Экология и расовый состав возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника Plasmopara Halstedii в агроценозах Краснодарского края

История исследований, биология и морфология возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника. Взаимоотношения хозяин-паразит. Физиологические расы Plasmopara halstedii. Тестирование исходных образцов подсолнечника на устойчивость к возбудителю заболевания.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 17.03.2014
Размер файла 4,7 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Горное плато Лагонаки, расположенное между верховьями долин рек Белой и Пшехи, выражает в рельефе Лагонакскую моноклиналь [Нагалевский, 2001, с. 23-24].

На территории Краснодарского края встречаются горные породы, начиная от докембрийского возраста до пород неогенового и четвертичного периодов. Исследуемые районы сложены следующими отложениями:

Новокубанский - отложениями плиоцена, миоцена а также современными и верхнечетвертичными отложениями;

Успенский - современными и отложениями миоцена;

Кущевский - современными и нижне-верхнечетвертичными отложениями;

Лабинский - современными, верхнечетвертичными и отложениями плиоцена, миоцена, олигоцена, эоцена, палеоцена и верхнего отдела меловой системы.

Краснодар - современными и среднечетвертичными отложениями [Природные ресурсы Кубани, 2004, с.9-10].

2.3 Климат

Климат Краснодарского края формируется под воздействием комплекса физико-географических условий, из которых наиболее важными являются радиационный режим, циркуляция атмосферы и подстилающая поверхность. Территория края располагается на границе двух поясов - умеренного и субтропического, с чем и связаны особенности радиационного режима и циркуляции атмосферы.

Положение края в пределах 43°30'-46°30' с.ш. определяет большие высоты стояния солнца над горизонтом. В Краснодаре от 68°33' в полдень 22 июня и до 21°31' - 22 декабря. А от высоты солнца зависят угол падения солнечных лучей и величины нагревания земной поверхности. Благодаря своему южному положению территория края получает много солнечного тепла. Годовое количество тепла составляет на севере края 115, а на юге - 120 ккал/см2. В летний период суммарная радиация составляет 48 и зимой - до 12 ккал/см2. Кроме зимнего периода, во все другие периоды года имеет место положительный тепловой баланс, более 45 ккал/см2. Высота солнца зимой менее 30°, с марта по сентябрь - более 45°. Продолжительность солнечного сияния 2200-2400 ч. в год, что на 800-900 ч. больше, чем в Москве.

В Краснодаре средняя продолжительность солнечного сияния (ПСС) за год 2174 часа, при этом годовой максимум отмечается в июле 323 часа, а минимум в декабре 574 часа.

Температура воздуха постоянно меняется, причем выделяются как периодические колебания, определяющие суточный и годовой ход температуры, так и непериодические изменения, связанные с перемещением воздушных масс. Следует иметь в виду, что одни только средние значения температуры не могут дать полного представления о температурном режиме местности. Необходимо знать также предельные ее величины, то есть максимальные и минимальные значения температуры.

В целом территория края располагает высокими температурными ресурсами. Сумма температур воздуха выше 10°С колеблется от 1200°С в северной части до 3400°С в южной. В горных районах этот показатель зависит от высоты местности над уровнем моря. В предгорьях он не превышает 2800°С.

В крае температура изменяется как от севера к югу, так и в зависимости от высоты места. На большей части территории средняя годовая температура составляет 10-11°С. Повсеместно, за исключением Таманского полуострова, юга Черноморского побережья и предгорий, максимальные температуры могут достигать 40-42°С (абсолютный максимум 43°С), а минимальные - ниже 30°С (абсолютный минимум -41°С). Однако абсолютные максимум и минимум температуры наблюдаются очень редко.

Наиболее удобными показателями для характеристики климата являются средние температуры июля и января.

Средние температуры января колеблются от минус 4°С (на равнине) до 5°С (на Черноморском побережье). Средние температуры июля 22-24°С, в горах на высоте 2200 м в январе минус 8°С, а в июле +13°С.

Средняя суточная температура в теплый период года большей частью колеблется в пределах 20-25°С, значительно реже повышается до 30°С и далеко не каждый год достигает 35°С. При этом повышение среднесуточной температуры до 28-30°С наиболее часто наблюдается в северо-восточных районах края. В среднем за сутки температура 30-35°С в северо-восточных районах и на Азовском побережье наблюдается 7-9 раз в 10 лет, на остальной территории края - 2-3 раза в 10 лет, а в предгорьях и на юге Черноморского побережья такой температуры вообще не наблюдалось [Нагалевский, 2001, с. 63-71].

Для Краснодара основным показателем, который дает общее представление о термическом режиме, является средняя месячная и годовая температура воздуха, а также норма осадков (таблица 2).

Таблица 2 - Климат Краснодара

Рисунок 4 - Климадиаграмма г. Краснодара

В течение года температура воздуха в г. Краснодаре изменяется в среднем от 0,6°С в январе до 24,1°С в июле. Амплитуда средних месячных температур воздуха составляет 23,5°С.

Продолжительность безморозного периода в среднем за многолетний период в Краснодаре 193 дня, а в остальные годы безморозный период может колебаться от 132 до 236 дней. В других пунктах безморозный период составляет в среднем: в Ейске 208 дней, в Кущевской 180, в Усть-Лабинске 197 дней. По мере увеличения высоты места безморозный период сокращается и составляет в Отрадной 180, а на метеостанции горы Ачишхо 142 дня. На Таманском полуострове безморозный период длится 222 дня, в Туапсе - 248, в Сочи - 289 дней.

Среднегодовые колебания температур в Новокубанском и Лабинском районах составляют 8-9,9 °С, а в Кущевском и Успенском - 8-8,9°С.

Среднегодовые суммы осадков составляют 401-500 мм в Успенском Новокубанском и Кущевском районах, в Лабинском районе - 501-600 мм [Природные ресурсы Кубани, 2004, с. 4-5].

