Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

25.07

0

1

1

1

0

0

1

1

1

0

0,12

осевого побега можжевельника за последние три года длиной не менее 5% от его общей высоты, нормально развитая зеленая хвоя, отсутствие существенных повреждений грибами и насекомыми [Санникова Н.С., 1984].

В исследуемых типах леса очагов массового усыхания можжевельника обыкновенного не обнаружено (рис. 9).

Количество усыхающих растений не превышает 13,1% в сосняке травяном и 14,3% в сосняке-черничнике. В основном, можжевеловый подлесок в Припышминском массиве принадлежит к категории незначительно ослабленных растений. Доля здоровых особей заметно выше в сосняке бруснично-черничном (22,3%), в то время как доля сильно ослабленных растений в этом же типе леса ниже (1,7%) по сравнению с остальными. Так, количество сильно ослабленных особей в сосняке травяном достигает 9,0%, в сосняке-черничнике - 6,2%.

Рис. 9. Распределение растений по категориям жизненного состояния (%). Сосняки: 1 - травяной, 2 - черничник, 3 - бруснично-черничный.

Примечание: к числу здоровых отнесены особи с прогрессирующим среднегодовым приростом терминального побега за последние 3 года более 5% от общей высоты растения, незначительно ослабленных - 4-5%, средне ослабленных - 3-4%, сильно ослабленных - 2-3%, усыхающих - менее 2%.

4.2 Морфологические особенности

Органогенез можжевельника обыкновенного происходит под совместным влиянием ряда эндо- и экзогенных факторов. Это - проявление действия и генетически заложенных признаков местных популяций вида и каждой отдельной особи, и влияния факторов внешней среды.

Фенотипические габитуальные особенности особи определяются количеством стволов в кусте, их формой и формой кроны. По нашим исследованиям, преобладающей жизненной формой можжевельников в Припышминских борах, является кустарниковая распростертая (гнездовидная). Растения древовидной формы встречаются довольно редко. В нашем случае они обнаружены в сосняках-черничниках и бруснично-черничных. Редкий экземпляр этой морфы обнаружен нами на окраине Бахметского болота: исключительно высокое дерево можжевельника (около 8 метров высотой) с одним главным стволом и очень узкой кроной (не более 50 см в диаметре) в терминальной части кроны. Стланиковая форма можжевельника тоже встречается, хотя и не очень часто (5,5% растений в сосняке-черничнике и 3,4% в сосняке бруснично-черничном, в сосняке травяном не встречена).

Структура надземной части можжевельника обыкновенного весьма разнообразна. Общий габитус особи определяется соотношением типов побегов формирования [Александрова Н.М., Головкин Б.Н., 1978]. В свою очередь форма ствола растения отражает предрасположенность его к развитию той или иной жизненной формы [Серебрякова Т.И., 1974; Воробьева Т.И., 1975]. Одноствольные пряморастущие особи чаще сохраняют древовидную жизненную форму, для которой характерно ортотропное моноподиальное ветвление. Можжевельники с прямой формой ствола относятся именно к этой жизненной форме и встречаются редко. Прямоствольные растения встречаются в сосняке-черничнике до 10%, в сосняке бруснично-черничном - до 7%, в сосняке травяном - до 1,5%. Жизненные формы и формы стволов можжевельника представлены в таблице 4.2.1.

Стволы многих экземпляров можжевельника при ортотропном ветвлении имеют у корневой шейки изгиб в виде латинской буквы «L». Встречаемость таких экземпляров изменяется от 1,9% в сосняке бруснично-черничном до 54,9% в сосняке травяном. Очень часто терминальная очень гибкая часть ствола, его «вершина», наклонена к земле, отчего ствол приобретает сходство с русской буквой «С» или с латинской «S». В такой ориентации побега прослеживается тенденция растения к симподиальному ветвлению и плагиотропному морфогенезу.

Таблица 4.2.1 - Жизненные формы и типы морфогенеза стволов можжевельника

Сосняки	Распределение растений, %
	по жизненной форме	по форме ствола
	куст	дерево	стланик	прямой	L-образный	С-образный	S-образный	V- образный
черничник	94,0	3,0	3,0	9,1	46,5	34,3	10,1	-
бруснично-черничный	58,6	37,2	4,2	6,8	1,9	47,1	39,2	5,0
травяной	98,2	1,8	-	1,4	54,9	8,3	33,8	1,6

Таких экземпляров в исследуемых ценопопуляциях довольно большое количество. Так, численность растений с формой ствола в виде буквы «С» колеблется от 8,3% в сосняке травяном до 47,1% в сосняке бруснично-черничном. Ствол в виде латинской буквы «S» встречается несколько реже в сосняках-черничнике и бруснично-черничном (10,1 и 39,2%, соответственно), а в сосняке травяном - несколько выше, чем ствол в форме русской буквы «С» (33,8%). Единично встречаются раздвоенные стволы в виде латинской буквы «V» (5% в сосняке бруснично-черничном, 1,6% в сосняке травяном), причем у обоих стволов сохраняются ортотропное ветвление и прирост. В сосняке-черничнике стволов такой формы обнаружено не было. Возникновение «V»-образного ствола, скорее всего, может быть обусловлено повреждением растения вершинной можжевеловой галлицей (Oligotrophus juniperinus Sp.), падением снега с крон деревьев, в меньшей степени - побиванием морозом в период весенних оттепелей [Барзут О.С., 2007].

Количество стволов в кусте также характеризует морфогенез и жизненную форму растения. Можно ожидать, что одноствольные экземпляры можжевельника обыкновенного при благоприятных условиях роста сформируются как древовидные особи. Для кустарниковых форм примечательно наличие двух и более стволиков. Такая закономерность объясняется влиянием внешних факторов на рост можжевельника. Растения в зимнее время часто страдают от снеголома. Средняя многолетняя высота снежного покрова в национальном парке составляет 51 см [Летопись…, 2007] и при такой структуре слоя снега достаточно гибкие ветви можжевельника, возвышаясь над ним, не выдерживают скопления снежной массы, и происходит развал кроны. Учитывая это обстоятельство, при выращивании можжевельников в культуре, рекомендуют на зиму обвязывать крону, во избежание обламывания ветвей и потери декоративности. По мнению О.С. Барзут (2007) число стволов в кусте можжевельника обыкновенного возрастает в более жестких климатических условиях, а также с увеличением высоты растений.

