Особенности циклов развития паразитических грибов. Вред наносимый ими сельскохозяйственным культурам

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Башкирский государственный университет

Курсовая работа

Особенности циклов развития паразитических грибов. Вред наносимый ими сельскохозяйственным культурам

Савельева Арина Никитовна

Уфа-2017

Содержание

Введение

Глава 1. Особенности циклов развития паразитических грибов

1.1 Класс Аскомицеты

1.2 Порядок Taphrinales (тафринальные)

1.3 Порядок Спорыньевые (Clavicipitales)

1.4 Базидиальные грибы

1.5 Порядок головневые

Глава 2. Вред, наносимый фитопатогенными грибами сельскохозяйственным культурам

Заключение

Список литературы

Введение

Грибы - это гетеротрофные эукариотные организмы, питающиеся осмотрофно. Однако трофическая общность вовсе не свидетельствует о филогенетической общности среди осмотрофных организмов. Так, большая и очень важная группа грибов - оомицеты - представляет собой потерявшие хлорофилл гетероконтные водоросли и, по определению альголога Ф.Фрича(1879-1954), должна быть отнесена к водорослям. Поэтому определение современного миколога Д.Л.Хуксворта: “Грибы - это организмы, которыми занимаются микологи” [цит. по: Дьяков, 1997] - лишь на первый взгляд звучит алогично. На самом деле лучшего определения никто не придумал. В экосистемах выделяют насколько разных групп грибов, но в данной работе мной рассматриваются исключительно фитопатогенные грибы.

Грибы - паразиты растений. Им нет числа и они чрезвычайно разнообразны: могут быть узкоспециализированными, поражающими только близкородственные виды растений или, наоборот, абсолютно неразборчивыми; среди них есть виды, приспособленные к заражению только всходов или, наоборот, стареющих растений; способные извлекать энергию лишь из живых, активно функционирующих клеток, или же они должны прежде убить эти клетки своими токсинами. С древних времен, когда болезни растений становились массовыми, это сказывалось на судьбе целых народов. Далеко не единственный пример - фитофтороз картофеля в Западной Европе в середине XIX века. В то время в Ирландии из 4 млн населения от фитофтороза погибло более 1 миллиона людей, а полтора миллиона жителей страны эмигрировали в Америку [10]. Паразитические грибы приводили и к изменениям ландшафтов, как природных, так и созданных человеком. Восточные штаты США почти полностью лишились каштановых лесов, уничтоженных грибом Criphonectria parasitica, вызывающим раковые поражения коры. Нельзя не отметить еще одно чрезвычайно важное воздействие грибов на человека. Заселяя органы растений, особенно во влажную погоду, грибы выделяют в них продукты жизнедеятельности, которые нередко оказываются токсичными для людей и сельскохозяйственных животных. В средние века массовая гибель людей происходила в основном от двух болезней, смертность от которых превышала смертность от всех остальных, вместе взятых: чумы и эрготизма. Эрготизм - это отравление алкалоидами спорыньи, попавшими в муку из зерен ржи, зараженных склероциями. [1]

Таким образом, мы видим крайне негативное влияние фитопатогенных грибов на жизнь человека, поэтому требуется регуляция их численности и распространения. Необходимо поддерживать численности популяций ниже уровня порога вредоносности.

Концепция интегрированной защиты [2] предусматривает проведение защитных мероприятий, только в тех случаях, когда развитие вредного организма угрожает превысить порог вредоносности.

В то же время, нецелесообразно ни с экономической, ни с экологической точек зрения добиваться полной ликвидации возбудителя болезни. Достаточно снижение вреда лишь до уровня экономического порога вредоносности. А для этого требуются знания по особенностям развития, размножения и распространения конкретного паразитического гриба.

Целью данной курсовой работы является изучение особенностей циклов развития паразитических грибов из разных таксономических классов и вреда, наносимого ими различным сельскохозяйственным культурам.

Задачи работы:

1) Рассмотреть паразитические грибы на примере представителей из разных систематических групп.

2) Показать общий цикл развития наивысшей систематической единицы - класса Грибов и частные циклы развития рассматриваемых мной паразитических грибов.

3) Представить систематизированные данные о вреде, наносимом сельскому хозяйству фитопатогенными организмами царства Fungi

Актуальность данной темы определяется тем, что в современном мире до сих пор велик урон, наносимый грибами агроэкосистемам, так же велика вероятность крупных отравлений человека, если ослабить контроль на производствах. По словам Э. Стэкмена (цит. по «Основы патологии растений» Э. Стэкмен, Дж. Харрар, 1959 г) "патология растений является наукой об общественном здравоохранении". Именно поэтому требуется глубокое изучение жизнедеятельности паразитических грибов и мониторинг их численности на определенных территориях и в определенных условиях среды.

