Макромицеты семейства Lepiotaceae в растительных сообществах хребта Азиш-тау

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра биологии и экологии растений

Дипломная работа

Макромицеты семейства Lepiotaceae в растительных сообществах хребта Азиш-тау

Работу выполнил

Р.В. Третьяков

Нормоконтролёр, препод.

А.М. Иваненко

Краснодар 2013

Реферат

Дипломная работа выполнена на 31 странице машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, списка использованных при написании работы литературных источников объёмом в 30 наименований и одного приложения. Работа проиллюстрирована 2 таблицами и 5 рисунками (2 в тексте работы, 3 в приложении).

Ключевые слова: грибы, видовой состав, родовой состав, гименофор, микофлора, таксономический анализ, споровый анализ, сапрофиты, сапротрофы.

В курсовой работе приводятся результаты исследования видового состава грибов семейства Lepiotaceae Fr. в растительных сообществах хребта Азиш-Тау.

Для исследуемого района указывается 11 видов грибов. Проведены таксономический, морфологический, экологический, фитоценотический, фенологический и споровый анализы данных видов.

Содержание

Введение

1. Аналитический обзор

2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1 Географическое положение

2.2 Рельеф

2.3 Почвы

2.4 Реки

2.5 Климат

2.6 Растительность

3. Материал и методы исследования

3.1 Материал исследования

3.2 Методы исследования

4. Макромицеты семейства Lepiotaceae Fr в растительных сообществах хребта Азиш-Тау

4.1 Таксономический анализ грибов семейства Lepiotaceae Fr

4.2 Морфо-экологический анализ видов семейства Lepiotaceae Fr

4.3 Фитоценотическая приуроченность и роль грибов семейства Lepiotaceae Fr

4.4 Анализ встречаемости и верности изучаемых видов

4.5 Фенологические наблюдения

4.6 Споровый анализ

Заключение

Библиографический список

Приложение

Введение

До недавнего времени грибы относили к низшим растениям [Фёдоров, 1994]. В настоящее время грибы выделены в отдельное царство, насчитывающее, по оценке разных специалистов, от 65000 [Черновол, 2004] до 1,5 миллионов представителей [Янсен, 2004]. Пересмотр представлений о природе грибов, признание за ними статуса особой эволюционной группы организмов и выделение отдельного царства (Мусоta или Fungi) называют одним из крупнейших событий в биологии XX века [Щеглов, Цветнова, 2002].

Значение грибов в природе и в жизни человека огромно и неоднозначно. Грибы, исполняя роль редуцентов, являются неотъемлемым компонентом большинства экосистем. В то же время некоторые виды, являясь паразитами, наносят существенный ущерб природе. Кроме съедобных и полезных для человека видов грибов, есть среди них и смертельно ядовитые, а также виды, разрушающие деревянные постройки, книги, ткани, картины и другие ценные для человека вещи [Гарибова, 1981].

В нашей стране насчитывается около 300 видов съедобных грибов. Однако, число видов употребляемых в пищу, обычно не велико. Большинство съедобных грибов малоизвестно, например, гриб-зонтик, некоторые виды рядовок и т.д. [Гарибова, Сидорова, 1997].

Вкусовые качества и питательная ценность грибов зависят, прежде всего, от их химического состава. Плодовые тела их содержат много органических и минеральных веществ. В съедобных грибах имеются углеводы (от 2 до 24%), жировые вещества (до 10%), органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная и др.), витамины (А, В, С, Д, РР). Богаты, например, витамином А лисички и рыжики; витамином B - летние опята и лисички. Имеются в них и минеральные соли (в среднем 7,7%), микроэлементы, в том числе цинк, медь, мышьяк, марганец, йод [Вишневский, 2010].

Но особенно богаты грибы азотистыми веществами, из которых наибольшую долю занимают фунгин и белки, а также свободные аминокислоты, органические и пуриновые основания, аммонийный азот и иногда даже мочевина. Основу азотистых веществ составляют белковые вещества, содержание их у отдельных видов доходит до 5% и более (белый гриб, шампиньоны, гриб-зонтик). Это в 1,5-2 раза выше, чем в овощах. Но, к сожалению, грибной белок является труднорастворимым веществом и поэтому слабо усваивается организмом человека [Вишневский, 2010].

В научной литературе имеются сведения о видах семейства Lepiotaceae Fr., однако литературные данные по видовому составу данного семейства, на наш взгляд, содержат разногласия, а вопросы о фитоценотической роли, встречаемости, приуроченности видов данного семейства к определённым растительным ассоциациям изучены фрагментарно.

Это и определило актуальность исследования данного семейства, послужило для нас научным поиском. Была сформулирована цель исследовательской работы, направленная на изучение макромицетов семейства Lepiotaceae Fr. в растительных сообществах хребта Азиш-Тау.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав семейства Lepiotaceae Fr. в пределах района исследования;

2. Изучить морфологические и экологические особенности семейства Lepiotaceae;

3. Выявить приуроченность представителей изучаемого семейства к различным растительным ассоциациям данного района и их фитоценотическую роль;

4. Определить встречаемость и верность изучаемых видов;

5. Провести фенологические наблюдения;

6. Провести споровый анализ.

1. Аналитический обзор

Грибы - большая группа эукариотных гетеротрофных организмов с абсорбционным (осмотрофным) способом питания, включающая по данным разных авторов, от 100000 до 250000 видов [Гарибова, Лекомцева, 2005]. По количественному составу царства грибов имеются разные мнения, а именно, называются данные от 65000 видов [Черновол, 2004], а также цифры до 80000 видов [Сержанина, 1967] и до полутора миллионов [Янсен, 2004], но чаще говорят о более 10000 видах [Коваленко, Коваленко, Коваленко, 1978].

