Главная База знаний "Allbest" Сельское, лесное хозяйство и землепользование Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

Изучение лесотипологического распределения, морфологической структуры, жизненности, роста и семеношения ценопопуляций можжевельника в зависимости от структуры и конкуренции древостоя-эдификатора на вырубках и гарях в преобладающих типах сосновых лесов.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 20.09.2013
Размер файла 3,7 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Страница:

Погодные условия сказываются на семеношении можжевельников. Вымываемая дождем пыльца резко сокращает число оплодотворенных мегастробилов, чрезмерно сухая погода высушивает гуттационной секрет на микропиле [Барзут О.С., 2007], а понижение температуры до 12-13?С приостанавливает развитие пыльцевой трубки. Оптимум опыления приходится на теплую (23-24?С) ветреную погоду.

Уже к концу первого года шишки достигают своих окончательных размеров, но все еще остаются зелеными. К концу лета второго года они становятся мягкими, сине-черными с сизоватым восковым налетом. Обычно на одной и той же особи можжевельника зеленые шишки первого года соседствуют со зрелыми двулетними.

У J. communis L. 1-3 семени в шишкоягоде, редко - 4. Созревание семян заканчивается к осени второго года. Зрелые семена коричневые, твердые, легко отделяющиеся от смолистой мякоти шишки. Анатомо-морфологическое созревание семян можжевельников наступает на 2-3 месяца раньше шишек, в которые они заключены [Кожевникова З. В., 1988; Иглина П.И., 1998]. К моменту созревания шишек семенная кожура уплотняется и это приводит к наступлению глубокого физиологического покоя, задерживая прорастание семян на два, три и даже на четыре года. В результате опытов по проращиванию семян из зрелых и зеленых шишек О. С. Барзут (2007) особой разницы в сроках и проценте всхожести не заметила. Осыпание созревших шишек начинается с конца лета и продолжается до глубокой осени.

Наиболее раннее семеношение у можжевельника обыкновенного по литературным данным отмечено в пятилетнем возрасте у окультуренных растений. В естественных условиях возмужалость наступает чаще после 10 лет и определяется условиями местопроизрастания. Наилучший урожай шишек получается со средневозрастных деревьев. Урожайные годы чередуются с неурожайными с периодичностью 3-5 лет, что связано с трехлетним циклом развития шишек. Выход семян из шишек по массе варьирует от 15 до 70% [Кожевникова З.В., 1987; Барзут О.С., 2007]. Полнозернистость семян отмечена от 23 до 72%, причем в малоурожайные годы она снижается, а в годы обильных урожаев повышается. Масса одной шишки и урожайность изменяются в зависимости от экологических условий [Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991; Косицын В.Н., 2001]. Семена можжевельников покрыты прочной и крепкой оболочкой, надежно защищающей зародыш внутри семени. Проглоченное животным семя беспрепятственно проходит сквозь их пищеварительный тракт, оставаясь неповрежденным, способным к прорастанию [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Судя по тому, что шишкоягодами можжевельника питаются многие виды птиц и мышевидных грызунов, вероятно, они и являются главными агентами распространения семян можжевельника. По предположению С.Н. Санникова (устное сообщение), еще одним агентом распространения можжевельника могут выступать копытные млекопитающие - коровы, овцы, лоси, косули, нередко объедающие побеги можжевельника и могущие разносить семена на своих копытах. Выявление этих факторов - ключевые вопросы изучения проблемы экологии естественного возобновления и расселения популяций можжевельников.

Принято считать, что можжевельник растет медленно, однако, исследования Д.Н. Данилова (1941), А.П. Шиманюка и В.А. Жанет (1958), Л.Ф. Поплавской (1982), М. Аши (1991б), D.C. Chojnacky (1996) показали, что образующая ствола можжевельника обыкновенного подчиняется общим закономерностям, присущим древесным породам. В течение жизненного цикла растений наблюдаются периоды усиления текущего прироста по высоте (до 50 лет), затем их постепенное снижение. Улучшение условий местопроизрастания положительно сказывается на интенсивности хода роста, вызывая всплески приростов даже в более зрелом возрасте. По данным Л. Ф. Поплавской (1982) рубки ухода не оказывают существенного влияния на изменение показателя роста можжевелового подлеска. Механическое уничтожение растений при рубках леса, нарушение мохового покрова лесозаготовительными машинами и, как следствие, плохое прорастание семян, являются отрицательными факторами распространения можжевельника.

В условиях культуры скорость роста побегов можжевельника увеличивается более чем в 2 раза по сравнению с самосевом [Кожевникова З.В., 1988; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Интенсивно семеносящие женские экземпляры испытывают большие затраты пластических веществ на формирование семян и, поэтому, отстают в росте от мужских растений этого же возраста.

Размножение можжевельника обыкновенного в естественных условиях происходит как семенным, так и вегетативным путем. Указания разных авторов о преобладании одного из них можно объяснить различными экологическими условиями исследуемых участков. З. В. Кожевникова (1988) отмечает в природных ценозах преобладание семенного размножения. Тем не менее, вегетативное размножение характерно для влажных типов лесов, где происходит укоренение приземных ветвей под благоприятным моховым покровом [Аши М., 1991б]. Длительный период покоя семян, особые условия их прорастания, значительный процент пустозернистых семян, зараженность их вредителями создают трудности при семенном размножении и в природной среде, и при искусственном выращивании сеянцев.

Искусственное разведение можжевельников возможно семенами, черенками, отводками и прививкой. Последний способ пока не имеет широкого использования, но представляет собой перспективное направление исследований [Барзут О.С., 2007]. Эффективность различных способов и приемов выращивания сеянцев можжевельника обыкновенного испытывали О.Т. Истратова (1968), Т.А. Жеронкина и В.Г. Рубаник (1976), Л.Ф. Поплавская (1982), З. В. Кожевникова (1987), О.С. Барзут (2007); А.П. Кожевников и Е.А. Тишкина (2011б).

Наиболее целесообразным в ранних работах был признан посев свежесобранными семенами из незрелых буроватых шишек [Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г., 1976; Поплавская Л.Ф., 1982], при этом всхожесть достигает 90%. Опыты О. С. Барзут (2007) не показали каких-либо различий в посевах свежесобранными семенами из зеленых шишек и семенами после стратификации из созревших шишек. Всхожесть и время до появления всходов были примерно одинаковыми. Отмечено положительное действие замачивания семян в хвойном экстракте сосны: 10 грамм хвои на 1 литр воды [Поплавская Л.Ф., 1982].