Глава 1. Особенности циклов развития паразитических грибов

Грибы паразитические (патогенные) - грибы, использующие в качестве источника питания живые ткани различных организмов, возбудители заболеваний растений, животных и человека. Тело гриба состоит из ветвящихся многоклеточных нитей (гиф) и грибницы (мицелия). Паразитические грибы образуют споры различной величины и формы. В зависимости от источника питания, все грибы делят на паразитов растений (фитотрофов) и сапротрофов. Фитопатогенные грибы разделяются по паразитической специализации на группы факультативных паразитов (фитотрофы), факультативных сапротрофов и облигатных (обязательных) паразитов (возбудители головневых и ржавчинных заболеваний, ложной и настоящей мучнистых рос).

Различают грибы, паразитирующие на разных организмах, но наиболее распространены фитопатогенные грибы. Они воздействуют токсическими выделениями или ферментами на ткани растений, а затем используют их для питания. Многие из фитопатогенных грибов поражают хозяйственно ценные растения. Однако стоит отметить, что к фитопатогенным грибам сейчас относят не только настоящие грибы, но и грибоподобные протисты (царство Protozoa, Protista), псевдогрибы или грибы - водоросли (царство Chromysta - хромисты) и царство настоящих (истинных грибов) - Fungi (Eumycota). [11].

В данной курсовой мы рассмотрим грибы из разных классов и укажем на особенности жизненного цикла. Начнем с класса Ascomycetes.

1.1 Класс Аскомицеты

Класс Аскомицеты - очень крупная группа грибов, объединяющая около 45 тысяч видов. Представители отдела Сумчатые имеют разветвленный многоклеточный гаплоидный мицелий. В результате полового процесса образуются сумки (аски) с сумкоспорами (аскоспорами), которых чаще всего бывает восемь. Бесполое размножение осуществляется при помощи конидий, которые экзогенно образуются на конидиеносцах разного строения и служат для массового расселения аскомицетов. Сумки формируются непосредственно на мицелии или в специальных вместилищах (плодовых телах) различного строения, что служит отличительным признаком для деления отдела на три класса (Рис. 1).

Рис. 1. Типы плодовых тел (аском) сумчатых грибов: 1 - псевдотеций; 2 - апотеции на строме; 3 - перитеции; 4 - клейстотеций с сумками и придатками

Основные таксономические признаки, объединяющие грибы класса Ascomycota:

1) в цикле развития имеется дикариотическая фаза разной продолжительности;

2) мицелий содержит септы разного строения с центральной порой;

3) таллом представляет собой многоядерный мицелий, в отдельных группах - дрожжеподобный;

4) в двуслойной клеточной стенке присутствуют хитинглюкан, а в дрожжеподобной фазе - маннаны;

5) бесполое размножение осуществляется экзогенными спорами-конидиями в специальных конидиомах;

6) имеется тенденция к образованию плодовых тел.

Дикариофаза у грибов непродолжительная, ограничена периодом образования аскогенных гиф. На них образуются многоядерные гаметангии с переходом ядер из одного в другой. Характерной особенностью представителей эволюционно более высокоразвитых сумчатых грибов является не только дикариотический мицелий, но и образование сумок с сумкоспорами (аскоспорами) на мицелии или в аскомах (специальных плодовых телах). Половой процесс разнообразен - гаметангиогамия, партеногамия и другие, которые приводят к дикариотизации мицелия. Половой процесс состоит из нескольких фаз. На одной из гиф образуется женский аскогон с трихогиной (верхняя удлинённая часть женского полового органа красных водорослей и многих сумчатых грибов. Служит для улавливания мужских оплодотворяющих элементов -- спермациев), на другой - антеридий. При контакте антеридия с трихогиной ядро мужского гаметангия переливается в аскогон. После оплодотворения вырастают дикариотические аскогенные гифы в виде крючков. В них попарно располагаются ядра женской и мужской клеток (аскогона и антеридия). Затем ядра сливаются и мейозом или митозом образуется, как правило, 8-10 сумкоспор. Образование сумок с сумкоспорами происходит или непосредственно на мицелии или в специальных плодовых телах (аскомах).

По строению оболочки сумки (аски) делятся на: прототуникатные - тонкая оболочка лопается и споры выходят пассивно; эутуникатные - оболочки плотные, при разрыве выбрасывают споры. Эутуникатные сумки делятся на унитуникатные - оболочка однослойная и битуникатные - двуслойные (верхняя разрушается, а нижняя растягивается и выбрасывает споры).. Бесполое размножение (анаморфа) большинства сумчатых происходит в виде конидиеносцев с конидиями [3].

1.2 Порядок Taphrinales (тафринальные)

Тафриновые грибы - одни из наиболее специализированиых представителей высших грибов, объединенных в одно семейство тафриновые (taphrinaceae) с одним родом тафрина (taphrina), объединяющим около 100 видов. Все они ведут паразитический образ жизни, вызывая на высших растениях образование галлов или ведьминых метель, деформацию листьев, различные уродства (Рис. 2). Особенность видов этого порядка заключается в том, что в цикле развития преобладает дикариотическая стадия.