Грибы появились у самых истоков органической жизни в архейской эре около миллиарда лет назад. Произошли они от примитивных одноклеточных жгутиковых и безжгутиковых амебовидных флагиллят. Расцвета достигли 70-25 миллионов лет назад, в палеогеновый период [Черновол, 2004].

Относительно деталей классификации грибов - систематического положения, величины отдельных групп, принадлежности к тем или иным таксономическим единицам - среди микологов сохраняются разногласия. Так, еще сравнительно недавно, грибы относили к низшим растениям [Коваленко, Коваленко, Коваленко, 1978; Сержанина, 1967]. Некоторые авторы выделяют грибы в отдельную группу организмов, которые относят к растениям [Двин, 2001]. Хотя в лексиконе микологов весьма распространены такие термины, как "микофлора" или "сапрофит", подразумевающие отнесение грибов к царству растений, их принципиально отличает от растений не только неспособность к фотосинтетическому усвоению углекислоты, но и многочисленные особенности их онтогенеза, ядерных циклов и продуктов обмена веществ, которые нередко носят черты животных с осмотическим питанием и отсутствием нервной системы. И большинство микологов пришли к пониманию того, что грибы являются отдельным царством в системе надцарства ядерных организмов [Беккер, 1988].

Для классификации и систематики грибов микологами наиболее широко используются следующие методы: морфологический, анатомический, онтогенетический, а в последнее время физиолого-биохимический и экологический, направленные на исследование особенностей химического состава клеток грибного мицелия и продуктов их обмена [Беккер, 1988].

Семейство Lepiotaceae Fr. относят в настоящее время к классу Basidiomycetes, подклассу Agaricomycetidae, порядку Agaricales. В данное семейство включают три рода: Macrolepiota, Lepiota, Cystoderma. К этому семейству принадлежат различные виды грибов со шляпками разных размеров, иногда очень большими (как, например, у Lepiota procera, шляпка которой достигает 30 см в диаметре), а иногда очень маленькими (шляпка Lepiota helveola имеет всего несколько сантиметров в диаметре). Шляпка у них в основном распластанная, покрытая толстым слоем чешуек. Ножка цилиндрическая, ровная, иногда утолщённая книзу, без вольвы, очень твёрдая, с узким подвижным кольцом. Пластинки у молодых грибов белые, со временем они темнеют. Споры гладкие, беловатые. Некоторые виды съедобны, но лепиотовые грибы малых размеров почти все ядовиты. В основном это грибы - сапротрофы [Двин, 2009].

Данное семейство на наш взгляд мало изучено. В литературных данных у разных авторов часто нет единого мнения в вопросах отнесения видов грибов в рода данного семейства.

П. Хардинг [2002] в семействе Lepiotaceae Fr. указывает вид Macrolepiota procera, который Янсен [2004] относит к семейству Agaricaceae. В. Черновол [2004] относит вид Lepiota cristata к семейству Agaricaceae, который П. Хардинг [2002] относит к семейству Lepiotaceae Fr. Ф. Двин [2001] относит вид Cystoderma amianthinum и вид Cystoderma carcharias к семейству Lepiotaceae Fr., а Янсен [2004] относит эти виды к семейству Tricholomataceae.

Род Macrolepiota, или грибы-зонтики - сапрофиты и поселяются на почве в лесу и вне леса. Хотя они не микоризообразователи, но, тем не менее, регулярно появляются на одних и тех же местах из года в год. Иногда они вырастают и в шампиньонницах, очевидно, заносимые вместе с землёй. Род Macrolepiota небольшой (7-11 видов). Все грибы этого рода съедобны. Некоторые из них первосортные, которые высоко ценятся на европейских, азиатских и африканских рынках, особенно гриб-зонтик пёстрый (Macrolepiota рrосеrа) [Жизнь растений, 1976]. В. Черновол [2004] описывает вид Macrolepiota mastoidea как несъедобный и указывает, что по иностранным данным этот вид ядовит, Янсен [2004] в описании этого вида указывает его съедобным.

Грибы-зонтики - космополиты и распространены почти по всему земному шару. Наиболее хорошо изучены виды северной умеренной зоны.

Все грибы-зонтики отличаются очень крупными размерами. Шляпка диаметром от 10 до 25 см и более, ножка высотой 15-30 см и толщиной 2,5-3 см. В зрелости шляпка распростёртая, что в сочетании с большими размерами объясняет название "грибы-зонтики". Шляпка сухая, реже слизистая, белой, бурой, желтоватой или красноватой окраски, покрыта крупными чешуйками. Пластинки свободные, часто срастаются между собой, образуя около ножки коллариум (кольцевидное утолщение). Споры и пластинки всегда чисто-белые, чем чётко отличаются от шампиньонов. Гифы плодовых тел имеют пряжки. Ножка полая или плотная вверху с широким подвижным кольцом, так же как и шляпка, она покрыта крупными бурыми чешуйками [Жизнь растений, 1976].

Род Lepiota очень близок к предыдущему, отличаясь от него несколько меньшими размерами плодовых тел (шляпка в диаметре 2-10 см, редко до 13 см), неподвижным кольцом, наличием чешуек слюдообразной или волокнистой консистенции, отсутствием ростковой поры на спорах. Лепиоты - космополиты, но отдельные виды их имеют несколько более ограниченное распространение в определённой температурной зоне. Наибольшее число грибов этого рода найдено в Центральной и Южной Америке, и, вероятно, такое же большое разнообразие их можно ожидать в Африке, Южной Азии и Океании. Умеренные зоны Северной Америки и Европы бедны лепиотами: этот род тяготеет к жарким, тропическим и субтропическим зонам.

Лепиоты - сапрофиты на почве и растительных остатках, которые они разлагают. Встречаются они на почве в лесу и на лугах, на живых и мёртвых деревьях, на обработанной древесине, на соломе, на отмерших стеблях папоротников, отмерших пальмовых ветвях.

