Морфоэкологические особенности ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири

Коэффициенты корреляции, приведенные в таблице 7.1.1, свидетельствуют, что прирост осевого побега куста можжевельника в высоту в различных типах леса подзоны предлесостепи наиболее тесно и достоверно связан с показателем Штерна (УS_1,3/D). Полученные уравнения регрессии имеют следующий вид: y = 8,0е -0,5х, p < 0,05 (сосняк бруснично-черничный), y = 4,1x^-0,47, p < 0,05 (сосняк-черничник), y = 3,61х^-0,64, p < 0,05 (сосняк травяной), где y - среднегодовой текущий прирост можжевельника в высоту, x - показатель корневой конкуренции древостоя. Зависимость среднего прироста осевого побега можжевельника за 3 года от показателя Штерна в сосняках черничнике, бруснично-черничном и травяном показана на рисунках 22 и 23.

Как видим, с увеличением этого индекса прирост осевого побега можжевельника более или менее быстро падает. Во всех типах леса влияние показателя Штерна на рост осевых побегов примерно одинаковое (чуть ниже в сосняке травяном r = -0,57) и отражается коэффициентами r = -0,55 и r = -0,60 (для сосняка-черничника и бруснично-черничного, соответственно), что может еще объясняться и эдафическими условиями.

С корневой системой можжевельника в лесу конкурируют не только деревья, но и растения травяно-кустарничкового яруса, площадь корневого питания которых перекрывает площадь питания изучаемого куста можжевельника. Наша попытка количественной оценки конкурентной роли можжевельника и травяно-кустарничкового яруса оказалась безуспешной.

Таблица 7.1.1 - Коэффициенты парной корреляции показателей прироста можжевельника обыкновенного (за 3 последних года) с характеристиками древостоя и среды

Рис. 22. Связь прироста осевого побега (zh) можжевельника c с индексом конкуренции древостоя (УS_1,3/D). Сосняки: а - бруснично-черничный, б - черничник, в - травяной.

Рис. 23. Связь прироста осевого побега можжевельника с индексом конкуренции древостоя (УS_1,3/D). Сосняки: 1 - черничник, 2 - травяной, 3 - бруснично-черничный.

7.2. Влияние абиотических факторов

Положительная корреляция прироста можжевельника в высоту с относительной фотосинтетически активной радиацией солнца (ФАР), измеренной на высоте расположения терминальных побегов, оказалась самой высокой в сосняке-черничнике (R² = 0,54), всего ниже в сосняке травяном (R² = 0,43). В сосняке-черничнике изучением был охвачен широкий диапазон изменения относительной ФАР, включая близкие к минимуму значения ее в максимально плотных биогруппах деревьев вдали от опушки (36,1%). В сосняке бруснично- черничном минимальные пределы относительной ФАР равны 53,8%, в сосняке травяном - 52,3%. Положительный знак корреляции говорит о прямой зависимости прироста терминальных побегов можжевельника в высоту от интенсивности освещения. Зависимость годичного прироста осевого побега можжевельника от относительной ФАР в сосняках бруснично-черничном, черничнике и травяном показана на рисунках 24 и 25.

Рис. 24. Связь годичного линейного прироста лидирующего терминального побега можжевельника обыкновенного с относительной ФАР (%). Сосняки: а - бруснично-черничный; б - черничник; в - травяной.

Рис. 25. Связь прироста осевого побега можжевельника с относительной ФАР. Сосняки: 1 - бруснично-черничный, 2 - черничник, 3 - травяной.

ФАР_нд - это ФАР открытого места (над древостоем), приходящая к пологу леса; ФАР_пд - это ФАР, поступающая под полог древостоя (рис. 26 - 28). Сравнительный анализ связей среднего годичного (за последние 3 года) прироста терминальных побегов можжевельника (использованного в качестве фитометра реакций на конкуренцию древостоя) в высоту в сосняках бруснично-черничном, черничнике и травяном показал следующее. В сосняке-черничнике достоверные связи прироста терминального побега можжевельника обыкновенного выявлены на уровне r = -0,55 с показателем Штерна и r = -0,54 с Iск индексом световой конкуренции древостоя (Iск).