Рис. 2. Курчавость листьев персика, вызванная грибом Тафрина деформирующая (Taphrina deformans)

Плодовые тела отсутствуют, мицелий грибов расползается по межклетникам и клеткам в тканях растений хозяев, то есть он эндофитный. У многих видов мицелий зимующий, с сохраняющимися из года в год в трещинах коры, в стеблях и почках пораженных растений. Заражение осуществляется гаплоидными аскоспорами. Разрастаясь по тканям, гифы проникают между эпидермисом и кутикулой; здесь они расчленяются на двухъядерные клетки, в которых между ядрами совершается кариогамия. В верхней части клеток (после осуществления кариогамии) возникает гифальный вырост, в который перемещается диплоидное ядро. Постепенно вырост прорывает кутикулу и превращается в сумку, оказывающуюся на поверхности зараженного органа клетки. Клетки, дающие начало сумками, названы аскогенными. По форме могут быть цилиндрическими, булавовидными или же удлиненными. Они достигают 60, а у некоторых видов и более 100 мкм в высоту и 25 мкм в ширину.

фитопатогенный паразитический гриб сельскохозяйственный

Рис. 3. Схема жизненного цикла тафрины деформирующей:A -- гаплофаза (дрожжи): 1 -- прорастание аскоспоры и почкующиеся бластоспоры; B -- дикариофаза (мицелиальная): 2 -- дикариотизация и прорастание бластоспоры мицелием; 3 -- дикариотический мицелий заражает ткани растения; C -- диплофаза (развитие материнской клетки сумки, или проаска): 4 -- слияние ядер дикариона (кариогамия); 5 -- митотическое деление диплоидного ядра и формирование проаска и базальной клетки; D -- развитие сумок и созревание аскоспор: 6 -- сумка после мейоза, содержащая 4 гаплоидных ядра; 7 -- митотическое деление гаплоидных ядер и формирование аскоспор; 8 -- формирование сумчатого слоя на поверхности растения

В основании сумок находится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами. Сформированные сумки плотно прилегают друг к другу, образуя более или менее правильный слой, имеющий сходство с гимением высших сумчатых грибов (гимениальный слой - это слой спорообразующих клеток). Однако, в отличие от последних, гимений тафриновых грибов не заключен какие-либо специальные плодовые тела, поэтому тафриновые грибы также часто называют голосумчатыми. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок, придающий необычную окраску зараженному органу. Диплоидное ядро сумке после окончания ее формирования трижды делится. В результате этого деления образуется 8 гаплоидных ядер, которые дают 8 аскоспор. Споры большей частью округлые или яйцевидные и достигают 7-10 мкм в диаметре. Эти аскоспоры способны к почкованию, результате чего число их может увеличиваться в 2-4 раза многие из тафриновых грибов гетероталличны. [4]

Рассмотрим кратко жизненный цикл на примере наиболее распространенного представителя тафриновых - тафрины деформирующей (Taphrina deformans), которая вызывает курчавость листьев персика и миндаля (Рис. 3).

1. Аскоспоры (n) зимуют в трещинах коры деревьев или в почках растений, весной начинают почковаться с образованием большого количества клеток.

2. Далее происходит слияние аскоспор или клеток, образовавшихся в результате их почкования. Иногда после деления ядра не образуется новая клетка, поэтому она становится двуядерной, но ядра не сливаются (n + n).

3. Дикариотические клетки почкуются, поражая весной молодые листья. Дальнейшее развитие паразитического гриба происходит под кутикулой листьев, клетки которых начинают неравномерно делиться. Листья становятся сморщенными (гофрированными), приобретают розовую, а затем бурую окраску.

4. Ядра дикариона сливаются с образованием диплоидной клетки. Эта клетка делится, и появляются две диплоидные клетки. Нижняя становится клеткой-ножкой и впоследствии дегенерирует, а верхняя клетка развивается в материнскую клетку сумки.

5. Ядро материнской клетки сумки (2n) подвергается редукционному делению, и формируется сумка с гаплоидными аскоспорами. Созревшие сумки прорывают кутикулу листа, покрывая всю поверхность. Сумки вскрываются трещиной, и споры разносятся на другие деревья [5].

Как паразиты, тафриновые грибы вызывают у растений-хозяев серьезные заболевания, которые выражаются в нарушении нормального развития зараженных органов и возникновении у них разнообразных уродств. Хорошо известны вызываемые тафриновыми грибами уродства плодов листьев и стеблей. Установлено, что возникновение деформаций у зараженных растений связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества с гормональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами. Тафриновые грибы выделяют такие фитогормоны, как бета-индолилуксусная кислота и вещества типа цитокининов, а также усиливают их синтез. Вещества типа цитокиниинов выделяет, например, возбудитель taphrina cerasi. В результате действия фитогормонов тканях зараженных органов увеличивается активность деления клеток, тормозятся процессы клеточной дифференциации и стимулируется гипертрофия клеток. В результате чего возникают деформации зараженных органов, а также изменение их размеров по сравнению с нормальным. Такое изменение наиболее заметно при поражении плодов. Например, сливовая тадфрина (t. Pruni) - возбудитель «кармашков» сливы - вызывает увеличение плодов более чем в 4 раза. У каждого из видов растений-хозяев возникновение деформаций вызывают особые виды грибов. Тафриновые грибы являются высокоспециализированными паразитами, каждый их вид способен заразить и развиваться лишь в определенных органах одного или нескольких близкородственных растений [4].