Возможно влияние и климатических факторов: слишком сухое лето или суровая зима также могут определить дальнейший тип ветвления. Кроме того, у можжевельника обыкновенного в возрасте 20 лет и более могут появляться дочерние ортотропные побеги за счет укоренения боковых ветвей, из которых формируется клон (рис. 10).



Рис. 10. Динамика развития клоновых групп можжевельника обыкновенного на ПП в сосняке бруснично-черничном. Ветви: I - первого порядка, II - второго, III - третьего.

В 2006 году подсчитывалась охвоенность побегов можжевельника. Было измерено 100 случайно выбранных побегов последнего года с разных кустов можжевельника в конце вегетации. Максимальное число хвоинок на 1 см - 18. Минимальное - 3 хвоинки на 1 см. Среднее количество - 11±0,23 шт. на 1 см в сосняке бруснично-черничном. Эти данные мало различаются с данными, полученными в сосняке-черничнике и травяном (среднее количество хвоинок 10±1,01 и 11±0,89 шт. на 1 см, соответственно). Какой-либо связи охвоения и «показателя Штерна» не выявлено.

Задачей фенологии является не просто констатация прохождения фенофаз сезонного развития растений, но и выявление взаимосвязей в ритме явлений природы [Мамаев С.А., 1968а; Бейдеман И.Н., 1972; Борисова И.В., 1972; Булыгин Н.Е., 1974].

По проведенным нами фенологическим наблюдениям в 2006-2008 гг., в конце мая - начале июня на растениях уже хорошо различимы мега- и микростробилы, размеры которых, соответственно, около 2 мм высотой и 2-3 мм в диаметре. Набухание верхушечных почек можжевельника отмечено в 2006 году 11 мая (таблица 4.2.2). Начало роста побегов - 14 мая, у микростробилов почти не изменяются размеры (2-3 мм), в то время как мегастробилы увеличиваются в диаметре до 4 мм, но верхние чешуйки их еще закрыты для доступа пыльцы. Начало пыления - 15 мая. Массовое пыление мужских растений отмечено с конца второй декады мая и продолжается в течение недели. Окончание - 25 мая. Оплодотворение осуществляется в год «цветения», от опыления до оплодотворения проходит 60-110 дней [Барзут О.С., 2007]. В конечном итоге урожайность женских растений зависит не только от количества развивающихся мегастробилов. Развитие пустосеменных шишкоягод достигает от 0,1 до 13,7%. Наблюдается и массовое опадение молодых шишек. Первая зрелая шишкоягода отмечена 12 августа. Окончание роста побегов - 26 июля. Формирование урожая происходит при отрицательном влиянии на него ряда факторов: отсутствие опыления или запоздалое опыление; неблагоприятная дождливая погода в период опыления, при которой уменьшается дальность распространения пыльцы и женские растения остаются неоплодотворенными.

Таблица 4.2.2 - Фенологические фазы жизненных особей можжевельника в сосняке бруснично-черничном в 2006 году

Фенофаза	Дата, когда явление еще не наблюдалось	Дата, когда явление наблюдалось впервые	Наиболее вероятная дата наступления явления
I. Начало вегетации
1- набухание почек	13.04.2006	11.05.2006	28.04.2006
2- начало роста побега	28.04.2006	14.05.2006	05.05.2006
3- зеленение листовых почек	14.05.2006	24.05.2006	19.05.2006
II. Пыление
1- начало пыления	29.05.2006	05.06.2006	01.06.2006
2 - окончание пыления	05.06.2006	20.06.2006	13.06.2006
III. Семеношение
1-начало завязывания шишкоягод	13.06.2006	25.06.2006	18.06.2006
2-появление первой зрелой шишкоягоды	31.07.2006	12.08.2006	06.08.2006
3-массовое созревание шишкоягод	12.08.2006	18.08.2006	15.08.2006
4-начало опадения шишкоягод	10.09.2006	19.09.2006	15.09.2006
5- опадение всех шишкоягод	23.01.2007	30.01.2007	27.01.2007
IV. Окончание вегетации
1- окончание роста хвои	23.06.2006	06.07.2006	29.06.2006
2-окончание роста побегов	20.07.2006	26.07.2006	23.07.2006

4.3 Опыты по искусственному разведению

С целью сохранения ценного генофонда биологического и видового разнообразия, а также для дальнейшего использования в селекции и озеленении представляют интерес вопросы размножения можжевельника.

Наши опыты по искусственному разведению можжевельника обыкновенного проводились в открытом грунте по двум направлениям: способом черенкования и создания посевов семенами, собранными из зрелых шишкоягод в августе-сентябре. При этом использовался опыт О.С. Барзут (2007).

Посев производился семенами, полученными из свежесобранных шишкоягод темно-синего цвета. Причем третья часть семян была посеяна без обработки, оставшиеся две трети были стратифицированы, из них еще треть была скарифицирована. Стратификация проводилась в условиях, максимально приближенных к естественным условиям: сразу после извлечения из шишкоягод семена были заложены в естественных условиях под снег и извлечены оттуда после схода снега и сразу после оттаивания верхнего слоя почвы посеяны. Посев был произведен в апреле 2007 года. Характерно, что в течение двух лет появления всходов замечено не было. Кстати, другие авторы [Барзут О.С., 2007] также указывали на то, что процент всхожести семян можжевельника довольно низкий (1-3%). В апреле 2010 года был произведен повторный посев с соблюдением прежних условий на других площадках.

Размножение можжевельника обыкновенного способом черенкования апробировалось нами 12 мая 2010 года. Заготовка черенков производилась не более чем за 15 часов до посадки (по схеме О.С. Барзут, 2007). Одревесневшие черенки (10-15 см длиной) заготавливались во второй половине дня, после 15 часов в пасмурную и облачную с прояснениями погоду со здоровых, хорошо развитых экземпляров. Нарезка черенков производилась острым ножом под углом 30°. Посадочный материал (200 шт.) немедленно складывался в полиэтиленовые мешки и не позже, чем через 2 часа помещался в воду. Время выдержки посадочного материала - 12 часов. После этого была произведена посадка черенков в открытый грунт на гари и на негорелых участках (по 100 шт. на каждой площадке). Схема посадки черенков - 5 х 15 см, глубина заделки - 3-4 см. Использован наклонный способ посадки под углом 30-45°, при котором растения притеняют друг друга, предотвращая излишнее испарение влаги с почвы. Непосредственно после посадки производился обильный полив черенков, и далее осуществляли его 1 раз в неделю в течение одного месяца.

