Особенности динамики популяционной структуры Picea x fennica (Regel) Kom. в формациях хвойно-широколиственных лесов

Размещено на http://www.allbest.ru

Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Институт экологии и географии

Направление: 022000.62 - экология и природопользование Профиль: общая экология

КУРСОВАЯ РАБОТА

ТЕМА

«Особенности динамики популяционной структуры Picea x fennica (Regel) Kom. в формациях хвойно-широколиственных лесов»

Введение

Ель - одна из главных лесообразующих пород на территории нашей страны. По площади она занимает четвертое место, уступая только лиственнице, сосне и березе. Произрастая во многих растительных зонах - от тундры до лесоспепи - ель служит основной лесообразующей породой.

Территория республики Татарстан на севере Предкамья заходит в зону тайги. Зона тайги представлена двумя подзонами: южнотаежной - с преобладанием в лесах хвойных пород деревьев и подтаежной - со смешанными широколиственно-хвойными лесами. Для лесного севера Поволжья типична ель и пихта, южнее она вытесняется широколиственными породами, особенно дубом и липой.

Хвойно-широколиственные леса на территории РТ находятся на южной границе ареала, поэтому испытывают как антропогенное давление, так и воздействие всех естественных факторов. Лесная фитоценология не имеет достаточного набора теоретических и методических подходов в изучении и прогнозировании состояния лесных фитоценозов, а также способов восстановления лесов, нарушенных как деятельностью человека, так и воздействием катастрофических природных явлений.

Последние время для изучения состава и структуры фитоценозов и растительного покрова в целом применяют методы популяционной экологии, исходя из того, что совокупность ценопопуляций представляет собой более или менее целостную биологическую систему - фитоценоз. Поэтому определение структуры, состава и состояния популяций основных доминантных и эдификаторных видов растений, выявление механизмов их адаптации к различным воздействиям, оценка состояния и развития даст возможность разобраться в более сложной функциональной организации сообществ.

В качестве модельных объектов для нашего изучения были выбраны хвойно-широколиственные леса на территории ВКГПБЗ. Территория заповедника, согласно природному районированию РТ, располагается в пределах Волжско-Вятского возвышенно-равнинного региона темнохвойно-широколиственных неморально травяных лесов с фрагментами южнотаёжных елово-пихтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов (Бакин, Рогова и др., 2000). На супесчаных и песчаных почвах долинно-террасных комплексов крупных рек распространены сосново-широколиственные и сосновые насаждения (сосново-липовые, липово-сосновые с елью и дубом, сосново-берёзовые и т. д.). Поверхность района представляет собой наклонную равнину с хорошо выраженными уступами древних левобережных террас р. Волга.

Для изучения состава и структуры хвойно-широколиственных сообществ и их динамики под влиянием различных экологических фактров использовался популяционный метод. Для этого изучалась популяционная организация одного из основных древесных эдификаторов - Picea fennica (Regal) Kom. Изучение динамики популяционной структуры ели финской за 10-летний период, под воздействием различных природных явлений (морозной зимы 2005-2006 г., урагана 2007 г., летней засухи 2010 г., эпифитопии 2011-2013 гг.) позволит оценить ее состяние на территории Раифского участка ВКГПБЗ.

Для этого перед нами была поставлена следующая цель: Выявить особенности популяционной структуры и динамики Picea fennica (ель финская) в формациях хвойно-широколиственных лесов за 10-летний период.

Учитывая вышесказанное, были сформулированы следующие задачи:

1. На основе собранного и закартированного материала дополнить информационную базу данных популяции Picea fennica за 2013 г.;

2. Проанализировать динамику численности Picea fennica в разных климатических условиях на территории различных фитоценозов;

3. Определить параметры популяционной структуры Picea fennica для оценки состояния популяций в разных условиях произрастания и природопользования за 10-летний период исследований.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Ельники Республики Татарстан и их состояние

Общая площадь лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд по состоянию на 1 января 2008 года составила 1271,1 тыс. га или 18,7% территории Республики Татарстан («Лесной план», 2008). Главными лесообразующими породами Республики Татарстан являются сосна, ель, дуб, береза, осина (Гаянов, 2001). Согласно Лесному плану Республики Татарстан (2008), из общей площади покрытых лесной растительностью земель по состоянию на (01.01.2008 г.) на долю хвойных насаждений приходится 23,7%. За период с 2005 г. по 2010 г. площадь насаждений с преобладанием хвойных пород увеличилась на 11,6 тыс. га (4,5%) (табл. 1.1). Для сравнения, по данным А.Г. Гаянова (2001), при учете 1944 г. еловые насаждения занимали 41,6 тыс. га (3,9%).

Таблица 1.1

Изменение площади земель лесного фонда и запаса древесины за 5-летний период площадь, тыс. га; запас - млн. кбм

Второе место среди лесных насаждений хвойных пород принадлежит ели - 27%. В целом же площадь еловых насаждений незначительна - 6,6% от лесопокрытой площади. Естественные ельники составляют 20% от площади еловых насаждений и встречаются в северных районах республики. В последнее время еловые культуры создаются и на юго-востоке республики, то есть далеко за пределами естественного ареала, что связано с определённым риском и требует особого внимания лесоводов. Преобладание хвойных пород наблюдается в лесах ГКУ «Агрызское лесничество», ГКУ «Зеленодольское лесничество», ГКУ «Ислейтарское лесничество», ГКУ «Пригородное лесничество», Арское лесничество, в лесах, которых составляют соответственно 48%, 55%, 45%, 43%, 58%.