В целом установленные на примере трех типов леса достаточно высокие уровни связи свидетельствуют о ведущей роли факторов общей конкуренции древостоя в формировании структуры и функций можжевельника обыкновенного.

Рис. 26. Связь прироста осевого побега в высоту можжевельника в сосняке-черничнике: а - с показателем конкуренции древостоя (?S/D), б - со световой конкуренцией (Iск).

Рис. 27. Связь прироста в высоту осевого побега можжевельника в сосняке бруснично-черничном: а - с показателем конкуренции древостоя (?S/D), б - со световой конкуренцией (Iск).

Рис. 28. Связь прироста в высоту осевого побега можжевельника в сосняке травяном: а - с показателем конкуренции древостоя (?S/D), б - со световой конкуренцией (Iск).

Выводы

1. Под пологом древостоев модальной полноты (0,6-0,8) в Припышминских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири максимум численности, проективного покрытия, жизненности, семеношения и фитоценотический оптимум экоареала ценопопуляций можжевельника обыкновенного находятся в сосняках зеленомошной группы Pineta hylocomiosa (черничниках и бруснично-черничных), пессимум - в сосняках лишайниковых, брусничниках и бруснично-вересковых, а в сосняках сфагновой группы он не встречается.

2. Состав наиболее константных растений, произрастающих совместно с можжевельником, позволяет считать последний одним из характерных видов сосновых и сосново-еловых лесов бореальной лесной зоны Северной Евразии.

3. Возрастная динамика роста особей можжевельника под сомкнутым пологом древостоев характеризуется относительно медленным текущим приростом в высоту до 20-25-летнего возраста, его максимумом в 45-50-летнем возрасте и депрессией роста в последующем. При этом средняя высота яруса можжевельника как типичного вида подлеска не превосходит 3 м.

4. Большая часть (59-98%) особей можжевельника под пологом леса относится к кустарниковой биоморфе, доля древовидной формы не превышает 37% (в сосняке бруснично-черничном), а одностовольной 1-10%, т.е. на порядок меньше, чем плагиотропных («С» и «S») биоморф.

5. В связи с дефицитом ФАР и корневой конкуренцией древостоя-эдификатора доля генеративных особей под пологом древостоев не превышает 36,3%, среднее количество шишкоягод на 1 особи - 9-13 шт., число семян - 27 шт. на 1 особи. Общее число семян на 1 га даже в сосняке-черничнике, где оно максимально, не более 3500, в сосняке бруснично-черничном оно в 1,5 раза, а в сосняке травяном в 3 раза меньше, чем в сосняке-черничнике.

6. Средний возраст ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев 72-86-летнего возраста на 28-35 лет ниже возраста древостоев, что свидетельствует о его возобновлении под пологом древостоев сосны 35-55-летнего возраста, когда биоценоэкологические факторы, по-видимому, становятся достаточно благоприятными для зоохорной иммиграции и семенного возобновления можжевельника.

7. Естественное возобновление ценопопуляций можжевельника под пологом древостоев происходит преимущественно вегетативным путем в результате укоренения нижних латеральных ветвей, погребенных подстилкой или мхом. Семенное возобновление, вероятно, происходит в результате зоохорного распространения семян после длительного срока их стратификации в верхнем слое подстилки или мохового покрова.

8. Можжевельник обыкновенный характеризуется слабой пожароустойчивостью, связанной с надземным размещением латентных почек возобновления, легкой воспламеняемостью его тканей и низким расположением кроны. Семенное возобновление можжевельника на гарях почти не происходит в течение первых 15-25 лет, что связано с огневой элиминацией источников его семян на самих гарях и слабой в этот период зоохорной иммиграцией на них семян.

9. Отрицательная достоверная (p < 0,05) корреляционная связь (r = от -0,55 до -0,57), выявленная между приростом главных терминальных побегов можжевельника и морфодендрометрическим индексом конкуренции древостоя Штерна, отражает некоторое влияние этого фактора на рост, жизненность и формирование можжевельника под пологом леса. Однако эту связь необходимо уточнить в дальнейшем с помощью экофизиологически обоснованных индексов конкуренции древостоя.