Учет укоренившихся черенков проводился в октябре того же года, когда полностью прекращаются все ростовые процессы. Средняя укореняемость составила 12,5%, причем на гари несколько ниже, чем на негари (разница 1%). Скорее всего, это может объясняться тем, что на негари присутствовало большее затенение черенков. А вот размеры корневых систем черенков на гари заметно больше, чем на негари, что может объясняться наличием в почве под гарями большего количества минеральных веществ.

Данный вид можно рекомендовать для выращивания в открытом грунте. Создание посевов можжевельника отличается меньшими трудозатратами по сравнению с вегетативным размножением, но характеризуется и низкой грунтовой всхожестью семян, а, значит, и низким выходом сеянцев. Преимущества вегетативного метода в более быстром получении саженцев, к тому же дочерние растения полностью сохраняют признаки материнского [Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б]. Однако следует учитывать, что способность стеблевых черенков к регенерации зависит не только от анатомо-морфологических особенностей вида, даже отдельной особи, от условий произрастания маточных растений, их онтогенеза, но и от влияния внешних факторов, главными из которых являются температурный режим, влажность, освещенность и состав субстрата. Оптимальными сроками черенкования можжевельника в изучаемых условиях следует считать период начала распускания почек, который обычно наступает во второй декаде мая [Барзут О.С., 2007].

ценопопуляция можжевельник сосновый древостой

Глава 5. Экологическая структура ценопопуляций

5.1 Численность

В биоценологических исследованиях наиболее важными признаками, ярко реагирующими на воздействия извне, являются численность - количество особей на единице площади, и наличие в составе ценопопуляции особей, отличных по возрасту и жизненности. Именно эти признаки наиболее полно отражают связь ценопопуляций растений с экологическими факторами [Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

По нашим исследованиям, средняя численность подлеска можжевельника обыкновенного в различных типах сосновых лесов национального парка «Припышминские боры» изменяется следующим образом (таблица 5.1.1).

Таблица 5.1.1 - Численность (тыс. экз./га) и проективное покрытие подлеска можжевельника по типам леса

Сосняки	Древостой	Количество подлеска	Проективное покрытие (%)
	Возраст (лет)	Полнота (м2/га)	общее	в т. ч. здорового (%)
лишайниковый	65	143,9	0,02±0,003	15,3	3,5
брусничный	74	154,7	0,04±0,002	19,8	5
бр.-вересковый	55	135,6	0,04±0,003	31,4	5,3
бр.-черничный	86	131,7	0,13±0,02	22,3	21,3
черничник	74	146,5	0,13±0,02	20,1	33,6
орляковый	72	124,3	0,07±0,004	13,5	14,9
злаково-мелкотравный	72	118,9	0,07±0,01	10,3	15,8
сфагновый	63	139,4	0,001±0,0002	-	-

Проективное покрытие можжевельника обыкновенного по преобладающим типам сосновых лесов, определенное по относительной сумме проекций его крон на учетных трансектах, приведено на рисунке 11.

Рис. 11. Проективное покрытие можжевельника в преобладающих типах сосновых лесов: 1 - среднее, 2 - максимальное.

Положительная корреляционная связь между проективным покрытием можжевельника обыкновенного и относительной ФАР аппроксимируется логарифмическим уравнением в сосняке бруснично-черничном (y = 78,62ln(x)-299,5, p < 0,05), линейным в сосняке-черничнике (y = 0,35x-11,42, p < 0,05) и степенным в сосняке травяном (y = 3E-08x^4,95, p < 0,05). Представленные уравнения регрессии сопровождаются следующими коэффициентами детерминации (R² = 0,37, R² = 0,36 и R² = 0,34, соответственно) (рис. 12). Эти данные говорят о средней, но достоверной прямой степени связи проективного покрытия и освещенности в изученных сосняках.

Корреляционные связи между проективным покрытием можжевельника и «показателем Штерна» (рис. 13) выражаются отрицательными логарифмическими уравнениями в сосняках бруснично-черничном (y = -16,3ln(x)+13,2; p < 0,05) и травяном (y = -14,4ln(x)+10,87; p < 0,05). В сосняке-черничнике данная связь аппроксимируется отрицательным уравнением степенного типа (y = 27,71х^-0,49; p < 0,05). Коэффициенты детерминации также довольно близкие по значению и достоверные, хоть и не очень высокие: (R² = 0,35 в сосняке бруснично-черничном, R² = 0,38 в сосняке-черничнике и R² = 0,36 в сосняке травяном).

Рис. 12. Связь проективного покрытия можжевельника обыкновенного с ФАР. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.



Рис. 13. Связь проективного покрытия можжевельника с «показателем Штерна». Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Данные результаты показывают обратную достоверную связь проективного покрытия и конкуренции древостоя.

Максимальное проективное покрытие яруса можжевельника, отражающее оптимум его биотопического (фитоценотического и лесотипологического) экоареала в Припышминских борах, отчетливо выявляется под пологом древостоев (с полнотой от 0,6 до 0,7) в сосняках бруснично-черничном (до 80%) и черничнике (59%). Почти вдвое меньше максимумы проективного покрытия можжевельника в сосняках травяной группы типов леса (от 39 до 41%) и в несколько раз меньше в сосняках на суховатых и сухих глубоких песчаных почвах (сосняки-брусничники - до 20%, бруснично-вересковые - до 19% и лишайниковые - до 15%). Аналогичные соотношения прослеживаются и по параметрам средних величин проективного покрытия можжевельника в различных типах леса. При этом амплитуда их изменчивости во всех типах сосновых лесов на относительно обеспеченных почвенной влагой почвах - от сосняков бруснично-черничных до травяных (разнотравных) невелика (от 19,6 до 22%). Сравнительно высокие средние показатели проективного покрытия можжевельника в сосновых лесах изучаемого региона, которые не меньше, чем в других частях ареала [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л.Ф., 1982; Аши М., 1991б; Барзут О.С., 2007; Тишкина Е.А., 2009] свидетельствуют о том, что почвенно-климатические и фитоценотические условия Припышминских боров достаточно благоприятны для произрастания можжевельника обыкновенного.