Важным показателем характеристики лесного фонда является его возрастная структура. Она характеризуется неравномерным распределением насаждений по классам возраста, как по отдельным преобладающим породам, так и по всем лесам в целом. По хвойным породам на долю спелых и перестойных насаждений приходится лишь 4,3%, приспевающих насаждений - 8,4%, а молодняки и средневозрастные составляют 87,3%. Такое распределение показывает, что насаждения хвойных пород имеют неудовлетворительную возрастную структуру. Общая усредненная таксационная характеристика древостоев основных лесообразующих пород по возрасту, бонитету, полноте, приросту и запасу на 1га покрытых лесом земель и спелых насаждений дана в таблице 1.2.

Почвенные и природно-климатические условия республики, как по продолжительности вегетационного периода, так и по сумме осадков, тепла достаточно благоприятны для развития древесных пород. Однако периодически повторяющиеся неблагоприятные климатические факторы существенно влияют на санитарное состояние лесов. Так, следует отметить неблагоприятные последствия для еловых насаждений засух 1920-1921 гг., вызвавших массовое усыхание ели (Гаянов, 2001). Засуха 1921 г., охватившая бассейны Средней Волги, Камы и других более южных рек, вызвала гибель ельников в Приветлужье, Мари-области, Татарии и других районах. Антициклональный тип погоды начался ещё осенью 1920г.; он продержался всю зиму и весну вплоть до июня (Маслов, 1972).

Таблица 1.2

Динамика средних таксационных показателей насаждений основных лесообразующих пород за 1992-2010 г.г., по данным лесоустройства

(Государственный доклад …, 2003, 2010 гг.).

Следующий засушливый период был в 1972-1975 гг. По данным А.Д. Маслова (2010), первые сведения об усыхании ели начали поступать в 1975 г. при обследовании многих лесхозов бывших Горьковской, Кировской, Пермской областей, республик Марий-Эл, Татарстан, Удмуртии. В отличие от предыдущих случаев данная вспышка усыхания ели охватила леса от Волги до Урала не только в пределах зоны хвойно-широколиственных лесов, но и частично в прилегающих районах подзоны южной тайги (рис. 1).

Рис. 1 Схематическое расположение районов, где зарегистрировано усыхание ели от засух 1972-1975 гг. (по Маслову, 2010)

Смена засушливых и влажных периодов во многом определяет санитарное состояние лесов республики и в настоящее время. Ухудшению санитарного состояния лесов в последние годы способствуют усиление рекреационной нагрузки, слабое освоение расчетной лесосеки по мягколиственному хояйству, что ведет к накоплению перестойных фаутных насаждений и захламленности лесов, возникновению лесных пожаров, массовому размножению лесных вредителей, развитию грибных болезней древесных и кустарниковых пород, сюда же можно отнести выбросы промышленных предприятий и в первую очередь нефтедобычу, ураганные ветры и т. д.

Больше всего насаждений погибло в 2007 году - 902 га, в том числе под воздействием неблагоприятных погодных условий - 861га (95%), от инфекционных болезней - 24 га (2,7%), и от несоответствия выращиваемых насаждений условиям места произрастания 17 га (1,9%) от общей площади погибших насаждений.

Таблица 1.3.

Динамика гибели насаждений республики в зависимости от погодных условий (по данным МЛХ РТ, 2011)

Таким образом, располагаясь в зоне достаточно выраженного континентального климата, еловые насаждения республики в значительной степени испытывают отрицательное влияние периодически повторяющихся неблагоприятных климатических факторов.

1.2 Общие вопросы популяционной экологии растений

Живые организмы обычно живут не изолированными парами, а группами, состоящими из варьирующего числа особей разного пола и возраста, обитающих в каждой местности. Эти группы представляют собой популяции, которые являются биосистемами надорганизменного уровня. Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящуюся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию (Уранов, 1975). Популяция - главный объект демографии растений.

А. А. Корчагин (1964) предложил использовать для обозначения популяции в узком конкретном смысле термин «ценозная популяция» (ценотическая популяция) или «ценопопуляция. В зарубежной литературе понятие «ценопопуляции» не используется. По Р. Уиттекеру (1989) понятие «экологической ниши», по сути, соответствует характеристике условий существования ценопопуляции в фитоценозе. «Экологическая ниша» применительно к растениям - это совокупность пространства, которое она занимает, ресурсов, которые использует, и дополнительных условий (ветер, консортивные связи, фитофаги, конкуренты и т. д.). Также используется и понятие «метапопуляция». Если ареал данного вида состоит из более или менее географически изолированных участков, связанных между собой процессами обмена генов, вымирания и повторного заселения, вид образует «метапопуляцию» или совокупность «субпопуляций» (Бейкер и др., 1989).

Основными параметрами для оценки ценопопуляций являются - биомасса, численность, плотность, половой состав (для двудомных видов), возрастной состав, внутрипопуляционное генотипическое и фенотипическое разнообразие, жизненное состояние, распределение в пространстве и встречаемость в сообществе. Как интегральный параметр оценки положения вида в растительном сообществе принимается тип стратегии (Любарский, 1976).

Жизнедеятельность любого организма не только зависит от окружающей его среды, но и изменяет среду обитания. Межвидовая и внутривидовая конкуренции приводят к снижению скорости потребления ресурса в расчёте на одну особь, понижает скорость индивидуального роста, развития, запасания питательных веществ, снижая выживаемость и уменьшая плодовитость (Ценопопуляции, 1976, 1977). Все эти перечисленные показатели в той или иной мере отражают параметр, который называется в популяционных исследованиях жизненным состоянием, жизненностью, или виталитетом. Жизненность - это степень стойкости живых существ или систем к нарушениям (возмущениям) окружающей среды.