1.3 Порядок Спорыньевые (Clavicipitales)

Спорыньевые образуют перитеции (плодовые тела некоторых аскомицетов; форма большей частью грушевидная с выводным отверстием на вершине, служащим для выброса аскоспор) в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или яркоокрашенные. Их форма разнообразна: от распростертых по субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате -- обычно на пораженных органах растения-хозяина, как, например, у эпихлое рогозовидной (Epichlоt typhina), или из склероциев, или из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина (виды рода кордицепс Cordyceps). Лишь у немногих представителей этого порядка строма развита слабо и представляет рыхлый субикулюм или вообще отсутствует.

Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, с тонким мягким или мясистым перидием, белые или светлые, реже темноокрашенные. Они или погружены в стромы, так что на поверхность выступают только носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается значительная часть их. У многих представителей порядка после освобождения из сумки аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию. К моменту созревания аскоспор в верхней утолщенной части сумки образуется пора, через которую они выходят наружу. Споры расположены в сумке параллельным пучком и выбрасываются поочередно.

Половой процесс изучен лишь у немногих спорыньевых. Все представители этого порядка, по-видимому, гомоталличны. У видов рода спорынья по периферии стромы закладываются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития многих спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия. Большинство представителей порядка спорыньевых -- паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Лишь очень немногие обитают как сапротрофы на почве или на древесине.

Большую группу составляют паразиты растений из этого порядка, встречающиеся исключительно на однодольных из семейств злаков и осоковых. Наиболее распространенные из них -- спорынья пурпурная -- Ctaviceps purpurea, развивающаяся на многочисленных видах злаков, и эпихлое рогозовидная -- Epichloe typhina -- возбудитель чехловидной болезни многолетних злаков. Для этой группы видов спорыньевых характерна строгая органотропная специализация. Большинство из них развивается на строго ограниченных частях растений -- побегах с зачатками соцветий, в завязях и т. д. У Е. typhina стромы распростертые и расположены на стеблях, окружая их в виде чехла. На его поверхности образуются мелкие одноклеточные конидии. В июле -- августе конидиальная строма утолщается и приобретает оранжевую окраску, в ней развиваются многочисленные перитеции. Мицелий паразита распространяется в растении диффузно, по межклетникам, а в зоне зачатка соцветия его гифы внедряются в клетки сосудистых пучков.

Рис. 4. Цикл развития спорыньи пурпурной

Перитеции развиваются только на побегах, содержащих соцветия. Этот гриб встречается на многочисленных видах многолетних злаков, особенно часто на еже сборной, полевице, а также на овсянице, мятликах, вызывая у них так называемую «чехловидную болезнь». Заболевание это не очень вредоносно на пастбищах, однако приносит серьезный ущерб при культуре трав на семена. Виды рода спорынья -- Claviceps -- образуют темные твердые склероции различной формы и размеров в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями.

Наиболее подробно будет рассмотрен цикл развития Claviceps purpurea. Цикл развития включает три стадии: склероциальную, сумчатую и конидиальную.

Стадия I - образование склероция - покоящейся стадии гриба. Склероции опадают со зрелых колосьев ржи или оказываются на земле с зерном. Они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать.

Стадия II - на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами ("бородавочками"). Эта стадия по существу - само производящее растение - гриб Claviceps purpurea. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы аскоспоровые сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто-разбухающих перитециев выдавливаются споровые сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая "медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя тем самым новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций.

Рис. 5. Claviceps purpurea на злаке

К моменту созревания ржи созревает и склероций; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет. При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Колосковые чешуйки не прикрывают склероции и они торчат из колоса (Рис. 5). В длину рожки достигают 3-5 сантиметров, как правило, они в 2-3 раза больше здоровых зерен. А склероции, развивающиеся на ячмене и пшенице, чаще всего толще и короче. Далее при уборке хлеба склероций самопроизвольно опадают на землю или при обмолоте попадают в товарное или семенное зерно.

1.4 Базидиальные грибы

Базидиальные грибы являются вторым классом высших грибов с хорошо развитым многоклеточным мицелием, достигающим большого разнообразия и сложности строения.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки и гаплоидный мицелий. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться -- при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов -- пряжек (пряжка -- тонкий вырост из одной клетки гриба, примыкающий к другой соседней клетке; при делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных) они обеспечивают равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков - десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака. У некоторых видов (например, у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения -- базидиоспоры -- развиваются экзогенно в особых структурах -- базидиях. При этом происходит кариогамия -- слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли -- базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии -- стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий (Рис. 6). Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части -- гипобазидии и верхней -- эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

Рис. 6. Типы базидий:

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы -- парафизы, а у некоторых форм ещё крупные клетки -- цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

1.5 Порядок головневые

Головневые грибы -- интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.

Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».

Рис. 7. Различные споры головневых грибов

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.

Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (Рис. 7). Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как базидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).

Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных базидиоснор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидий; у других -- базидиоспоры, опавшие с базидий, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидий не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина.

На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.

Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries), головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) и стеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum) и т. д.

Для второго способа заражения, выявленного у возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (Ustilago nuda), характерно прорастание головневой споры на рыльце цветущего цветка, откуда гифы внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году.

При третьем пути заражения, свойственном, в частности, возбудителю пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis), головневые споры прорастают на молодых, начинающих рост и развитие надземных вегетативных и репродуктивных органах своего хозяина, куда они проникают.

Четвертый способ заражения происходит во время цветения растений-хозяев. Споры головневых грибов прорастают в околоцветник и сохраняются в нем до будущего посева. Внедряется гриб в растение-хозяина при развитии проростков. Таким путем заражает овес возбудитель твердой головни (Ustilago levis).

Заражение растений головневыми грибами долгое время остается внешне незаметным. Гриб обычно проникает в очень молодые органы высшего растения. Пораженные растения низкорослые, колос приобретает в фазе молочной спелости интенсивно зеленый цвет с синим оттенком. Колоски в колосе оттопырены.

Под оболочкой вместо зерна формируется темная, чуть фиолетовая, масса телиоспор, просвечивающаяся через тонкие стенки оболочки(Рис.8). К уборке разница в окраске здоровых и пораженных колосьев исчезает, но в отличие от здорового пораженный колос не поникает.

Рис.8

В большинстве случаев головневые грибы способны заражать и развиваться лишь в цветковых растениях одного или близкородственных видов. Подобная избирательность свойственна многим паразитическим организмам и является следствием длительной совместной эволюции грибов и растений-хозяев. Головневые грибы заражают как однодольные, так и двудольные цветковые растения. Мхи, плауны, папоротникообразные и голосеменные они не поражают. Известны лишь два вида головневых грибов из рода меланотениум (Melanotenium), заражающих папоротники из рода Selaginella, а также «сомнительный» вид Ustilago jussi на можжевельнике (Juniperus).[4]

Рассмотрим подробно цикл развития твердой головни пшеницы (Рис.9)

Возбудитель болезни -- гриб Tillelia caries (= Т. tritiei) относится к порядку головневых, семейству тиллециевых..

Возбудитель особенно сильно поражает мягкие сорта яровой пшеницы. Может заражать также пырей, кострец, рожь, пятлик, эгилопс.

К числу потенциальных хозяев относятся ежа сборная, овсяница, плевел, ячмень и др.

Особенности жизненного цикла:

Заражение растений возбудителем происходит в период от прорастания семян до появления всходов. В ходе прорастания телиоспор в результате деления их диплоидного ядра формируется тетрада гаплоидных ядер, мигрирующих в одноклеточный промицелий (базидию). После еще одного деления ядра мигрируют в пучок удлиненных споридий (базидиоспор), развивающихся одновременно с делением ядер. На одном промицелии имеется от 8 до 16 (чаще 12--16) разнополых споридий диаметром более 16 мкк, с ячеистым или сетчатым строением поверхности. Копуляция споридий осуществляется прямо на промицелии с образованием цитоплазматических мостиков в виде Н-образной фигуры. Эта фаза рассматривается как первая фаза полового процесса (плазмогалия), в течение которой ядра через цитоплазматические мостики мигрируют из одной споридии в другую. Образующаяся двуядерная споридия прорастает в двуядерный мицелий, способный инфицировать растение.

Рис.9 Цикл развития Твердой головни пшеницы - Tilletia Tritici

Проростки пшеницы восприимчивы к заражению в течение 8 дней, после чего становятся невосприимчивыми к возбудителю инфекции. Возбудитель внедряется обычно в колеоптиль, локализуясь сначала у основания первого листа, а затем проникает в точку роста конуса нарастания. Это происходит примерно в период появления пятого листа у растений-хозяев. [6]

Глава 2. Вред наносимый фитопатогенными грибами сельскохозяйственным культурам

Около 20 000 видов грибов - паразиты растений. Фитопатогены встречаются во многих классах грибов. Представители порядка Peronosporales (оомицеты) - возбудители ложных мучнистых рос; Erysiphales (аскомицеты) - возбудители мучнистых рос; среди базидиальных грибов празитами являются головневые и ржавчинные грибы; многие несовершенные грибы - возбудители пятнистостей и изъязвлений (антракнозов) листьев и плодов. Но, несмотря на большие таксономические различия, эти грибы имеют ряд общих черт.

1. Короткий латентный период, т.е. время от заражения до образования новых спор. У ржавчинных грибов примерно 10 дней, а у возбудителя фитофтороза картофеля - 3-4 дня.