Для нарушения состояния покоя семян, полученных из зрелых синих шишкоягод, были предложены и термическая обработка, и длительная стратификация. Чаще других способов предлагается воздействие на семена в течение одного месяца высокими температурами (от +24 до +27°С) и далее низкими (от +1 до +5°С) в течение трех месяцев [Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г., 1976].

Иногда авторы рекомендуют только холодную стратификацию. Во всех случаях посева семенами отмечена очень низкая их всхожесть: от 0 до 35% [Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г., 1976; Бакланова Е.Г., 1988]. Воздействие раствором KMnO4, концентрированной серной кислотой, кипятком, стимуляторами роста, гибберелином на прорастание семян не оказывают положительного влияния. Всходы появляются через 2-3 года так же, как и при посеве шишкоягодами, а всхожесть не превышает 3-5% [Барзут О.С., 2007].

Оптимальная норма высева семян для можжевельника обыкновенного составляет 50 штук на 1 погонный метр [Поплавская Л. Ф., 1982]. Глубина заделки семян - 1-2 см. Посев в гряды с междустрочным расстоянием 10 см обеспечивает нормальное развитие сеянцев на протяжении двух лет, при условии содержания гряд во влажном состоянии. Возможен посев в открытый грунт и с междустрочным расстоянием 20 см и глубиной заделки семян 1-1,5 см [Барзут О.С., 2007]. От пересыхания, вымывания дождем и поливами рекомендуется мульчирование посевов торфом или опилками слоем 2-3 см [Поплавская Л.Ф., 1982]. Прорастание семян и начало роста корней происходит уже при температуре 0°С, тогда как развитие надземной части растений запаздывает на 1-1,5 месяца. Искусственно выращенные сеянцы имеют более развитую корневую систему и надземную часть по сравнению с сеянцами, выросшими в природных условиях [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Учитывая трудности семенного возобновления можжевельников, предпочтение отдается вегетативному способу размножения. Использование его позволяет получить укорененные черенки достаточно хорошего качества более быстрым путем. Кроме того, указанный посадочный материал наследует признаки маточного растения, отличается более высокими биометрическими показателями надземной и подземной части, по сравнению с сеянцами [Кожевникова З.В., 1987; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Наряду с березой, осиной и сосной можжевельник составляет группу растений, в первую очередь поедаемых копытными [Русанов Н. С., Сорокина Л.И., 1984]. В годы истощения кормовой базы лосей, косуль, кабанов наблюдается уничтожение ими побегов можжевельника от 60 до 100%. В Верхневолжье зарегистрировано до 1% экземпляров можжевельника, объеденных зайцем-беляком [Аши М., 1991б].

В ювенильном возрасте у можжевельников наблюдается полегание сеянцев (Fusarium трех видов: discolor, elegans, martiella), источник заражения - почва или шишкоягоды [Чуб А.В., 1980].

Шютте можжевеловое (Laphodermium juniperinum De Not.) появляется в начале лета на прошлогодней хвое [Галасьева Т.В., Соколова Э.С., 1989]. Бурое шютте, или бурая снежная плесень (Herpotrichia nigra Hart.) встречается в горных и северных районах на ели, сосне, кедре и можжевельнике [Соколова Э.С., Семенкова И.Г., 1981].

Д.Б. Беломесяцева (2003) провела изучение видового состава грибов, входящих в консорцию можжевельника обыкновенного. Всего выявлено 206 видов, относящихся к 133 родам, 49 семействам, 22 порядкам, 5 классам.

Возбудителями гнилей стволов и ветвей можжевельника являются трутовик настоящий (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.) и, реже, стереум шерстистый (Stereum hirsutrum Willd.) [Гаршина Т.Д., 1968; Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен Х.,. 1998].

Множество грибов вызывают у можжевельников корневую гниль: (Phacolus phacolus), трутовик Швейница (Polyporus schweinitzii) [Журавлев И. И., Селиванова Т.Н., Черемисинов Н.А., 1979].

Кроме выше перечисленных болезней, которым подвергаются можжевельники, существует немалое количество насекомых-вредителей, повреждающих разные части растений: Megastigmus bipunctatus Swed., Megastigmus fidus Nic. [Тропин И.В., Ведерников Н.М., Крангауз Р.А., 1980; Долгий М.М., 1993]. Галлы можжевельника [Гусев В.И., Римский-Корсаков М.Н., 1951] возникают в результате повреждения веретеновидной можжевельниковой галлицей (Oligotrophus panteli Kieff.) и обыкновенной можжевельниковой галлицей (Oligotrophus juniperinus L.).

Древесина повреждается можжевельниковым лубоедом (Phloeosinus bicolor Brulle), древесным толстощупиком (Serropalpus barbatus Schall). Гусеницы плодовой можжевельниковой моли (Argyresthia praecocella Zell.) и можжевельниковый ягодный клещик (Eriophyes quadrisetus Tomas.) наносят вред шишкоягодам можжевельников [Корнилов В. П., 1990].

Достаточно внушительный перечень возможных болезней и потенциальных вредителей можжевельников наряду с отсутствием сведений о патологическом состоянии естественных можжевеловых насаждений на территории России позволяет говорить о совершенной неизученности этого вопроса и в Свердловской области.

Глобальным катастрофическим фактором трансформации структуры, функций и динамики лесного покрова являются стихийные и антропогенные пожары [Санников С.Н., 1973, 1992; Санникова Н.С., 1978, 1984].

В настоящее время более или менее широко изучено и освещено в литературе влияние пожаров на факторы местообитания (почвенные, микроклиматические и др.) и компоненты лесных фитоценозов (травяно-кустарничковый ярус, подрост и древостой главных хвойных видов в Западной Сибири [Санников С.Н., 1992; Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В., 2012].

К настоящему времени по естественному послепожарному возобновлению видов хвойных (сем. Pinaceae) в лесах Западной Сибири накопилось несколько сотен опубликованных работ. Между тем, данные по естественному возобновлению можжевельника обыкновенного на гарях почти отсутствуют. Стимулирующее влияние устойчивых пожаров, выжигающих верхний слой грубого гумуса, на естественное возобновление сосны обыкновенной и других хвойных видов установлено во многих частях их ареала [Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В., 2012].