Возрастная структура представляет собой один из существенных признаков популяции (ценопопуляции), который обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет её устойчивость. Возрастное состояние всегда связано с календарным возрастом растения. Растение пребывает в каждом возрастном состоянии в пределах некоторого отрезка времени, но границы абсолютного возраста двух последовательных онтогенетических состояний обычно перекрываются, т. е. возможно существование особей разного онтогенетического состояния и одинакового возраста. Определяя календарный возраст у большинства растений, необходимо чётко различать понятия возраста абсолютного (общего, по Н. П. Крепке (цит.) по Работнову, 1950) и условного. Абсолютный (общий) возраст - это время с момента прорастания семени до момента наблюдения. Условный возраст - это время с момента возникновения самой старой сохранившейся части растения до момента наблюдения.

Особи, относящиеся к одному и тому же возрастному состоянию, объединяются в одну онтогенетическую группу (Работнов, 1950).

На основе возрастного спектра Т. А. Работнов (1950, 1992) различает 3 типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный, соответствующие крупным этапам развития ЦП: возникновению, полному развитию и угасанию.

Пространственная структура популяций - это характер распределения особей и их группировок в пространстве (Ценопопуляции…, 1977). Как правило, различают четыре основных типа размещения особей, кроме случайного, регулярного и контагиозного, еще и клинальное (Ипатов, Кирикова, 1997). Возможны варианты - случайно-клинальное и контагиозно-клинальное. Клинальное размещение выражается в постепенном и направленном изменении плотности особей по территории

Типоогия жизненных стратегий растений и особенности стратегии ели

Кроме различий по онтогенетической, пространственной, половой структуре популяции могут различаться в разных фитоценозах по биомассе, жизненности и т. д. Известно, что в пределах популяции в разных ценопопуляциях генетическая гетерогенность особей различна, причём отмечено, что в условиях нарушенных ценозов эта гетерогенность возрастает, а в стабильных сообществах она снижается (Миркин, 1986).

Подобной интегральной оценкой поведения ценопопуляции в сообществе будет тип стратегии вида. В русской фитоценологической литературе это понятие было введено Л. Г. Раменским ещё в 30-ых годах (Раменский, 1938, 1971), как «ценобиотический тип». Он выделял три типа стратегий - виаленты, патиенты, экспреленты, уподобляя их «львам», «верблюдам» и «шакалам». Спустя сорок лет в Англии выходит монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности», в которой автор описывает те же три типа стратегий - конкуренты, стресс-толеранты и рудералы.

Для понимания принципов выделения стратегических типов многое было сделано Э. Пианкой и Р. Уиттекером. Система Э. Пианки (Эволюционная экология, 1981 г.), включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами (по соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы размножения). К-стратеги - это виды, где основная часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию и накопления биомассы, обусловленной в том числе и долголетием, а при r - стратегии - основной расход энергии используют на размножение.

В отечественной фитоценологии вопросам поведения древесных видов с точки зрения типов «стратегии» и организации популяций в зависимости от особенностей стратегий посвящены работы О. В. Смирновой, А. А. Чистяковой, О.В.Евстигнеева, Н.И. Ставровой, Н.Г. Улановой и др.. О. В. Смирнова и др. (1990) и О.В.Евстигнеева (2004), рассматривая популяционную организацию восточно-европейских лесов в Российской Федерации, составили классификацию поведения разных видов деревьев по стратегиям. К I-ому типу - конкурентным видам - были отнесены: типичные конкуренты (дуб черешчатый), толерант-конкуренты (бук лесной) и реактивно-конкуренты (ясень обыкновенный). К II-ому типу - толерантам (патиентам): 1-й подтип: конкурентно-толерантные виды - липа сердцевидная, клён остролистный; 2-й подтип: собственно-толерантные - клён полевой, явор, клён татарский, черёмуха обыкновенная. К III-ему типу - реактивные виды (эксплеренты): 1-й подтип: конкурентно-реактивные - граб обыкновенный; 2-й подтип: толерантно-реактивные - ильмовые; 3-й подтип: собственно реактивные - осина, берёза.

Подобные исследования, посвящённые особенностям онтогенеза и фитоценотической роли ели европейской в лесах Неруссо-Деснянского полесья были сделаны А. М. Романовским (2001). В зависимости от условий существования онтогенетическое развитие ели проходит на разных уровнях жизненности, всего выделено 4 уровня жизненности: повышенный, нормальный, пониженный, низкий. Повышенный уровень жизненности свойственен особям, развивавшимся в условиях свободного роста (разреженные посадки). Нормальный уровень жизненности характерен для елей, которые растут в светлых сосняках или на опушках. Темпы их развития по сравнению с особями повышенного уровня жизненности замедленные. Пониженный уровень жизненности отмечен у особей, которые формировались в условиях умеренного угнетения. На низком уровне жизненности проходит онтогенез деревьев, растущих в условиях сильного угнетения. Темпы их роста и развития минимальны. Особенности популяционной биологии и экологии ели европейской рассмотрены с позиций ее конкурентоспособности, фитоценотической толерантности и реактивности (Работнов, 1975, Grime, 1979; Восточноевропейские…, 2004). Интегральные свойства ели европейской описываются при сравнении с другими видами деревьев, встречающихся в Неруссо-Деснянском полесье: Acer platanoides, Alnus glutinosa, Betula pendula, Betula pubescens, Fraxinus excelsior, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Ulmus glabra ( Табл. 1.3). Конкурентоспособность (виолентность, конкурентная мощность) - способность видов создавать и контролировать среду в сообществе, а также подавлять другие организмы вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды. По длительности удержания территории и мощности взрослых особей (высоте, площади проекции кроны и др.), которые характеризуют способность вида преобразовывать среду в сообществе, ель - один из лидеров видов древесной синузии. По совокупности признаков конкурентоспособности ель уступает только дубу (табл. 1.3.). Также рассматривается относительная толерантность и реактивность ели, отношение ели к влаге и пожарам.