10. Достоверная (p менее 0,05) положительная корреляция прироста терминальных побегов главной оси стволов можжевельника с относительной ФАР (R² от 0,43 до 0,54) свидетельствует о ведущей роли этого фактора в определении роста, жизненности, семеношения, т. е. о значительной гелиофильности этого вида после сплошной рубки.

11. Судя по показателям экоареала, проективного покрытия, роста, жизненности, возрастной структуры и семеношения ценопопуляций можжевельника, в целом почвенно-климатические условия лесного массива Припышминских боров в достаточной мере удовлетворяют экологическим требованиям этого вида.

Рекомендации

На основе результатов наших исследований в предлесостепных сосновых лесах Западной Сибири (национальный парк «Припышминские боры») можно предложить следующие рекомендации:

1. В связи с тем, что под влиянием рубок и частых антропогенных пожаров можжевельник, по-видимому, частью утрачивает коренные фитоценотические позиции, необходимо: а) проводить более интенсивные противопожарные мероприятия; б) исключить предпочитаемые местообитания можжевельника обыкновенного из сферы интенсивного лесопользования; в) расширить площадь охраняемых природных территорий с его проективным покрытием более 15-20%; г) проводить на них частичное равномерное разреживание древостоя (до полноты 0,5-0,6) с целью уменьшения его корневой и световой конкуренции.

2. Перспективными для заготовки шишкоягод можжевельника можно считать его заросли в низко- и среднеполнотных (0,5-0,6) сосняках-черничниках и бруснично-черничных при проективном покрытии можжевельника обыкновенного не менее 20-30% с урожайностью шишек до 12-16 кг/га.

3. Учитывая хорошую укореняемость черенков в условиях культуры (питомники, частные сады) целесообразно организовать создание семенных плантаций и выращивание вегетативных саженцев предпочитаемых формотипов можжевельника обыкновенного для широкого использования в качестве декоративного кустарника в садах и парках.

Заключение

Целью проведенных исследований являлось, прежде всего, сравнительное количественное изучение морфо-экологических особенностей возобновления и роста насаждений можжевельника обыкновенного под влиянием сплошных рубок в трех преобладающих типах сосняков, где проективное покрытие можжевельника наибольшее в зависимости от световой и корневой конкуренции древостоя-эдификатора.

Предлесостепные сосновые леса Припышминских боров в последние столетия претерпели значительную антропогенную трансформацию. Рубки, и частые пожары, повторяющиеся с интервалом от 30 до 80 лет, изменили их первоначальный облик - сократились общая площадь массивов, доля участия хвойных видов. Проведенные нами исследования в лесорастительных условиях предлесостепных сосново-березовых лесов западной части Западной Сибири позволили получить результаты, показывающие отрицательное воздействие пожаров и сплошных рубок различной давности на распространение и структуру ценопопуляций можжевельника обыкновенного. Площадь, пригодная для произрастания можжевельника сократилась и продолжает сокращаться.

Впервые на количественном уровне показана зависимость среднего прироста осевого побега можжевельника от интенсивности фотосинтетически активной радиации, ранее предполагавшаяся другими исследователями. Более подробно проанализирована зависимость прироста осевого побега можжевельника и его проективного покрытия от конкуренции древостоя-эдификатора.

Выявлено, что низовой пожар средней интенсивности элиминирует почти все особи можжевельника. Выживают растения только при пожаре низкой интенсивности, но восстанавливаются в течение длительного времени (более 15 лет). Затрудненность семенного и малая скорость вегетативного возобновления на фоне рубок и интенсивных пожаров позволяют предположить, что под давлением антропогенных факторов можжевельник в значительной мере сдает свои фитоценотические позиции. В существующих условиях самым эффективным путем сохранения этого вида является охрана мест его произрастания от пожаров (проведение профилактических противопожарных мероприятий) и их исключение из сферы активного хозяйственного освоения. С этой целью необходимо - создание охраняемых природных территорий различных категорий. Кроме того, целесообразно введение его в культуру и затем использовать в качестве реинтродуцента.