По С.Н. Санникову (1973), стимулирующее влияние пожаров на естественное возобновление сосны обыкновенной связано со следующими пирогенными факторами: удаление верхнего слоя гумуса и мохового покрова; повышение режима увлажнения субстрата для прорастания семян, улучшение теплообеспеченности минеральных горизонтов; перевод части зольных элементов и азота из труднодоступных корням самосева форм в легкоусвояемые минеральные формы; смещение pH обожженного субстрата из пессимальной области в более благоприятные пределы; активизация микрофлоры, ускоряющей разложение органики и улучшающей условия минерального питания самосева; уничтожение или подавление конкурирующих растений нижних ярусов (видимо, в том числе и можжевельника обыкновенного).

По мнению Е.А. Тишкиной (2009), популяции можжевельника сохраняются в составе лесных фитоценозов во многом благодаря распространению его семян птицами и использованию фактора «фитоценотической защиты». Разнообразие форм можжевельника, его возрастной спектр, характер расселения под пологом средневозрастного и спелого древостоя являются показателями стабильности этого вида. Нарушают эту стабильность на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), таких как национальный парк «Припышминские боры», только пожары, после которых восстановление популяций можжевельника происходит крайне медленно.

Леса таежной зоны издавна подвергаются более или менее частому воздействию лесных пожаров, которые являются непреходящим эволюционно-экологическим фактором [Санников С.Н., 1973, 1985; Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985]. В отличие от других агентов среды, изменяющихся более или менее постепенно и ритмично, огонь действует на лес внезапно, кратковременно и крайне интенсивно как «катастрофа» для всего сообщества, вызывая глубокое и длительное прямое или косвенное преобразование всех компонентов биогеоценоза. Под влиянием огня уменьшается кислотность почв, увеличивается содержание оснований, подвижных форм фосфора и калия, усиливается интенсивность микробиологических процессов, уменьшается количество органического вещества и возрастает содержание воднорастворимых веществ [Санников С. Н., 1992].

Влияние пожаров на структуру биогеоценозов и условия среды в сосняках-зеленомошниках предлесостепного Припышминского лесного массива разносторонне и детально изучено на Талицком стационаре Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР [Санников С. Н., 1973, 1992; Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985; Санникова Н.С., 1978, 1984, 1992]. Установлено, что пожар любой интенсивности уничтожает лишайниковый, зеленомошный покров и надземные части травяно-кустарничкового яруса, способствуя вегетативному возобновлению и росту популяций относительно пожароустойчивых «лугово-лесных» трав, а также пирогенных политриховых мхов, бокальчатых и трубчатых кладоний [Санников С.Н., 1973, 1992].

Влияние пожаров на ценопопуляции можжевельника обыкновенного существенно иное.

2.4 Хозяйственное использование

Нерегулируемое всестороннее использование можжевельника на хозяйственные нужды населением, возможно, явилось причиной сокращения можжевеловых зарослей и, в частности, крупных древовидных экземпляров этого растения.

Крестьяне России и скандинавских стран заготавливали можжевеловые колья и жерди, используя их для изгородей, мастерили игрушки и детские кроватки. Прочная, но легко обрабатываемая древесина, шла на изготовление клюк, клюшек для хоккея, посохов, курительных трубок, клепок для бочек, кухонной утвари. Имеются сведения о применении можжевеловых корней и ветвей в кораблестроении. Детали корабля, «сшитые» с их помощью отличались особой долговечностью и прочностью крепления. Еще в начале XX века можжевеловым лапником покрывали крыши своих построек жители Швеции и Норвегии [Мамаев С.А., Петухова И.П., 1965]. Благодаря гибкости и прочности ветки можжевельника используются рыболовами на самодельные удилища. В ряде северных стран древний промысел - плетение корзин из можжевеловых ветвей.

Издавна используемая в строительстве, мебельном и карандашном производстве, древесина можжевельника теперь не имеет промышленного значения. Из-за преобладания низкорослых экземпляров ее используют лишь для изготовления токарных и резных изделий. Добытая из корней и ветвей можжевельника смола перерабатывается в белый лак, так называемый немецкий сандарак [Каппер О.Г., 1954; Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978].

Шишкоягоды можжевельника сладковато-пряные, ароматные, содержат до 20 - 30% сахаров (фруктозы, глюкозы, сахарозы), по сахаристости не уступают винограду. Их широко используют в пищевой промышленности. Отмечено стимулирующее действие можжевельника на «созревание» соленой рыбы с одной стороны, и с другой - затормаживание процесса окисления жиров [Денисова Г.А., Пилипенко Ф. С., 1978].

Фармацевтическое и медицинское применение можжевельника обусловлено наличием эфирного масла [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978]. Можжевеловое масло токсически влияет на рост грибов и бактерий, в частности, на Aspergillus niger L., Bacterium coli штамма 113-3 и Staphylococcus aureus [Поплавская Л.Ф., 1982]. В корнях можжевельника также найдены эфирные масла, смолы, сапонины, таннин, воск, дубильные, красящие и гуммозные (содержащие камедь) вещества, пектины. Хвоя содержит до 0,27% витамина С, а пик содержания в ней эфирных масел приходится на летний период [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Антонова Е.В., 1995].

Лечебные свойства растения описаны еще Вергилием в I веке до нашей эры, когда во время эпидемий холеры жилища окуривали дымом от тлеющих ветвей можжевельника [Тульчинская В.П., Юргелайтис Н.Г., 1987]. В современной медицине наибольший эффект достигнут от использования шишкоягод как мочегонного, дезинфицирующего мочевыводящие пути, противовоспалительного, отхаркивающего, желчегонного, обезболивающего, жаропонижающего и улучшающего пищеварение средства. Витаминные чаи из можжевеловой хвои показаны при аллергии, простудных заболеваниях, авитаминозах. При туберкулезе, бронхите, язвенной болезни желудка, кожных заболеваниях используются корни можжевельника. Фитованны из частей растения рекомендованы как успокаивающее и очищающее кожу средство. Из хвои некоторых можжевельников получены вещества (лигнаны), обладающие противоопухолевой активностью. Однако шишки можжевельника противопоказаны при острых заболеваниях почек, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, острых гастритах и колитах [Мухамедшин К.Д., 1970; Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Барзут О.С., 2007].

Обестерпененное эфирное масло вводят в парфюмерные отдушки для пудры, мыла, шампуней, кремов [Барзут О.С., 2007].

Ресурсы семенной продукции. Шишкоягоды можжевельника представляют интерес в нескольких ракурсах: а) как естественный источник самоподдержания популяции; б) как сырье в пищевой промышленности и медицине; в) как кормовая база лесных зверей и птиц; г) как семенной материал для целей искусственного разведения.