2.4 Почвы

Почвы Краснодарского края в связи с неоднородностью рельефа, климата, растительного покрова весьма разнообразны. Такое своеобразие почв вызвало необходимость выделить их в особую Предкавказскую почвенную провинцию. Типы почв отражают совокупное воздействие природных процессов, а также влияние человека (антропогенный фактор), и поэтому являются показателем типа географических комплексов. Придерживаясь географических принципов, почвы края можно подразделить на 4 основные группы:

1) почвы равнинной и предгорно-степной зоны края - это черноземы типичные, обыкновенные, карбонатные, выщелоченные, слитые, тучные, каштановые;

2) почвы лесостепи, горных и субтропических лесов - серые горно-лесные, темно-серые лесные и горно-лесные, светло-серые горно-лесные, бурые горно-лесные, горные дерново-карбонатные, горно-луговые, желтоземы;

3) почвы речных долин и дельты Кубани - луговые, лугово- черноземные, лугово-болотные, аллювиально-луговые, плавневые, торфяные;

4) почвы плавневых районов Азовского побережья и Таманского полуострова - солончаки, солонцы, солоди.

Среди основных типов почв выделяют и подтипы, например, черноземы типичные, карбонатные, слитые, горные, различной степени заболоченности и засоленности. Рассмотрим основные типы и подтипы почв.

Почвы равнинной и предгорно-степной части края. Черноземные почвы распространены на более 60% территории края общей площадью 2776 тыс. га и занимают преобладающую часть равнинно-степной части края, восточную предгорно-степную и значительную часть Таманского полуострова. Эти почвы наиболее плодородны и составляют основное богатство не только нашего края, но и всей России.

По содержанию гумуса черноземы подразделяются на слабогумусные, с содержанием гумуса в верхнем слое менее 4%; малогумусные - 4-6%; среднегумусные - 6-9%; тучные - свыше 9%.

По мощности (глубина) гумусового слоя различают: черноземы маломощные, с мощностью гумусового слоя менее 40 см; черноземы среднемощные - 40-80 см; черноземы мощные 80-120 см; черноземы сверхмощные - более 120 см.

Основными подтипами кубанских черноземов являются: обыкновенные (карбонатные), типичные (слабовыщелоченные), выщелоченные, горные и каштановые.

Черноземы Кубани имеют общие, характерные для них признаки:

1) большая мощность гумусовых горизонтов, часто превышающая 120 см;

2) сравнительно невысокое содержание перегноя в гумусовом горизонте при постепенном ослаблении (посветлении) гумусовой окраски с глубиной;

3) преимущественно глинистый и тяжелосуглинистый механический состав;

4) комковатая структура и рыхлое сложение (кроме слитых черноземов);

5) довольно высокое валовое содержание основных элементов питания (азота до 0,44%, Р2О5 - фосфора до 0,25%, К2О - калия до 1,5-2%) и микроэлементов (бора, марганца, кобальта, ванадия и др.).

Характерными морфологическими признаками почв являются большая мощность гумусовых горизонтов, достигающая 160-170 см, темно-серая окраска, светлеющая с глубиной и приобретающая бурые тона, хорошо выраженная структура - комковато-зернистая вверху и комковато-ореховая в нижней половине почвенного профиля. Вскипание от 10-процентной соляной кислоты наблюдается в горизонте В, обычно с 60-70 см. В этом горизонте появляются выделения карбонатов в виде псевдомицелия.

По механическому составу типичные черноземы относятся к глинистым. Количество перегноя в горизонте А невелико (около 4-5%). Однако из-за глубокого проникновения гумуса в двухметровой толще содержится до 700 т/га перегноя. Гумус довольно богат азотом, но, несмотря на высокое общее содержание азота, фосфора и калия, типичные черноземы хорошо отзываются на внесение удобрений, так как основная часть указанных элементов находится в недоступной или труднодоступной для растений форме.

Хорошая оструктуренность создает благоприятные физические и водно-воздушные свойства - объемный вес пахотных горизонтов около 1,20 г/см3, в конце почвенного профиля около 1,40 г/см3, скважность близка к 50% от объема. Предельная полевая влагоемкость двухметровой толщи до 700 мм, из которой около 50% растениям недоступны.

Черноземы обыкновенные (карбонатные), малогумусные мощные и сверхмощные. Охватывают северную и восточную части равнины Краснодарского края. Сверхмощные разности почв распространены по водоразделам степных рек, мощные разности приурочены к склонам долин и балок.

Механический состав, содержание гумуса, азота, фосфора и калия, а также состав поглощающего комплекса мало чем отличаются от типичных черноземов. Реакция среды верхних горизонтов слабощелочная, в нижних - щелочная и сильнощелочная. Почвы обычно пресные, но в нижних горизонтах, особенно на южных склонах, могут встречаться вредные соли.

Черноземы карбонатные среднегумусные мощные и сверхмощные. Занимают восточную часть водораздела рек Большой Лабы, Кубани, Урупа и правобережье р. Урупа ниже станицы Попутной. Сверхмощные разности занимают северную, более спокойную по рельефу часть территории, мощные и среднемощные разности - южную, возвышенную.

Основным признаком, отличающим их от малогумусных карбонатных черноземов, является более высокое содержание перегноя, что вызывает более темную окраску, лучше выраженную структуру, большую емкость поглощения.

Черноземы выщелоченные малогумусные сверхмощные. Распространены южнее станиц Новомышастовской, Новотатаровской, Динской, Воронежской, на правобережье Кубани, севернее населенных пунктов Лабинск - Великое, на водоразделе рек Лаба - Белая, а также небольшими массивами в районе станиц Новолабинской, Рязанской и некоторых др. Они имеют большую, чем у типичных черноземов, мощность гумусовых горизонтов (до 180 см), выщелоченность почвенного профиля - вскипание от соляной кислоты наблюдается, как правило, в верхней части материнской породы.

Механический состав глинистый. Количество гумуса, общее содержание азота, фосфора и калия и их доступность растениям, а также емкость поглощения примерно такие же, как и типичного чернозема. Однако в составе поглощающего комплекса до 2-5% от емкости может составлять водород. Поэтому реакция среди верхних горизонтов нейтральная или даже слабокислая, глубже переходящая в слабощелочную. Физические свойства несколько хуже, чем у типичных черноземов они более плотные.

