближе всего примыкает к G. wilkitzkii, но хорошо отличается от него сильным развитием длинных щетинок на заднем крае и заднем нижнем углу базального членика. От G. salinus, имеющего сходное вооружение антенн и 3-го членика щупика жвал, взрослые особи этого вида хорошо отличаются сильным развитием длинных щетинок на урозоме, переоподах IV-V и тельсоне; молодые особи этих различий не имеют (Dennert, 1969).

Наиболее длинные самцы (23 мм) отмечены в Балтийском море и у побережья Польши и Финляндии; в Белом море самцы мельче - до 18 мм; размеры тела самок в пределах ареала приблизительно одинаковы (до 15026 мм); минимальные размеры самок, приступающих к размножению, - 7 мм (Kinne, 1961).

Рис.6. Части тела Gammarus zaddachi, Sexton, 1912, по Цветковой, 1975: 1 - С - голова; 2 - AI иAII - антенны I и II; 3 - Md - мандибула; 4 - GpI и GpII - гнатоподаI и II; - CoxplIV - коксальная пластинка IV; 5 PpIII и V - переоподаIII и V; 6 - T -тельсон; 7 - Ep. plII и III - эпимеральная пластинка II и III; 9 - UsI - III - урозома; 10 - UpIII - уроподаIII.

Прижизненная окраска тела варьирует от светлой до темно-зеленой и бурой, с поперечными полосами (Segerstrale, 1947; Kinne, 1954); у беломорских особей - светлая с темно-бурыми поперечными полосами.

Бореальный широко распространенный приевропейский вид (у побережья Великобритании, Ирландии, северной Франции; в Северном и Балтийских морях, в Баренцевом море вдоль берегов Норвегии и Кольского полуострова на восток до Белого моря и полуострова Канип) (Рис.7.).

В различных районах Балтийского моря встречается вместе с G. oceanicus, G. locusta, G. salinus; у побережья Западной Европы - также с G. chevreuxi. По мере продвижения в пресные водоемы постепенно замещается пресноводным видом G. pulex (Spooner, 1947).

G. zaddachi- солоноватоводный вид, обитающий в местах с пониженной соленостью воды (от 18 до 1‰) при рН 6.81; иногда заходит в пресные воды (Spooner, 1947; Segerstrale, 1947 и др.). По данным Кинне (Kinne, 1961), в условиях эксперимента предпочитает соленость воды 5 и 10‰ и хуже переносит соленость в 30‰ (наблюдается более высокая смертность, и развитие яйца не доходит до конца). Выдерживает сезонные колебания температуры в пределах ареала от -1.7 до + 21°С.

Рис.7. Распространение Gammaru szaddachi, Sexton, 1912, по Цветковой, 1975

1.6.3 Gammarussetosus, Дементьева, 1931

Тип Arthropoda - членистоногие

Класс Crustacea - ракообразные

Подкласс Malacostraca- высшие раки

Отряд Amphipoda- разноногие

Подотряд Gammaridea- бокоплавы

РодGammarus

Подрод Lagunogammarus

Семейство Gammaridae

Вид Gammarus setosus

Половозрелые особи G. setosus отличаются от всех других видов подрода G. (Lagunogammarus) более коренастым телом и развитием густых пучков перистых щетинок среди групп шипов на спинной стороне всех урозомальных сегментов, вершинах лопастей тельсона и на члениках переоподов; эти щетинки заметно длиннее шипов. По нижнему краю 1-го членика стебелька антенн I 2-3 пучка простых щетинок (кроме апикального), расположенных всегда (даже у молодых неполовозрелых особе) в дистальной части членика; 2-й и 3-й членики соответственно с 3 - 6 и 2 - 4 такими щупиками, расположенными равномерно по нижнему краю члеников. Задний край базального членика переоподов V окаймлен довольно длинными шиповидными щетинками; его задний нижний угол срезан и вооружен двумя шипами и пучком длинных простых щетинок. У самцов 6-й членик гнатоподов II сильно расширен в дистальной части, задний край его выпуклый. Третий членик щупика жвал с ровным рядом тонкоперистых щетинок по нижнему краю и тремя поперечными рядами тонкоперистых щетинок на внутренней поверхности членика (Рис.8.).

Самки отличаются меньшими размерами тела, более сильным развитием щетинок на гнатоподах (одновременно с более слабым вооружением шипами) и антеннах, а также несколько более слабым развитием перистых щетинок, особенно на урозоме и тельсоне.

Взрослые особи G. setosus хорошо отличаются от G. oceanicus (близкий вид) вооружением перистыми щетинками переоподов, урозомы и тельсона. Также иным вооружением заднего края базального членика переоподовIV и особенно V пар, несущего у G. setosus длинные щетинки и более сильным вооружением 2-го и 3-го члеников щупика жвал и 2-го и 3-го члеников стебелька антенн I.