Положительная корреляционная связь между проективным покрытием можжевельника обыкновенного и его численностью на учетных площадках (УП) аппроксимируется экспонентой (рис. 14 а) в сосняке бруснично-черничном (y = 1,93e^0,03x, p< 0,05), степенным уравнением в сосняке-черничнике (y = 0,38x^0,7, p < 0,05) и линейным в сосняке травяном (y = 0,1x+1, p < 0,05). Представленные уравнения регрессии сопровождаются следующими коэффициентами детерминации (R² = 0,36, R² = 0,56 и R² = 0,46), p во всех случаях не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между проективным покрытием и численностью можжевельника в данных лесорастительных условиях.

Рис. 14. Связь проективного покрытия и численности можжевельника. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Формирование производных березняков в лесах региона Припышминских боров происходит, в основном, на участках бывших вырубок, где для можжевельника, как светолюбивого вида, складываются благоприятные условия для развития. С повышением плодородия почв, увеличением освещенности ценопопуляции можжевельника образуют подлесок средней густоты (с проективным покрытием 30-60%).

5.2 Жизненность

Жизненное состояние можжевелового подлеска определялась как отношение среднего прироста осевого побега куста за три последних года к общей высоте куста. Мы провели сравнительный анализ связей жизненного состояния можжевельника с факторами внешней среды: ФАР и конкуренцией древостоя, причем, конкуренцию древостоя проанализировали как связь с показателем Штерна, так и с абсолютной полнотой древостоя по трем типам леса - сосняки черничник, бруснично-черничный и травяной. Результаты показаны на рисунках 15-17.

Положительная корреляционная связь между жизненным состоянием можжевельника обыкновенного и относительной ФАР на УП аппроксимируется линейным уравнением (рис. 15 а) в сосняке бруснично-черничном (y = 0,21х-8,56, p < 0,05) и степенными уравнениями (рис. 15 б, в) в сосняке-черничнике (y = 3Е-06х^3,4, p < 0,05) и сосняке травяном ( y= 7Е-09х^3,7, p < 0,05). Представленные уравнения сопровождаются следующими коэффициентами детерминации (R² = 0,34, R² = 0,41 и R² = 0,42, соответственно), p во всех случаях не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между жизненным состоянием можжевелового подлеска и относительной ФАР в данных лесорастительных условиях. Влияние относительной ФАР на жизненное состояние можжевелового подлеска снижается от сосняка травяного к сосняку бруснично-черничному.



Рис. 15. Связь жизненного состояния можжевельника с относительной ФАР. Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

Связи между жизненным состоянием можжевелового подлеска и показателем Штерна и абсолютной полнотой, естественно, отрицательные и отображены на рисунках 16 и 17.

Связь жизненного состояния с показателем Штерна выражается логарифмическим уравнением (рис. 16 а) в сосняке бруснично-черничном (y = -3,9ln(x)+3,9, p < 0,05), экспоненциальным уравнением (рис. 16 б) в сосняке-черничнике (y = 9,6е^-1,08х, p < 0,05) и степенным (рис. 16 в) в сосняке травяном (y = 1,8х^-1,1, p < 0,05). Коэффициенты детерминации увеличиваются от сосняка бруснично-черничного (R² = 0,38) к сосняку-черничнику (R² = 0,42), в сосняке травяном R² = 0,41, p во всех случаях не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между жизненным состоянием можжевельника и показателем Штерна в данных лесорастительных условиях.

Абсолютная полнота древостоя оказывает отрицательное влияние на жизненное состояние можжевельника. Эта связь выражается логарифмическим уравнением (рис. 17 а) в сосняке бруснично-черничном (y = -3,56ln(x)+14,25, p < 0,05), линейным уравнением (рис. 17 б) в сосняке-черничнике (y = -0,34х+11,02, p < 0,05) и степенным (рис. 17 в) в сосняке травяном (y = 7,8е-0,04х, p < 0,05). Коэффициенты детерминации почти не отличаются по типам леса: в сосняке-черничнике и бруснично- черничном R² = 0,39, а в сосняке травяном R² = 0,40, p не превышают величины 0,05, что указывает на достоверность имеющейся связи между жизненным состоянием можжевелового подлеска и абсолютной полнотой древостоя в данных лесорастительных условиях.

Рис. 16. Связь жизненного состояния можжевельника с показателем Штерна (У S_1,3/D). Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.



Рис. 17. Связь жизненного состояния можжевельника с абсолютной полнотой. Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

5.3 Возрастная структура

Возрастная структура и ход роста можжевелового подлеска изучены для различных ступеней высоты (с градацией 0,5 м), по данным подсчета годичных колец на спилах модельных растений у шейки корня (на отшлифованной поверхности спила под микроскопом МБС-2). Сравнение показателей возраста можжевельника, произрастающего в различных типах лесорастительных условий, отдельно по каждой из ступеней высоты позволяет выявить общий ход роста биотопически удаленных растений и изучить их возрастную структуру.

Изучая изменчивость возрастной структуры ценопопуляций можжевельника в сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном, мы выявили, что средняя высота можжевелового подлеска 50 см достигается в среднем в 25-, 30- и 55-летнем возрасте, соответственно. Возраст наиболее высоких экземпляров примерно соответствует возрасту формирующегося древостоя, в нашем случае средневозрастного (60-80 лет). Средний возраст можжевелового подлеска в различных типах леса колеблется от 43 до 56 лет и на 28-35 лет ниже возраста древостоя. Большинство растений (от 24 до 57,7%) можжевелового подлеска относятся к ступеням высоты от 51 до 150 см.

Сопоставление результатов собственных наблюдений по району исследования с данными лесоустройства 1996 - 1997 гг. позволяет констатировать, что показатели средней высоты можжевельника на некоторых маршрутах учета остаются неизменными (от 0,8 до 1,0 м) в течение 15-20 лет. Это может быть связано с несколькими факторами: а) отпадом сенильных особей; б) конкуренцией древостоя и медленным ростом куста можжевельника; в) повреждением лосями, так как чаще всего животными объедается именно терминальный побег; г) снежными обвалами с крон деревьев, деформирующими стволы растений, прижимающими их к земле; повреждениями вредителями и болезнями.

На основании определения возраста 300 экземпляров можжевельника на трех пробных площадях возрастная структура его ценопопуляций и ее соотношения с возрастом древостоя-эдификатора сосны представлена на рисунке 18.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что массовое возобновление можжевельника в сосняках изучавшихся типов происходит под пологом древостоев сосны 35-55-летнего, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника.