Толерантность (патиентность, устойчивость, выносливость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям) - способность видов длительно существовать на территории, занятой другими организмами, за счёт максимального снижения энергии жизнедеятельности. По суммарному баллу фитоценотической толерантности ель уступает только липе (табл. 1.3). Реактивность (эксплерентность, динамичность, пионерность, рудеральность) - способность видов к максимально быстрому освоению освободившихся ресурсов в сообществе за счёт быстрого роста и значительного репродуктивного усилия.

Отношение ели к свету. Диапазон потребности вида в свете во многом определяет занимаемое им положение и возможности заселения тех или иных местообитаний. Нижняя граница световых потребностей вида (световой минимум) определяется уровнем освещённости, при котором ещё сохраняется положительный баланс между дыханием и продукционным процессом. Минимальные значения потребности в свете ель демонстрирует на начальных стадиях онтогенетического развития (табл. 1.3).

Таблица 1.3. Световые минимумы сублетальных особей j-v₁-онтогенетических групп (Романовский, 2001) и суммарный балл популяционных стратегий (Евстигнеев, 2004) разных видов деревьев

Отношение ели к влаге. Чувствительность ели к влаге определяется поверхностным типом корневой системы. Особенно хорошо зависимость плотности ценопопуляции ели от влажности почвы прослеживается в местностях с песчаными почвами на начальных этапах внедрения ели в молодые сосняки.

1.3 Ельники, их состояние и причины усыхания

В своей работе зарубежные авторы, изучающие особенности развития и структуры ельников на севере Европы - в Финляндии и Норвегии - выделяют различные факторы, влияющие на демутационно-дегресивные процессы в «первобытных» еловых лесах, такие как пожары, вырубки, засухи, зараженость патогенным грибами и насекомыми. При этом отмечают, что процессы восстановления поврежденных площадей еловых лесов идут по трем сценариям»: 1. боковое расширение существующих больших деревьев за счет разрастания кроны, либо возможного вегетативного разрастания березы; 2. освобождение, т.е активизация роста и развития угнетенных молодых особей; 3. появления новых проростков березы и ели, на основе существующего банка семян, в связи с освобождением полога и образование светлых «окон».

Воздействие нескольких факторов может усиливать эффекты нарушения. В районах локализованных воздействий в еловых лесах Норвегии большая часть деревьев находится под воздействием насекомых, чем вывалов. Этот тип повреждения усиливается влиянием патогенных грибов, которые нарушают общую конструкцию ствола при сильных ветрах и снеговой нагрузки. Сломанные кроны из-за снеговой нагрузки и ветра могут также сделать деверья более восприимчивыми к грибковым или насекомым воздействиям. Насекомые часто поражают ослабленные деревья, дальнейшее снижение виталитета делает действие других факторов более выраженными.

Умеренное воздействие происходит от ветра, слабой интенсивности огня, засухи и насекомых (Fraver соовт. 2008, Уланова 2008, Карон и др., 2009). Бури и ураганы могут быть достаточными, чтобы уничтожить лес. Таким образом, бури в некоторой степени могут занимать функциональную роль огня, но тяжесть повреждения гораздо изменчива, чем это обычно бывает с огнем и сильные ураганы являются относительно редким явлением.

Факторы патогенных воздействий возникают там, где конкретные климатические и почвенные условия способствуют зажиганию и распространению огня. Леса, в которых преобладает ель, попадают в эту категорию. В таких лесах ель обычно соседствует с березой и сосной. Накопление толстым слоем плохо разложившегося органического материала и высокое разнообразие сухостоя являются отличительной характеристикой таких лесов. Большое количество органического вещества на лесной почве не только затрудняет восстановление , но и приводит к ухудшению доступа питательных веществ и влаги, нарушают температурный режим. Толщина органического слоя увеличивается с широтой. Северные чернично-зеленомошные леса наименее продуктивные.

На территории Республики Татарстан, произрастая на естественной границе своего ареала, ель часто подвергается действию неблагоприятных факторов среды, в результате происходит усыхание еловых древостоев.

Установлено несколько причин масштабного усыхания лесов. Это - старение деревьев, жаркие летние сезоны последнего десятилетия, сильные ветровалы и наконец - поражение лесных массивов короедом-типографом и усачом.

О гибели лесов под влиянием засух в литературе сообщалось многократно. Одними из первых достоверных сведений следует считать сообщения, приведенные в Лесном журнале, о том, что в 70-х годах XIX ст. отмечалось значительное повреждение лесов короедами в Калужской губернии, а также под Ригой и в бассейне р. Западная Двина. В этот период (1875-1876 гг.) в России были тяжелые засухи и недород. Тогда же уровень р. Неман снизился по сравнению с нормой на 5…14%, что также свидетельствовало о засухе. Следующее наиболее значительное по масштабам усыхание ели началось после засух 1882 и 1883 гг. Оно наблюдалось в Псковской, Московской, Тверской, Смоленской, Калужской губерниях, а, по другим данным, также в Нижегородской, Лифляндской, Симбирской, Казанской губерниях (Цит. по А.Д. Маслову, 2010).

Подавляющее большинство случаев усыхания ели за 100-летний период вписывается в границы зоны хвойно-широколиственных или смешанных лесов. Следовательно, данную природную зону можно считать зоной периодических усыханий ели от засух. В экстремально засушливые периоды вегетации, характеризующиеся дефицитом осадков, высокой температурой воздуха и низкой его влажностью возрастает напряженность климатических факторов, регулирующих водный режим ельников и баланс влаги в экотопах. Складываются критические ситуации атмосферной засухи с экстремально высокой температурой и дефицитом влажности воздуха, что в некоторых случаях вызывает водный и тепловой стресс, наблюдаемый в процессах функционирования хвои ели. В засуху отмечается значительное понижение уровня грунтовых вод, запасы доступной для растений влаги уменьшаются в почве до критически низких величин. В этом случае усыханию подвержены не только перестойные, спелые, приспевающие, но и молодняки, средневозрастные ельники.