О наличии сырьевой базы для заготовок шишкоягод можжевельника обыкновенного можно судить по величине площади зарослей данного растения. Продуктивность зарослей во многом зависит от типа местопроизрастания. Уточнение данных о наличии и величине зарослей сырьевых растений, оценка их продуктивности позволяют осуществить предварительный подсчет эксплуатационных ресурсов. Минимальные размеры зарослей можжевельника, подлежащих учету в Литве - 0,02 га, при минимальном проективном покрытии можжевельника 20% [Будрюнене Д. К., 1979]. Продуктивными считают заросли можжевельника при относительной полноте древостоя до 0,5. В свою очередь, согласно проективному покрытию их делят на три категории: заросли I категории - проективное покрытие составляет 5-10%, пригодны для рекреации; заросли II категории - проективное покрытие - 11-30%, они могут быть объектом, как для рекреации, так и для промысловых заготовок; в III категорию выделяют самые густые (проективное покрытие более 30%) и самые ценные заросли, на которые необходимо обращать внимание при планировании хозяйственных мероприятий. Резервными заросли определяют при полноте древостоя от 0,6 до 1,0, при изменившихся условиях (улучшении освещения) они могут перейти в категорию продуктивных. В Свердловской области к промысловым зарослям относят заросли, эксплуатационный запас сырья в которых не менее 50 кг/га, при этом эксплуатационный запас рассчитывается в объеме 90% от «биологического объема» [Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991]. По мнению В.Н. Косицина (1999), эксплуатационный запас необходимо рассчитывать в размере 75% от «биологического объема».

Урожайность шишкоягод можжевельника колеблется в очень широких пределах, изменяясь в зависимости от экологических условий. Авторы, изучавшие этот вопрос, указывают на значительные запасы можжевельника, произрастающего на открытых участках: от 13 до 960 кг/га воздушно-сухих плодов в Пермской области [Олешко Г.И., Просовский М.А., Белоногова В.Д., 1987]; от 22 до 170 кг/га воздушно-сухих плодов в Свердловской области [Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991]; от 150 до 160 кг/га воздушно-сухих плодов в Кировской области [Киселева Т.М., Шабалина И.А., 1996]. В условиях покрытых лесом земель семенная продуктивность можжевелового подлеска снижается, составляя, например, в лесных насаждениях Литвы - от 6 до 12 кг/га [Будрюнене Д.К., 1979]; в Белоруссии до 34 кг/га [Поплавская Л.Ф., 1982].

Установлено, что можжевеловые насаждения выделяют в 15 раз больше фитонцидов, чем лиственные породы и в 6 раз больше, чем другие хвойные породы [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Поплавская Л.Ф., 1982]. Можжевельник обыкновенный отнесен к I классу зимостойкости, устойчивость против неблагоприятных факторов городской среды средняя, имеет высокие декоративные качества, хорошо переносит стрижку, отличается долговечностью и медленным ростом. В зеленом строительстве вид рекомендован для создания посадок на газонах, для групп и солитеров перед зданиями, для декоративных живых изгородей, выполняющих защитную роль [Рубаник В.Г., Паршина З.И., 1975; Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978; Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К., 1988; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Однако, несмотря на естественный обширный ареал, растение не нашло широкого применения в озеленении северных городов и населенных мест России. Так считал Орлов Ф.Б. (1962), такое же положение в этом вопросе сохранилось и до настоящего времени.

Неоднозначность мнений по поводу устойчивости можжевельника обыкновенного к рекреационным нагрузкам и атмосферному загрязнению можно объяснить слабой изученностью этого вопроса. Учитывая санитарно-гигиеническое значение можжевеловых насаждений, их высокую сохранность на третьей и даже четвертой стадиях дигрессии, ряд авторов [Антипов В. Г., 1979; Поплавская Л.Ф., 1982] отмечают можжевельник обыкновенный как газоустойчивый вид и рекомендуют его к использованию в зеленом строительстве.

В более поздних работах [Бакланова Е.Г., 1988; Аши М., 1991б] отмечается, что можжевельник обыкновенный в сильной степени подвергается воздействию загрязнений в воздушной среде, вызывающему суховершинность растений на расстоянии от 0,5 до 2 км от загрязнителя и культивирование его возможно в относительно экологически чистых районах городов.

Можжевельник выполняет почвозащитную, водорегулирующую и противоселевую функции. Установлены его почвоулучшающие свойства в результате повышения биологической активности почвы [Поплавская Л. Ф., 1982].

Научное значение растения в реконструкции климатов прошлого подтверждено его использованием в споропыльцевом анализе и дендрохронологических исследованиях [Баранникова Е.Е., Жмакина З.Ю., 1999].

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1 Объекты изучения

Объектами исследований являлись естественные ценопопуляции можжевельника обыкновенного, произрастающего в преобладающих типах сосновых лесов национального парка «Припышминские боры» - в черничнике, бруснично-черничном и злаково-мелкотравном (далее в тексте - «сосняк травяной»). Предполагая, что в этих типах сосняков формируются оптимальные условия для произрастания можжевелового подлеска, подбирались средневозрастные древостои со средней полнотой (0,6-0,7), но варьирующей на пробной площади, что позволяет выявить влияние изменений структуры и конкуренции древостоя на структуру, рост и жизненность можжевельника. Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей приводится в таблице 3.1.1.

Нами принята следующая схема соподчиненных единиц классификации биотопов (по С.Н. Санникову, 1992): тип лесного массива (сосновые леса на песчаных надпойменных террасах) - тип леса, представленный коренным или условно-коренным типом биогеоценоза - тип биотопа (участки леса под пологом древостоя, гари или сплошные вырубки в пределах одного типа биогеоценоза).

Под типом леса в соответствии с представлениями генетической (динамической) школы лесной типологии [Колесников Б.П., 1956; Санников С.Н., 1992] мы понимаем серию (ряд) лесных биогеоценозов, характеризующихся общностью условий местопроизрастания, главной лесообразующей и сопутствующих древесных пород, а также состава нижних ярусов фитоценоза и представляющих различные стадии восстановительно-возрастных смен лесных биогеоценозов в пределах одного типа лесорастительных условий.