Рис.8. Части тела Gammarus setosus, Дементьева, 1931, по Цветковой, 1978: 1 - С - голова; 2 - Т - тельсон; 3 - AI - антенна I; 4 - Md - мандибула; 5 - EpplII и III - эпимеральная пластинка II и III; 6 - PpV - переоподаV; 7 - GpI - I; 8 - CoxplIV - коксальная пластинка IV; 9 - GpII - гнатоподаII; 10 - UsI-III; 11 - UpIII - уроподаIII

Длина тела половозрелых самцов 17 - 37 мм, самок - 13 - 31 мм. Максимальная длина тела самцов - 50 мм (Shoemaker, 1955, мыс Барроу, Аляска). В работах Н.Л. Цветковой (Цветкова, 1975) наиболее крупные особи обнаружены у побережья Новой Земли (самцы - 37 мм, самки - 25 мм) и у Земли Франца Иосифа (самцы - 36 мм, самки - 30-31 мм).

Прижизненная окраска тела G. setosus на литорали Белого и Баренцева морей варьирует от темно-серой, почти черной до темно-бурой, с более яркими красно-бурыми поперечными полосами по краям сегментов и члеников антенн и переоподов.

Бореально-арктический широко распространенный вид, циркумполярный в Арктике. В высоких широтах Арктики встречен у побережья Гренландии, Шпицбергена, Земли Франца-Иософа, а также у западного и восточного берегов Новой Земли и далее на восток у островов и в прибрежных водах всех сибирских морей и в арктических районах Северной Америки. У азиатских берегов - из Анадырского и Кроноцкого заливов, Авачинской губы и различных районах Охотского моря (Цветкова, 1968) (Рис.9.).

Рис. 9. Распространение Gammarus setosus, Дементьевой, 1931, по Цветковой, 1975

В Белом море нередко встречается в поясе Littorinasaxatilisи Gammarusoceanicus. На юго-восточном побережье Баффиновой Земли обитает в верхнем горизонте литорали вместе с Gammarusoceanicus; в среднем горизонте - G. oceanicus, Macomabalthica и др. На открытых участках побережья Белого и Баренцева морей обычно встречается вместе с Gammarus oceanicus, Marinigammarus obtusatus; в приустьевых участках рек и ручьев - вместе с Gammarus zaddachi, G. duebeni.

G. setosus - морской эвригалинный вид, заходящий в солоноватые воды. Населяет как чисто морские, так и опресненные прибрежные воды, а также водоемы лагунного типа, солоноватые и реликтовые озера. Выдерживает значительные колебания солености (от 32 - 35 до 1,24‰). Относительно холодноводный вид, обитающий в районах с колебаниями температуры воды от - 1.7°С зимой и до + 21°С летом; широко заселяет холодные арктические воды и наиболее холодные районы Северной Пацифики (Охотское море; Анадырский залив).

1.6.4 Gammarus duebeni, Lilljeborg, 1851

Тип Arthropoda - членистоногие

Класс Crustacea - ракообразные

Подкласс Malacostraca- высшие раки

Отряд Amphipoda- разноногие

Подотряд Gammaridea- бокоплавы

Род Gammarus

Подрод Gammarus

Семейство Gammaridae

Вид Gammaru sduebeni

Межантеннальная лопасть головы с закругленными верхним и нижним углами и почти прямым вертикальным передним краем. Задний нижний угол 2-го (базального) членика переоподовV прямой, вооружен лишь пучком щетинок с внутренней стороны. Нижний край 1-го членика стебелька антенн I с 1 - 3 пучками щетинок, расположенными в передней трети членика. Нижний край 3-го членика щупика жвал с ровным рядом коротких щетинок (в виде «гребня»); посредине боковой стороны 3-го членика - один поперечный ряд щетинок, из которых одна расположена несколько выше. Спинная сторона I - IIIурозомальных сегментов, тельсон и 4-6-й членики переоподовIII - Vс длинными простыми щетинками (Рис.10.).

Рис. 10. Части тела Gammarus duebeni, по Цветковой, 1975: 1 - Т - тельсон; 2 - А I и АII - антенны; 3 - С - голова; 4 - Up - уроподаIII; 5 - PpIII - переоподаIII; 6 - PpV- переоподаV; 7 GpIгнатоподаI; CoxplIV -коксальная пластинка; 9 - EpplIII-II - эпимеральная пластинка III-II; GpI - гнатоподаI; UsI - III - урозомаI - III.

Антенны Iприблизительно равны по длине II паре; стебелек их относительно более короткий и толстый, чем у G. oceanicus, G. salinusG. и zaddashi. Первый членик стелька по нижнему краю с 1 - 2 пучками щетинок, расположенными всегда в дистальной части членика ближе к дистальному нижнему углу, в отличие от G. oceanicus, имеющего пучки щетинок в проксимальной части членика - в середине и ближе к его основанию, и от G. setosus, имеющего 2 - 3 пучка в дистальной половине членика, начиная с его середины. Второй и третий членики стебелька антенн I вместе немного длиннее 1-го членика; второй членик составляет около ? длины 1-го членика, в отличие от G. oceanicus, G. zaddachiс 2 - 4 пучками щетинок.

Наибольшая длина тела самцов в Баренцевом море - 24 - 25 мм (август 1967 г., сбор А. В, Янковского); в Белом море - 21 мм (июнь 1964 г., губа Чупа, сборы автора); в западной части Балтийского моря - 23 мм (Киль, Kinne, 1954b). Минимальные размеры самок на побережьях Великобритании - 7 - 8 мм (Хайнес, 1954), а в Белом море - 10 - 11 мм (Маргулис, 1962б).