2. Открытое спороношение. Споры формируются на поверхности растений. Они легко отрываются от спороносцев и могут распространяться ветром или дождевыми брызгами.

3. Высокая продуктивность. На 1 га пшеничного поля при умеренном заражении ежедневно образуется 10¹¹ уредоспор - возбудителя ржавчины или 10¹² конидий - возбудителя мучнистой росы.

Эти особенности обеспечивают при наличии благоприятных условиях быстрое накопление и распространение спор грибов на большом пространстве. По особенностям поражения можно выделить следующие группы фитопатогенных грибов:

Грибы, происходящие из почвы. Это некротрофные патогены, убивающие ткани растений в ходе инфекционного процесса. Многие из них видонеспецифичны и поражают широкий круг растений-хозяев и способны питаться сапротрофно. Хитридиомицет Olpidium brassicae вызывает черную ножку капустной рассады, оомицет Pythium и базидиомицет Thanatephorus сисиmeris (анаморфа Rhizoctonia solani) -- корнеед свеклы, полегание всходов сосны и другие болезни. Многие из этих грибов постоянно живут в почве, питаясь растительными остатками. Заражая корни и подземные части стеблей, они своими токсинами провоцируют быструю их гибель, после чего продолжают развиваться на отмерших тканях.

Опухолевые и вилтовые грибы.Поражают кору и сосудистую систему растений и чаще всего приводят растение к гибели.

Эпидемия Criphonectria в Северной Америке привела к гибели каштановых лесов в восточных штатах США. У пораженных деревьев активизируется рост побегов из прикорневых почек, однако новые побеги, достигая 15-летнего возраста, также поражаются и гибнут.

Поражение коры хвойных деревьев чаще осуществляется базидиальными грибами из Uredinales (ржавчинные). Из ран, вызванных эцидиями, обильно вытекает смола, вследствие чего отмершие ветви приобретают серую окраску от застывшей смолы. Сосны с сухими верхушками или боковыми ветвями серого цвета встречаются в густонаселенных местах, где естественная сопротивляемость растений ослаблена из-за загрязненного воздуха и уплотненной почвы.

Огромный вред ильмовым породам приносит голландская болезнь вязов, причиной которой служит аскомицет Ophiostoma ulmi. Споры гриба переносятся на теле жуков-короедов, которые, питаясь цветками ильмов, вносят инфекцию в ранки. Мицелий развивается в сосудистой системе, выделяет токсические продукты, приводящие к ослаблению, а затем и к гибели деревьев. Ослабленные деревья становятся добычей короедов. В галереях, сделанных короедами внутри дерева, формируется спороношение гриба, поэтому выходящие из ходов жуки несут на теле споры и переносят их на новые деревья. Дейтеромицеты из рода Verticillium также вызывают поражение ксилемы и быстрое увядание многих древесных растений - вилт.

Стволовые гнили. Вызываются базидиальными грибами гименомицетами. Одни из них (осенний опенок, корневая губка) проникают через корневую систему, другие (настоящий, ложный, серно-желтый и другие трутовики) - через ранки на стволах, причем часто заносятся насекомыми-вредителями. Эти грибы развивают в пораженной древесине многолетний мицелий. Тип гнили определяется набором ферментов гриба. Некоторые трутовики выделяют преимущественно целлюлазы и разрушают клетчатку, вследствие чего образуется бурая гниль с распадом пораженной древесины на крошащиеся кусочки призматической формы. Другие виды трутовиков преимущественно разлагают лигнин, вызывая белую гниль; древесина приобретает светлую окраску с темными штрихами и распадается на целлюлозные волокна.

Листовые паразиты, вызывающие локальные повреждения. Эти грибы могут существенно снижать выживаемость, размножение, рост и конкурентоспособность видов, но редко приводят к полному отмиранию хозяина, т.к. должны питаться на живых тканях. Например, ржавчинные грибы. Их развитие сильно зависит от погодных условий и особенностей местообитания хозяев.

Патогены генеративных органов. Поражают соцветия, цветы, плоды, семена. Часто вызывают резкое уменьшение семенной продуктивности, но не приводят к гибели само растение. Пример: головневые грибы, спорынья Claviceps purpurea,

Поражаемость растений фитопатогенными грибами сильно зависит от условий среды и типа сообщества.

В целом, в естественных сообществах патогенными грибами поражаются по разным наблюдениям от 21 до 63% (чаще 30-50%) видов растений, т.е. далеко не все виды.

Различия в поражении растений паразитическими грибами зависят от условий среды: влажности воздуха и почвы, температуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности элементами минерального питания. Грибы, паразитирующие на подземных органах, в основном, распространены в поверхностном горизонте почвы. Ржавчинные грибы массово размножаются в условиях влажных местообитаний и во влажные годы, поражение мучнисторосяными грибами обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета и т.д. Угнетенные, ослабленные в силу тех или иных причин особи (например, всходы в условиях затенения) заселяются грибными и бактериальными паразитами в большей степени, чем нормально развитые [7].