Таблица 3.1.1 - Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей

Лесничество, № квартала /выдел

Тип леса: cосняки

Древостой

Относительная полнота

Полнота (м2/га)

Запас (м3/га)

Почва

состав

Возраст (лет)

Высота (м)

Диаметр (см)

Ургинское л-во, 16/25 бруснично-черничный

10С*

70

23

24

0,7

172,6

390

Дерново-подзолистая песчаная на супеси, подстилаемой средним суглинком

Ургинское л-во, 16/27 бруснично-черничный

10С

60

21

22

0,8

122,9

380

Дерново-подзолистая среднесуглинистая средней супеси, подстилаемой суглинком

Ургинское л-во, 16/28 бруснично-черничный

10С

65

21

24

0,5

118,2

235

Дерново-подзолистая среднесупесчаная на супеси с линзами галечника, подстилаемой средним суглинком

Ургинское л-во, 16/29 бруснично-черничный

10С

75

24

26

0,8

152,8

210

Дерново-подзолистая среднесуглинистая на супеси, подстилаемой средним суглинком

Ургинское л-во, 26/1 травяной

10С+Б

150

28

44

0,6

85,4

340

Дерново-подзолистая среднесуглинистая на супеси, подстилаемой тяжелым суглинком

Ургинское л-во, 26/18 травяной

6Б

3С

1Ос

60

23

24

23

20

24

22

0,7

130,6

272

Дерново-подзолистая среднесуглинистая на супеси, подстилаемой тяжелым суглинком

Ургинское л-во, 26/19 травяной

7Б

2Ос

1С

50

18

19

21

16

22

24

0,8

172,6

240

Дерново-подзолистая среднесуглинистая на супеси, подстилаемой тяжелым суглинком

Талицкое л-во, 37/6

черничник

7С

3Б

120

75

27

25

28

24

0,8

199,4

468

Дерново-подзол средне-мощный иллювиально-железистый, песчаный на песке

Талицкое л-во, 37/7

черничник

9С

1Б

120

75

28

25

30

24

0,8

212,7

513

Дерново-подзол средне-мощный иллювиально-железистый, песчаный на песке

Талицкое л-во, 37/13

черничник

10С

85

27

24

0,8

196,5

486

Дерново-подзол средне-мощный иллювиально-железистый, песчаный на песке

*Примечание: С - сосна обыкновенная, Б - береза повислая

3.2 Принципы и методы исследования

В соответствии с целью работы в исследованиях применялись следующие основные методические принципы популяционных лесоэкологических исследований [Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985]:

1. Лесотиполого-экологический - сравнительное количественное изучение параметров среды, структуры и возобновления ценопопуляций можжевельника обыкновенного на вырубках и гарях в различных типах леса.

2. Микроэкосистемный - сопряженный количественный анализ хорологических изменений структуры и функций можжевельника в зависимости от структуры и функций древостоя-эдификатора [Санникова Н.С., 1992].

Ниже рассматриваются методы исследований в плане основных вопросов программы.

Измерение фотосинтетически активной радиации солнца (ФАР) проводилось на всех трех пробных площадях (ПП) и 600 учетных площадках (УП) в пасмурный день (облачность 10 баллов) в 12-14 часов с помощью люксметра Ю-16 на высоте 1,3 м. Интенсивность относительной ФАР выражалась в процентах от освещенности (в люксах) на ближайшем открытом месте.

Рост и морфогенез особей. Полевые исследования проводились маршрутным методом с использованием методов, принятых в лесоведении, лесной таксации и лесоустройстве с учетом рекомендаций по изучению годичного прироста [Сукачев В.Н., 1938; Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П., 1957; Сукачев В.Н., Зонн С.В., 1961; Программа…, 1966]. На каждой из трех наиболее репрезентативных основных пробных площадей закладка учетных лент (трансект) проводилась вдоль визиров шириной 10 м. Длина ленты устанавливалась с таким расчетом, чтобы на ней было в среднем не менее 100 экземпляров можжевельника обыкновенного. Таким образом, площадь учетной ленты на пробной площади составила 2000 м2. Вдоль натянутой мерной ленты производился учет всех экземпляров можжевельника, произрастающих в этом условно ограниченном пространстве, определялись проективное покрытие крон, биометрические показатели и другие характеристики растения. Измеряли диаметр кроны куста, и на основании данных по сумме проекций крон всех экземпляров можжевельника и площади учетной трансекты определялось среднее проективное покрытие можжевельника на пробной площади. У каждого отдельно растущего экземпляра измерялись прирост осевого побега можжевельника за три последних года, фиксировалась жизненная форма растения: куст, дерево, стланик. Отмечалась форма ствола: прямой, слегка изогнут в виде латинской буквы «L», изогнут в виде русской буквы «С», изогнут в виде латинской буквы «S», «V»-образный [Барзут О.С., 2007].

По жизнеспособности различались здоровые, слабо-, средне- и сильно угнетенные, а также механически поврежденные, больные (усыхающие) и мертвые экземпляры. Признаками здоровых растений, как и у подроста сосны, считались прогрессирующий или, по крайней мере, стабилизированный прирост осевого побега можжевельника длиной не менее 5% от его общей высоты, нормально развитая зеленая хвоя, отсутствие существенных повреждений грибами и насекомыми [Санникова Н.С., 1984].

Жизненность популяций можжевеловых насаждений определялась как отношение среднего прироста осевого побега куста за три последних года к общей высоте куста.

Возраст экземпляров можжевельника определялся путем подсчета числа годичных колец на поперечном срезе базальной части ствола на уровне гипокотиля на отшлифованной поверхности спила под микроскопом МБС-2. Учет особей можжевельника проводился по ступеням высоты с градацией 0,5 м: растения с высотой до 50 см, от 51 до 100 см, от 101 до 150 см, от 151 до 200 см, от 201 до 250 см и более 250 см. Средний возраст растений для каждой ступени высоты определялся по среднему количеству годичных слоев на спилах, взятых у шейки корня с трех-пяти модельных экземпляров.

Оценка урожайности можжевельника осуществлялась по результатам сбора шишкоягод с трех модельных ветвей, расположенных в верхней, средней и нижней частях кроны женского растения [Корчагин А.А., 1960; Олешко Г.И., Донцов А.А., 1991], подсчетом общего количества плодоносящих ветвей и умножением на него среднего числа и массы шишкоягод с модельной ветви (в расчете на один куст).

Микроэкосистемный анализ связей с древостоем-эдификатором. Принятый нами ценопопуляционно-микроэкосистемный подход [Санникова Н.С., 1992] требует сопряженного изучения изменений показателей популяции можжевельника, окружающего древостоя (в зоне его влияния) и важнейших факторов внешней среды: жизнеспособности и роста можжевеловых насаждений в зависимости от размещения и роста окружающего древостоя, а также от состояния субстрата, толщины подстилки, проективного покрытия, освещенности и других факторов.