Слитые черноземы. Располагаются южнее выщелоченных, вдоль населенных пунктов Варениковская - Крымск - Октябрьский - Белореченск - Майкоп - Ярославская - Мостовская.

Наиболее характерной чертой почв, послужившей основанием для их наименования, является высокая плотность горизонта В, представляющего собой во влажном состоянии сплошную слитую массу. В сухом состоянии горизонт расчленяется глубокими и широкими трещинами на крупные глыбистые или призматические отдельности. Причина этого явления до сих пор окончательно не выяснена.

Эти черноземы сильно выщелочены, имеют темно-серую, буреющую книзу окраску, по всему профилю встречаются железистые и марганцевые новообразования, мелкие вверху и величиной с горошину внизу. Механический состав глинистый, мощность гумусовых горизонтов достигает 180 см. Гумуса содержится до 5-7%, доступными элементами питания растения обеспечены недостаточно. Емкость поглощения достигает 40-50 мг/экв на 100 г почвы. Из катионов преобладает кальций и магний, до 5-7% от емкости составляет поглощенный водород. Поэтому реакция среды верхних горизонтов слабокислая. Почвы пресные.

В заключение характеристики черноземов края следует отметить, что за последние 100 лет в результате практически полной их распашки, эрозии, дефляции и других антропогенных воздействий содержание гумуса сократилось на 20-30% от его первоначального количества, мощность почвы уменьшилась в ряде случаев на 20-30 см, соответственно ухудшились структура и многие водно-физические свойства.

Почвы лесостепи, горных и субтропических лесов. Образование кислых продуктов при разложении лесного опада в сочетании с влажным климатом, особенно в условиях некарбонатных почвообразующих пород, приводит к возникновению процессов оподзоливания. Частая смена горных пород, сильная расчлененность рельефа и вертикальная зональность природных условий осложняют эти процессы и приводят к сильной пестроте почвенного покрова. Наиболее широко распространены в этом регионе подтипы почв: серые лесные, бурые горно-лесные, горные дерново-карбонатные, горно-луговые почвы и желтоземы.

Почвы речных долин и дельты Кубани. К этой группе относятся почвы, генезис которых связан с повышением или избыточным увлажнением грунтовыми и паводковыми водами. Этот фактор может действовать в настоящее время (торфяные почвы) или воздействовал на почву в прошлом (лугово-черноземные).

На территории края пойменные почвы расположены в поймах - дельтах рек, или приурочены к бессточным или слаботочным западинам. В дельте р. Кубани и части поймы р. Кубани, ниже г. Краснодара они имеют площадь около 850 тыс. га, а вместе с поймами остальных рек Краснодарского края, степных западин и балок - свыше 1160 тыс. га.

В горной части края в субальпийском поясе лежат горно-луговые субальпийские почвы площадью около 57 тыс. га, а в альпийском поясе горно-луговые альпийские почвы занимают площадь 32 тыс. га. Развивающаяся на них обильная луговая разнотравная растительность используется для выпаса скота, а там, где возможно, - и для сенокосов.

В связи с большой неоднородностью физико-географических условий образования пойменных и луговых почв они очень сильно различаются по содержанию гумуса, мощности, механическому составу, выщелоченное, заболоченности. Объединяет данные виды почв развитие их в условиях повышенного, поверхностного или фунтового увлажнения, нередко сопровождающихся заболачиванием и оглеением почв, а иногда засолением и заторфованием. Эти почвы малопродуктивны из-за низкого плодородия, связанного с их бедностью питательными веществами или заболоченностью. Используются они не полностью и являются резервом для расширения пахотных земель в крае после проведения соответствующих мелиоративных работ.

Солончаки, солонцы, солоди. Солончаки - это почвы, в верхней толще которых содержится более 1% легко растворимых солей. Встречаются преимущественно в современном дельтовом районе Кубани. Солонцы в верхних горизонтах легко растворимых солей не содержат, но в нижних горизонтах отличаются большим содержанием натрия, вызывающего щелочную реакцию почв и неблагоприятные водно-физические свойства. Различной степени солончаковатые и солонцеватые почвы вместе с солонцами, солончаками и солодями занимают площадь около 160 тыс. га. Освоение таких территорий под пашню возможно при осушении, которое часто усиливает их засоление. Наиболее эффективное освоение таких почв происходит при выращивании риса, так как затопление чеков и устройство дренажной сети способствуют постепенному рассолению или уменьшению их засоленности [Нагалевский, 2001, с. 143-162].

В исследуемых районах представлены следующие виды почв:

Новокубанский - черноземы обыкновенные слабогумусные сверхмощные, черноземы типичные средне- и малогумусные разной мощности, луговые пойменные;

Успенский - черноземы обыкновенные слабогумусные слабосмытые, черноземы обыкновенные средне- и малогумусные, луговые пойменные;

Кущевский - черноземы обыкновенные слабогумусные слабосмытые, черноземы обыкновенные слабогумусные сверхмощные;

Лабинский - черноземы типичные средне- и малогумусные разной мощности, черноземы выщелоченные среднегумусные разной мощности;

Краснодар - черноземы выщелоченные малогумусные сверхмощные, лугово- и луговато-черноземные, луговые пойменные [Природные ресурсы Кубани, 2004, с. 42-43].

2.5 Гидрология

Одним из важнейших природных богатств края являются воды. Воды края находятся в тесной взаимосвязи с окружающей природой и хозяйственной деятельностью человека. Краснодарский край омывается водами двух морей. Береговая линия проходит по Черному и Азовскому морям на протяжении 740 км, в том числе по Черноморскому побережью - 380 км. В моря несут свои воды быстрые и бурные горные реки, стекающие со склонов Большого Кавказа, и спокойные реки Кубанской равнины. Всего же малых и больших рек в крае насчитывается около 13 тыс. Его водную поверхность дополняют многочисленная цепь лиманов, растянувшаяся вдоль побережья Азовского моря, и множество горных озер, а также искусственных водоемов, водохранилищ, прудов.