На рисунке 18 выявляются три возрастные «волны» численности можжевельника в сосняках бруснично-черничном и черничнике: в возрасте от 21 до 30 лет, 41-50 и 81-90 лет. Несколько иная картина в сосняке травяном (с ярко выраженным пиком в возрастной категории от 21 до 30 лет и приблизительно одинаковыми данными по другим категориям высот) может быть связана с сильной конкуренцией травяного яруса и более интенсивным отпадом его особей с возрастом.

Рис. 18. Возрастные спектры популяций можжевельника по группам возраста (%). Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

Визуально же строение возрастной структуры популяции можжевельника выглядит как сочетание трех возрастных «волн»: до 50 см, до 1,5 м и выше 2,0 м. Создание и поддержание такой мозаично-ступенчатой структуры обычно происходит под действием повторных пожаров. Это подтверждает гипотезу «импульсной пирогенной стабильности» С. Н. Санникова и Н. С. Санниковой (1985), которая была сформулирована по отношению к популяциям сосны обыкновенной и, следовательно, к ее биогеоценозам в целом.

5.4 Половая структура

Можжевельник обыкновенный - двудомное растение, поэтому в натуре легко определить к какому полу относится та или иная особь. Экземпляры без мужских или женских шишек можно считать стерильными.

В изучавшихся типах леса под пологом древостоев средней полноты (0,6-0,7) почти независимо от лесорастительных условий, превалируют стерильные особи (таблица 5.4.1). Доля их по типам леса колеблется в довольно узких пределах: сосняк-черничник - 42,6%, бруснично-черничный - 38,2% и травяной - 39,3% всех особей.

В то же время на открытых местообитаниях - сплошных вырубках - доля женских экземпляров по сравнению с таковой под пологом древостоя возрастает - на 18% в сосняке бруснично-черничном, на 47% в сосняке травяном и на 20% в сосняке-черничнике. При этом встречаемость мужских особей также увеличивается (от 40,1 в сосняке травяном до 45,7% в сосняке бруснично-черничном), а доля стерильных особей во всех типах леса уменьшается в несколько раз - до 11,5-13,1%. В целом можно констатировать резкие различия в половой структуре ценопопуляций под пологом леса по отношению к открытым местообитаниям и предположить соответствующее увеличение репродуктивного потенциала после высвобождения можжевельника от конкурентного влияния древостоя.

Возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев указывает на их потенциальную половозрелость, поэтому относительно низкая репродуктивная способность растений, по-видимому, обусловлена условиями их произрастания. Вероятно, в сосняках-черничниках низкая освещенность и корневая конкуренция древостоя - основные лимитирующие факторы репродуктивной способности ценопопуляций можжевельника.

Таблица 5.4.1 - Половая структура ценопопуляций можжевельника

Сосняки	Встречаемость типов пола, %*
	мужской	женский	стерильный
бруснично-черничный	25,5 45,7	36,3 42,8	38,2 11,5
черничник	38,2 43,2	19,2 44,2	42,6 12,6
травяной	29 40,1	31,7 46,8	39,3 13,1

* Примечание: над чертой - число особей под пологом, под чертой - на открытых местообитаниях

5.5 Семенная репродукция

Успех возобновления ценопопуляции зависит от многих факторов среды, структуры и функций сообществ. Но его первым и совершенно необходимым условием является достаточно обильное и частое семеношение, то есть достаточно высокий репродуктивный потенциал популяции [Санникова Н. С., 1984].

Учет урожайности можжевелового подлеска в лесах парка показывает почти полное отсутствие семеношения у растений, произрастающих в сосняках с полнотой более 0,7 (менее 7 г/га).

Самыми продуктивными по урожаю шишкоягод среди лесных насаждений оказались средневозрастные сосняки-черничники и бруснично-черничные (в 2007 году урожай на учетных площадках составил 7,53±0,53 и 4,49±0,46 кг/га, соответственно).

Особенности семеношения в национальном парке «Припышминские боры» изучены нами на трех ключевых ПП под пологом модально сомкнутых древостоев (с полнотой 0,6-0,7): в сосняках бруснично-черничном, черничнике и травяном. По литературным данным, наиболее раннее семеношение у можжевельника обыкновенного отмечено в пятилетнем возрасте у окультуренных растений [Барзут О. С., 2007]. Под пологом естественных древостоев семеношение можжевельника наступает у особей старше 10 лет и определяется условиями местопроизрастания. Урожайные годы чередуются с неурожайными с периодичностью около 2-4 лет, что связано с двухлетним циклом развития шишек можжевельника. Обычным является совместное расположение на одной особи зачатков мегастробилов, зеленых однолетних шишкоягод и зрелых двухлетних, причем размеры двух последних почти не отличаются.

Средние значения длины шишкоягоды увеличиваются от сосняка травяного (6,11±1,54) к сосняку бруснично-черничному (6,20±1,79). Диаметр шишкоягоды изменяется несколько иначе: от сосняка-черничника (5,14±1,56) к сосняку бруснично-черничному (5,35±1,65). Средние размеры семян увеличиваются от сосняка травяного (длина 4,05±0,79; ширина 2,11±0,71) к сосняку бруснично-черничному (длина 4,16±0,84; ширина 2,29±0,71).

В таблице 5.5.1 показано, что размеры шишкоягод и семян в зависимости от лесотипологических условий различаются незначительно. Недостоверность данных различий является фактором, нивелирующим условия привлекательности урожая шишкоягод и семян можжевельника для орнито- и млекофауны зоохоров. Масса 1000 шт. шишкоягод - 44,94±1,68 г. Шишкоягоды можжевельника можно разделить на группы по числу семян в них: 1-, 2-, 3-семянные. В одном случае была обнаружена 4-семянная шишкоягода. Масса 1000 семян - 14,81±0,97 г. Масса одной свежесобранной шишкоягоды можжевельника обыкновенного в сосняке бруснично-черничном составляет в среднем 0,04±0,001г.