Сопряженный анализ структуры древостоя, можжевелового подлеска и факторов среды выполнялся на 100 круговых учетных площадках в каждом типе леса: сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном. Проведен сплошной перечет деревьев, и измерялось расстояние их от куста можжевельника, который находился на круговой учетной площадке радиусом, равным максимальной длине главных латеральных корней 60-80-летних деревьев сосны (в среднем - 10 м), с измерением диаметра каждого дерева на высоте 1,3 м. Таким радиусом охватываются все деревья, корни которых могут конкурировать с корнями изучаемого куста можжевельника, находящегося в центре круга.

Размещались площадки на пробной площади систематически выборочно на трех-пяти параллельных трансектах, которые пересекали участки с различной плотностью древостоя - от разрежений и «окон» в нем до максимальных сгущений. Расстояние между рядами составляло 10-20 м, между центрами площадок в ряду - 5-10 м. При этом соседние площадки иногда перекрывались (рис. 6).

Величина пробной площади не превышала ареал экологически относительно однородной ценопопуляции. В сомкнутых древостоях сосны эта площадь составляет около 1,0-1,5 га. Ареал выявления возрастной и пространственной структуры, а также возобновления, жизненности и роста ценопопуляций может быть меньше указанных размеров или равен им.

Каждая учетная площадка - своеобразная «высечка» из лесного биогеоценоза на всю его вертикальную толщу - может рассматриваться как элементарная структурно-функциональная часть и стандартная по размеру

учетно-статистическая единица структуры биогеоценоза - «микроэкосистема». В пределах таких регулярно отобранных систематических микроэкосистем интересующие нас компоненты - древостой, можжевельник и факторы среды - наиболее тесно связаны (особенно в ризосфере), но за пределами их эта связь не столь существенна.

Учитывая, что конкурентная роль корневой системы дерева, заключающаяся в потреблении влаги и минеральных веществ почвы [Санникова Н. С., 1984], тесно коррелирует с его текущим приростом по объему фитомассы и, следовательно, с площадью сечения его ствола, можно в первом приближении допустить, что фактор корневой конкуренции дерева прямо пропорционален площади сечения ствола (S1,3) и находится в обратной связи с расстоянием до дерева от центра учетной площадки (D) [Stern K., 1966]. Для оценки корневой конкуренции интегральный «показатель Штерна» конкуренции всех (n) деревьев, расположенных на круговой площадке, по отношению к кусту можжевельника, характеризовался суммой У S1,3/D.

Рис. 6. Схема размещения учетных площадок на пробной площади (по Санниковой, 1992): I, II - трансекты; 1-3 - круговые площадки для учета деревьев, 1'-3' - квадратные площадки для учета можжевельника и факторов среды; D1-D5 - расстояния от центра площадки до деревьев.

3.4 Экспериментальная часть

Во всех изучавшихся типах леса национального парка «Припышминские боры» на негорелых участках и гарях закладывались опытные посевы семян можжевельника. Высев производился в квадратные площадки размером 50 х 50 см в 10-кратной повторности по 100 полнозернистых семян. Всего было заложено 60 площадок экспериментальных посевов с общим количеством высеянных семян 6000. При изучении экологических последствий пожаров по их интенсивности они подразделялись на четыре градации в зависимости от толщины недогоревшего слоя подстилки (тесно связанной с толщиной выгоревшего слоя): 0-0,5 см - очень сильная, 0,5-1,5 см - сильная, 1,5-2,5 см - средняя и более 2,5 см - слабая интенсивность.

Требовательность к влаге прорастающих семян можжевельника изучалась в серии лабораторных опытов в климакамере. Семена, подвергнутые стратификации и скарификации, заделывались в различные типы субстрата: моховой, песчаный, гаревой, подстилку толщиной 1 см. Посев проводился в чашки Петри по 50 семян в пятикратной повторности для каждого из следующих режимов влажности: 10, 25, 50% по объему. Ежедневный контроль за поддержанием постоянной влажности субстрата осуществлялся на весах ВЛТК-500. Потери влаги восполнялись с помощью полива (необходимое количество воды вычислялось в зависимости от влагопотери).

Для выявления зависимости численности, жизнеспособности и роста ценопопуляций можжевельника от структуры древостоя и среды для основных пробных площадей, заложенных по ценопопуляционно-микроэкосистемному принципу, выполнен корреляционно-регрессионный анализ с использованием программы STATISTICA для PC с учетом соответствующих рекомендаций [Василевич ВИ., 1969; Рокицкий П.Ф., 1973; Зайцев Г.Н., 1984], программа Exel.

На первом этапе для всех учетных площадок одной пробной площади составлялись сопряженные ряды изучавшихся показателей можжевельника, древостоя и микросреды.

На втором этапе вычислялись парные коэффициенты корреляции или корреляционные отношения. На основании этих коэффициентов определена степень достоверности и тесноты связи между факторами. Одновременно по той же программе были найдены уравнения регрессии и их коэффициенты. По результатам анализа производилась оценка относительной роли факторов в возобновлении.

Семена можжевельника были скарифицированы и стратифицированы (произведен посев под снег осенью, сразу после сбора шишек и извлечения семян). Мы стремились создать условия, максимально приближенные к природным. Семена высевались на поверхность субстратов в двух вариантах: извлеченными семенами и зрелыми шишкоягодами. Кроме того, они проращивались и в климакамере на различных типах субстрата (минеральный горизонт почвы, подстилка, моховой покров, обожженная подстилка). Однако из-за полной невсхожести семян, вероятно, требующих более длительной стратификации, каких-либо результатов получено не было.

Глава 4. Лесотипологический ареал, рост, морфогенез и жизненность особей

4.1 Рост и жизненность

Глазомерный учет можжевельника проводился в национальном парке «Припышминские боры» в процессе выполнения натурных лесоинвентаризационных работ при лесоустройстве 1996-97 гг. Данные лесоустроительных экспедиций ограничиваются показателями густоты, высоты, иногда и возраста можжевелового подлеска, причем оцениваются эти показатели визуально, но на всех выделах лесного массива.

Данные лесоинвентаризационных работ в национальном парке «Припышминские боры» в 1996-1997 гг. позволили сделать нам некоторые предварительные выводы:

а) в общем, наиболее благоприятными для можжевельника обыкновенного являются повышенные элементы рельефа: вершины холмов и увалов, склоны к ручьям и рекам, надпойменные террасы рек, бугры и холмы среди болот;

б) экологический ареал распространения вида охватывает сосняки брусничники, бруснично-черничные, черничники и еще некоторые типы леса, которые менее представлены в Припышминском лесном массиве;

в) в условиях плоского и пониженного рельефа можжевельник встречается на переходных болотах (сосняки осоково-травяные) единично.