Азовское море - самое небольшое и мелководное из всех морей России. Оно омывает наш край на северо-западе. Площадь Азовского моря составляет 37 800 км2. Подводный рельеф моря напоминает блюдце, в центре которого расположена максимальная глубина (14 м). Средняя глубина около 8 м, а глубина до 5 м занимает примерно более половины территории моря. Наибольшая длина моря 360 км, ширина - 175 км. Общий объем массы воды Азовского моря равен 320 км3, что в 1678 раз меньше, чем объем массы воды в Черном море. На территории края море образует Темрюкский залив, а также косы: Глафировскую, Ейскую, Долгую, Камышеватскую, Ясенскую, Ачуевскую, Чушка.

Водный баланс Азовского моря зависит в основном от притока пресных речных вод, атмосферных осадков и поступающих соленых вод Черного моря. Расход воды происходит за счет испарения и стока вод через Керченский пролив в Черное море.

Воды Черного моря, помимо территории России, омывают Румынию, Болгарию, Турцию, Украину и Грузию. На северо-востоке оно сообщается с Азовским морем через Керченский пролив, через пролив Босфор - с Мраморным морем.

По своей площади (413 488 км2) Черное морс больше Азовского почти в 11 раз. Наибольшая длина его 1130 км, ширина около 600 км. Длина береговой линии - 4090 км. Объем массы воды - 537000 км3, средняя глубина - 1271 м, максимальная - 2245 м.

Черное море омывает берега Краснодарского края от мыса Тузла Таманского полуострова до Адлера (с. Веселое) на протяжении 380 км. Берег Черного моря от мыса Тузла до Анапы низменный, начиная от Анапы, он значительно повышается, в большей части обрывист, достигает наибольшей высоты в районе Сочи. Гористое побережье края покрыто лесом. Берег в основном сложен осадочными породами. Омывая наш край, море имеет удобные бухты - Цемесскую и Геленджикскую.

Реки. Разнообразие климатических условий, характера рельефа, растительности определяют режим рек края, и в зависимости от этого все они подразделяются на бассейн рек Азово-Кубанской низменности, бассейн р. Кубани и бассейн рек Черноморского побережья.

Бассейн рек Азово-Кубанской низменности. В основном эти реки текут в северо-западном направлении и впадают в Азовское море. Наиболее значительные из них: Ея, Сосыка, Челбас, Бейсуг, Кирпили, Понура. У степных рек края низкие берега, неглубокие речные долины, спокойное течение. В летнее время, в засушливый период, многие реки Азово-Кубанской низменности местами пересыхают. Питание их происходит в основном за счет атмосферных осадков, грунтовых вод. Наиболее полноводными реки становятся в весенний период. Самая крупная степная река - Ея (311 км) с притоками Сосыка и Куго-Ея - берет начало на Ставропольской возвышенности и впадает в Ейский залив Азовского моря.

Бассейн реки Кубани. Река Кубань является важнейшей водной артерией Краснодарского края, имеет многочисленные левобережные притоки. Наиболее крупные из них: Малый и Большой Зеленчук, Теберда, Уруп, Лаба, Белая, Пшиш, Псекупс, Афипс. В верхнем течении Кубань и большинство ее притоков являются типичными горными реками. Водный режим этих рек неустойчивый. Питание их происходит за счет атмосферных осадков, снежников, ледников и грунтовых вод.

Река Кубань. Она берет свое начало на западном склоне высочайшей вершины Кавказа - Эльбрусе. Шапка льда покрывает две вершины (5633 и 5621 м) этой горы. Из-под ледникового языка Уллукам на высоте 2970 м стекает ручей, который, принимая другие ручьи, превращается в речку того же названия. Сливаясь, быстрые горные речки Уллукам и Учкулан дают начало р. Кубани. Общая длина Кубани с Уллукамом 906 км, а от слияния Уллукама и Учкулана до устья - 870 км, из них на территории края ее протяженность около 700 км. Среднее падение реки на километр пути составляет 315 см. Площадь бассейна Кубани 57,9 тыс. км2. Питание реки смешанное: ледниково-снежное, дождевое и грунтовое. На ней происходит несколько паводков в году, наибольший из них бывает в июне, когда таяние ледников совпадает с ливневыми дождями. В среднем ежегодно река выносит свыше 13 км3 воды.

Закубанские реки. К ним относятся левобережные притоки Кубани расположенные западнее р. Афипса до ст-цы Варениковской. Наиболее крупные из них - Абин (81 км), Адагум (66 км), Хабль (54 км), Иль (47 км), Кудако (34 км). При этом следует отметить, что режим этих речек характеризуется интенсивными зимними и весенними паводками и летней меженью, вплоть до полного пересыхания некоторых из них к концу лета. Источниками их питания служат атмосферные осадки и частично фунтовые воды. Кроме Адагума, закубанские реки в Кубань не впадают.

Бассейн рек Черноморского побережья. Реки этого бассейна стремительные и бурные, отличаются большим падением и уклонами. Многие из них образовали глубокие и узкие долины. К наиболее крупным рекам Черноморья относятся Мзымта, Шахе, Псоу, Сочи, Шапсухо, Туапсе, Пшада [Нагалевский, 2001,98-121].

2.6 Растительность

Растительный покров Краснодарского края богат и разнообразен, что обусловлено многогранностью физико-географических условий местности.

В связи с особенностями рельефа и местных климатов, в том числе и климатов прошлых геологических эпох, на территории края образовался свой очаг формирования видов растительности. Поэтому здесь много эндемиков и реликтов.

В составе растительности края большую роль играют виды, присущие для умеренно северных (бореальных) средиземноморских и евразийских районов, и меньшую - древнегорных кавказских и пограничных с горами Кавказа пустынных районов.

На территории края присутствуют древние виды так называемого колхидского ареала. Это реликтовые растения, которые входят в состав лесных фитоценозов Причерноморья от Геленджика до Адлера. Но встречаются и в горных лесах северного склона Кавказского хребта. К этой группе относятся самшит колхидский, падубы колхидский и узкоплодный, лавровишня аптечная, рододендроны понтийский и кавказский, плющи колхидский и обыкновенный.