Таблица 5.5.1 - Биометрические показатели шишкоягод и семян можжевельника

Сосняки	Размеры шишкоягод, дл./шир. (мм)	Размеры семян дл./шир. (мм)
	М±mМ min-max	М±mМ min-max	М±mМ min-max	М±mМ min-max
бруснично-черничный	6,20±1,79 4-8	5,35±1,65 4-7	4,16±0,83 3-5	2,29±0,71 1,5-3
черничник	6,11±1,54 4,5-8	5,14±1,56 3,5-7	4,06±0,98 3-5	2,29±0,76 1,5-3
травяной	6,11±1,54 4-8	5,31±1,44 3-7	4,05±0,79 3-5	2,11±0,71 1,5-3

Среднее число шишкоягод на 1 особи в сосняке-черничнике 11,58±1,23 шт., на 1 га площади 1453,06±2,88; масса шишкоягод в данном типе леса на одной особи 0,51±0,001 г. Среднее число шишкоягод на 1 особи в сосняке бруснично-черничном 13,02±2,03 шт., на 1 га площади 1713,56±2,68; масса шишкоягод в этом типе леса 0,57±0,002 г, на 1 га площади 75,02±0,003 г. В сосняке травяном эти показатели следующие: среднее число шишкоягод на 1 особи 9,06±0,56 шт., на 1 га 657,57±1,47; масса шишкоягод на 1 особи 0,40±0,001 г, на 1 га 29,03±0,003 г.

В сосняке-черничнике на 1 га урожай семян составляет в среднем 3385,63 шт., в сосняке бруснично-черничном эта цифра несколько меньше - 2433,26 шт./га, а в сосняке травяном - 1163,91 шт./га. Общее число семян на 1 га даже в сосняке-черничнике (где оно максимально) не более 3500 шт.; в сосняке бруснично-черничном количество семян в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике.

Показатели продуктивности популяции можжевельника представлены в таблице 5.5.2.

Таблица 5.5.2 - Показатели средней годовой семенной продуктивности ценопопуляций

Сосняки	Кол-во шишкоягод на 1 особи (шт.)	Кол-во семян в одной шишкоягоде (шт.)	Кол-во особей/ га (шт.)	Кол-во семян на 1 га (шт.)	Масса семян на 1 га (г)
бруснично-черничный	13,02±2,03	1,42±0,09	131,61±1,32	2433,26	36,49±0,004
черничник	11,58±1,23	2,33±0,07	125,48±2,34	3385,63	50,79±0,003
травяной	9,06±0,56	1,77±0,07	72,58±2,63	1163,91	17,46±0,002

Зависимость количества шишкоягод можжевельника от относительной освещенности (ФАР) в разных типах леса показана на рисунке 19.

Положительные корреляционные связи данной зависимости аппроксимируются логарифмическими уравнениями: в сосняке бруснично-черничном y = 320,5ln(x)-1302,9, p < 0,05; в сосняке-черничнике y = 405,8ln(x)-1646, p < 0,05; в сосняке травяном y = 186,1ln(x)-753,18, p < 0,05. Коэффициенты детерминации (R²) довольно высокие: 0,51; 0,64, и 0,70, соответственно.

Анализируя данные рисунка 20, можно точно сказать, что связи между количеством шишкоягод можжевельника и «показателем Штерна» очень слабые, но достоверные (p менее 0,05). Возможно, что в данном случае корневая конкуренция не играет большой роли, а оказывать влияние на продуктивность можжевельника могут условия среды, относительная ФАР, в частности.

Принимая во внимание факт одновременного расположения на одной особи можжевельника зачатков мегастробилов, зеленых однолетних шишкоягод и зрелых двухлетних, представляется возможным по учету зеленых однолетних шишкоягод прогнозировать урожайность шишкоягод следующего года. Например, в сосняке бруснично-черничном урожай 2009 года составил 4,26 кг/га, 2010 год - 5,44 кг/га, а прогноз на 2012 год - 4,5 кг/га, что позволяет судить о невысоком репродуктивном потенциале можжевельника в данном типе леса.

5.6 Естественное возобновление

Материал главы 4 косвенно подтверждает преобладание искусственного вегетативного размножения можжевельника обыкновенного над семенным в условиях южной границы ареала.

Вегетативное возобновление происходит крайне медленно. Корневых отпрысков и поросли от спящих (латентных) почек в базальной части можжевельник не образует [Барзут О.С., 2007]. По нашим наблюдениям, вегетативное возобновление происходит путем укоренения боковых ветвей. Формирование и укоренение боковых ветвей последующих порядков происходит от наклоняющихся к поверхности почвы ветвей предыдущего порядка в их возрасте от 35 до 50 лет. Новый порядок укоренившихся ветвей-стволов удален от предыдущего на расстояние 40-70 см, максимально - до 1,5 метров. Это характеризует предельную скорость разрастания латеральных ветвей клонов, т.е. отдельных особей.

Рис. 19. Зависимость количества шишкоягод можжевельника от относительной освещенности (ФАР). Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.



Рис. 20. Связь количества шишкоягод можжевельника и показателя Штерна. Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Под пологом леса возобновление можжевельника происходит при постоянном дефиците ФАР. В сосновых лесах с полнотой более 0,5-0,7 под полог проникает от 20 до 40 % ФАР от открытого места [Санникова Н. С., 1984]. По собственным исследованиям, низовой пожар, изреживая древостой и уничтожая надземные части травяно-кустарничкового яруса, приводит к существенному повышению относительной ФАР.

Проанализировав схемы распространения можжевельника по территории парка (прил. 3 и 4), мы пришли к мысли, что вокруг населенных пунктов еще 30-50 лет назад жители занимались выпасом скота и вполне вероятно, что семена и шишкоягоды могли распространяться животными на значительные расстояния. В настоящее же время поголовье скота даже в сельской местности очень сильно сократилось, и распространение семенного материала можжевельника копытными теперь практически «сошло на нет». В доантропогенный период (в естественных лесах), когда численность популяций косули сибирской и лося была на порядок выше, эту роль могли выполнять они.

Глава 6. Морфоэкологические особенности можжевельника обыкновенного на открытых местообитаниях

6.1 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках

Исследованиями Б.В. Надеждина, В.П. Фирсовой (1969) и С.Н. Санникова (1992) показано обусловленное сменой таежной растительности на лугово-лесную интенсивное развитие на сплошных вырубках в Припышминских борах дернового процесса и формирование на месте подзолистых гумусированных дерново-подзолистых почв. Это улучшает условия эдафической среды для роста можжевельника обыкновенного. Но, в то же время, в результате формирования сомкнутого (до 70% проективного покрытия) молодняка мелколиственных видов приводит к резкому уменьшению степени освещенности (до 12-20% от полной) и увеличению корневой конкуренции древостоя.

Наивысшее обилие можжевельника (с проективным покрытием до 80%) обнаружено нами в сосняке бруснично-черничном (таблица 6.1.1) под пологом 40-60-летнего древостоя с полнотой 0,7 (с начальной сомкнутостью полога не выше 0,3, о чем можно судить по сохранившимся деревьям вырубленного поколения 100-180-летнего возраста).