В отличие от макролепиот ни один из видов лепиот не используется в сколько-нибудь значительных количествах в пищевых целях [Жизнь растений, 1976]. Однако Ф. Двин [2001] относит виды Lepiota procera, Lepiota excoriate, Lepiota naucina к деликатесным грибам, а вид Lepiota rhacodes к съедобным. Род включает более 50 видов. Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков и К.Л. Тарасов [2006] относят к смертельно ядовитым грибам вид Lepiota brunneo-incarnata.

В этом роде довольно много ядовитых видов. Из числа изученных 7 ядовиты, а из них 3 вида смертельно ядовиты и несколько подозрительны. Не исключено, что среди подозрительных видов также есть и смертельно ядовитые [Жизнь растений, 1976].

По наличию или отсутствию определённых токсинов грибы принято разделять на съедобные и на ядовитые грибы. Съедобные, в свою очередь, могут быть условно съедобными (употребляются в пищу после определённой предварительной обработки) и несъедобные (обладают неприятным запахом или вкусом, или отсутствует информация о съедобных свойствах) [Гарибова, 1981].

Съедобные и ядовитые грибы не выделяются в какие-то особые таксоны, иногда и те и другие входят в состав одного и того же порядка, семейства и даже рода, являясь, таким образом, близкими родственниками. Ядовитые грибы на всех стадиях развития содержат ядовитые вещества, вызывающие отравления [Павлова, Сурков, 2001].

Токсины грибов, по действию на организм человека, можно подразделить на три группы. Вещества, входящие в первую группу, обладают местным раздражающим действием. Ко второй группе относят токсины с нейротропным действием, т.е. вызывающие нарушение деятельности центральной нервной системы. Третья группа токсинов шляпочных грибов - это смертельно ядовитые вещества [Павлова, Сурков, 2001].

Род Cystoderma небольшой имеет около 15 видов. Очень близок к нему род лепиота, отличаясь только тем, что у цистодермы в зрелом состоянии ножки и шляпки плодовых тел покрыты особым кроющим слоем, состоящим из вздутых клеток, часто значительно перемешанных с продолговатыми клетками. Пластинки у грибов данного рода, в отличие от лепиот, приросшие к ножке, реже с возрастом слегка отстающие. Споры белые, тонкостенные. Род цистодерма космополитный, но большее число его видов обитает в тропиках. Практического значения эти грибы не имеют. Среди них есть несколько малоизвестных съедобных грибов. Обитает цистодерма среди мхов, на почве, на гниющей древесине, являясь типичным сапрофитом [Жизнь растений, 1976].

Необходимо заметить, что в настоящее время литературных источников по описанию грибов достаточно много, однако видовой состав семейства Lepiotaceae Fr., состояние популяции, приуроченность к определённым ассоциациям и многие другие аспекты освещены в литературе, на наш взгляд, не достаточно полно [Ломинина, Ломинина, 2005].

Следует подчеркнуть и возрастающий интерес других наук к естественным проблемам ботаники, микологии, экологии и др. На наш взгляд могут возникнуть инновационные формы сотрудничества учёных разных предметных областей, в частности, например, лингвистики и микологии [Ломинина, Ломинина, 2005].

2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1 Географическое положение

Район исследования охватывает свыше 150 км² территории Лагонакского нагорья. Он имеет следующие границы: на севере - от Гуамского хребта, на юге - от обрывистого склона Лагонакского нагорья до поймы реки Белой, на западе - от Сухого Курджипса (включительно), на востоке ограничивает река Белая [Лозовой, 1984].

Орографическим узлом нагорья является группа массива Фишт. В ней находятся горы: Фишт (2868 м), Оштен (2804 м) и Пшеха-Су (2744 м), подковообразно охватывающие верховья реки Белой [Нагалевский, 2001].

Высшая точка нагорья - гора Фишт - занимает крайнее южное положение всей системы. Севернее Фишта поднимается гора Пшеха-Су. Эти две вершины разделены висячей долиной, которая протягивается с запада на восток. К востоку от Пшеха-Су за седловиной Фишт-Оштеновского перевала расположена гора Оштен, занимающее второе место по высоте в районе [Лозовой, 1984].

Район исследования входит в Курджипский геоморфологический участок, названный по имени реки Курджипс, которая вместе со своими притоками дренирует его. В этот участок, наряду с хребтом Азиш-Тау, входят хребет Каменное море, плато Утюг и левобережная часть долины Курджипса. На внешних восточных склонах хребтов Каменное море и Азиш-Тау развиты гравитационные процессы и, ниже, эрозионные [Лозовой, 1984].

2.2 Рельеф

Плато Азиш-Тау на южной и восточной границе имеет скальный пояс, а на севере и северо-западе это плато опускается полого, что позволяет именовать его хребтом, т. е. он носит черты асимметричного хребта - куэст. Распространение и эволюция форм рельефа обусловлена общими чертами климата и высотной поясностью. Кроме того, определённое значение имеет характер выраженности тектонических структур в рельефе, ориентировка и расположение крупных форм рельефа. Ведущими факторами рельефообразования являются деятельность снега и льда, карст, речная эрозия и аккумуляция, гравитационные процессы. Главная роль принадлежит воде. Вода определяет формирование речных долин, развитие карста и образование селей. В твердом состоянии она способствует проявлению снежно-ледниковых процессов. Воде, находящейся в том или ином агрегатном состоянии, принадлежит главная роль в формировании рельефа района. И в то же время рельеф направляет действие вод и определяет их характер [Лозовой, 1984].