Рассмотрим частный случай вреда наносимого головневыми культурами:

Формирование головневых спор сопровождается постепенным увеличением их размеров, что влечет за собой и рост сорусов. Это приводит к разрывам покровов зараженного органа и к высвобождению спор, разносимых ветром. Разрастание мицелия и образование сорусов, происходящие в зараженном высшем растении, нарушают в нем разнообразные проявления жизнедеятельности, развитие тканей и органов, т. е. приводят к тому, что растение заболевает. Больные растения претерпевают подчас довольно причудливые изменения во внешнем строении. Болезнь может проявиться в виде коростинок, местного разрастания тканей (так называемых галлов), в виде уродств: карликовости, гигантизма, гермафродитизма, израстапия, кустистости и т. д. Появление галлов на растениях вызывают грибы многих видов головневых. Наиболее характерно среди них галлообразование у кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis. Они имеют вид внушительных по размерам белесых наростов, которые обычно можно видеть на листьях и стеблях. Во многих случаях поражаются и отдельные зерновки в зараженных початках, а также мужские цветки в метелках. Пораженных зерновок, достигающих подчас размеров кулака, может быть много, и в этом случае весь початок уродливо разрастается.

Внешнее сходство с вздувшимися пузырями позволило назвать заболевание кукурузы, вызываемое грибом Ustilago maydis, пузырчатой головней.

С течением времени разросшаяся ткань галлов темнеет, подсыхает и начинает «пылить». Это означает, что головневые споры созрели.

Не менее своеобразно выглядят метелка и початок кукурузы при пыльной головне, вызываемой грибом Sorosporium reilianum. Галлы в этом случае не образуются, но листья обвертки, лепестки околоцветника и пестики резко вытягиваются в длину. Ко времени сбора урожая вместо початков под обверткой оказывается лишь пылящая сухая черная масса спор. Этот вид поражает также сорго и суданскую траву.

В Китае, Индии и Индонезии на стеблях китайской гречихи (Polygonum chinense) встречаются крупные галлы, по форме несколько напоминающие шляпочные грибы. Такие галлы вызывает тоже головневый гриб Liroa emodensis. У нас в Сибири и Средней Азии на соцветиях, стеблях и листьях видов гречихи формируются крупные, диаметром до 2-3 см, темно-фиолетовые галлы в результате поражения грибом Melanopsichium austro-americanum. На листьях, стеблях и соцветиях ежовника в европейской части СССР и Средней Азии встречаются довольно значительные галлы, диаметром 1-2 см, вызываемые Ustilago trichophora. На корнях растений из семейств изотовых, осоковых, ситниковых галлы образуются при заражении головневыми грибами из рода энгпорриза (Entorrhiza).

Отдельные виды головневых грибов вызывают уменьшение размеров зараженных растений -- карликовость. Широко известна, например, карликовость, вызываемая у пшеницы грибом Tilletia controversa. Зараженная пшеница, встречающаяся большей частью на возвышенных участках полей, обычно в 1,5-4 раза ниже, чем нормальная. У этой пшеницы более длинные пестики, утолщенные завязи и укороченные и утолщенные тычинки, не выступающие нарушу во время цветения. Интересно преобразование в строении цветков у двудомного растения дремы белой (Melandrium album), которое вызывается грибом Ustilago violacea. У зараженных цветков вместо пестиков образуются тычинки. Однако вместо пыльцевых зерен в таких тычинках можно видеть споры гриба.

Головневые грибы вызывают и многие другие уродства растений, которые изучают науки об уродствах. Тератологические преобразования цветков высших растений головневыми грибами подчас столь велики, что такие пораженные растения неоднократно были описаны в качестве «новых» видов. Так, описанный новый вид ковыля-- Stipa hassei -- оказался после тщательного исследования лишь одним из обычных видов, соцветия которого тератологически изменены грибом Tilletia wilcoxiana [4].

Роль ФПГ в природе

1. Регулирование численности популяций восприимчивых растений (поддержание биологического разнообразия)

2. Разложение растительных остатков некоторыми гемибиотрофными и некротрофными грибам (факультативными сапротрофами и паразитами) [8].

Заключение

Подводя итоги, хочется сказать, что потери урожая от болезней и вредителей сельскохозяйственных культур очень велики; они выражаются не только в гибели или уменьшении урожая (количественная сторона), но также и в снижении его качества, так как остающаяся частично поврежденная сельскохозяйственная продукция теряет свои высокие технические, пищевые, товарные и прочие достоинства (качественная сторона).

Большие потери зерновых культур наблюдаются от головни и ржавчины. Также грибные болезни широко распространены в лесном хозяйстве, они очень вредоносны и причиняют большой ущерб. В лесных питомниках, например, гриб Lophodertnium pinastri Chev. вызывает заболевание сеянцев сосны (шютте) и иногда приводит к гибели до 80--90% сеянцев. Большой ущерб причиняют стволовые гнили, зараженность которыми в некоторых лесхозах достигает 50--70%, а осиновые древостой в 70--80-летнем возрасте на 80--90% и выше заражены ложным трутовиком, вызывающим сердцевидную гниль.