Древние третичные формы представляют также виды, связанные с более холодостойкой, чем колхидская, флорой восточной Азии: пихта кавказская, бук восточный, каштан, рододендрон желтый (азалия).

К бореальному виду, участвующему в формировании растительных группировок злакового типа, относятся ежа сборная, тимофеевка луговая, мятлики луговой и обыкновенный, а также некоторые бобовые и виды широколистного разнотравья: клевер ползучий, тысячелистник обыкновенный, лютик полевой.

Широкое распространение имеют растения европейского ареала: овсяница луговая, клевер альпийский, подорожник ланцетолистный, а из лесообразующих пород - дуб черешчатый (летний), клен, лещина (дикорастущий орех фундук).

До распашки равнинных земель были значительно распространены растения степного типа: ковыли, овсяница бороздчатая (типчак), тимофеевка степная, дикие луки, ирисы, тюльпан, тимьян (чебрец).

К растениям пустынного типа принадлежат многие астрагалы, полыни, солянки, произрастающие на сухих или засоленных местах, а также в песках.

Значительное число видов объединяются в кавказском типе ареала. Это так называемые эндемики. Эндемиков больше в горах в составе леса, травостоя субальпийских и альпийских лугов. Наиболее распространены овсяница кавказская, горечавка оштенская, дриада кавказская, вероника кавказская, ежевика кавказская, диоскорея кавказская, девясил великолепный. Широко известны также сосна пицундская, произрастающая на каменистых склонах от Анапы до Адлера, липа кавказская, встречающаяся в лесах низкогорий.

Растительность края носит зональный, поясной характер. При продвижении с севера на юг, с подъемом в горы, она закономерно меняется. Северная, равнинная, часть края относится к степной зоне, в южной горной господствуют леса.

На формирование современной растительности большое влияние оказала деятельность человека - распашка степей, выпас скота, рубка и раскорчевка леса. На большей площади она представлена вторичными группировками [Нагалевский, 2001, с. 164-166].

3. Материал и методы исследований

3.1 Идентификация рас Plasmopara halstedii

Полевые изоляты P. Halstedii были собраны в 2012 году в результате обследований полей подсолнечника в Краснодарском крае. Во время обследований полей выявлялись пораженные заболеванием растения подсолнечника. Листья растений подсолнечника со спороношением помещались в полиэтиленовый пакет с этикеткой с указанием даты и места сбора и хранились в морозильной камере при t -80?С.

Для идентификации рас использовали семянки стандартного тест-набора (таблица 3) следующих линий-дифференциаторов подсолнечника:

триплет-группа 1: HA-304 (D-1), RHA-265 (D-2), RHA-274 (D-3);

триплет-группа 2: DM-2 (D-4), PM-17 (D-5), 803-1(D-6);

триплет-группа 3: HAR-4 (D-7), HAR-5 (D-8), HA-335 (D-9).

Таблица 3 - Линии-дифференциаторы подсолнечника для идентификации рас Plasmopara halstedii [Tourvieille de Labrouhe, 2000, p.161]

Семянки проращивали при температуре 25°С в рулонах фильтровальной бумаги до размера корешка 1-2 см. Для каждого изолята возбудителя проростки всех девяти линий-дифференциаторов раскладывали рядами по 10 штук в пластмассовые растильни с прокаленным речным песком. Покрывали корни полосками влажной ваты и фильтровальной бумаги. В отстоянную водопроводную воду смывали спороношение с собранных в поле или замороженных листьев. Полученной суспензией зооспор изолята поливали растильни из расчёта 150 мл в каждую при температуре 16°С. Выращивали зараженные проростки в культуральной при температуре 25°С днем и 18°С ночью (16-часовой фотопериод) в течение 7-9 дней. Затем обильно поливали отстоявшейся водопроводной водой комнатной температуры, понижали температуру воздуха до 16-17°С и создавали влажную камеру путем накрытия растилен полиэтиленовой пленкой на ночь. Определение рас вели по наличию спороношения на первой паре настоящих листьев линий-дифференциаторов подсолнечника (рисунок 5).

Рисунок 5 - Спороношение Plasmopara halstedii на настоящих листьях проростка подсолнечника (фото автора)

Расчет триплет-кода для идентификации рас ложной мучнистой росы подсолнечника проводят следующим образом:

все линии-дифференциаторы поделены условно на триплет-группы, по три линии в каждой.

При расчете за восприимчивость (S) присваивается следующая оценка:

для первой линии группы - "1",

для второй линии группы - "2",

для третьей линии группы - "4";

если линия устойчива (R) - "0".

Баллы суммируются по каждой триплет-группе. Сам триплет-код состоит из трех цифр; каждая цифра - и есть сумма по каждой из триплет-групп линий-дифференциаторов соответственно (таблица 4).

Таблица 4 - Пример расчета триплет-кода для идентификации рас ложной мучнистой росы [Tourvieille de Labrouhe, 2000, p.162]

Если после выдерживания зараженных проростков во влажной камере спороношение не проявлялось на настоящих листьях, было слабым на семядолях, либо не проявлялось вообще, то растильни с проростками помещались во влажную камеру повторно. При отрицательном результате оомицет провоцировался на образование спороношения резким повышением температуры с 16-17?С до 25 ?С на сутки, а затем столь же резким ее снижением до 16-17?С. После этого растильни вновь помещали во влажную камеру.

В отдельных случаях повторно заражали линии-дифференциаторы подсолнечника согласно методике. Для этого использовали спороношение с проростков линии, восприимчивой ко всем расам, либо линии, вызывающей сомнение.

3.2 Уточнение методики определения расовой принадлежности изолятов P. halstedii

При определении расовой принадлежности изолятов P. halstedii возникали некоторые проблемы, которые решались путем повторной инокуляции линий-дифференциаторов подсолнечника.