В районе Лагонакского нагорья сохранились следы древних ледников. Как предполагают исследователи, в максимальную стадию позднеплейстоценового оледенения горная группа Фишта была центром местного оледенения, откуда получили начало многие ледники. Современные ледники представляют остатки древнего оледенения и сосредоточены они на массивах горной группы Фишта, что определено положением и палеогеографическими условиями района, орографическими особенностями и современным климатом. Известно четыре ледника: два из них располагаются на Фиште и два на Пшеха-Су. Общая площадь всех четырёх ледников равна 1 км², занимают они 0,15% территории Лагонаки [Лозовой, 1984].

Самый крупный ледник - Большой Фиштинский, по последним измерениям достигает площади 0,7 км², его длина равна 1,2 км. Он лежит на северном склоне главного массива горы Фишт. Остальные три ледника имеют площадь по 0,1 км² [Лозовой, 1984].

Известно, что кавказские ледники отступают и уменьшаются в размерах. Чёткие следы деградации хорошо выражены и на ледниках горной группы Фишта [Лозовой, 1984].

На плато Азиш-Тау широко распространены карстовые формы рельефа: воронки, ущелья, пещеры, карры, шахты. Здесь встречаются все основные формы карстового рельефа. Для протекания карстовых процессов необходима сумма следующих основных условий: карстующиеся горные породы, наличие трещин и пор, по которым может двигаться вода, наличие движущихся вод обеспечивается различными типами осадков, агрессивность природных вод, взаимодействующих с карбонатными породами [Лозовой, 1984].

Карстовые формы рельефа подразделяются на поверхностные и подземные. Среди первых широко распространены карры, карстовые рвы, поноры, карстовые воронки. Вторые представлены карстовыми колодцами, шахтами и пещерами [Лозовой, 1984].

На Лагонакском нагорье распространены карстовые и ледниково-карстовые озёра. Всего здесь зарегистрировано 20 постоянных и периодически появляющихся после таяния снегов и сильных ливней озёр. В высокогорной части сформировался своеобразный тип озёр - ледниково-карстовый. Наиболее типичным и самым крупным по площади является Пседонах. Озеро имеет вид полумесяца. Площадь зеркала озёрных вод равна 9000 м², а объём 3450 м³ [Лозовой, 1984].

2.3 Почвы

Почвенный покров сформировался под влиянием целого ряда факторов почвообразования - геоморфологического строения, климатических особенностей, типов лесной и травянистой растительности и т.д. Разнообразие природных условий обусловило наличие значительного богатства почвенных типов и разностей. Размещение типов почв обусловливаются широтной и, в особенности, вертикальной поясностью - зональностью [Середин, 1979].

Материнские породы района исследования - верхнеюрские известняки, находящиеся в стадии интенсивного выветривания. Почвы - бурые горные лесные, горно-лесные бурые оподзоленные, горные дерново-карбонатные.

Подтип горно-лесных бурых типичных почв распространён в области высоких гор, по узким водоразделам и нешироким долинам рек. Почвообразующими породами чаще всего бывают глинистые и песчаные сланцы [Соляник, 1976].

По данным Г.М. Соляника [2004], содержание гумуса в верхнем горизонте достигает 10%, но с глубиной резко падает. На глубине 17-22 см содержание гумуса лишь 1,4%.

Подтип горно-лесных бурых оподзоленных почв распространён в области средневысотных гор по узким водоразделам и долинам протекающих здесь рек. На севере они граничат со светло-серыми горно-лесными почвами, на юге - с бурыми горно-лесными, на западе - с перегнойно-карбонатными. Количество гумуса в них обычно около 5% [Соляник, 1976].

Биоклиматические условия формирования бурых лесных почв проявляются в интенсивном выветривании первичных минералов. Эти почвы формируются в условиях промывного водного режима. Наименьшая кислотность у слабоненасыщенных почв: рН=5,9. У кислых бурых лесных почв рН=4,1 [Вальков, 1996].

Горные дерново-карбонатные почвы распространены в горной и предгорной зонах под дубовыми и дубово-грабовыми лесами. Почвообразующими породами для них служат чаще всего известняки, мергели.

Подтип горных дерново-карбонатных почв значительное распространение имеет в западной и юго-восточной части района исследования [Соляник, 1976].

Дерново-карбонатные почвы (рендзины) формируются на Северном Кавказе под лесами в условиях влажного климата. Главное направление почвообразования определяется процессами выщелачивания, гумусонакопления и оглинивания. Реакция среды в верхних горизонтах нейтральная и слабощелочная (рН=7,0-8,0), в нижележащих - слабощелочная (рН=8,0-8,6) [Вальков, 1996].

Особенностью дерново-карбонатных почв является тот факт, что они формируются на известняках и мергелях. Разделение на горизонты слабо выражено, а в отдельных случаях эти почвы могут иметь лишь один горизонт гумусовый с высоким содержанием гумуса (12%), подстилаемым известняками [Нагалевский, 2001].

2.4 Реки

Реки нагорья принадлежат к бассейну второго по длине и самого мощного по водоносности притока Кубани - реки Белой. Сама Белая и её крупнейший левый приток - река Пшеха - охватывают район расположения Лагонаки с запада, юга и востока [Лозовой, 1984].

Само нагорье пронизывается реками: Цица (правый приток Пшехи), Глубокая (правый приток Цици), Молочная (левый приток Курджипса), Мезмай (правый приток Курджипса), Курджипс (левый приток Белой) [Тихомиров, 1987].

Густота речной сети в значительной степени определяется закарстованностью района. Поверхностные воды перехватываются многочисленными карстовыми воронками, колодцами, понорами и отводятся в глубину массива. Для рек характерны значительные уклоны. Особенно они велики на реках-притоках, стекающих по крутым склонам массивов, и на главных реках при прохождении ими ущелий. Реки изобилуют множеством водопадных уступов и резкими изменениями уклонов. Встречаются водопады высотой 50-60 и более метров [Лозовой, 1984].