Многие вопросы, наметившиеся в итоге исследований, требуют дополнительных исследований. К ним можно отнести: более подробное изучение экологических факторов и естественного (семенного и вегетативного) возобновления можжевельника, относительной роли корневой и световой конкуренции древостоя (с применением экофизиологически обоснованных и точных методов) в зависимости от их видового состава, полноты и стадий развития, разработку технологии семенного и вегетативного воспроизводства можжевельника обыкновенного для его интродукции и введения в культуру; создание семенных и вегетативных плантаций.

Литература

1 Адамович, Э.И. Изучение возможностей прижизненного использования леса на Урале. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) / Э.И. Адамович. - Молотов: Обнитолес, 1941. - 19 с.

2 Аксенова, Н.А. Можжевельник обыкновенный / Н.А. Аксенова // Биологическая флора Московской области. - Вып. 3. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1976. - С. 28-35.

3 Александрова, Н.М. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север / Н.М. Александрова, Б.Н. Головкин. - Л.: Наука, 1978. - 116 с.

4 Антипов, В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В.Г. Антипов. - Минск, 1979. - 216 с.

5 Антонова, Е.В. Сезонные изменения в фотосинетическом аппарате разновозрастной хвои можжевельника / Е.В. Антонова, Л.А. Шандрикова // Тезисы второго съезда Белорусского общества физиологов растений. - Минск, 1995. - С. 43-44.

6 Ареалы деревьев и кустарников СССР / Л.: Наука, 1977. - Т.1. - 163 с.

7 Аши, М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в лесах южнотаежной подзоны / М. Аши // Флора и растительность южной тайги: сборник науч. трудов. - Тверь, 1991 а. - С. 24 - 26.

8 Аши, М. Показатели жизнеспособности можжевельника обыкновенного в Верхневолжье (голосеменные) : автореф. дис. … канд. биол. наук / М. Аши /. - М.: МПГУ, 1991 б. - 13 с.

9 Бакланова, Е.Г. Можжевельник обыкновенный на Среднем Урале / Е.Г. Бакланова // Ботанические исследования на Урале: информационные материалы. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 10-11.

10 Баранникова, Е.Е. Дендрохронологический и дендроклиматический анализ можжевельника высокого в Анапском спецлесхозе / Е. Е. Баранникова, З. Ю. Жмакина // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов: науч. тр. МГУЛ, 1999. - Вып. 297. - С. 91-99.

11 Барзут, О.С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в лесах Архангельской области : дис. … канд. с-х. наук / О.С. Барзут. - Архангельск: Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2007. - 219 с. + прил.

12 Барыкина, Р. П. Строение и формирование стлаников у Pinus mugus Scop. и Juniperus sibirica Burgd. В Восточных Карпатах / Р. П. Барыкина, Л. В. Кудряшов, А.И. Класова // Ботанический журнал. - М. - Л.: изд-во АН СССР, 1963. - Т. 48. - Вып. 7. - С. 949-964.

13 Башенина, Н.В. Питание / Н. . Башенина, Л.В. Заблоцкая // Европейская рыжая полевка. - М., 1981. С. 158-180.

14 Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман // Новосибирск: Наука, 1972. - 275 с.

15 Беломесяцева, Д.Б.Таксономический состав и эколого-географические особенности микобиоты в консорции можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в Беларуси: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Ин-т эксперим. ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси. - Минск, 2003. - 19 с.

16 Борисова, И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / И. В. Борисова // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - С. 5-94.

17 Будрюнене, Д.К. Опыт учета запасов сырьевых растений леса при лесоустройстве в Литовской ССР / Д. К. Будрюнене // Лесные пользования. «Экспресс информация». - М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1979. - Вып. 4. - 12 с.

18 Булыгин, Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами: уч. пособие для студентов лесохозяйственного факультета / Н.Е. Булыгин // Л.: Лесотехническая акад. им. С.М. Кирова, 1974. - 70 с.

19 Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич // Л.: Наука, 1969. - 232 с.

20 Вишняков, Г.В. Декоративные формы можжевельника сибирского, перспективные для зеленого строительства / Г.В. Вишняков // Декоративные растения и зеленое строительство за Полярным кругом. - Апатиты, 1987. - С. 41-43.