При идентификации рас P. halstedii, в соответствии с международным стандартом, линия-дифференциатор считается восприимчивой при условии наличия спороношения на настоящих листьях ее проростков. Но иногда, при наличии спороношения на семядолях, оно на настоящих листьях не проявлялось, либо настоящие листья вообще не могли развиться из-за сильного ингибирования зараженных проростков патогеном. В таких случаях свежеприготовленным инокулюмом с таких линий-дифференциаторов повторно заражались аналогичные линии. Наша практика показала, что если при первом тестировании изолята спороношение на настоящих листьях проростков линии-дифференциатора отсутствовало, но было обильным на семядолях, то в результате реинокуляции спороношение проявлялось и на настоящих листьях. Это согласуется с выводами, к которым пришли французские коллеги. Они считают линию восприимчивой при условии наличия спороношения на настоящих листьях проростков линии-дифференциатора, либо при отсутствии такового, но обильного - на семядолях.

Периодически при идентификации полевых изолятов P. halstedii обнаруживались редко выявляемые расы 100, 300, 310, 700. В таких случаях обязательно проводилось перезаражение линий-дифференциаторов подсолнечника свежеприготовленной суспензией из спороношения этих изолятов. Повторное тестирование изолятов, изначально отнесенных к этим расам, показывало неточность первичной идентификации. В действительности большинство изолятов рас 100, 300 и 310 оказывалось принадлежащим к 330-й, а изолятов 700-й - к 710-й. Аналогично - при идентификации у полевых изолятов оомицета "новых", вызывающих сомнение, кодов вирулентности (например, 200, 230, 500 и т.п.). Ни один из таких кодов вирулентности не был подтвержден впоследствии.

Главная причина указанных ситуаций - недостаточная инфекционная нагрузка при первом заражении линий-дифференциаторов подсолнечника: спороношение на собранном материале могло быть незначительным или жизнеспособность патогена снизилась при хранении.

Также каждый из изолятов 730-ой расы был перепроверен для исключения возможного смешения в таком изоляте рас 330 и 710. Спорангиальной суспензией, полученной с линии D-3 (Rha-274) заражались проростки линии D-7 (PM-17), а спорангиальной суспензией, полученной с линии D-7 (PM-17) - проростки линии D-3 (Rha-274). По наличию спороношения на повторно зараженных линиях уточнялась расовая принадлежность изолята. Таким способом было впервые экспериментально доказано наличие в местной популяции P. halstedii расы 730 (рисунок 6).

Рисунок 6 - Проверка результатов идентификации изолята расы 730 повторным заражением

3.3 Тестирование исходных образцов подсолнечника на устойчивость к возбудителю ложной мучнистой росы

Оценку образцов подсолнечника на устойчивость к расам 330 и смеси 710 и 730 вели по методике, аналогичной идентификации рас (рисунок 6). В каждую растильню раскладывали по пять тестируемых образцов (один образец - ряд из 25 проростков, либо из имеющегося количества, если менее 25). Шестым рядом раскладывали по 10 проростков контроля, в качестве которого использовали сорт ВНИИМК 8883.

Делали смыв зооспорангиев с проростков со спороношением конкретной расы отстоянной водопроводной водой температуры 16-18°С. Суспензию оставляли на 2-2,5 часа (до момента массового отрождения зооспор) при температуре 16-18°С. Растильни с проростками инокулировали из расчета 150 мл водной раствора суспензии на одну растильню при вышеуказанной температуре. Концентрация инокулюма - 106/1 мл. Зараженные проростки выращивали 7-8 дней при температуре 25°С, 16-часовом фотопериоде и освещенности 4 тыс. люкс. Затем растильни обильно поливали и создавали влажную камеру путем накрытия полиэтиленовой пленкой на ночь при температуре 16-18°С. Учитывали наличие спороношения на проростках.

4. Расы возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае и выделение устойчивого к ним исходного материала (результаты исследований)

4.1 Определение расового состава возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника

Климатические условия, сложившиеся в Краснодарском крае летом 2012 года, были благоприятными для развития возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника. Это позволило собрать довольно большое количество изолятов оомицета.

За указанный период было собрано 92 изолята патогена с пораженных растений подсолнечника в 4 районах Краснодарского края и селекционного питомника. В результате идентификации собранных изолятов в соответствии с международной номенклатурой, было выявлено четыре расы P. halstedii: 330, 334, 710 и 730 (таблица 5).

Таблица 5 - Расы P. halstedii, выявленные в Краснодарском крае летом 2012 года

Рисунок 8 - Расы P. halstedii, выявленные в Краснодарском крае летом 2012 года

Как мы видим из таблицы 4 и рисунка 6, в настоящее время на обследованной территории самой распространенной является раса 710: она выявлена во всех исследуемых районах, а в Новокубанском агроценозе составляет 100%.

Раса 730 выделена в двух районах края - Успенском и Лабинском, а также в селекционном питомнике.

Раса 330 обнаружена только на полях ВНИИМК.

Предполагается, что продолжительная селекция подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе должна была привести к их максимальному вытеснению.

На полях ВНИИМК присутствовали все основные патотипы P. halstedii, обнаруженные в регионе: 710, 730, 330. Это логично объясняется большим разнообразием высеваемого здесь семенного материала подсолнечника - как отечественного, так и иностранного: поддерживается генетическая коллекция, размножаются новые линии, проводятся сортоиспытания. Возможно, кроме интродукции сюда рас с семенами, идет и коэволюция патогена и его хозяина с образованием новых патотипов оомицета. Ввиду обилия разнородного генетического материала здесь могут выживать и высоковирулентные, и слабые расы.

Следует отметить, что был обнаружен ранее не выявленный в Краснодарском крае патотип 334, который либо эволюционировал здесь, либо был интродуцирован в регион с импортными семенами.

На формирование популяции патогена значительно влияют условия окружающей среды. На их фоне происходит взаимодействие системы растение-хозяин-паразит, так как ни растение, ни паразит от среды оторваны быть не могут. Известно, что из огромного запаса генетической информации в онтогенезе реализуется только та часть, проявление которой зависит от экологических факторов. То есть тот или иной ген может активироваться лишь при наличии определенных условий в среде. Одним из условий среды, достаточно четко влияющим на реализацию информации, является температура. Для различных физиологических рас разными могут быть температурные оптимумы. Температурные условия влияют и на физиолого-биохимические процессы, протекающие в растении-хозяине, сказываясь одновременно и на скорости развития паразита и на его патогенности. Реакция на температуру комплекса хозяин-паразит может существенно отличаться от реакции растения и паразита, взятых в отдельности. Освещенность и длина светового периода, влияя на обмен веществ и развитие растений, также оказывают существенное воздействие на степень поражения растений, а значит, и на развитие паразита [Рубин, 1975, с. 158-160].

4.2 Тестирование исходных образцов подсолнечника на устойчивость к расам Plasmopara halstedii

Исходный материал в селекции - это культурные и дикие формы растений, используемые для получения новых сортов и гибридов. Именно с подбора исходного материала начинается селекционная работа и зависит ее успех [Вавилов, 1966, с. 344].

Программа отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК направлена на создание высокопродуктивных экологически пластичных гибридов, пригодных для возделывания в различных регионах России - от Северного Кавказа до Западной Сибири. Она базируется исключительно на оригинальном отечественном исходном материале, выведенном в стенах института [Бочковой, 2002, с.15].

Генетический потенциал исходного материала ВНИИМК позволяет в нужный момент развернуть то или иное направление исследований. Это дает возможность сохранять независимость учреждения-оригинатора и поддерживать конкурентоспособность своей научной продукции на высоком уровне.

Разнообразный генетический материал отдела служит основой для взаимовыгодного обмена с другими учреждениями-оригинаторами. На базе лучших материнских форм было создано несколько гибридов, в том числе совместных, зарегистрированных как в России, так и за рубежом.

Эффективность селекционной программы определяется способностью гибко реагировать на изменение конъектуры рынка и тенденций в мировой селекции, а также видового и расового состава возбудителей болезней. Отбор на устойчивость к комплексу основных патогенов, отличающихся специфическим генетическим контролем, - наиболее трудный раздел этой программы. В результате сопряженной эволюции патогенов и подсолнечника (как растения-хозяина) происходит непрерывное изменение состава первых - видового и расового.

Весь селекционный материал отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК оценивается на устойчивость к паразитам - заразихе, фомопсису, фузариозу и другим, в том числе - к возбудителю ложной мучнистой росы.

В модификации, состоящей в раздельном тестировании на восприимчивость к расам 330, 710 и 730.

Всего мы оценили, как видно из таблицы 4, 494 селекционных образца подсолнечника.

Таблица 6 - Результаты тестирования селекционных образцов подсолнечника на устойчивость к расам 330, 710 и 730 возбудителя ложной мучнистой росы

Рисунок 9 - Результаты тестирования селекционных образцов подсолнечника на устойчивость к расам 330, 710 и 730 возбудителя ложной мучнистой росы

В ходе тестирования селекционных образцов подсолнечника, результаты которого приведены в таблице 6 и на рисунке 9, мы выяснили, что материал наиболее устойчив к смеси 710 и 730 рас.

Из протестированных образцов был выявлен перспективный исходный материал. В таблице 8 и 9 приведены данные по некоторым образцам, предоставленные ГНУ ВНИИМК.

Таблица 8 - Выборочные результаты тестирования селекционных образцов подсолнечника на устойчивость к расе 330 возбудителя ложной мучнистой росы

Рисунок 10 - Выборочные результаты тестирования селекционных образцов подсолнечника на устойчивость к расе 330 возбудителя ложной мучнистой росы

Как мы видим из рисунка 10, максимально устойчивыми являются образцы под кодовыми номерами 5067, 5123, 5124, 5274, 5276 и 5287. Самыми неустойчивыми оказались образцы под номерами 5061 и 5331.

Таблица 9 - Выборочные результаты тестирования селекционных образцов подсолнечника на устойчивость к смеси рас 710 и 730 возбудителя ложной мучнистой росы

Рисунок 11 - Выборочные результаты тестирования селекционных образцов подсолнечника на устойчивость к смеси рас 710 и 730 возбудителя ложной мучнистой росы

Из рисунка 11 видно, что максимально устойчивый материал представляют собой образцы под кодовыми номерами 5032, 5041, 5045, 5078, 5105, 5124, 5137, 5157 и 5162. Более поражаемыми оказались образцы 5037 и 5051.

Безусловно, наибольшую ценность представляют образцы, устойчивые одновременно ко всем расам. Как мы видим из таблиц 8 и 9, им является образец под кодовым названием 5124, так как он одновременно устойчив как для 330 расы, так и для смеси 710 и 730 рас.

Заключение

Цель нашей работы, а именно дифференцирование расового состава возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае, была достигнута.

1. На обследованной территории самой распространенной являлась раса 710: она выявлена во всех исследуемых районах: Новокубанском (100%), Успенском (50%), Кущевском (75%), Лабинском (91,7%). Раса 730 обнаружена в двух районах: Успенском и Лабинском. 330 раса была найдена только на полях ВНИИМК.

2. Продолжительная селекция подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой привела к максимальному вытеснению паразита из агроцензов Краснодарского края.

3. Был обнаружен ранее не выявленный в Краснодарском крае патотип 334, который либо эволюционировал здесь, либо был интродуцирован в регион с импортными семенами.

4. В результате тестирования 494 селекционных образцов было выяснено, что наибольшую ценность для селекционеров представляет образец под кодовым названием 5124, так как он является одновременно устойчивым как для 330 расы, так и для смеси 710 и 730 рас.

Список используемых источников

Анащенко А.В. Селекция подсолнечника на устойчивость к болезням. Обзорная информация / А.В. Анащенко // ВАСХНИЛ, ВНИИТЭИСХ. М., 1978. С. 12-23.

Антонова Н.М. Арасланова, А.В. Головин, Т.А. Челюстникова, С.Л. Саукова // Научно-техн. Бюл. / ВНИИМК. Краснодар, 2000. Вып. 123. С. 21-23.

Бочковой А.Д. Гибридный подсолнечник / А.Д. Бочковой / История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. Краснодар, 2002. С. 15-32.

Вавилов н.и. Избранные сочинения / н.и. Вавилов. М.: Колос. - 1966. 520 с.

Ивебор М.В. Новые расы Plasmopara halstedii - возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника - на Северном Кавказе / М.В. Ивебор, Н.М. Арасланова, Т.С. Антонова // Наука Кубани. 2005. №2. С. 162-164.

Кукин В.Ф. Болезни семян подсолнечника / В.Ф. Кукин // Тр. / ВСГИ. 1966. № 13. 26 с.

Нагалевский Ю.Я., Чистяков В.И. Физическая география Краснодарского края. Краснодар: КубГУ, 2001. 256 с.

Новикова Н.Д. Некоторые особенности физиологии подсолнечника, пораженного ложной мучнистой росой / Н.Д. Новикова // Биологические науки. 1960. №3. С. 154-159.

Новотельнова Н.С. Ложная мучнистая роса подсолнечника. Таксономия и биология возбудителя, патогенез заболевания / Н.С. Новотельнова. М.: Наука. 1966. 150 с.

Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. М.: Агропромиздат. 1989. 480 с.

Покровская В.С. Природа Краснодарского края, Климат. Краснодар: Кн.изд-во, 1979. 275 с.

Природные ресурсы Кубани атлас-справочник. Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 2004. 61 с.

Пустовойт Г.В. Результаты и перспективы селекции подсолнечника на комплексный иммунитет к болезням и вредителям / Г.В. Пустовойт // Сборник научных работ. Краснодар, 1988. С. 66-79.

Рубин Б.А., Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М.: Высшая школа. 1975. 320 с.

Тихонов О.И. Биологические особенности и пути снижения вредоносности возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае: автореф. дис. канд. биол. наук / О.И. Тихонов. Краснодар, 1969. 24 с.

Тихонов О.И. Новая раса ложной мучнистой росы / О.И. Тихонов, В.Ф. Зайчук // Масличные культуры. 1981. № 6. С. 20.

Христова Е., Митов Н. Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni - в България и средства за борба с нея / Е. Христова, Н. Митов // Болгарск. акад. отд. с.-х. наук. 1960. № 3. С. 381-397.

Шкаликов В.А. Защита растений от болезней. М: Колос, 2010. 404 с.

Ягодкина В.П. Ложная мучнистая роса подсолнечника в Краснодарском крае / В.П. Ягодкина // Земледелие. 1955. №7. С. 95-97.

Якуткин В.И. Болезни подсолнечника в России и борьба с ним / В.И. Якуткин // Защита и карантин растений. 2001. №10. С. 26-29.

Якуткин В.И. Физиологические расы возбудителя ложно-мучнистой росы подсолнечника в России / В.И. Якуткин, Е.М. Ахтулова // Современная микология в России, 1-й съезд микологов России (тез. докл.). М., 2002. С. 217-218.

Ban R. Investigation of the induced resistance to Plasmopara halstedii / R. Ban, F. Viranyi, S. Nagy, K. Korosi // Proc. 16th International Sunflower Conference, Fargo, ND USA. 2004. V. 1. P. 89-92.

Bonas U. Gene-for-gene interactions : bacterial avirulence proteins specify plant disease resistance / U. Bonas, G. Van den Ackerveken // Curr. Opin. Microb.1999. V.2. P.94-98.

Bouterige S. Production and characterization of two monoclonal antibodies specific for Plasmopara halstedii / S. Bouterige, R. Robert, J. P. Bouchara, A. Marot-Leblond, V. Molinero, J.M. Senet // Applied and Environmental Microbiology. 2000. V.6. №8. P. 3277-3282.

Cachinero I.M. Induction of different chitinase and ?-l,3-glucanase isoenzymes in sunflower (Helianthus onnuus L) seedlings in response to infection by Plasmopara halstedii / I.M. Cachinero, F. Cabello, J. Jorrin, M. Тепа // Eur. J. Plant Pathol. 1996. V.1 02. P. 401-405.

Gulya T.J. Distribution Plasmopara halstedii races from sunflower around the world /T.J. Gulya // Proceedings of the 2nd International Downy Mildews Symposium. Advances in downy mildew research. Palacky University in Olomouc and JOLA. v.o.s., Kostelec na HanI (Czech Republic). 2007. № 3. P.121-134.

Gulya T.J. First report of cross-infectivity of Plasmopara halstedii from marshelder to sunflower /T.J. Gulya // Plant Dis. 2002. V. 86. P. 919.

Gulya T.J. Sunflower diseases / T.J. Gulya, K.Y. Rashid, S.M. Masirevic // Sunflower technology and production. USA, 1997. V. 35. P. 263-381.

Nishimura M. Studies in Plasmopara halstedii / M. Nishimura // J. Coll. Agric. / Hokkaido Imp. Univ. 1922. V.11. P. 185-216.

O`Connell R.J. Tete a tete inside a plant cell: establishing compatibility between plants and biotrophic fungi and oomycetes / R.J. O'Connell, R. Panstruga // New Phytologist. 2006. V.171. №4. P. 699-718.

Tosi L. Inducted resistance against Plasmopara halstedii in sunflower plants by DL-в-amino-n-butyric acid / L.Tosi, R.Luigetti, A.Zazzerini // J.Phytopathology. 1998. V.146. P. 295-299.

Tourvieille de Labrouhe D. New nomenclature of race of Plasmopara halstedii (sunflower downy mildew) / D.Tourvieille de Labrouhe, T.J.Gulya, Y.K.Rashid, F.Viranyi // 15th International Sunflower Conference, Toulouse, France. 2000. V.2. P. 161-166.

Vear F. Breeding for durable resistance to the main diseases of sunflower // Proc. 16th International Sunflower Conference, Fargo, ND USA. 2004. V.1. P. 15-28.

Viennot-Bourgin G. History and importance of downy mildews / G. Viennot-Bourgin // The downy mildews (Spencer DM. ed.) / Ac. Press. London. 1981. P. 1-15.

Young P.A. Plasmopara downy mildew of cultivated sunflower / P.A.Young, H.E.Morris // Amer. Jour. Bot.1927. V.14. P. 551-552.

Zimmer D.E. Physiological specialization between races of Plasmopara halsiedii in America and Europe / D.E.Zimmer // Phytopathology. 1974. V.64. P. 1465-1467.

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.