Во вторичном сосняке травяном с видовым составом 7-10 единиц сосны, 3-7 единиц березы в возрасте 50-60 лет, проективное покрытие зарослей можжевельника также близко к максимальному. Эти насаждения возникли на местах условно сплошных рубок 30-х гг. XX века (по данным лесоустройства 1939 года). Местоположение по рельефу, почва и условия лесовозобновления здесь близки к условиям в сосняке бруснично-черничном.

В условно-коренных сосняках (естественные послепожарные сосняки), можжевельник сомкнутых зарослей не образует, встречается единично или незначительными вегетативными клонами. Световой режим, корневая конкуренция древостоя, отсутствие достаточного семеношения под пологом древостоя, а особенно пожары (с периодичностью 30-60 лет, как пишут С.Н. Санников и Н.С. Санникова, 1985) исключают в них формирование сомкнутых зарослей можжевельника. Культуры сосны, занимающие 20% площади парка, также характеризуются неблагоприятным сочетанием факторов среды для возобновления можжевельника: резкая смена его светового режима рубкой, механические травмы в ее ходе и при подготовке почвы под посадку, конкуренция культур после их смыкания. Как было показано выше (гл. 4), более благоприятные условия ценотической среды для возобновления можжевельника появляются лишь на стадии жердняков 20-30-летнего возраста.

Собственные данные о проективном покрытии можжевельника на сплошных вырубках 30-х годов XX века в различных типах сосновых лесов приведены в таблице 6.1.1.

Таблица 6.1.1 - Проективное покрытие можжевельника обыкновенного на сплошных вырубках 30-х годов XX века в различных типах сосновых лесов

Сосняки	Состав	Полнота древостоя	Средний возраст подлеска J. c., лет
		0,5	0,6	0,7	0,8	0,9
		Над чертой - среднее проективное покрытие J. c.; под чертой - пределы (от-до) (%)
бруснично-черничный	10С	15,5 (1-30)	21,3 (15-40)	28,7 (1-80)	20,9 (1-50)	10 (5-15)	20,2
черничник	9С1Б	-	4,4 (1-10)	-	10,1 (3-15)	-	17,6
травяной	8С1Б1Ос	14,3 (3-20)	11,7 (1-30)	24,1 (1-50)	21,3 (3-70)	3 (1-5)	15,7

Примечание: J. c. - можжевельник обыкновенный

Изучая распределение можжевельника обыкновенного в производных ценозах на сплошных вырубках в разных типах коренных сосновых лесов, мы выявили лучшие условия для его естественного возобновления в средневозрастных сосняках бруснично-черничных с полнотой древостоя около 0,7. Средний возраст можжевельника здесь немного выше, чем в других типах леса (20,2 года); его максимальное проективное покрытие достигает 80%.

В сомкнутых ельниках, большинство которых на территории парка не вовлекалось в лесохозяйственный оборот, и представляют собой достаточно устойчивые и стабильные экосистемы, можжевельник крайне редок. Встречается он в разреженных насаждениях влажных типов лесорастительных условий на микроповышениях рельефа. В высокобонитетных насаждениях ели в «окнах» полога древостоя на месте выпавших деревьев семенное возобновление можжевельника потенциально не конкурентноспособно по сравнению с травянистой растительностью и подростом ели.

В производных березняках и осинниках, распространенных на местах сплошных рубок 30-60 гг. XX века, можжевельник редок и встречается единично. Это связано с особенностями динамики развития мелколиственных видов: очень высокая плотность порослевого их возобновления, крайне неблагоприятный световой режим до и в течение 30-40 лет после рубки, сомкнутость полога 1,0 и выше. Здесь интенсивно развиваются травянистая растительность и задернение злаками [Санников С. Н., 1992], почти полностью исключающие семенное возобновление можжевельника.

6.2 Морфологические параметры можжевельника обыкновенного на гарях

По нашим наблюдениям, влияние низового пожара на физические и химические свойства напочвенного органического субстрата (подстилки) зависит от его интенсивности и изменяется по мере увеличения его давности. В сосняке бруснично-черничном сразу после интенсивного пожара, в результате которого выгорело более 80% от начальной толщины мохово-хвоевого субстрата, толщина его уменьшилась с 6,4±0,25 до 1,2±0,24 см (таблица 6.2.1). После беглого весеннего пожара его толщина уменьшилась с 6,8±0,3 до 3,2±0,5 см.

В первые пять-семь лет в связи с распространением политриховых мхов и выпадением дождевых осадков происходит некоторое уплотнение гаревого субстрата. Позднее, на 10-15-й годы после пожара, из-за накопления свежего опада

толщина подстилки увеличивается, приближаясь к таковой на негорелых участках.

Таблица 6.2.1 - Толщина мохово-хвоевого субстрата (см)

Сосняки	Давность пожара (лет)
	1	3	10	15
бруснично-черничный	1,20±0,24	1,30±0,23	3,50±0,21	6,40±0,25
черничник	4,50±0,5	-	6,70±0,12	8,80±0,45
травяной	1,31±0,34	2,34±0,54	6,41±0,23	-

На рис. 21 приведена динамика относительной освещенности в 80-летнем сосняке бруснично-черничном, пройденном интенсивными низовыми пожарами различной давности. На 15-й год относительная ФАР возросла до 38%, однако возобновления можжевельника на этом и других участках, пройденных пожаром, обнаружено не было.

В общем, можно отметить, что в первые 2-3 года после пожара (относительная ФАР 30-40%) световое довольствие, по-видимому, вполне достаточно для выживания и роста всходов можжевельника. Однако, из-за малого количества источников семян (не более 10% генеративно зрелых особей можжевельника), на участках гарей 2-15 -летней давности, а также, вероятно, и заноса семян извне, всходов и подроста можжевельника послепожарных генераций не найдено. Прогноз дальнейшего возобновления можжевельника на горелых участках также весьма неблагоприятен.

Можжевельник по степени пожароустойчивости относится к видам «неустойчивым к пожару» [Санникова Н.С., 1984]. Точки роста у можжевельника обыкновенного образуются в надземной части. Кора очень тонкая, отслаивающаяся и горимая, камбиальные слои залегают близко к поверхности. Эти морфологические особенности растения определяют слабую устойчивость к пожарам и отсутствие послепожарного вегетативного возобновления.