21 Владыченский, А.С. Влияние выпаса на почвы пояса арчовых лесов Киргизии и меры по их сохранению и восстановлению / А.С. Владыченский, Т. Ю. Ульянова, С.А. Баландин, И.Н. Козлов // Почвоведение, 1994. -№ 7. - С.45-51.

22 Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев / Ф. Ролл-Хансен, X. Ролл-Хансен X. - Под ред. В.А. Соловьева. - СПб.: СПБ ЛТА, 1998. - 120 с.

23 Романов, А.Н. Глухарь / А.Н. Романов. - М.: Агропромиздат, 1988. - 192 с.

24 Рубаник, В.Г. Декоративные формы хвойных в озеленении Казахстана / В. Г. Рубаник, З.И. Паршина. - Алма-Ата, 1975. - С. 48-52.

25 Санников, С.Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в Припышминских борах / С.Н. Санников // Свердловск, 1961. - 76 с.

26 Санников, С.Н. Типы леса Припышминского массива / С. Н. Санников // Типы леса и таблицы хода роста насаждений сосны, ели, кедра и березы Свердловской области, 1962. - С. 43-57.

27 Санников, С.Н. Экологическая оценка естественного возобновления сосны в Припышминских борах-зеленомошниках : автореф. дис. …канд. биол. наук

28 Санникова, Н.С. Лесовозобновительная роль пожаров в сосняках Среднего и Южного Зауралья / Н.С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Мат-лы Талицкого стационара, Свердловск, 1978. - С. 15-19.

29 Санникова, Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны / Н.С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Мат-лы Талицкого стационара, Свердловск, 1979. - С. 21-25.

30 Санников, С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов / С.Н. Санников // Экология, 1985. - № 2. - С. 13-20.

31 Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников // М.: Наука, 1992. - 264 с.

32 Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений / Н.С. Санникова // Екатеринбург, «Наука», 1992. - 54 с. с прил.

33 Санников, С.Н. Рекомендации по содействию естественному возобновлению главных пород на гарях в лесах Западной Сибири / С. Н. Санников, В. А. Подшивалов, Д.С. Санников // Екатеринбург: УрОРАН, 2000. - 31 с.

34 Санникова, Н.С., Локосова, Е.И. Микроэкосистемный анализ структурно-функциональных связей в лесных биогеоценозах / Н. С. Санникова, Е. И. Локосова // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - С. 73-94.

35 Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций лесных биогеоценозов / Н.С. Санникова // Экология, 2003, № 2. - С. 90-95.

36 Санников, С.Н. Очерки по теории лесной популяционной биологии / С. Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова//Екатеринбург, УрО РАН, 2012. - 269 с.

37 Серебрякова, Т.И. Жизненные формы растений / Т.И. Серебрякова // Жизнь растений, 1974. - Т. 1. - С. 83-99.

38 Симкин, Г.Н. Певчие птицы / Г.Н. Симкин // Справочное пособие. М.: Лесная промышленность, 1990. - 399 с.: илл.

39 Bunting, S.С. Effect of fir on juniper woodland ecosystems in the Great Basin / S.C. Bunting // Gener. techn. Rep. / USDA. Forest, serv. - Ogden (Utah), 1994. - INT -313. - P. 53-55.

40 Chojnacky, D. C. Estimating diameter grown for pinyon and juniper trees in Arizona and New Mexico / D.C. Chojnecky. - Research note INT/USDA. Forest serv. Intermountain research station. 429. - Ogden (Utah), 1996. - 6 p.

41 Garcia, D. Age structure of Juniperus communis L. in the Iberian peninsula: Conservation of remnant populations in Mediterranean mountains / D. Gacia, R. Zamora, J.A. Hodar, J.M. Gomez // Biological Conservation, 1999. - № 87. - P. 215-220.

42 Stern, K. Vollstдndige Varianzen und Kovarianzen in Pflanzenbдstanden / Silv. Gen., 1966// Bd. 15. - H. 1. - S. 6-11.

Размещено на Allbest.ru