Одним из наиболее интересных и красивых водопадов можно назвать водопад Университетский. Он расположен вблизи посёлка Камышанова поляна в предустьевой части реки, протекающей в Горелой балке (левый приток реки Мезмай). Университетский водопад далеко не самый крупный на Лагонакском нагорье. В южной части Лагонаки есть падающие потоки воды высотой до нескольких сот метров. Некоторые из них возникают на 3-4 дня только после сильных ливней [Тихомиров, 1987].

Питание рек района исследования во многом определяется особенностями геологического строения и характера рельефа, отличительной чертой которого является исключительно широкое распространение карстовых форм. Кроме карстового, реки получают питание за счёт других подземных вод, твёрдых и жидких атмосферных осадков [Лозовой, 1984].

Для режима рек района характерны паводки, наблюдаемые чаще в летнее время года. Интенсивность подъёма уровня вод в период паводка достигает 5-20 см в сутки, а спада - 5-40 см в сутки. В отдельные годы наблюдались сильные паводки, приводящие к разрушению мостов, затоплению построек и сельскохозяйственных угодий. На участках рек с относительно небольшими скоростями течения могут образовываться ледоставы [Лозовой, 1984].

Вода в реках нагорья слабо и среднеминерализованная, содержит до 200-300 мг/л растворённых солей в половодье, а в межень 300-800 мг/л. Она мягка и обладает питьевыми качествами. Химический тип вод рек нагорья определяется как гидрокарбонатно-кальциевый [Лозовой, 1984].

2.5 Климат

гриб lepiotaceae таксономический фитоценотический

Климат района исследования умеренно-континентальный. Он формируется под влиянием различных факторов, главнейшими из которых являются географическое положение и вертикальная поясность территории.

В районе исследования прослеживается обычная тенденция понижения средних годовых температур с высотой. Самые низкие среднемесячные температуры наблюдаются в январе. С увеличением абсолютной высоты они понижаются [Лозовой, 1984].

Зима умеренно-мягкая, с частой сменой ветров, что является причиной изменчивости температур. Среднемесячная температура января минус 4°С, самые низкие минус 30-36°С. Высота снежного покрова достигает 0,2-2,0 м [Навозова, 1955].

Для зимы характерны оттепели при значительных повышениях температуры в отдельные годы. Средняя продолжительность оттепелей достигает 4-6 дней [Лозовой, 1984].

Лето на нагорье, по температурному уровню, умеренно-прохладное. Самые высокие температуры попадают на июль-август. Также как и зимой, с увеличением высоты температура воздуха понижается. Среднемесячные летние температуры находятся в пределах 19-22°С [Лозовой, 1984].

Местное влияние на колебание температуры оказывают горно-долинные ветры и естественная защищённость - лесные массивы [Середин, 1979].

Ветровой режим нагорья подчиняется особенностям орографии местности. Скорости ветра на нагорье ослаблены. По данным Р.М. Середина [1979], преобладают среднемесячные скорости в 1,5-2,0 м/с. Наибольшие скорости ветра наблюдаются в декабре-марте, наименьшие - в июле. Максимальная скорость ветра может подниматься до ураганной силы - 35 м/с. Вероятность такого ветра один раз в двадцать лет. В весенне-летний период господствуют ветры южного, юго-западного и западного направлений; в осенне-зимний - ветры северных и северо-восточных направлений [Навозова, 1955].

Относительная влажность воздуха по среднегодовым показателям с высотой не изменяется. Максимум среднемесячной относительной влажности приходится на холодный период года. Суточный ход влажности выражен достаточно хорошо. Суточная амплитуда относительной влажности в долинах составляет 40%. С высотой амплитуда уменьшается, и на высоте 1800-2000 м она равна 10% [Середин, 1979].

Осадки на территории хребта распределяются исключительно не равномерно. В общем случае, на нагорье их количество увеличивается с высотой. Однако на распределение сумм осадков здесь большое влияние оказывает орография. Северный уступ Лагонакского нагорья является орографическим экраном, перед которым возрастает количество осадков. Здесь отмечается очень интенсивный рост осадков: 350 мм при подъёме на каждые 100 м. В целом для района общее количество осадков уменьшается с юга на север и с запада на восток [Лозовой, 1984].

Годовое количество осадков колеблется от 800 до 1800 мм в год, их максимум приходится на летне-осенние месяцы [Навозова, 1955].

Снеговой покров по средним многолетним данным, появляется в середине октября. Различна высота залегания постоянных "снежников" и ледников. Общей тенденцией является увеличение высоты залегания с запада на восток (2700-3000 и 3200-3600 м соответственно) [Середин, 1979].

2.6 Растительность

Для района Лагонакского нагорья характерны пояса растительности: горно-лесной, субальпийский, альпийский и субнивальный. Хребет Азиш-Тау, являясь частью Лагонакского нагорья, находящегося в центральной части Северо-Западного Кавказа, включает в себя многие формации лесообразующих видов деревьев. Основной тип растительности - горно-лесной пояс - буковые и буково-пихтовые леса из бука восточного и пихты кавказской. Здесь же растут клён ложноплатановый, граб восточный, сосна Коха и др. Подлесок образуют рододендрон, падуб, лавровишня, тис, самшит, бересклет и др. На месте вырубленных лесов формируются вторичные послелесные, злаково-разнотравные луга - поляны: Камышанова, Оленья, Длинная, Родниковая, Ардова, Цербелева и др. Субальпийский пояс занимает высоты от 1500 до 2100 м. Он состоит из субальпийского высокотравья и субальпийских лугов. Пояс альпийской растительности развивается на высотах от 1800 м до 2000 м и более. Субнивальный пояс в основном представлен петрофильной растительностью. В пределах высокогорной части массива зарегистрировано 540 видов семенных и папоротниковых растений, относящихся к 238 родам и 65 семействам. Из них высших споровых 13 видов из 8 родов и 4 семейств; голосемянных 6 видов из 4 родов и 3 семейств; покрытосемянных 521 вид, относящийся к 226 родам и 58 семействам; однодольных 110 видов и двудольных 430 видов [Лозовой, 1984; Нагалевский, 1987].

