Эти вещества образуются как продукты нормального метаболизма имеют довольно строгую видовую приуроченность. Образование и выделение таких веществ могло возникнуть в ходе эволюции как защитное приспособление против поедания животными, поражения насекомыми, грибками, бактериями, а также как средство аллелопатического воздействия на другие растения.

Вторая группа аллелопатически активных веществ образуется в результате гидролитического и автолитического распада растительных белков в ходе нормального, но чаще нарушенного метаболизма и отмирания тканей. При таком распаде образуются многочисленные осколки белковых молекул, часто "неправильного" строения: пептиды, аминокислоты, амиды кислот, амино- и иминопроизводные, индолпроизводные и пр. - и, наконец, аммиак. Эти вещества постоянно обнаруживаются в растительных выделениях, и, как показали биотесты, некоторые из них оказываются чрезвычайно токсичными для растений.

Такие вещества не имеют строгой специфичности применительно к видам-донорам; они по-видимому, могут образовываться независимо от таксономической принадлежности вида, а их состав и активность, скорее, определяются условиями, в которых протекает разложение белка. К третьей группе веществ, имеющих очень большое фитоценотическое значение благодаря их высокой стабильности в природных условиях, относятся разнообразные продукты более или менее глубокой минерал изации и гумификации растительного материала, так называемые гуминовые кислоты и весь ряд их предшественников.

Это - сложные соединения, часто полимерного строения, преимущественно ароматического ряда, нередко содержащие в гетероциклах азот, характеризующиеся наличием хинонных и фенольных группировок. Они часто обладают свойством образовывать комплексы с металлами (хелаты). Эти вещества образуются при бактериальном или грибном разложении углеводов (клетчатки), лигнина и других соединений.

Общеизвестна их высокая физиологическая активность. Ингибиторы могут образовываться по ацетатному или шикиматному пути. Предшественником ингибиторов, синтезируемых из аминокислот, в ряде случаев может быть ацетат. Так синтезируются некоторые аминокислотные и полипептидные ингибиторы, некоторые алкалоиды, вероятно, некоторые сульфиды, пурины и нуклеозиды. Вместе с тем синтез ингибиторов, происходящих от фенилаланина или тирозина, идет через шикимовую кислоту.

Органические кислоты Очень распространенный в растительном мире класс соединений, характеризующихся наличием одной или нескольких карбоксильных групп. Они являются важнейшими промежуточными продуктами обмена веществ; у многих растений накапливаются в значительных количествах в клеточном соке или в различных тканях в виде солей кальция, магния, железа и пр. или эфиров со спиртами. Они обычно хорошо растворимы в воде, а их низшие гомологи - летучи, что обеспечивает их быструю миграцию в среде фитоценоза.

Органические кислоты являются исходным материалом для фотосинтеза и темновых биосинтезов, кроме того, они служат для уравновешивания электростатического равновесия внутри растения и между растением и средой. Органические кислоты с большой легкостью образуются и разлагаются в растениях.

Они обнаружены в корневых выделениях, в гуттационной жидкости и твердых листовых выделениях, в газообразных выделениях различных организмов. Особенно много органических кислот освобождается при отмирании и разложении растительного материала. Многие органические кислоты являются продуктами жизнедеятельности грибов и бактерий, сбраживающих углеводы. Органические кислоты нередко присутствуют в выделениях в свободной форме, что обуславливает сдвиг концентрации водородных ионов в водном растворе в кислую сторону.

Это не может не сказаться на физиологической активности других веществ, диссоциация и активность которых зависят от pH. Активность полярных веществ (с кислым или основным характером) зависит от степени диссоциации их молекул, которая определяется при данной концентрации реакцией среды. У некоторых веществ активны недиссоциированные молекулы, у других, наоборот, ионы. Кроме того, при подкислении раствора проницаемость протоплазмы увеличивается, что способствует более легкому проникновению веществ внутрь клеток и органов растения.

Наконец, под действием органических кислот может происходить гидролиз сложных соединений, например, глюкозидов, причем могут отщепляться активные части молекул или, наоборот, активность может исчезать. Физиологическое действие органических кислот связано с тем, что они являются важнейшими метаболитами растений или их ближайшими аналогами, обладают большой химической реактивностью и легко включаются в различные метаболические процессы.

Некоторые дикарбоновые кислоты (янтарная, фумаровая и др.) являются биогенными стимуляторами, т.е. веществами неспецифической природы, которые образуются разнообразными растительными или животными тканями, отделенными от организма и поставленными в неблагоприятные условия, например на холод. Эти вещества обладают стимулирующим влиянием на другие живые организмы, способствуют регенерации нормальных функций и повышению жизнедеятельности организмов. В выделениях растений иногда обнаруживают минеральную синильную кислоту.

Синильная кислота входит в состав глюкозидов амигдалина, линамарина и освобождается при их расщеплении эмульсином или другими ферментами. Кислота встречается в плодах и листьях горького миндаля, миндаля низкого, персика обыкновенного, черемухи обыкновенной и других розоцветных; при некоторых условиях она образуется в стеблях сорго, во льне и, вероятно, еще во многих растениях. Кислота, безусловно, токсична для растений, животных и микроорганизмов.

Многие отмечают токсическое действие на прорастание семян. Лактоны кислот Оксикислоты образуют внутримолекулярную связь между оксигруппой и карбоксилом с потерей молекулы воды, так что возникают соединения, известные под названием лактонов. Наиболее известным тормозителем из этой группы соединений является кумарин, его производные и их глюкозиды, а также ряд других близких к ним по строению ненасыщенных лактонов, как парасорбиновая кислота, эскулетин, айанин, бергантен, анемонин, цихориин, дафнетин, нодакенин, нодакенетин, пимпинеллин, сесалин, скиммин, умбеллиферон и т.д. Эти вещества не только задерживают прорастание семян и пыльцы и рост корней, но и по давляют развитие грибных, микробиальных и животных клеток.

3.2 Физиологическое и биохимическое действие аллелопатически активных веществ