Следует различать сценарии локально-массового и массового усыхания ельников, происходящие в результате экстремального проявления засушливости умеренного континентального и континентального климата. Наиболее опасные для функционирования ельников атмосферные засухи, присущие в большей мере континентальному климату, проявляются весной и в первой половине вегетационного периода. Резкое и длительное повышение температуры воздуха, низкая его влажность в сочетании с дефицитом осадков в этот период вызывают интенсивную транспирацию, в то время как температура почвы остается еще низкой для нормальной жизнедеятельности корней. В господствующем пологе древостоя наблюдается тепловой и водный стресс в кроне, нарушение функциональной корне-листовой связи ели и водного баланса в древостое, изменение цвета и осыпание хвои. В течение вегетационного периода подвержены усыханию ельники, формирующиеся на повышенных и пониженных элементах рельефа в различных геоботанических подзонах. Осыпание хвои и переход от диффузно-рассеянног о к куртинно-групповому и сплошному усыханию деревьев происходит на участке в течение 1-2 месяцев вегетационного периода. Роль короедов в усыхании ели в этом случае - вторичная.

Усыхание ельников в нынешний период отмечается во многих регионах России. Так, сплошное усыхание ельников в Белоруссии произошло на площади более 73 тыс. гектаров, что в среднем соответствует территории одного лесхоза (Федоров, Сарнацкий, 2004). Авторы отмечают, что в наибольшей мере подвержены усыханию ельники следующих типов леса: крапивный - 12,6; кисличный - 3,8; снытевый - 2,4; приручейно-травяной - 1,8; зеленомошный - 1,5; папоротниковый - 1,4; черничный - 1,0; орляковый - 0,8%. Наибольшую площадь усыхающих древостоев составляют высокопродуктивные приспевающие и спелые ельники кисличные (72,8% усыхающих ельников), черничные (11,1%), мшистые (5,7%).

Согласно сведениям академика В.Ф. Логинова и других исследователей засуха наступает на европейской территории преимущественно в течение восходящей фазы активности Солнца. Высокие значения солнечной активности совпадают, как отмечает профессор А.И. Воронцов, с началом массового размножения стволовых вредителей.

Учитывая существующую закономерность в астрономии (которая не нарушается уже более 200 лет) - каждый нечетный цикл сильнее предшествующего четного и следует ожидать, что нынешний 23-й цикл будет аномальный в большей мере, чем предыдущий. В 11-летнем цикле солнечной активности в ближайшие 2-3 года существуют предпосылки для массового размножения короедов и усыхания ельников, а в 22-летнем цикле - высокая вероятность усыхания ели сохраняется до 2006-2010 годов в соответствии с влиянием гелиофизических факторов на климат и жизнедеятельность стволовых вредителей. Следовательно, в ближайшие 3-7 лет сохраняются условия для массового размножения короедов и усыхания ели в лесах, где до настоящего времени отмечаются признаки ослабления деревьев. Масштабы усыхания определяются типологической и возрастной структурой ельников, формирующихся в том или ином лесорастительном районе. Массовое усыхание ельников приводит к различным изменениям негативного характера в сложившейся структуре природных комплексов, появлению значительного экономического и экологического ущерба. Эколого-экономический ущерб от сплошного усыхания ельников по расчетам профессора БГТУ А.В. Неверова превышает экономический в три раза и более. (Автор: Владимир Сарнацкий, ведущий научный сотрудник Института экспериментальной ботаники Национальной академии наук Беларуси, кандидат сельскохозяйственных наук., http://lesgazeta.info/ely-prodolgaet-usihaty.html)

1.4 Влияние пожаров на рост и продуктивность ели

По литературным данным известно, что пожары, а также ветровалы являются причиной смены поколений деревьев [33, 34]. Так, А.Р. Чистяков [35], изучавший генезис сосновых насаждений в Раифе, установил, что за последние 300 лет по Раифе прошло около 10 пожаров; один из крупных датируется 1867 годом. Вероятно, что ветровалы и периодически повторяющиеся пожары играли существенную роль в появлении новых генераций ели.(Тишин)

В начале тридцатых годов изучением пожаров в лесах Европейского Севера занимались И. С. Мелехов и А. А. Молчанов, ставшие впоследствии известными специалистами в области лесного пожароведения.

По классификации И. С. Мелехова (1947), лесные пожары подразделяются на низовые (напочвенные, подстилочно-гумусовые, подлесно-кустарниковые и валежно-пневые); верховые (вершинные, повальные и стволовые) и подземные (торфяные). На долю низовых пожаров (по площади) приходится 76--84%, на верховые 16--24%, на подземные обычно не более 0,1%. В засушливые годы это соотношение может изменяться. ельник picea fennicа фитоценоз

Как установлено А. А. Молчановым (1940), И. С. Мелеховым (1947) и другими исследователями, скорость распространения огня при низовых пожарах в значительной мере определяется типом леса, оказывающим влияние не только на массу и состав напочвенных горючих материалов, но и на условия их высыхания. В относительных величинах (по данным Мелехова, 1947) скорость распространения низового пожара в разных типах леса выражается следующими величинами: Сосняки лишайниковые и верещатниковые 1,5 м/мин; Сосняки зеленомошные 1,0; Ельники зеленомошные 0,6; Сосняки долгомошные 0,5; Сосняки сфагновые 0,3; Ельники долгомошные 0,3.Таким образом, скорость пожара в сосняках долгомошных в три, а в сосняках сфагновых в пять раз меньше, чем в сосняках лишайниковых и вересковых, а в ельниках долгомошных в два раза меньше, чем в ельниках зеленомошных.