Полученные нами результаты показывают, что пожары являются главным экзогенным фактором, лимитирующим успешность долговременного выживания. На ПП в сосняке бруснично-черничном на большинстве гарей можжевельник предыдущих генераций погиб, даже при слабом низовом пожаре (высота нагара на стволах деревьев сосны до 1 м). Отмечена лишь незначительная сохранность живых вегетативных особей до 10%. Вероятно, при пожаре часть спящих почек на приземленных ветвях сохранилась.

Рис. 21. Послепожарная динамика относительной ФАР и проективного покрытия травяно-кустарничкового покрова в сосняке бруснично-черничном: 1 - на высоте 1,3 м; 2 - на высоте 5-7 см, 3 - проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса

Особи последующего семенного возобновления на большинстве УП за 10-15 последних лет не обнаружены (схема расположения гарей на ПП дана в приложении 6). По классификации С.Н. Санникова, В.А. Подшивалова, Д.С. Санникова (2000) все обследованные нами гари являются гарями под пологом леса (Гпл). Характеристика гарей на пробной площади в сосняке бруснично-черничном приводится в приложении 7.

Цикл пожаров в одном биогеоценозе составляет в нашем регионе 30-50 лет [Санников С.Н., 1992]. Раньше пожары возникали, в основном, по естественным причинам, и интенсивность горения была очень высокой. Пожары были нерегулируемые, выгорали очень большие территории лесных пространств. В настоящее же время, несмотря на то, что пожары возникают в большей степени по антропогенным причинам, идет постоянный мониторинг пожарного состояния лесов, и в большинстве случаев пожары обнаруживаются и локализуются на ранних стадиях, не успевая причинить большого ущерба лесным массивам. В связи с этим фаунистический (в частности, орнитологический) комплекс агентов распространения семян можжевельника относительно стабилен.

Отсутствие самосева можжевельника на гарях никоим образом не доказывает, что пожары на его возобновление влияют только отрицательно. Мы не ставили перед собой задачи по выяснению этого факта, но можно уже сейчас сказать, что семенного возобновления не обнаружено по той причине, что семеношение можжевельника под пологом леса крайне слабое, но для воспроизводства за десятки лет достаточное. Экземпляры можжевельника с редкими шишкоягодами встречаются при сомкнутости древесного полога не более 50%. Не исключена возможность заноса семенного материала орнитохорным путем, но на изучавшихся гарях всходы можжевельника не обнаружены (период наблюдений с 2003 по 2008 годы). Еще существует вероятность поражения семян личинками вредителей, что влечет за собой слабую всхожесть семян или отсутствие ее. Также в распространении можжевельника по территории могли участвовать копытные животные.

Вышеприведенные факты говорят в пользу того, что, вероятно, в настоящее время в антропогенных лесных экосистемах, где биоценотические связи нарушены, семенное возобновление на гарях в условиях Припышминского лесного массива носит случайный, крайне нерегулярный характер и имеет значение при первичных сукцессиях: единичные экземпляры достоверно семенного происхождения обнаружены на зарастающих сельскохозяйственных пахотных землях. А их значительная удаленность от плодоносящих экземпляров косвенно указывает на орнитохорный характер распространения семян.

Глава 7. Анализ связей роста и жизненности можжевельника обыкновенного со структурой и конкуренцией древостоя

7.1 Связь с конкуренцией древостоя

Задача данной главы - выявление связей основных «параметров» можжевельника (роста и жизнеспособности) с изменениями горизонтальной структуры и конкуренции древостоя и светового режима под его пологом в пределах одного биогеоценоза.

Как показано стационарными исследованиями в Припышминских борах и ельниках, под пологом более или менее сомкнутого хвойного древостоя-эдификатора сильная корневая конкуренция древостоя и дефицит света оказывают решающее влияние на рост, выживание и формирование структуры и функций подроста и растений нижнего яруса [Санникова Н.С., 1984, 1992, 2003; Санников С.Н., Санникова Н.С., 1985; Санникова Н.С., Локосова Е.И., 2001]. Можно ожидать, что не меньшее влияние значительные изменения структуры и функций древостоя должны оказывать на рост и жизненность можжевельника обыкновенного. Поэтому при количественном анализе особенностей его структуры и функций под пологом леса совершенно необходимы учет и количественная оценка фактора конкуренции древостоя и в идеале - всего фитоценоза.

Изучение влияния изменений структуры и конкуренции древостоя сосны и светового режима (ФАР) на рост и жизненность проводилось на основе принципиально нового «микроэкосистемного» подхода - с помощью сопряженного количественного учета и математико-статистического анализа параметров древостоя, ФАР и можжевельника на сериях УП, систематически размещенных на ПП [Санникова Н.С., 1992].

Общая площадь круговых площадок на одной пробной площади составляла 3,14 га, а количество учтенных деревьев на каждой из площадей - 2438-2508 экз. Это обеспечивало достаточно широкое и репрезентативное корреляционое поле сопряженного микроэкосистемного анализа структуры и функций древостоя и можжевельника. На каждой круговой площадке определены следующие параметры: расстояние всех деревьев от центра площадки (м), площадь сечения ствола (на высоте 1,3 м) деревьев сосны на площадке, состояние можжевельника - прирост за 3 последних года, охвоенность, семеношение, жизненность; освещенность. Критериями жизнеспособности экземпляров можжевельника, как и у подроста сосны, считали прогрессирующий (или относительно стабилизированный) прирост главной оси куста, нормально развитую хвою, отсутствие существенных повреждений грибами и насекомыми.

В своей работе мы применяли «показатель Штерна» [Stern K., 1966], вычисленный по сумме площадей сечений стволов окружающих деревьев на высоте 1,3 м, отнесенных к их расстояниям от изучаемого куста можжевельника (У S_1,3/D).

Для выявления зависимости жизненности, семеношения и прироста можжевельника от структуры древостоя и факторов среды на ПП, заложенных по ценопопуляционно-микроэкосистемному принципу, выполнен корреляционный и регрессионный анализ.

На первом этапе обработки данных для всех учетных площадок одной ПП составляли сопряженные ряды изучавшихся показателей состояния можжевельника (средний прирост в высоту за 3 года - zh), древостоя (показатель Штерна - УS_1,3/D) и микросреды (относительная ФАР). На втором этапе вычисляли парные коэффициенты корреляции и корреляционные отношения. На основании этих коэффициентов определена степень достоверности, детерминированности и тесноты связи между факторами. Одновременно по той же программе найдены уравнения регрессии и их коэффициенты.