Вегетативная и репродуктивная функции вида и ценопопуляций в целом в значительной степени обусловлены качеством экотопа. В рамках климатически однородного региона режимы всех факторов среды определяются типами биогеоценозов.

По типам условий местопроизрастания можжевельник занимает довольно широкий диапазон. Это объясняется его высокой приспособляемостью к различным условиям среды и нетребовательностью к почвенному плодородию. По данным лесоустройства, фитоценотический спектр с присутствием в составе можжевельника гораздо шире, чем обычно принято считать. Естественно, что можжевельник чувствует себя достаточно комфортно [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л.Ф., 1982; Аши М., 1991б] в лишайниковой, зеленомошной и долгомошной группах типов лесорастительных условий. Слабая конкуренция позволяет ему выживать в каменистой и в редколесной группах. Исследования О.С. Барзут (2007) дополнили этот список ельником приручейным, где можжевельник отличается неплохим ростом.

В результате проведенных нами натурных исследований было установлено, что на территории национального парка «Припышминские боры» можжевельник обыкновенный чрезвычайно редко встречается в производных осинниках и березняках, в сомкнутых старовозрастных ельниках; на верховых и переходных болотах (только на «искорях», повышениях микрорельефа); совершенно отсутствует в периодически затопляемых типах леса: пойменных сероольшаниках и ивово-черемуховых зарослях, и на низинных болотах (карты-схемы распространения можжевельника на территории парка приведены в приложениях 3 и 4).

По результатам геоботанических описаний УП и на маршрутах нами составлен список видов растений, произрастающих совместно с можжевельником [Корчагин А.А., 1964]. Список, составленный на основании 20 геоботанических описаний и маршрутных учетов, насчитывает 145 видов растений, произрастающих совместно с можжевельником обыкновенным, и дает возможность оценить их константность, выраженную в процентах встречаемости [Шенников А.П., 1964]. Так, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) встречена во всех 20 описаниях, т.е. процент ее совместной встречаемости с можжевельником К = 100%. Почти на всех УП можжевельник растет вместе с вейником тростниковидным (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth.) (19 описаний), березой повислой (Betula pendula Roth.), костяникой каменистой (Rubus saxatilis L.) (18 описаний), (константность, соответственно, 95% и 90%); несколько реже с ортилией однобокой (Ortilia secunda (L.)House.) (16 описаний), брусникой (Vaccinium vitis-idaea L.), чиной весенней (Lathyrus vernus (L.) Bernh.), земляникой лесной (Fragaria vesca L.) (15 описаний). Относительно высок этот коэффициент для черники (Vaccinium myrtillus L.) (65%), фиалки собачьей (Viola canina L.), медуницы мягкой (Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem.) (60%), подмаренника северного (Galium boreale L.), майника двулистного (Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt.), черемухи (Padus avium Mill.), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.) (55%), для остальных видов он ниже 50%. Из зеленых мхов преобладают виды из родов Pleurozium (80%), Dicranum (45%), Polytrichum (25%). Лишайники представлены в основном видами из рода Cladonia. Список видов, сопутствующих можжевельнику, приведен в приложении 5. В целом полученные параметры фитоценотической сопряженности можжевельника обыкновенного свидетельствуют о его общности с комплексом бореальных видов сосновых и еловых лесов таежной зоны Северной Евразии.

Одним из факторов, определяющих жизненность и рост ценопопуляции, являются лесорастительные условия. Основным эдафическим фактором, обусловливающим рост, является режим влажности почв. Согласно нашим описаниям почвенных разрезов, заложенных на пробных площадях (ПП) в сосняке бруснично-черничном, почвы здесь в большинстве случаев дерново-подзолистые, преимущественно песчано-супесчаного гранулометрического состава. Чаще всего пески и супеси на небольшой глубине (40-80 см) подстилаются суглинками и глинами. Таким образом, почвы обычно формируются на двучленном наносе, что способствует образованию в них устойчивых верховодок на границе слоя суглинков [Санников С.Н., 1992]. Возникая весной после таяния снега, верховодки наряду с осадками являются основным источником водоснабжения древесной растительности в летний период. При близком залегании водоупорного суглинка в условиях плохого дренажа верховодки могут вызвать даже временное избыточное увлажнение почв, выступая на их поверхность. Наоборот, на глубоких песчаных почвах дюнных всхолмлений верховодки слабы и недолговечны. Грунтовые воды в борах-зеленомошниках, занимающих вершины и склоны увалов, находятся на глубине более 3-5 м [Санников С.Н., 1992]. Нами установлено, что наибольшее обилие можжевельника обыкновенного (проективное покрытие до 80%) наблюдается на вершинах всхолмлений, на почвах с выраженным иллювиальным горизонтом (В). Схема распределения можжевельника на ПП в сосняке бруснично-черничном дана в приложении 6.

Интересно, что в одном из почвенных разрезов была обнаружена, возможно, старопахотная почва с проективным покрытием можжевельника до 70%. Данные о физико-механических свойствах почв приведены в таблице 4.1.1.

Таблица 4.1.1 - Физико-механические свойства почв

№ УП

Горизонт

Глубина залегания (см)

Тип почвы

1

А - В

В - С

0-9

9-100

Дерново-подзолистая

2

Следы формирования гумусового горизонта

Дно оврага

Аллювиальная

3

А - В

С

0-50

50 -…

Дерновая со следами оподзоливания

4

А - В

С

0-50

50-100

Дерново-подзолистая

5

А - В

С

0-50

50-100

Дерново-подзолистая на гари

6

А - В

С

0-75

75-…

Дерново-подзолистая

7

А - В

С

0-65

65-100

Дерново-подзолистая

8

Наносные образования без выраженной структуры

9

А - В1

В1

0-35

35-…

Дерновая

10

А

В

0-12

12-38…

Дерново-подзолистая

11

А

В

С

0-9

9-65

65-100

Дерново-подзолистые

12

А

В

С

0-9

9-65

65-100

Дерново-подзолистая

13

А

В

0-12

12…

Дерново-подзолистая (возможно, старопахотная)

В целом почвенно-климатические лесорастительные условия Припышминского лесного массива в достаточной мере удовлетворяют экологическим требованиям можжевельника обыкновенного.