Многие исследователи считают, что болезни растений снижают общую продукцию сельского хозяйства (включая хранение) примерно на 15--20%.

А. А. Ячевский (1930) приводит следующие данные о потерях от болезней в Соединенных штатах Америки по отдельным годам и по отдельным культурам. В 1926 г. общие потери пшеницы составили 137 млн. пудов, или 8,3% от урожая, в том числе от твердой головни -- 37,5 млн. пудов, от линейной ржавчины -- 32,5 млн., от пыльной головни -- 19,1 млн., от фузариоза -- 4,5 млн. пудов. Остальные потери падают на другие болезни, имеющие меньшее значение. За тот же год потери картофеля составили 194 млн. пудов, или 21 %, в том числе от фитофторы -- 32,2 млн. пудов, от ризоктонии -- 25,5 млн. пудов, от черной ножки -- 9,8 млн. пудов.

Ежегодные потери от некоторых болезней в Северной Америке исчислялись следующим образом: головня овса дает ежегодный убыток 6,5 млн. долларов; пыльная головня пшеницы -- 8 млн. долларов; твердая головня пшеницы -- 11 млн. долларов, фитофтороз картофеля -- 36 млн. долларов.

Что касается нашего времени, то, по данным американского ученого Д. Вуда, приведенным в ежегоднике департамента земледелия США за 1953 г. «Болезни растений», средние ежегодные потери сельского хозяйства Соединенных Штатов от болезней культурных растений определяются примерно в три миллиарда долларов. В 1954 г. только от стеблевой ржавчины в Западной Канаде потери составили около 3 млн. тонн пшеницы.[9]

Примеры вредоносности болезней на пшенице в России[Левитин, б/г]:

Болезни	Потери урожая,%
Листовая ржавчина	10-30
Септориоз	15-40
Корневые гнили	10-25
Мучнистая роса	5-15
Головня	до 30%
Фузариоз колоса	20-30

Зная выше приведенную статистику, необходимо уделять достаточное время на изучение биологии паразитических грибов, потому что, зная особенности их жизнедеятельности, экологии и морфологии можно выстраивать достойную концепцию по методам борьбы с изучаемыми фитопатогенами. В своей работе я постаралась рассмотреть не только общие циклы развития на уровне класса, но и показать те или иные особенности конкретного представителя.

В ходе работы мной была рассмотрена специальная литература, однако я так и не смогла найти единого источника с точной систематизированной информацией по минимизации вреда от наиболее распространенных паразитических грибов, поэтому считаю что в будущем необходимо создание методических указаний для сельского хозяйства с четко разработанными методами борьбы на основе знаний о жизнедеятельности того или иного конкретного гриба, или же с прослеживанием общих черт, что бы была возможность разработки комплексного метода.

Список литературы

1. Дьяков Ю.Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека // Соросовский образовательный журнал. №3. 1997.

2. Баздырев Г.И., Третьяков Н.Н., Белошапкина О.О. Интегрированная защита растений от вредных организмов. Учебное пособие. М.: ИНФРА-М, 2014. 302 с.

3. Сокирко В.П., Горьковенко В.С., Зазимко М.И. Фитопатогенные грибы (морфология и систематика). Учебное пособие. Краснодар, 2014.

4. Жизнь растений: в 6-ти томах. Том 2. М.: Просвещение. Под ред. А.Л. Тахтаджяна. 1974.

5. Класс Taphrinomycetes (тафриномицеты) // Источник: http://www.activestudy.info/klass-taphrinomycetes-tafrinomicety / © Зооинженерный факультет МСХА (режим доступа 28.04.2017)

6. Твердая головня пшеницы //Источник: http://www.activestudy.info/tverdaya-golovnya-pshenicy/ © Зооинженерный факультет МСХА (режим доступа 28.04.2017)

7. Фитопатогенные грибы // Источник: http://www.studfiles.ru/preview/4268654/page:27/ (режим доступа 28.04.2017)

8. «Фитопатогенные грибы и благосостояние человечества». Главный научный сотрудник ГНУ ВИЗР, доктор биол. наук, профессор, академик Россельхозакадемии Левитин Марк Михайлович Всероссийская школа молодых учёных «Агротехнологии в решении проблемы продовольственной безопасности страны: традиции и инновации» 15 - 17 мая 2013

9. Экономическое значение болезней растений // Источник: http://www.activestudy.info/ekonomicheskoe-znachenie-boleznej-rastenij/ © Зооинженерный факультет МСХА (режим доступа 28.04.2017)

10. Левитин М.М «Фитопатогенные грибы и благосостояние человечества»

11. Дьяков Ю.Т. Фитофтороз - глобальные и внутрироссийские проблемы., Природа, 2002. №1

12. Грибы паразитические // Источник: http://zooznaika.ru/1/2346.shtml (режим доступа 28.04.2017)

Размещено на Allbest.ru