Связь между состоянием погоды и числом возникающих пожаров известна давно, хотя математическое выражение этой связи разрабатывается еще и теперь. Пожарное созревание горючих материалов (термин Н. П. Курбатского, 1970) определяется прежде всего влажностью воздуха. Чем меньше содержание в воздухе влаги, тем интенсивнее высыхают горючие материалы, особенно из числа гигроскопичных (лишайники, зеленые мхи, отмершие части растений). В свою очередь влажность воздуха зависит от его температуры, уменьшаясь, как правило, с ее повышением.

На первом этапе изучения лесных пожаров в нашей стране в качестве основного показателя влажности воздуха, определяющего пожарную опасность лесов, принималась его относительная влажность, т. е. отношение абсолютной влажности к насыщающей, выраженное в процентах. По шкале американских исследователей Гофмана и Осборна, использованной в инструкциях 1938 и 1939 гг. по борьбе с лесными пожарами в лесах Наркомлеса СССР (цит. по В. Г. Нестерову, 1945), при относительной влажности воздуха 25% и ниже пожарная опасность наиболее велика и низовые пожары могут переходить в верховые; при влажности воздуха 30-40% низовые пожары еще опасны, а при влажности 60% и выше пожары в лесу не распространяются.

На основе учета свыше 500 загораний в лесах Северного опытного лесничества А. А. Молчанов (Молчанов, Преображенский, 1957) установил, что 90% их возникло при относительной влажности воздуха в полуденные часы менее 50%, причем при такой влажности загорания отмечались даже при сравнительно низкой температуре (9--12°); при влажности воздуха более 50% пожары возникали обычно лишь на открытых местах с наличием легко загорающихся материалов, где их высыханию способствуют не только солнце, но и ветер. При этом на долю пожаров в дни с относительной влажностью воздуха 60% и более приходилось всего 3% от общего их числа.

Влияние лесных пожаров на рост п продуктивность древостоев определяется целым рядом факторов, важнейшими из которых являются состав и возраст древостоев, их строение, густота, почвенные условия лесных участков, характер живого напочвенного покрова и т. д., а также, естественно, вид пожара, его интенсивность и так называемый «оборот огня», характеризующий частоту прохождения пожаров по одной и той же площади. В связи с большим разнообразием всех этих факторов воздействие пожаров на каждый отдельный древостой сильно варьирует даже в пределах одного типа леса.

В ельниках изучение послепожарного прироста не имеет смысла, потому что они или погибают вследствие пожара полностью, или настолько изреживаются, что утрачивают свойства лесных насаждений. Для ельников, поврежденных пожарами даже относительно слабо, характерен процесс распада древостоев, продолжающийся в зависимости от интенсивности пожара от 3--5 до 15--20 лет.

Толщина коры ели и пихты, хотя и увеличивается с возрастом, но в общем оказывается недостаточной для защиты камбия от повреждения огнем. В результате при сильной интенсивности пожаров эти породы могут погибнуть даже от воздействия тепла на расстоянии, т. е. без непосредственного обжигания коры. Существенную роль при повреждении ели пожарами имеет также поверхностное расположение ее корней и приподнятость корневых лап из почвы, которая увеличивается с возрастом. Поэтому заметной разницы в повреждении ельников разного возраста не обнаруживается, если не считать, конечно, молодняков, которые в большинстве случаев повреждаются пожарами сплошь. Возобновление на гарях ели, чувствительной в первые годы жизни не только к весенним заморозкам, но и к «выжиманию» из почвы (особенно на тяжелых суглинках и глинах), во многом зависит от степени захламленности участков. Наилучшее возобновление ели на открытых площадях, где ель в условиях зеленомошных типов леса может быть породой-пионером, наблюдается при умеренном захламлении площади, оказывающим защитное влияние на всходы ели. Аналогичное влияние на ель в первые годы после пожара может оказывать и сухостой, а также пни и травянистая растительность, а в более поздние --подрост лиственных пород (Тюрин, 1916; Мелехов, 1933; Молчанов, 1934, и др.).

1.5 Морфогенез жизненной формы дерева у Picea excelsa L. по И. Г. Серебрякову (1962)

Picea excelsa Link - основная лесообразующая порода смешанных и хвойных лесов Европейской части СССР. Структурные и биологические особенности жизненной формы дерева у ели выражены с очень большой отчётливостью.

Прорастание семян ели, как известно, происходит по надземному типу. Сначала появляется зародышевый корешок, становящийся главным корнем, затем из семени вытягивается гипокотиль, и за ним семядоли. Последние окрашены в зелёный цвет, подобно хвоинкам имеют игловидную форму, достигая 15--25 мм длины, срастаются, образуя короткое влагалище -- орган защиты верхушечной почки. Семядоли ели имеют большое биологическое значение, выполняя функцию фотосинтеза в течение первых 2-3 лет жизни сеянца. Они отмирают и опадают лишь на 3-5 году жизни сеянца. Под материнским пологом деревьев, в лесах Подмосковья, семядоли остаются часто единственными фотосинтезирующими листьями в течение первого года жизни. Но при более благоприятных условиях, при меньшем затенении и на рыхлых богатых почвах, уже в первое лето развивается эпикотильная часть главного стебля с зелёными листьями -- хвоинками, вырастая в высоту на 1--3 см. Величина прироста главной оси тесно связана с освещением и богатством почвы. Хвоинки сеянца первого года жизни мелки, их длина 10--15 мм, а диаметр обычно не превышает 0,4--0,5 мм.

Как показали исследования Шрамма (Schramm, 1912), теневая структура листьев сеянцев ели сохраняется вне зависимости от освещения местообитания и представляет собой признак возрастного характера. Главный стебель сеянца первого года заканчивается верхушечной почкой, покрытой десятками почечных чешуй. К концу лета главный корень вырастает до 5--10 см, а боковые корни (10--15 шт.), расположены более или менее равномерно, достигают длины около 1 см.

В течение второго вегетационного периода на главном стебле опять формируется верхушечная почка и 2--3 боковые, обычно расположенные в верхней части годичного побега, ближе к верхушечной почке (рис. 1.1). В корневой системе, кроме небольшого прироста главного корня (до 3--5 см), происходит образование новых боковых корней II и III порядков.

Рис.1.1. Проростки и сеянцы ели -- Picea excels: 1, 2, 3 - проростки, 4 - двухлетний сеянец, 5 - четырёхлетний, 6 -- шестилетний; г. к. -- главный корень с боковыми корнями; гпк. -- гипокотиль; см. - семядоли; эп. -- эпикотильная часть годичного побега 1-ого года

В течение первых трёх лет в корневой системе главный корень растёт быстрее боковых. Но с третьего года боковые корни начинают расти быстрее главного. Корневая система становится всё более поверхностной, т. к. и главный корень, достигнув 10-- 15 см длины, приобретает горизонтальное направление.

С 3--5 лет начинается образование придаточных корней, вначале на гипокотиле, а позже и выше по главной оси, что способствует погружению их в моховой покров и лесную подстилку. Таким образом, в течение первых 15 лет жизни сеянца в благоприятных условиях роста более или менее отчётливо проявляется тенденция к увеличению годичного прироста главной оси. В меньшей степени эта тенденция выражена, а условиях значительного затенения.

Прирост боковых ветвей в решающей степени зависит от их положения на главной оси. Где бы ни располагались боковые ветки молодых ёлочек, их рост всегда несколько уступает приросту главной оси близ места отхождения от неё. Если главная ось в исследуемый период жизни ели обнаруживает увеличение годичных приростов с возрастом, то боковые ветви сеянца такой способности к увеличению прироста не проявляют. Наоборот, с возрастом величина их прироста становится всё меньше, пока прирост не прекратится совсем. При формировании сеянца характерна изогнутость гипокотиля, как видно на рис. 1.2. У сеянцев со временем происходит всё более заметное изгибание гипокотиля.

Рис. 1.2. 10-летний сеянец ели, выросший в глубине леса в затенении:

I - гипокотиль (гпк.); II - нижняя часть главного стебля полегла; г.к. -- главный корень

Начинается в зоне корневой шейки, а затем распространяется выше, иногда захватывая и облиственную часть главной оси на несколько сантиметров. Этот изгиб базальной части главной оси и погружение его в почву имеет большое биологическое значение, облегчая, образование придаточных корней. Образование и рост придаточных корней приводит к снижению функциональной значимости, ослаблению роста и, наконец, отмиранию системы главного корня. Функция почвенного питания и водоснабжения переходит к системе придаточных стеблевых корней (по наблюдениям Т. И. Вещиковой).

Нарастание и ветвление боковых побегов идёт моноподиально. Кроме верхушечной почки развёртываются 2--3 боковые почки. Прирост ветвей III порядка обычно бывает меньше, чем у ветвей II-го, а ветви IV порядка обладают приростом более слабым, чем побеги III-го.

По мере дальнейшего роста преобладание главной оси над боковыми ветвями резко возрастает. С 20--30-летнего возраста у ели резко возрастают годичные приросты главной оси. Чем выше на годичном побеге располагается боковая ветвь, тем сильнее её рост. Наибольшей энергией роста в силу акротонности обладает побег, развивающийся из верхушечной почки. Следствием акротонности является «этажированность» расположения боковых ветвей на главной оси ели.

«Этажированность» в расположении боковых ветвей усиливается вследствие того, что нижние боковые ветви каждого годичного побега главной оси отличаются не только слабым ростом и незначительной величиной, но и небольшой длительностью жизни, они довольно быстро отмирают и опадают с дерева. Верхние боковые ветви каждого годичного побега имеют сильный рост и сохраняются на дереве.

У 4-летних сеянцев верхушечная почка по числу зачатков хвоинок будущего года значительно превышает боковые. У 7--12-летних ёлочек эти различия менее выражены, а в условиях затенения верхушечная почка главной оси иногда развита даже слабее, чем её боковые верхние почки. У более взрослых быстрорастущих молодых деревьев 20--35-летнего возраста, отличающихся большим приростом главной оси, верхушечная почка по всем изученным показателям намного превышает боковые почки той же главной оси. Резкое преобладание в росте главной оси над боковыми побегами не продолжается постоянно в течение жизни дерева: к 80--100 годам рост главной оси ели значительно ослабевает, в то время как боковые ветви сохраняют еще значительную величину своих годичных приростов. В этот период жизни дерева и диаметр боковых ветвей лишь немного уступает диаметру главной оси. Так, у просмотренных деревьев 100--120-летнего возраста диаметр сохраняющейся главной оси непосредственно под верхушечной почкой, равен 12--15 мм, а у боковых ветвей, развивающихся на этом же побеге главной оси, равен 10--15 мм. Величина годичного прироста главной оси падает с 50--70 см у молодых деревьев до 10--15 см к 100--120 годам. К 150--180 годам прирост главного ствола снижается до 5--7 см.

Наблюдения за формированием кроны у Picea excelsa от сеянцев до старческого состояния позволяют выделить четыре возрастных периода из жизни этого дерева, отличающихся и морфологически. 1. Период роста только главной оси, он длится от прорастания до 4--6-летнего возраста сеянцев. Боковые почки в течение этого периода остаются в нераскрытом состоянии. Биологически этот период характеризуется чрезвычайно слабым ростом надземных органов, в результате чего раскрывается на побеге только одна верхушечная почка. В подземной сфере, в этот период формируется и функционирует только система главного корня. Рост корней не превышает роста побегов. Экологически сеянцы ели - очень теневыносливы.

2. Период ширококронного деревца. Растение имеет небольшую интенсивность роста главной оси, лишь немного превышающую рост боковых ветвей, этот период продолжается от 4--6-летнего до 15--20-летнего возраста сеянцев. Биологически для него характерна несколько большая интенсивность роста побегов по сравнению с предыдущим периодом. В подземной сфере происходит формирование системы придаточных гипокотильных и стволовых корней и одновременно постепенное отмирание системы главного корня. Ширококоническая форма кроны способствует более полному поглощению света ёлочками под пологом деревьев.

3. Период узкокронного островершинного дерева. Характеризуется большой интенсивностью роста главного ствола, которая резко превосходит рост боковых ветвей. Годичные приросты главной оси достигают 50--70 см. Потребность в освещении в этот период у ели значительно возрастает. Ассимилирующая часть кроны ели выносится на прямой солнечный свет. С началом этого периода совпадает начало семеношения, в подземной сфере у ели полностью сформирована система придаточных стеблевых корней и наблюдается их регулярная смена.

4. Период округловершинного стареющего дерева с последующим появлением суховершинности. Характеризуется замедлением роста главной оси при сохраняющемся значительном приросте боковых ветвей. Величина годичных приростов главной оси падает до 7--5 см. Процесс старения дерева наряду с резким ослаблением роста, сопровождается переходом от моноподиального нарастания главной оси к симподиальному, потерей её преоблаания над боковыми ветвями, что вызывает изменение формы кроны от островершинной к округловершинной. Вследствие отмирания придаточных корней и утраты способности к образованию на стволе новых корней, зона поглощения, ранее удалённая на 20 и более метров от ствола, в период старения дерева постепенно приближается к стволу. Наблюдается суховершинность, отсутствие спящих почек, и дерево отмирает.

1.6 Онтогенез рода Picea по А.А. Чистяковой (1989)

Семена ели прорастают по наземному типу. Проросток (p) имеет главный корень 7 - 8 семядолей игловидной формы и верхушечную почку. Вначале семядоли являются фотосинтезирующими органами и полностью отмирают на 3 - 5 году жизни. Первые листья - хвоинки тонкие, короткие (до 1 см) округлые в сечении и часто расположенные. Корневая система стержневого типа.

Ювенильные (j) особи - растения с одноосными побегами. Семядоли у них уже засохли. Верхушечный прирост невелик - 2 - 5 см. Хвоя ювенильного типа. Длительность состояния - 1 - 2 года. Корневая система стержневого типа, состоит из главного и боковых корней.

Имматурные (im1) С началом ветвления побега ель переходит в имматурное первое (im) онтогенетическое состояние, обычно при нормальной жизненности это происходит на четвертом году жизни. Крона зонтиковидной формы, редкая, в мутовке не более 2 ветвей. Порядок ветвления кроны - 2 - 3. Хвоя ювенильного типа. Прирост ствола составляет 0,5 - 3 см в год и примерно равен годичному приросту нижних ветвей. На долю кроны приходится 43 - 78% то общей высоты дерева. Корневая система поверхностно-стержневого типа. В слое подстилки идет активное корнеобразование - образуется придаточное корни, начинается образование корневой системы поверхностного типа.

Имматурные (im2) - появление четвёртого порядка ветвления кроны. Она симметрично развита, хорошо охвоена, наибольший порядок ветвления - пятый. Хвоинки уплощаются и приобретают вид теневой хвои взрослых деревьев. Начинают отмирать нижние веточки, доля кроны от высоты дерева составляет 58 - 85%. На живых нижних ветвях появляются единичные побеги вторичной кроны. Они не долговечны, наибольший их возраст 3 -4 года. Поверхностная корневая система образована постоянно обновляющимися придаточными корнями, такой тип корневой системы у ели сохраняется до конца онтогенеза.

В виргинильном (v1) онтогенетическом состоянии происходит резкое ускорение роста в высоту. Величина верхушечного роста превышает боковой в 2 раза и более, достигая 55 см. На этой стадии развития резко увеличивается потребность растения в свете. Увеличивается до седьмого порядка ветвление кроны. На нижних ветвях присутствуют побеги вторичной системы - меньше 1% от общей длины побегов, несущих хвою. Продолжается отмирание нижних веточек, число мутовок усохших ветвей - 7. Крона составляет 76 - 92% высоты дерева.

Для виргинильных (v2) характерно наибольшее в онтогенезе скорость роста, размер верхушечного прироста составляет 30 - 76 см. По высоте виргинильные вторые особи приближаются к верхнему яруса древостоя. Крона узкопирамидальная, симметричная, порядок ветвления 6 - 8. Хвоя в верхней части кроны световая и полусветовая, а в нижней - теневая. На нижних ветвях «проснувшиеся» побеги составляют до 20% от общей длины охвоенных побегов. Увеличивается до 9 лет максимальный возраст вторичных побегов. Число «мёртвых» мутовок - 7 - 19. На долю кроны приходится 63 - 88% высоты дерева. Нижняя часть ствола начинает очищаться от сухих сучков до 50 см , растрескивается корка на стволе.

У молодых генеративных (g1) елей в верхней части кроны появляются шишки в количестве от 6 до 30 шт., после 30 лет. Семяношение необильное и не регулярное. У них сильнее выражены процессы, связанные со старением: количество мутовок усохших ветвей 9 - 19, снизу ствол очищается от сухих веток на высоту до 70 см. Высота трещиноватости корки ствола достигает 0,4 - 1,6 м.