Лучшим показателем, характеризующим состояние растения, безусловно, считается темп роста, который использован нами как критерий выявления биотопического оптимума. Биометрические характеристики особей можжевельника обыкновенного (средние высота и диаметр осевого побега у шейки корня) по типам леса представлены в таблице 4.1.2.

Таблица 4.1.2 - Биометрические показатели высоты и диаметра у шейки корня осевого побега можжевельника обыкновенного

Сосняки

Возраст древостоя (лет)

h (см)

D (мм)

Коэффициент корреляции, h / d

средняя, CV (%)

max

min

средний, CV (%)

max

min

бруснично-черничный

86

92,80±5,78

62,8

231

15

29,70±0,56 72,8

58

2

0,89

черничник

74

124,40±3,16

48,3

221

14

33,20±0,28 54,5

67

2

0,87

травяной

72

102,80±3,55

36,4

194

37

13,40±0,32 40,8

27

2

0,88

Примечание: h (см) - высота осевого побега; d (мм) - диаметр осевого побега у шейки корня; CV (%) - коэффициент изменчивости.

Средняя высота можжевельника обыкновенного находится в пределах от 92,80±5,78 см в сосняке бруснично-черничном до 124,40±3,16 см в сосняке- черничнике.

В изучавшихся лесных насаждениях максимальная средняя высота (124,40± 3,16 см) и максимальный средний диаметр осевого побега у шейки корня (33,20± 0,28 мм) можжевельника зафиксированы в сосняке-черничнике.

Биометрические показатели можжевельника обыкновенного во всех типах лесов варьируют следующим образом: по высоте (36,4-62,8%) и по диаметру (40,8-72,8%) - от повышенного до высокого (таблица 4.1.2). Такая картина объясняется тем, что в учет брались особи слишком разного возраста.

Среднегодовой прирост осевых побегов можжевельника в сосняке бруснично-черничном за последние 3 года составил 80,50±3,12 мм при максимуме 155 и минимуме 13 мм. Динамика среднего годового прироста в высоту можжевельника на протяжении онтогенеза показана на рисунке 7.

Возраст (лет)

Рис. 7. Динамика среднего годового прироста в высоту можжевельника на протяжении онтогенеза. Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

Рассматривая биотопическую изменчивость высоты и диаметра растений, следует отметить, что средние показатели высоты и диаметра растений снижаются от сосняка бруснично-черничного к сосняку-черничнику.

Между диаметром осевого побега у шейки корня и высотой можжевельника наблюдается высокая теснота связи (коэффициенты корреляции - от 0,87 до 0,89). Она аппроксимируется уравнением степенного типа: в сосняках травяном (y = 12,9x0,7, p < 0,05), бруснично-черничном (y = 15,2x0,6, p < 0,05) и в сосняке-черничнике (y = 18,2x0,6, p < 0,05). Связь между диаметром у шейки корня и высотой терминального побега прямая и достоверная: значения р во всех случаях меньше 0,05. Представленные уравнения регрессии характеризуются высокими коэффициентами детерминации (R2 = 0,77, R2 = 0,79 и R2 = 0,76, соответственно) (рис. 8).

Рис. 8. Связь высоты можжевельника с диаметром ствола у корневой шейки. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Более удобен по сравнению с методом оценки прироста по среднегодовым показателям, способ исследования закономерностей роста растения на основе учета прироста побегов в течение вегетационного периода на различных его фенофазах. В этом случае расшифровка экологической ситуации ростовых процессов производится несколько проще в связи с тем, что этапы роста более кратковременны, а метеорологические элементы на каждом этапе лучше доступны оценке [Мамаев С. А., 1970].

Мы попытались выяснить зависимость прироста побегов можжевельника обыкновенного от некоторых погодно-климатических факторов, а также уровня относительной освещенности. Для этого на ПП в сосняке бруснично-черничном были отобраны 10 экземпляров можжевельника в возрасте от 20 до 40 лет на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве (5 - под пологом леса, 5 - на опушке). У этих экземпляров через каждые 4-6 дней измеряли линейную величину прироста побега. Первое измерение проведено 11 мая, когда побеги можжевельника уже начали рост (набухание почек наблюдалось уже 5 мая), последний - 26 июля, когда рост у всех побегов закончился. На основе учета прироста за 5 суток вычисляли среднесуточный прирост за период (таблица 4.1.3). На метеопосту «Талица - Петруниха» № 565906345 (г. Талица), удаленном от пробной площади на 1 км, были получены сведения о средней суточной температуре воздуха, абсолютной влажности, количестве осадков [Летопись…, 2007]. Эти данные затем сравнивали с размерами прироста побегов по соответствующим периодам.

Рост побегов у можжевельника обыкновенного продолжался 77 дней, с 11 мая до 26 июля. Максимум прироста у можжевельника под пологом отмечен в период с 15 по 20 июня и составляет 1,24 мм в сутки; на опушке - также с 15 по 20 июня - 1,32 мм в сутки.

По жизнеспособности различались здоровые, слабо-, средне- и сильно угнетенные, а также механически поврежденные, больные (усыхающие) и мертвые экземпляры. Признаками здоровых растений, как и у подроста сосны, считались прогрессирующий или, по крайней мере, стабилизированный средний прирост

Таблица 4.1.3 - Суточный прирост (мм) побегов можжевельника обыкновенного в сосняке бруснично-черничном

Дата замера

№ куста под пологом

№ куста на опушке

Среднее за сутки

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11.05

0,5

0,5

0,5

0

0

0,5

0,5

0

0

0,5

0,06

15.05

0,5

0,5

0,5

0,5

0,5

1,5

0,5

1

1

1,5

0,16

20.05

1

1

1

0,5

0,5

2

3

2

1

4

0,32

25.05

2

3

2

2

1

1

0

1

1

3

0,32

30.05

2

3

0

2

2

3

3

2

4

2

0,46

05.06

1

3

1

2

2

2

5

3

1

4

0,48

10.06

2

2

3

2

3

4

2

4

2

4

0,56

15.06

6

7

3

2

5

5

5

7

5

6

1,02

20.06

4

8

3

2

3

7

7

7

6

6

1,06

25.06

5

8

3

2

4

12

9

5

13

8

1,18

30.06

2

3

5

3

7

3

2

6

4

4

0,78

05.07

4

4

4

4

7

2

2

2

2

5

0,72

10.07

4

3

3

4

3

6

4

6

7

6

0,92

15.07

2

3

4

3

3

2

5

3

5

3

0,66

20.07

1

1

1,5

1

1

1

1,5

1

1,5

1

0,23

Страница:


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены