Селекция лиственницы сибирской и организация ПЛСБ в Оленгуйском лесхозе

Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕЛЕКЦИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПЛСБ В ОЛЕНГУЙСКОМ ЛЕСХОЗЕ

Содержание

Введение

1 Характеристика лесорастительных условий и лесного фонда лесхоза

1.1 Географическое местоположение района проектирования

1.2 Краткая характеристика климатических условий

1.3 Рельеф и почва

1.4 Характеристика лесного фонда

2 Методы селекции

2.1 Отбор

2.2 Гибридизация

2.3 Мутагенез

2.4 Полиплоидия

2.5 Генная инженерия

3 Создание ПЛСБ

3.1 Отбор плюсовых деревьев и насаждений

3.2 Формирование ПЛСУ

3.2.1 Отвод участка под ПЛСУ

3.2.2 Хозяйственные мероприятия, проводимые на ПЛСУ

3.3 Лесосеменная плантация

3.3.1 Характеристика участка, выбранного под ЛСП

3.3.2 Виды ЛСП

3.3.3 Агротехника выращивания растений на ЛСП

4 Расчетная часть

4.1 Расчет площадей ПЛСУ

Заключение

Библиографический список

Введение

Селекция - это наука о методах создания сортов и гибридов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. То есть в понятие селекции как науки вкладывается более широкий смысл, чем в исходный термин. Селекцией еще называют отрасль производства, занимающуюся выведением сортов и гибридов растений, а также животных.

При селекционном процессе, и в частности лесных древесных пород, используют методы многих смежных наук (дендрологии, экологии, физиологии, математики и др.). Но основные в настоящее время следующие: отбор, гибридизация с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности, полиплоидия и мутагенез, и некоторые другие.

В зависимости от целей проводят селекцию на быстроту роста, устойчивость к болезням, вредителям и другим неблагоприятным факторам среды, качество ствола и древесины, урожайность и качество плодов (семян), смолопродуктивность, таннидность и др.

В наше время уже всем понятно, что без лучших сортов растений и пород животных человечество не смогло бы себя прокормить. В лесном хозяйстве проблема селекции до недавнего времени игнорировалась, особенно у нас в стране, поскольку существовала возможность получения необходимых лесных продуктов с девственных лесов. В последние десятилетия ситуация меняется существенным образом. Ввиду недостаточности древесины и других продуктов леса развиваются новые отрасли хозяйства с целью восполнения дефицита. Ярким примером является плантационное лесоразведение. Плантации у нас в стране, и за рубежом создаются на многих тысячах гектаров. Они требуют повышенных затрат по уходу и защите. Становится бессмысленным тратить огромные средства, чтобы выращивать неизвестно что. Посадочный и посевной материал должен быть генетически проверенным, высокопродуктивным, устойчивым и обеспечивать получение необходимых продуктов.

1 Характеристика лесорастительных условий и лесного фонда лесхоза

1.1 Географическое местоположение района проектирования

Оленгуйский лесхоз расположен в центральной части Читинской области на территории двух административных районов: Читинского и Дульдургинского (Бурятский автономный округ).

Почтовый адрес: 674034 Читинская область, Читинский район п. Новая, ул. Рабочая, 7.

Протяженность с С на Ю 160 км с В на 30 км. Контора предприятия находится в 40 км от областного центра.

Таблица 1 - Деление территории на лесничества

Наименование лесничества	Площадь	Местонахождение конторы лесничества	Расстояние, км.
	га	% от общей площади	в т.ч. передано в долгосрочное пользование		До конторы лесного предприятия	До ближайшей ж.д. станции
Нижне-Оленгуйское	35884	9	-	ст. Новая	-	-
Елизаветинское	67817	18	-	д. Елизаветино	31	31
Оленгуйское	104307	27	-	п. Сыпчегур	70	70
Ленинское	174423	46	-	п. Ленинск	105	105
Итого:	382431	100	-	-	-	-

Оленгуйский лесхоз организован в 1989 году на основании приказа Министерства лесной промышленности России от 17 марта 1989 года № 107 из Оленгуйского лесокомбината, в состав которого передан Оленгуйский мехлесхоз, ликвидированный этим же приказом.

До 1947 года территория лесхоза входила в состав Читинского ЛПХ; с 1947 гг. в состав Читинского лесхоза. С 1959 года по 1961 год - снова в состав Читинского ЛПХ, который с 1961 года был объединён с Оленгуйским домостроительным комбинатом и Оленгуйской сплавной конторой и назывался Оленгуйский лесокомбинатом. В 1965 году был организован Оленгуйский мехлесхоз.

1.2 Краткая характеристика климатических условий

По лесорастительному районированию территория лесокомбината относится к горным лесам Забайкальского горно-лесостепного района.

Климат района резко-континентальный.

B зимние месяцы здесь устанавливается, высокое атмосферное давление, достигающее 775 мм (рт.столба), т.е. величины наибольший для всего Азиатского континента, формируется устойчивый Сибирский антициклон. В течение всей зимы преобладает ясная, холодная, малоснежная и почти безветренная погода.

Период со средней температурой ниже 0 устанавливается с 10 октября и продолжается до 15-20 апреля, т.е. составляет 190 дней.

Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом 130-160 дней. Мощность снежного покрова очень небольшая под пологом леса, а на необлесенных территориях он обычно совсем отсутствует. Первый снег выпадает в конце октября, а сходит в конце апреля. На всей территории лесокомбината встречаются участки вечномерзлотных грунтов в узких ущельях северных экспозиций. Весной, в конце апреля начале мая атмосферное давление на территории Забайкалья резко падает, сюда устремляются потоки холодного и сухого воздуха из северных областей Сибири и Якутии.

Это способствует возврату холодов весной и появлению в этот период продолжительных и сильных ветров. Относительная влажность воздуха в этот сезон самая низкая, составляющая всего 48-51 %, опускаясь в отдельные дни до 10-15 %. Большая сухость воздуха при господстве ветреной погоды приводит к испарению снега и ликвидации сплошного снежного покрова еще до наступления положительных температур (в 3-ей декаде марта). Поэтому зимние осадки в водном балансе почвы играют незначительную роль. Сильное иссушение поверхностных горизонтов почвы к моменту наступления положительных температур задерживает начало вегетации, замедляет рост растений, а также вызывает отчетливую угнетенность их в ранних стадиях развития. Начало вегетационного периода приходится на конец первой декады мая (+7,5°) и окончание на конец третьей декады сентября (+7,1°). Продолжительность вегетационного периода 140 - 150 дней.

Весенние засухи являются серьезным препятствием для лесоразведения. Сильные ветры при большой сухости почвы резко повышают горимость лесов. В этот период наиболее часто возникают лесные пожары. Приживаемость лесных культур на склонах южных экспозиций, даже, на пологих 5-10°, резко снижается.

Летом благодаря избытку солнечной радиации почти на всей территории лесокомбината теплее, чем в соответствующих широтах европейской части страны.

Продолжительность периода с температурой выше 10° превышает 100 дней. За это время накапливается сумма активных температур около 1600-1800°, что и является достаточным количеством для произрастания лесной растительности.

Наибольшее количество осадков приходится на июль-август месяцы. В это время дожди носят ливневый характер. В течение вегетационного периода выпадает 65-75 % годовой суммы осадков, за сравнительно короткий вегетационный период компенсируется обилием тепла и ясных дней.

Число часов солнечного сияния в году составляет 2600-3000 часов (почти в полтора раза больше, чем в курортных районах Северного Кавказа). По многолетним данным в районе Читы, в среднем, в году бывает только 23 дня без солнца.

Количество тепла, попадающего на наклонную поверхность, сильно зависит от экспозиции склона и его крутизны. Склоны южных экспозиций в отдельные периоды получают тепла в 10 раз больше, чем Северные склоны. Вследствие этого, климатическая ассиметрия склонов здесь выражена крайне резко. Южные склоны из-за недостатка влаги и сильного прогрева часто лишены древесной растительности. Температура поверхности почвы в отдельные периоды бывает в несколько раз выше температуры воздуха. Такой резкий климатический режим, присущий южным склонам, создает невозможные условия для проведения работ по облесению крутых склонов южных экспозиций.

В сентябре количество осадков резко снижается, температура резко падает.

К особенностям климата Забайкалья следует отнести резкое нарастание температуры весной и резкое снижение при переходе от осени к зиме.

В районе преобладают ветры северо-западного направления.

Климатические факторы, отрицательно влияющие на рост и развитие древесной растительности: распределение осадков по временам года очень неравномерное. Основная масса их приходится на июль-август. В это время осадки выпадают главным образом в виде продолжительных обложных дождей.

Кроме того, количество осадков сильно изменяется в разные годы. Так в дождливый год может выпадать до 600 мм осадков, а в засушливые годы 175 - 200 мм при среднегодовом их количестве 300-350 мм. В целом климат района относительно благоприятен для успешного произрастания лиственничных, сосновых кедровых и березовых насаждений.

Таблица 2 - Климатические данные района

Месяцы	Температура, градусы	Количество осадков, мм	Снежный покров в см	Относительная влажность,%	Преобладающие ветра
	Средняя	Абсолютная				направление	Скорость, м/сек
		максимальная	минимальная
Январь	-22,6	0	-48	3	8	72	СЗ	1,7
Февраль	-19,8	7	-42	3	7	10	СЗ	1,7
Март	-11,1	19	-40	7	4	61	СЗ	2,3
Апрель	-0,2	27	-30	18	-	51	СЗ	3,1
Май	7,5	30	-14	22	-	48	СЗ	3,1
Июнь	14,0	35	-10	57	-	62	С, СЗ	1,7
Июль	17,2	35	-1	106	-	75	ЮЗ, СЗ	1,4
Август	14,0	34	-4	91	-	75	ЮВ, СЗ	1,6
сентябрь	7,1	30	-12	54	-	72	З, СЗ	1,8
Октябрь	-1,2	25	-29	15	3	66	З, СЗ	2,0
Ноябрь	-13,0	13	-40	11	6	71	З, СЗ	1,9
Декабрь	-19,9	3	-45	8	7	74	СЗ	1,8
За год	-2,3	35	-48	395	8	66	-	2,0

1.3 Рельеф и почвы

Территорией лесокомбината является весь бассейн реки Оленгуй, расположенный между двумя хребтами Черского и Даурского. Граница лесокомбината проходит по водораздельным линиям этих хребтов: на западе - хр. Черского, на востоке - хр. Даурского.

Наиболее приподнятой над уровнем моря территории лесокомбината является Ленинское лесничество. Вся территория лесничества имеет высоты более 1000 м. Низшей отметкой является русло р. Оленгуй вблизи п. Ленинск - 800 м. Все вершины хребтов имеют высоты 1200-1400 м. Самые высокие вершины расположены в южной части лесничества, в т.ч. и наивысшая точка - гора Хара 1521 м. Большинство гребней хребтов на территории других лесничеств лежит в поясе 800-1050 м. Отметки долины реки Оленгуй от 700 м в средней части, до 614 м в устье.

Разности отметок между вершинами гор и долинами составляют 300 - 500 м. Горные хребты прорезаны многочисленными речными долинами-падями, тектонического и эрозионного происхождения.

Почвы в верхних частях склонов, особенно южных, маломощные, часты выходы горных пород. Сверху вниз по склону увеличивается толща делювиалъно-иллювиальных наносов, возрастает мощность гумусового горизонта.

Почвы развиты преимущественно на маломощном хрящеватом, щебнистом элювии. Среди изверженных пород преобладают граниты, встречаются гнейсы, амфиболиты, кристаллические сланцы и др.

Механический состав почв преимущественно суглинистый с примесью хряща, щебня и грубого песка. Менее распространены песчаные и болотные почвы. Супесчаные почвы встречаются в долинах рек Ингоды и Оленгуя по пологим южным склонам.

В долинах рек и ручьев распространены заболоченные почвы.

1.4 Характеристика лесного фонда лесхоза

Лесное хозяйство велось по категориям лесов и преобладающим породам.

В целом, разделение объекта в организационно - хозяйственном отношении соответствует целевому назначению лесов.

Ведение лесного хозяйства предусматривается по категории защитности.

Эксплуатационные леса делятся на две категории: промышленного и местного потребления.

Основными положениями организации и развития лесного хозяйства Читинской области, предусмотрено ведение хозяйства по преобладающим породам и классам возраста с выделением высоких и низких бонитетов.

Оптимальные возраста рубок дифференцированы по группам бонитета, с увеличением возраста рубки на 20 лет для сосны и лиственницы низкобонитетных насаждений, по березе возраст рубки увеличен на 10 лет.

Обеспеченность приспевающих и спелых насаждений благонадежным хвойным подростом в целом по лесокомбинату 8 %. Преимущественно эти древостой расположены в Ленинском лесничестве, в прошедшем ревизионном периоде на лесосеках сохранен подрост на площади 2307 га. В процессе лесоинвентаризационных работ по основным хозяйственно ценным типам леса подобрано 269 га лучших (эталонных) насаждений, отличающиеся высокой производительностью наиболее соответствующих данным условиям место произрастания. Выращивание подобных насаждений должно быть целью ведения лесного хозяйства.

Лесосечный фонд распределяется по лесничествам неравномерно, в Оленгуйском - 16 %, Елизаветинском - 8 %, Н-Оленгуйском - 1 %.

1.Значительный удельный вес лесных земель - 95 %.

2.Площадь не облесившихся вырубок равна семи годичным лесосекам.

3.Соотношение между хвойными и мягколиственными - неудовлетворительное. Доля хвойных - 58 %, преобладают лиственничные насаждения - 62 %.

4.Производительность основных лесообразующих пород низкая - средний класс бонитета - 3,9.

5.Средняя полнота насаждений - 0,6. Значительна доля низкополнотных древостоев (0,3-0,5) - 35 %.

6.Высокая доля насаждений произрастающих на склонах с крутизной более 15° - 54 тыс. га (17 % от покрытой лесом площади), что указывает на резко выраженный горный рельеф территории лесокомбината, затрудняющий хозяйственное освоение лесов.

7.Возрастная структура лиственничных лесов удовлетворительная. Распределение по возрастным группам равномерное, что позволяет соблюдать непрерывное и равномерное пользование. В сосновых насаждениях имеется значительный недостаток спелых древостоев (площадь спелых в 2 раза меньше нормы). Структура мягколиственных насаждений неудовлетворительная, в березняках молодняки составляют 70 %, в осинниках - 99 %.

8.Среднее и текущее изменение запаса имеют величину нормальную для данного лесорастительного района и среднего возраста насаждений.

Таблица 3 - Сравнение принятых возрастов рубок с ранее действующими и оптимальными

Преобладающие породы	Классы бонитета	Возрасты рубок
		Принятые прежним лесоустройством	Действовавшие на год лесоустройства	Оптимальные	Принятые настоящим лесоустройством
Категории лесов: защитные полосы вдоль дорог, лесохозяйственные части зеленых зон
Сосна, лиственница	III и выше	121 - 140	121 - 140	121 - 140	121 - 140
Сосна, лиственница	IV и ниже	121 - 140	141 - 160	141 - 160	141 - 160
Кедр	все бонитеты	241 - 280	241 - 280	241 - 280	241 - 280
Береза	все бонитеты	61 - 70	71 - 80	71 - 80	71 - 80
Осина	все бонитеты	61 - 70	61 - 70	61 - 70	61 - 70
Категории лесов: запретные полосы рек и водоемов, запретные нерестовые полосы, эксплуатационные леса
Сосна, лиственница	III и выше	101 - 120	101 - 120	101 - 120	101 - 120
Сосна, лиственница	IV и ниже	101 - 120	121 - 140	121 - 140	121 - 140
Кедр	все бонитеты	161 - 200	201 - 240	201 - 240	201 - 240
Береза	все бонитеты	51 - 60	61 - 70	61 - 70	61 - 70
Осина	все бонитеты	51 - 60	51 - 60	51 - 60	51 - 60

2 Методы селекции

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии.

2.1 Отбор

В основе селекционной работы в любом направлении отбор является наиболее важным и решающим процессом все сорта сельскохозяйственных культур созданы и создаются отбором.

Улучшение древесных и кустарниковых пород путем выявления , отбора и размножения ценных популяций и форм является основным методом лесной селекции.

В лесной селекции выделяют три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный.

Массовый отбор, или отбор, лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений как в пределах естественного ареала, так и при интродукции. На первом этапе искусственного отбора выгодно исходить из местной, или локальной, расы (популяции), которая под действием естественного отбора приобрела полезные приспособления к окружающим условиям.

Групповой отбор лучших местных популяций становится основой лесной селекции. Этот вид отбора высококачественных насаждений, популяций лесных древесных пород называют популяционным отбором.

Индивидуальный отбор - это отбор лучших биотопов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве. Отбор лучших особей в ряду поколений сельскохозяйственных растений получил название непрерывного массового отбора. Разновидностью непрерывного массового отбора является негативный отбор, при котором отбираются не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Отбор по фенотипу дает хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора в данных условиях. Например, если в популяциях имеются ранораспускающиеся формы и этот признак в данной местности определяет лучшее вызревание побегов и улучшает общий прирост древостоев, то отбор по началу и продолжительности вегетации может быть эффективным. Но в селекции на улучшения качества продукции возможности отбора по фенотипу часто очень ограничены. Таким образом, аналитическая селекция и создание новых форм при помощи других методов значительно облегчаются при совпадении направлений естественного и искусственного отборов. В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основных формы естественного отбора: направленный, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный отбор - из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднепопуляционного. Направленный отбор у лесных древесных пород с отпадом в онтогенезе отстающих по росту особей наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивности ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирования прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор - определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания между ними возникает различное распределение генотипов.

Основными методами индивидуального отбора являются методы: клоновый отбор, отбор у перекрестноопыляющихся растений и метод педегри.

Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Индивидуальный отбор у перекрестного опыляющихся растений, вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сортов у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяется многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. При этом имеют дело не с отдельным растением, а с семьями.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств (Царев и др., 2001).

2.2 Гибридизация

Гибридизация - скрещивание между собой двух или большего числа видов, наследственно различающихся по какому-либо признаку или группе признаков.

Гибрид - потомство, полученное в результате скрещивания особей с разной наследственностью.

Скрещивание особей разных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией.

Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.

Гетерозис - увеличение мощности и жизнеспособности гибридов, по сравнению с родительскими формами.

Искусственная гибридизация - контролируемое скрещивание, которое проводится с целью получения семенного потомства, отличающегося хозяйственно-ценными признаками.

При гибридизации:

1)подбирают родительские пары для скрещивания (чтобы каждый из родителей обладал одним из признаков, которые необходимо получить в гибриде)

2)наблюдают за протеканием репродуктивной фазы у родительских особей

3)собирают пыльцу, определяют ее жизнеспособность

4)проводят искусственное опыление

5)наблюдают за развитием гибридных семян

6)собирают гибридные семена, высеивают и выращивают гибридное потомство

7)отбирают среди гибридов экземпляры по селектируемым признакам.

В зависимости от принципа подбора родительских пар различают типы скрещиваний:

- простые - однократные скрещивания между двумя родительскими формами

- парные - однократное скрещивание только между двумя родительскими формами

- диаллельные - каждая испытываемая форма или вид скрещивается со всеми другими формами или видами во всех возможных комбинациях

- реципрокные - каждый из двух форм или видов в одном случае является материнской формой, во втором отцовской

- сложные - если скрещивается более двух родительских форм или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей

- множественные (поликросы) - материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов

- возвратные (беккроссы) - гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм

- ступенчатые - полученный от простого скрещивания гибрид скрещивается не с родительской формой, а с третьим видом, затем с четвертым

- конвергентные - скрещивание гибридов от материнской и отцовской форм

- межгибридное - объединение наследственности нескольких родителей при скрещивании гибридов от параллельного скрещивания (Любавская, 1985).

2.3 Мутагенез

Мутации - это прерывистые, скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды. Изменчивость, обусловленная возникновением мутаций, называется мутационной. Растения с мутировавшими клетками называются мутантами.

Мутации классифицируют по различным признакам. В зависимости от того, на каком уровне они возникают и какие генетические структуры затрагивают, различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные и плазменные.

Генные мутации представляют собой наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей. Они возникают на уровне нуклеотидов в результате потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК в ядре. Так как фиксированных границ между триплетами не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят к изменению порядка "считывания" наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

Хромосомные мутации возникают вследствие разрывов хромосом. Оторванная часть хромосомы (фрагмент) может присоединиться к той же или любой другой хромосоме или элиминируется в процессе деления клетки. Потеря части хромосомы называется делекцией, удвоение одного и того же участка хромосомы -- дупликацией, поворот в пределах одной хромосомы какого-то участка ее на 180° получил название инверсия, а присоединение фрагмента к другому месту той же или другой негомологичной хромосомы -- транслокации. Перестройки, захватывающие всю хромосому, называются хромосомными, а хроматиду -- хроматидными (Котов, 1997).

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в клетке.

Плазменные мутации представлены изменениями наследственных структур в цитоплазме, а пластидные -- в пластидах. Они изучены пока недостаточно полно.

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

Мутации возникают в природе и могут быть вызваны искусственно. Первые называются спонтанными (естественными), а вторые -- индуцированными (искусственными). По своей природе мутации естественного происхождения и полученные искусственно не отличаются.

Мутации, возникающие в гаметах, называются гаметическими, а в клетках тела - соматическими. Если мутировавшая гамета участвует в оплодотворении и образовании зиготы, то все клетки организма, вырастающего из такой зиготы, будут мутировавшими. Соматическая мутация передастся только тем клеткам организма, для которых в качестве исходной материнской служила соматическая мутантная клетка. Таким образом возникает химерный организм, состоящий из клеток с неодинаковой генетической информацией.

По характеру фенотипического проявления различают мутации морфологические, если изменение затрагивает морфологические признаки, физиологические и биохимические. В последних двух случаях изменения касаются физиологических и биохимических процессов. Строго говоря, любые изменения морфологических признаков или функциональных особенностей происходят через изменения биохимических процессов (Котов, 1997).

В большинстве случаев мутации снижают жизнеспособность мутировавшей клетки и организма. Такие мутации называются вредными. Крайним выражением действия вредных мутаций является гибель мутанта. В таких случаях мутация называется летальной. Мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов, -- нейтральные. Часть мутаций способствует усилению жизнеспособности организмов. Это -- биологически полезные мутации. Их нельзя отождествлять с хозяйственно полезными мутациями, вызывающими усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих нужд. Нередко улучшение "хозяйственного" признака сопровождается ослаблением конкурентной способности организма. Естественный отбор такие мутанты элиминирует, а человек отбирает и разводит в культуре. Любая мутация может наследоваться, так как она возникает в наследственных структурах клеток. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности, связанные с их наследованием.

Факторы, вызывающие изменения в молекулах ДНК или хромосомах, называются мутагенными. Мутагенными свойствами обладают такие физические факторы как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, температурные шоки, лазерное излучение, а также многие химические соединения.

В настоящее время в мутационной селекции наибольшее применение находят ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи (длина волны 2000-4000 а), рентгеновы лучи (0,05 - 10 а) и гамма-лучи (менее 0,05А). К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др.

В основе оценки чувствительности к мутагену лежит общая закономерность, известная под названием закона Арндта-Шульце. Суть его заключается в том, что слабое воздействие мутагеном способствует стимуляции процессов жизнедеятельности растений. По мере усиления воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее действие мутагенов. Подавляющее воздействие мутагенов постепенно возрастает вплоть до полной гибели клеток, органа или всего растения. Схематически закон Арндта-Шульце представлен на примере отзывчивости желудей дуба черешчатого на рентгеново облучение.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения или концентрацией его (для химических мутагенов) и продолжительностью воздействия на растения, или экспозицией.

Единицей дозы облучения волновыми излучениями служит рентген, равный количеству излучения, при котором в 1 см3 сухого воздуха при 00С и давлении 760 мм рт. ст. образуется 2,1*109 дар ионов. Доза нейтронов определяется их количеством, приходящимся на 1 см2 облучаемой поверхности. 1000 рентген (р) равны 1 килорентгену (кр).

Сравнимость доз облучения достигается при их переводе в дозы поглощения. Единицей дозы поглощения является 1 рад., равный количеству излучений, эквивалентному поглощению 1 граммом вещества энергии в 100 эрг. 1 рад соответствует 1,07 рентгена.

Стимулирующими называются дозы, при которых наблюдается совершенствование процессов жизнедеятельности у обрабатываемых растений в сравнении с контролем, например, повышение всхожести семян, ускорение роста, увеличение урожая и т.д.

Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% от контроля, а выживаемость -- 20-30% от числа всходов, называются критическими.

Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, -- оптимальными.

При оценке чувствительности растения к мутагенам учитываются такие признаки, как энергия прорастания семян, их всхожесть, выживаемость растений, степень подавления роста, плодовитость и стерильность растения, число и типы хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.

Существенные изменения в реакции организма на облучение вносят технические условия обработки: вид излучения, мощность и величина дозы, содержание кислорода при облучении и после него.

Сходная картина наблюдается при обработке растений химическими мугагенами.

Постановка задач при селекции методом индуцированного мутагенеза исходит из направлений селекции и района работы. Растения подбирают, как правило, с минимальным числом отрицательно выраженных признаков, которые подлежат улучшению посредством мутагенеза. В качестве растительного материала для получения гаметических мутаций берут пыльцу, срезанные до споро- или гаметогенеза ветви с пестичными или тычиночными цветками, а также целые растения. Для получения соматических мутаций используют семена, черенки с вегетативными почками, целые растения. Растительный материал подбирают в таком физиологическом состоянии, чтобы при имеющихся в распоряжении селекционера технических возможностях было бы возможно выращивание растений из обработанного мутагенами материала.

Выбор мутагенов зависит от применяемых доз и практической их доступности. В районных центрах и поселках, где есть лечебные учреждения с терапевтической рентгеновской установкой, доступны ультрафиолетовые лучи для работы с пыльцой и каллусными тканями, а также рентгеновы лучи для работы с пыльцой, семенами, черенками. В областных центрах и крупных городах, где есть онкологические отделения, вполне реально использование гамма-лучей кобальтовых пушек. Не является проблемой приобретение в лесничества или лесхозы гупосов (гамма-установок предпосевной обработки семян), химических мутагенов и элементарного оборудования для работы с ними.

Обработка растений корпускулами пока возможна только в ядерных колонках нескольких научно-исследовательских центров. Функционируют международные центры по мутагенезу с гамма-полями. Для выбора рабочих доз обработки растительных объектов необходимо располагать информацией о чувствительности растений к мутагену. Если такой информации нет, то предварительно экспериментальным путем следует установить области стимулирующих, нейтральных, оптимальных, критических и летальных доз. В дальнейшем в целях получения большего количества точковых мутаций следует работать в области стимулирующих и нейтральных доз. Если нужно получить хромосомные и хроматидные мутации, рекомендуется работать в области оптимальных и критических доз.

В работе с химическими мутагенами пользуются 0,00001-0,01%-ми концентрациями растворов. Обязательны меры предосторожности в работе со всеми мутагенами.

Обработанный мутагенами материал используется далее или для скрещивания, или для посадки, прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениям. Ведется журнал селекции, где отмечаются все характеристики исходного материала (вид; внутривидовой таксой; адрес и условия произрастания; какой орган обработан; когда, где и как заготовлен и хранился исходный материал; когда, чем, как обработан; что сделано после обработки; результаты наблюдений).

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание.

Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов.

Как уже отмечалось, соматические мутации могут возникать не во всех клетках обрабатываемого растения, а только в некоторых из них. В этих случаях растения оказываются химерными. Как правило, измененные клетки делятся медленнее нормальных, что приводит к постепенному вытеснению мутантных тканей нормальными. Это явление получило название соматического отбора» Для выявления скрытых соматических мутаций применяются специальные приемы расхимеривания. У древесных видов расхимеривание можно провести путем одной или многократной посадки опытного растения на пень и последующего отбора мутантных порослевин, черенкования отдельных частей растения, прививки черенков и почек, микроклонального размножения (Котов, 1997).

Для получения мутанта лиственницы сибирской следует взять семена в количестве 50000 шт. и обработать рентгеновым излучением 4000 рентген. В результате облучение половина семян погибла, остальные 25000 семян высеивают и ухаживают за ними до самой смерти. Лучшие мутанты в количестве 5000 шт. отбирают и размножают.

2.4 Полиплоидия

Полиплоидией называется биологическое явление, характеризующееся нетипичным числом хромосом в клетках. Растения с нетипичным числом хромосом в клетках называются полиплоидами. Они подразделяются на эуплоиды и анэуплоиды. Эуплоиды -- это растения с числом хромосом, кратным основному (гаплоидному) набору. Если, например, у березы основное число хромосом равно 14, то типичными являются гаметы с 14, а соматические клетки с 28 хромосомами. Гаметы с 28, 42, 56 хромосомами будут нетипичными, полиплоидными или нередуцированными. Соматические клетки с 14 хромосомами называются гаплоидными, с 42 - трипловдными, 56 - тетраплоидными и т.д. Если в клетках увеличивается число геномов одного вида, растения называются автополиплоидами. Например, у осины есть автотриплоиды с тремя наборами геномов в клетках (Зn). Число хромосом в них 57, так как в геноме 19 хромосом. Если растения представляют собой гибриды между двумя видами и в клетках содержится не по одному геному каждого вида, а по крайней мере по два генома хотя бы одного вида, они называются аллополиплоидами. Например, среди растений тополя сереющего встречаются триплоиды. В клетках таких растений содержится по три генома, один из которых представлен геномом осины, а два -- геномом тополя белого или наоборот.

Растения, в клетках которых содержится число хромосом некратное основному (гаплоидному), называются анэуплоидами. Например, вяз мелколистный имеет 14 хромосом в основном наборе. В степях Северного Казахстана обнаружены растения с 29 хромосомами в соматических клетках. Они имели два набора хромосом (2п=28) и одну добавочную хромосому.

Полиплоиды возникают разными путями. Один из них -- нарушение сократительной функции ахроматинового веретена при митозе или мейозе. Вследствие этого хромосомы или хроматиды теряют ориентацию при расхождении к полюсам и в дочерние клетки может отойти число хромосом от 0 до 2п независимо от способа деления (митоз или мейоз), от стадии формирования спор и гамет. Клетки с несбалансированным числом хромосом (не кратным основному) характеризуются слабой жизнеспособностью.

В природе встречаются такие деления, как кариокинез без цитокинеза и удвоение хромосом без последующего деления ядра (эндомитоз). В обоих случаях возникают полиплоидные клетки.

Полиплоиды могут быть и комбинативного происхождения, когда зигота образуется от слияния гамет с разным набором геномов. Слияние гаплоидной и диплоидной гамет дает триплоидную зиготу, двух диплоидных -- тетраплоидную и т.п.

Анэуплоиды возникают, как правило, вследствие воздействия на растения мутагенов. Например, в процессе репарации разорванных хромосом возникают ацентрические и дицентрические хромосомы. Первые образуются при объединении фрагментов, не имеющих центромеры. При делении клетки такая хромосома теряется. Дицентрические хромосомы возникают при срастании двух фрагментов с центромерами, которые образуют в анафазе так называемые мосты и далее или снова разрываются, или превращаются в кольцевые хромосомы, которые в клетке не элиминируются (Котов, 1997).

Для получения полиплоида лиственницы сибирской рекомендуется взять 20000 семян, произвести намачивание семян в 0,1%-ном растворе колхицина. Продолжительность действия 18 часов. После этого промывают проточной водой. Затем высеивают, после появления всходов обследуют на появление полиплоидов. Полиплоиды оставляют на контроль, а остальные оставляют и сравнивают с контролем.

2.5 Генная инженерия

За последние 10--15 лет были созданы принципиально новые методы манипулирования с нуклеиновыми кислотами in vitro, на основе которых зародился и бурно развивается новый раздел молекулярной биологии и генетики -- генная инженерия. Принципиальное отличие генной инженерии от использовавшихся ранее традиционных приемов изменения генотипа (например, создания полиплоидных форм растений) состоит в том, что она дает возможность конструировать функционально активные генетические структуры in vitro в форме рекомбинантных ДНК. Понятия «генная» и «генетическая» инженерия часто употребляют как синонимы, хотя последнее является более широким и включает манипулирование не только отдельными генами, но и с более крупными частями генома. Работа по переделке генотипа животных или растений с помощью скрещиваний ограничены пределами вида либо близких в видовом отношении форм. Напротив, генная инженерия, как будет показано ниже, стирает межвидовые барьеры, обеспечивая возможность создания организмов с новыми, в том числе и не встречающимися в природе, комбинациями наследственных свойств. Генная, инженерия представляет собой совокупность методов, позволяющих не только получать рекомбинантные ДНК из фрагментов геномов разных организмов, но и вводить такие рекомбинантные молекулы в клетку, создавая условия для экспрессии в ней введенных, часто совершенно чужеродных генов. Таким образом, в этом случае исследователь оперирует непосредственно с генами, причем их перенос может не зависеть от таксономического родства используемых организмов. Эта особенность генной инженерии представляет ее главное отличие от ранее использовавшихся приемов изменения генотипа.

Первенствующую роль в формировании генной инженерии сыграла генетика микроорганизмов, идеи и методы, разработанные молекулярной генетикой и химией нуклеиновых кислот.

Выполнение любой генно-инженерной программы включает необходимость получения фрагментов ДНК, несущих нужный ген, объединение их in vitro с век-торными молекулами, способными обеспечить доставку гена в организм реципиента, создание условий для стабильного наследования и эффективной экспрессии перенесенного гена. Осуществление такой работы определяется крупными достижениями в области генетики и химии нуклеиновых кислот. К важнейшим из них относятся: 1) открытие явления рестрикции-модификации ДНК, в результате которого были выделены необходимые ферменты -- рестриктазы для получения специфичных фрагментов ДНК; 2) создание методов химического и химико-ферментативного синтеза генов; 3) выявление векторных молекул ДНК, способных перенести в клетку чужеродную ДНК и обеспечить там экспрессию, соответствующих генов; 4) разработка методов объединения фрагментов ДНК из разных источников; 5) разработка методов трансформации у различных организмов и отбора клонов, несущих рекомбинантные ДНК. Совокупность этих достижений и составляет сущность методологии генной инженерии.

Не менее важное значение имеет генная инженерия в качестве мощного инструмента фундаментальны.х исследований. С ее помощью изучают строение различных геномов, отдельных генов и кодируемых ими продуктов. Генная инженерия помогла раскрыть экзонинтронную организацию эукариотических генов, позволяла понять суть явления непостоянства генома, связанного с присутствием мигрирующих генетических элементов у про- и эукариот, открыла принципиально новые возможности для изучения молекулярных основ онтогенеза, наследственных заболеваний, эволюционного происхождения различных организмов. В значительной мере этим успехам генной инженерии способствовало создание банков (или библиотек) генов отдельных организмов, резко облегчающих стратегию поиска индивидуальных генов, исследование их структуры и функции. Получение танков генов включает выделение тотальной ДНК, фрагментацию ее с помощью рестриктаз, присоединение полученных фрагментов к векторным молекулам (плазмидного или фагового происхождения) и введение рекомбинантных ДНК в реципиентные бактерии. Эта техника позволяет получить набор клонов бактерий или щтоков гибридных фагов, различающихся по включенным фрагментам ДНК. Необходимые исследователю гены отбирают из таких банков с помощью специально разработанных генетических, биохимических, радиоизотопных и иммунологических методов. Потенциальные возможности генной инженерии действительно очень велики, и их реализация в полной мере дело сегодняшнего дня и ближайшего будущего (Котов, 1997).

С помощью генной инженерии лиственнице сибирской можно пересадить ген лимонника китайского, тем самым создать стелющуюся форму лиственницы. Затем провести наблюдение в течение всей жизни.

3 Создание ПЛСБ

Организация постоянной лесосеменной базы включает:

- селекционную инвентаризацию насаждений, в том числе интродуцентов, с выделением плюсовых деревьев и насаждений;

- сохранение генетического фонда посредством выделения лесных генетических резервов, создания архивов клонов, коллекций (генетических банков) семян деревьев и насаждений;

- генетическую оценку местных и инорайонных популяций в географических и популяционно-экологических культурах, выделение сортов популяций и разработку лесосеменного районирования;

- генетическую оценку плюсовых деревьев или их клонов по семенному потомству;

- создание лесосеменных плантаций, формирование или закладку постоянных лесосеменных участков.

Базой для организации ПЛСБ на генетико-селекционной основе являются лучшие естественные и искусственные насаждения, выделенные при селекционной инвентаризации. При этом деревья и насаждения подразделяют на три основные категории: плюсовые, нормальные и минусовые (Родин, 2002).

3.1 Отбор плюсовых деревьев и насаждений

Плюсовые деревья - это деревья, значительно превосходящие по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств деревья того же возраста, растущие с ними в одинаковых условиях. При этом учитывают показатели не только качества, но и устойчивость к вредителям, болезням и неблагоприятным факторам среды, а также характер плодоношения. В чистых одновозрастных насаждениях плюсовые деревья должны, как правило, иметь превышение над средним диаметром насаждения на 60 - 70%, а по высоте - на 15%. При недостатке или отсутствии таких деревьев, превышающих диаметр насаждения не менее чем на 30%, а высоту - не менее чем на 10%.

В разновозрастных насаждениях и в разновозрастных, пройденных постепенными рубками, к категории плюсовых могут быть отнесены менее крупные по диаметру и по высоте деревья, отличающиеся хорошим качеством ствола и кроны, высоким приростом по высоте и диаметру и другим ценными свойствами.

При селекции на повышение продуктивности и качества лесов деревья в категорию плюсовых отбирают в основных типах лесорастительных условий, в первую очередь в плюсовых насаждениях. Они должны отличатся хорошим приростом, прямоствольностью, полнодревесностью, хорошим очищением стволов от сучьев, хорошим зарастанием сучьев, отсутствием пороков (вильчатости, многовершинности, пасынков и др.), равномерно развитой кроной со сравнительно тонкими короткими ветвями, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, вредителям, болезням и отсутствием значительных механическим повреждений.

При отборе плюсового дерева следует учитывать, что очищаемость стволов от сучьев зависит не только от породы, но и от возраста и полноты насаждения. Средневозрастные и приспевающие деревья в одинаковых условиях в среднем имеют меньшую протяженность бессучковой зоны по сравнению со спелыми. Замечено, что очищение ствола от сучьев у сосны лучше у узкокронных особей, а более обильное плодоношение у ширококронных. Отбор по качеству древесины носит несколько условный характер, так как ее технические и механические свойства обычно не определяется.

Критерии отбора плюсового дерева определяются не на основании средних данных о породе в выделе (или таксационному описанию), а по той части насаждения, возраст которой соответствует возрасту отбираемого дерева.

Характеристику кандидата в плюсовые деревья дают по следующим показателям:

- происхождению (естественное, искусственное, гибрид);

- фенологической (рано-, средне-, позднораспускающаяся) и морфологической (узко-, ширококронная) форме;

- возрасту, лет (измеряется возрастным буравом);

- высоте, м (определяется высотомером с максимальной точностью);

- диаметру на высоте 1,3 м (у некоторых пород дополнительно по диаметру у корневой шейки, на высоте 1,2,3,…м); измеряют мерной лентой окружность (С) с точностью до 1 см; D=C/р;

- объему ствола, м3 (вычисляют по таблицам);

- классу роста и развития;

- ширине кроны (конусовидная, пирамидальная и др.) и ее симметричности;

- протяженность кроны, м (измеряется высотомером); выражается в -процентах от высоты ствола;

- густоте облиствления (хвои) - густое, среднее, редкое;

- толщине скелетных ветвей (толстые, средние, тонкие), определяют глазомерно;

- протяженности бессучковой зоны ствола, м (измеряется высотомером); -проценту от высоты ствола;

- зарастанию отмерших сучьев (хорошее, среднее);

- форме ствола (прямизна, полнодревесность);

- приросту в высоту по глазомерной оценке (хороший средний);

- характеристике коры (высота поднятия грубой коры, окраска, тип трещиноватости и др.);

- санитарному состоянию дерева и сведениям о цветении, плодоношении и типе сексуализации (мужской, женский, смешанный);

- показателем плюсового дерева по сравнению со средними показателями насаждения: превышение по высоте, %; по диаметру, %;

- краткой характеристики окружающих деревьев;

- другим показателям (при частной селекции).

Выделение плюсовых деревьев проводят в плюсовых и нормальных насаждениях любой полноты, в основном в высокопродуктивных древостоях, так как при этом гораздо больше оснований считать, что они будут иметь хороший генотип. Это, однако, не означает, что плюсовое дерево следует отбирать в насаждениях высших бонитетов. Если плантация должна обеспечить семенным материалом большой район облесения, в котором произрастают коренные леса низких бонитетов, то нужно проводить отбор плюсовых деревьев и них.

Отобранные плюсовые деревья описывают с составлением паспорта и отмечают в натуре после осмотра специальной комиссией. Их наследственные свойства оценивают методами ранней диагностики и по специально заложенным испытательным культурам семенного и вегетативного потомства. Если потомство наследует важнейшие признаки и свойства плюсового дерева, то оно признается элитным. Плюсовые деревья на элитность проверяют под методическим руководством и при участии научно-исследовательских учреждений.

Плюсовые насаждения (ПН) - это самые высокопродуктивные и высококачественные насаждения, в верхнем ярусе которых участие плюсовых и лучших нормальных деревьев, по своим свойствам приближающихся к плюсовым, является максимальным для данных условий (примерно 20-30%).

Основная цель отбора плюсовых насаждений- сохранение лучшего генофонда. ПН отбирают в основном в средневозрастных, приспевающих и спелых высокобонитетных древостоях естественного происхождения (реже искусственного). При отборе ПН производят сплошной перечет деревьев или закладывают пробные площади. Основным критерием при отборе ПН является процентное соотношение, с одной стороны, плюсовых и нормальных деревьев, с другой - минусовые деревья. Единых правил для отбора ПН нет, в зависимости от породы и целей селекции показатели отбора ПН разрабатывают регионально.

Практики часто используются следующими параметрами: если на 1га приходится 10 плюсовых деревьев или кандидатов в плюсовые деревья, процент лучших нормальных деревьев достаточно велик, минусовых деревьев немного, а санитарное состояние насаждения хорошее, такое насаждение можно рассматривать как кандидат в плюсовое. Но следует учитывать, что насаждение может быть отнесено к категории плюсовых, а число плюсовых деревьев в нем будет меньше 10 или плюсовые деревья отобрать невозможно (процент лучших нормальных деревьев велик) ПН выделяют при любой площади выдела, в том числе меньше 1га. ПН рубке не подлежат, в расчетную лесосеку их не включают; возможно, проведение только селекционных (вырубка минусовых деревьев) и санитарных рубок. При оформлении ПН проводят инструментальную съемку участка и привязку к квартальной сети, насаждение ограничивают визирами, устанавливают столбы, делают почвенный разрез. Предусматривают противопожарные мероприятия и лесопатологическое обследование. На ПН составляют паспорт, нумерацию их ведут в пределах каждого лесхоза. Данные об аттестованных ПН заносят материалы лесоустройства. Списание ПН (пожар, стихийное бедствие, строительство ЛЭП и др.) проводят при условии замены (Царев и др., 2001).

3.2 Формирование ПЛСУ

Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) - это участки естественного леса и культур, выделенные с целью регулярного, длительного, массового получения высококачественных по наследственным и посевным свойствам семян. Возраст участков при отводе семенного участка в естественных насаждениях не должна превышать 10-15 лет при полноте 0,9-1,0. молодняки естественного происхождения должны принадлежать к продуктивному типу леса, т. е. происходить от материнского древостоя хорошего селекционного качества, а также произрастать на достаточно богатых почвах. Необходимо большое внимание обращать на происхождение молодняков под ПЛСУ. Следует отдавать предпочтение культурам под ПЛСУ из семян местного происхождения.

ПЛСУ - это высокопродуктивные, высококачественные участки естественного молодняка или культур известного происхождения, специально сформированные для получения в них семян в течение длительного срока.