3. Материал и методы исследования

3.1 Материал исследования

Исследование проводились в период с 2009 по 2011 год. Материал собирался на территории хребта Азиш-Тау и анализировался методом прямого учёта. Объектом исследования являлись грибы семейства Lepiotaceae Fr. На данной территории нами было обнаружено 11 видов данного семейства, относящимся к трём родам: Macrolepiota, Lepiota, Cystoderma.

Материалом для написания курсовой работы послужили записи полевых исследований, фотографии, влажные образцы и временные микропрепараты спор исследуемых грибов.

3.2 Методы исследования

Исследования проводилось с использованием общепринятых методик преимущественно маршрутным методом. Идентификация грибов проводилась по следующим определителям и атласам: "Грибы" [Васильков, 1959], "Грибы СССР" [1980], "Определитель агарикальных грибов Закавказья" [1985], "Грибное очарование лесов Кубани" [2004] и др.

При изучении семейства Lepiotaceae Fr. использовались глазомерный метод, описательный метод данного семейства [Воронов, 1973]. Для приближённого обилия грибов изучаемого семейства использовался глазомерный метод и шкала Друде:

Soc - виды доминирующие;

Copі - виды очень обильны;

CopІ - виды обильны;

Cop - виды довольно обильны;

Sp - виды редки;

Sol - виды единичны;

Un - единичны экземпляры.

Мы предпочли и использовали более усовершенствованную трёхбалльную шкалу Друде:

Cop - виды обильны;

Sp - виды редки;

Sol - единичные экземпляры.

Верность вида - показатель степени привязанности его к определённой ассоциации. Для определения этой геоботанической категории нами использовалась пятибалльная шкала Браун-Бланке [Воронов, 1973]:

- 5 - виды, встречающиеся исключительно в данной ассоциации;

- 4 - виды, встречающиеся преимущественно в данной ассоциации;

- 3 - виды, встречающиеся во многих ассоциациях, но всё же предпочитающие данную;

- 2 - виды, встречающиеся во многих ассоциациях;

- 1 - виды, случайно попавшие в данную ассоциацию и чужие ей.

Споровый анализ проводился по методике, описанной в книге Г.И. Сержаниной и И.И. Змитровича "Макромицеты" [1986].

При проведении спорового анализа у зрелого экземпляра гриба обрезали ножку так, чтобы плоскость среза её была на 1-2 см выше плоскости нижнего края пластинок. Срезанные таким образом шляпки складывали на лист белой бумаги пластинками вниз, сверху накрывали банкой и оставляли на 12 ч. За это время споры отделялись от базидий, высыпались, образуя отпечаток гимениального слоя, и цвет спорового порошка был ясно различим. Из спорового порошка делались полупостоянные препараты. Споры рассматривали под микроскопом при большом увеличении и фотографировали.

4. Макромицеты семейства Lepiotaceae Fr. в растительных сообществах хребта Азиш-Тау

4.1 Таксономический анализ грибов семейства Lepiotaceae Fr.

Семейство Lepiotaceae Fr. относят к классу Basidiomicetes, подклассу Agaricomycetidae, порядку Agaricales.

Выявленный в процессе исследований систематический состав семейства Lepiotaceae включает три рода: Macrolepiota, Lepiota, Cystoderma.

Значительное видовое разнообразие в районе хребта Азиш-Тау отмечено для рода Macrolepiota - 5 видов; род Lepiota составляет 4 вида; род Cystoderma включает 2 вида.

Вид Lepiota cristata (рисунок А.1) некоторые авторы относят к семейству Agaricaceae, к роду Lepiota [Черновол, 2004]. В то же время ряд зарубежных авторов включают данный вид в семейство Lepiotaceae Fr. [Хардинг, 2002]. Мы считаем правомерным включение данного вида в семейство Lepiotaceae Fr.

Семейство Lepiotaceae Fr.

Род Macrolepiota

1. Macrolepiota excoriata - лепиота полевая

2. Macrolepiota gracilenta - гриб-зонтик изящный, тонкий

3. Macrolepiota konradii - гриб-зонтик Конрада

4. Macrolepiota mastoidea - гриб-зонтик сосцевидный (рисунок А.2)

5. Macrolepiota procera - гриб-зонтик пёстрый (рисунок А.3)

Род Lepiota

6. Lepiota cristata - зонтик гребенчатый

7. Lepiota castanea - зонтик каштановый

8. Lepiota aspera - зонтик шероховатый

9. Lepiota clypeolaria - зонтик щитовидный

Род Cystoderma

10. Cystoderma carcharias - цистодерма пахучая

11. Cystoderma superbum - цистодерма великолепная

4.2 Морфо-экологический анализ видов семейства Lepiotaceae Fr.

Семейство Lepiotaceae Fr. объединяет рода базидиомицетов с пластинчатым гименофором, шляпочными плодовыми телами, с центральной, реже эксцентричной, ножкой. Как правило, на ножке общего покрывала не бывает, но остатки частного покрывала в виде кольца могут присутствовать. У многих видов семейства Lepiotaceae Fr. грибница многолетняя.

Все рода Lepiotaceae Fr. отличаются в основном бесцветными спорами, иногда с желтоватым оттенком. Пластинки бывают от полусвободных до полностью приросших к ножке или нисходящих по ней. Плодовые тела этих грибов имеют различные размеры: от 2-4 до 30 см диаметром шляпки. Окраска шляпки также очень разнообразна (сине-зелёная, золотисто-коричневая, красно-коричневая, жёлтая и т.д.). Консистенция плодовых тел, в основном, мягко-мясистая.

4.3 Фитоценотическая приуроченность и роль грибов семейства Lepiotaceae Fr.

Грибы исследуемого семейства являются неотъемлемой частью различных растительных ассоциаций района исследования. Большинство видов является сапрофитами. Так виды рода Lepiota чаще являются почвенными сапрофитами - Lepiota cristata, Lepiota castsnea и встречаются в затенённых буково-пихтово-мёртвоопадных, кленово-грабово-мёртвоопадных ассоциациях.

Некоторые виды рода Macrolepiota являются узкоспециализированными сапрофитами. Так Macrolepiota procera встречается в ассоциациях формаций ольхи клейкой и ольхи бородатой вдоль рек Мезмайка, Курджипс, Берестянка, a Macrolepiota gracilenta на верхней границе леса. Виды Macrolepiota mastoidea, Macrolepiota konradii встречаются рядом с берёзами вдоль опушек, рядом с буком, пихтой, грабом в буково-пихтово-ежевичных ассоциациях.

Виды рода Lepiota чаще встречены нами в местах прогона скота, вдоль дорог, на сбитых пастбищах послелесных лугов субальпики.

Некоторые виды грибов данного семейства образуют микоризу (симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений).

Виды рода Cystoderma чаще всего встречаются на почве в формациях пихты Нордмана, но иногда их можно было обнаружить во мху или на древесной трухе.

4.4 Анализ встречаемости и верности изучаемых видов

Приуроченность видов к ассоциациям определялась по шкале Браун-Бланке (таблица 1), а встречаемость видов по усовершенствованной трёхбалльной шкале Друде (таблица 2).

Таблица 1- Верность вида по шкале Браун-Бланке

Видовой состав	1	2	3	4	5
Macrolepiota excoriata	-	-	-	-	+
Macrolepiota gracilenta	-	-	+	-	-
Macrolepiota konradii	-	-	-	+	-
Macrolepiota mastoidea	-	-	+	-	-
Macrolepiota procera	+	-	-	-	-
Lepiota cristata	-	-	-	+	-
Lepiota castsnea	-	-	+	-	-
Lepiota aspera	-	-	+	-	-
Lepiota clypeolaria	-	-	+	-	-
Cystoderma carcharias	-	-	+	-	-
Cystoderma superbum	-	-	-	-	+

Большинство видов получило 3 балла по шкале Браун-Бланке. Macrolepiota gracilenta и Lepiota cristata получили 2 балла по шкале Браун-Бланке, а Macrolepiota excoriata и Cystoderma superbum получили 5 баллов по шкале Браун-Бланке. 1 вид Macrolepiota procera получил 1 балл по шкале Браун-Бланке.

Таблица 2 - Встречаемость видов по шкале Друде

Видовой состав	Cop	Sp	Sol
Macrolepiota excoriata	+	-	-
Macrolepiota gracilenta	-	+	-
Macrolepiota konradii	-	+	-
Macrolepiota mastoidea	+	-	-
Macrolepiota procera	-	-	+
Lepiota cristata	+	-	-
Lepiota castsnea	-	+	-
Lepiota aspera	-	+	-
Lepiota clypeolaria	-	+	-
Cystoderma carcharias	-	-	+
Cystoderma superbum	-	-	+

Из таблицы 2 видно, что наиболее часто встречаются виды Macrolepiota excoriata, Macrolepiota mastoidea и Lepiota cristata. Редко встречаются - Macrolepiota gracilenta, Macrolepiota konradii, Lepiota castsnea, Lepiota aspera, Lepiota clypeolaria. Единично были встречены 3 вида: Macrolepiota procera, Cystoderma carcharias, Cystoderma superbum.

4.5 Фенологические наблюдения

На появление плодовых тел и период плодоношения грибов семейства Lepiotaceae Fr. оказывает влияние большое количество внешних факторов. В первую очередь это влажность и температура. Изменение сроков плодоношения может произойти из-за резкого понижения температуры, в связи с чем происходит их сжатие. В жаркое и засушливое время, плодовые тела могут и вовсе не образовываться, единичные плодовые тела отдельных видов можно обнаружить только в достаточно увлажнённых местах (берега рек, ручёв). В то время как обильные осадки провоцируют массовое появление плодовых тел.

Данные по фенологическим наблюдениям отражены на рисунке 1. Исследования проводились с июня по октябрь в 2009-2011 гг. на территории хребта Азиш-Тау.

Вид	Месяцы\декады
	апрель	май	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3
Macrolepiota excoriata
Macrolepiota gracilenta
Macrolepiota konradii
Macrolepiota mastoidea
Macrolepiota procera
Lepiota cristata
Lepiota castanea
Lepiota aspera
Lepiota clypeolaria
Cystoderma carcharias
Cystoderma superbum
Примечания:		- продолжительность плодоношения
		- период массового плодоношения

Рисунок 1 - Сезон плодоношения видов грибов семейства Lepiotaceae Fr.

Массовое плодоношение грибов изучаемого семейства наблюдалось с середины августа по октябрь. Один вид Lepiota castanea имеет две волны плодоношения весной (май) и осенью (октябрь). Наиболее раннее плодоношение и самый растянутый период плодоношения наблюдался у Macrolepiota konradii и продолжался с начала июня по конец октября. Самый короткий период плодоношения наблюдался у Lepiota cristata, она же имеет и самое позднее появление плодовых тел (с середины сентября по конец октября).

4.6 Споровый анализ

Большинство изучаемых видов имеют белый споровый порошок. Macrolepiota konradii, Macrolepiota procera и Lepiota castanea имеют кремовый или беловато кремовый оттенок спорового порошка. У Lepiota aspera споровый порошок желтоватого цвета. Практически все найденные виды имеют гладкие, бесцветные споры.

У большинства видов споры эллипсоидной формы (Macrolepiota gracilenta, Macrolepiota konradii, Macrolepiota procera, Lepiota cristata, Lepiota castanea, Cystoderma carcharias). У Lepiota aspera споры вытянуто-эллипсоидной формы. Lepiota clypeolaria имеет споры овальной формы. Споры яйцевидной формы у Macrolepiota excoriata.

У некоторых видов рода Macrolepiota споры содержат каплю масла (Macrolepiota gracilenta, Macrolepiota konradii, Macrolepiota mastoidea, Macrolepiota excoriata) (рисунок 2).

Рисунок 2 - Спора эллипсоидной формы с каплей масла на примере Macrolepiota gracilenta

Заключение

По результатам исследований можно сделать следующие выводы:

1. В результате полевых исследований выявлено 11 видов семейства Lepiotaceae Fr. входящих в три рода: Macrolepiota, Lepiota, Cystoderma.

2. Семейство Lepiotaceae Fr. объединяет рода базидиомицетов с пластинчатым гименофором, шляпочными плодовыми телами, с центральной, реже эксцентричной, ножкой. Как правило, на ножке общего покрывала не бывает, но остатки частного покрывала в виде кольца могут присутствовать. У многих видов семейства Lepiotaceae Fr. грибница многолетняя.

3. Большинство видов является почвенными сапрофитами. Большинство видов встречено в смешанных буково-пихтовых лесах. Виды рода Lepiota чаще встречены нами в местах прогона скота, вдоль дорог, на сбитых пастбищах послелесных лугов субальпики

4. Наиболее часто на изучаемой территории встречаются виды Macrolepiota excoriata, Macrolepiota mastoidea и Lepiota cristata. Редко встречаются - Macrolepiota gracilenta, Macrolepiota konradii, Lepiota castsnea, Lepiota aspera, Lepiota clypeolaria. Единично были встречены 3 вида: Macrolepiota procera, Cystoderma carcharias, Cystoderma superbum.

5. Массовое плодоношение грибов изучаемого семейства наблюдалось с середины августа по октябрь. Один вид Lepiota castanea имеет две волны плодоношения весной (май) и осенью (октябрь). Наиболее раннее плодоношение и самый растянутый период плодоношения наблюдался у Macrolepiota konradii. Самый короткий период плодоношения наблюдался у Lepiota cristata.

6. Большинство изучаемых видов имеют белый споровый порошок. У большинства видов споры эллипсоидной формы. У Lepiota aspera споры вытянуто-эллипсоидной формы. Lepiota clypeolaria имеет споры овальной формы. Споры яйцевидной формы у Macrolepiota excoriata. У некоторых видов рода Macrolepiota споры содержат каплю масла.

Библиографический список

1. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М., 1988. 227 с.

2. Вальков В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана: уч. пособие для студентов вузов. Ростов н/Д., 1996. 192 с.

3. Васильков Б.П. Грибы. Альбом. М., 1959. 96 с.

4. Вишневский М.В. Съедобные грибы и их несъедобные и ядовитые двойники: сравнительные таблицы. М., 2010. 48 с.

5. Воронов А.Г. Геоботаника: учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. М., 1973. 384 с.

6. Гарибова Л.В. В царстве грибов. М., 1981. 192 с.

7. Гарибова Л.В., Лекомцева С.Н. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. М., 2005. 220 с.

8. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России. М., 1997. 352 с.

9. Грибы СССР / М.В. Горленко [и др.]. М., 1980. 304 с.

10. Двин Э. Справочник. Грибы. М., 2001. С. 28-29.

11. Жизнь растений / под ред. А.А. Фёдорова. Т.2. 1976. 478 с.

12. Коваленко Е.И., Коваленко Н.Н., Коваленко А.Е. Съедобные и ядовитые грибы Кубани. Краснодар, 1978. 176 с.

13. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар, 1984. 123 с.

14. Ломинина З.И., Ломинина Е.В. Тексты о грибах в познавательном биолингвистическом интерпретационном процессе // Инновационные процессы в высшей школе. Матер. XI всерос. науч.-практ. конф. Краснодар, 2005. 350 с.

15. Навозова Ф.И. Краснодарский край. Краснодар, 1955. 415 с.

16. Нагалевский В.Я. Ботаническая микротехника с элементами гистохимии. Краснодар, 1987. 37 с.

17. Нагалевский Ю.Я. Физическая география Краснодарского края. Краснодар, 2001. 256 с.

18. Определитель агарикальных грибов Закавказья. Тбилиси, 1985. 264 с.

19. Павлова М.Е., Сурков В.А. Ботаника. М., 2001. 235 с.

20. Середин Р.М. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар, 1979. 86 с.

21. Сержанина Г.И. Съедобные и ядовитые грибы. Определитель. Минск, 1967. 205 с.

22. Сержанина Г.И., Змитрович И.И. Макромицеты. Минск, 1986. 216 с.

23. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края: уч. пособие. Краснодар, 1976. 84 с.

24. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края: уч. пособие. Краснодар, 2004. 70 с.

25. Тихомиров В.С. Горное Закубанье. Краснодар, 1987. 93 с.

26. Фёдоров Ф.В. Грибы. М., 1994. 366 с.

27. Хардинг П. Грибы / пер. с англ. Д.С. Щегель. М., 2002. 254 с.

28. Черновол В. Грибное очарование лесов Кубани. Краснодар, Туапсе, 2004. 191 с.

29. Щеглов А.И., Цветнова О.Б. Грибы - биоиндикаторы техногенного загрязнения // Природа, 2002, №11. С. 12-15.

30. Янсен П. Всё о грибах. СПб.; М., 2004. 159 с.

Приложение А

Внешний вид некоторых грибов семейства Lepiotaceae

Рисунок А.1 - Lepiota cristata

Рисунок А.2 - Macrolepiota mastoidea

Рисунок А.3 - Macrolepiota procera

Размещено на Allbest.ru