Анализы, проведенные на черноземе выщелоченном показали, что в незагрязненном черноземе, как и в дерново-подзолистой почве, для цинка наибольший процент составляет остаточная фракция. Однако распределение по другим фракциям в исследованных типах почв несколько различается. Переходящие в водную вытяжку соединения в черноземе практически не выделяются. Мало и содержание фракции, прочно связанной с органическим веществом. Довольно большой процент цинка закрепляется за счет ионного обмена. При внесении дополнительных количеств цинка его закрепление идет с помощью трех механизмов: ионного обмена, специфической сорбции и образования комплексов с органическим веществом, причем на начальных стадиях загрязнения (второй вариант) картина такая: непрочно связанная с органическим веществом фракция > фракция специфически сорбированных ионов > обменная фракция. Но уже во втором варианте она меняется на противоположную: непрочно связанная с органическим веществом фракция < фракция специфически сорбированных ионов < обменная фракция. Видно, что по мере увеличения степени загрязнения цинк сначала связывается с почвой все менее и менее прочно, и, наконец, в четвертом варианте часть цинка остается в несвязанном с почвой состоянии.

Таким образом, по сравнению с дерново-подзолистой почвой в выщелоченном черноземе существуют более благоприятные условия для закрепления цинка. Однако и в этом случае медь и свинец поглощаются гораздо более эффективно.

Таким образом, при загрязнении почвы ТМ исходное соотношение фракций ТМ меняется. Ионы ТМ, поступающие в почву при ее загрязнении, прежде всего реагируют с теми почвенными реакционными центрами, к которым они имеют наибольшее сродство. Это приводит к тому, что при низком уровне загрязнения увеличивается доля фракций, соответствующих прочно связанным с почвой ионам ТМ. При дальнейшем усилении степени загрязнения растет доля фракций, соответствующих непрочно связанным ионам ТМ. Дерново-подзолистая почва обладает меньшей поглотительной способностью по отношению к ТМ, чем чернозем выщелоченный. Химические свойства этой почвы позволяют прочнее связывать большее количество ионов ТМ. Цинк и кадмий фиксируются почвой плохо и даже в черноземе не закрепляются полностью. Для этих элементов при низком уровне загрязнения характерна специфическая сорбция предположительно минеральными почвенными компонентами. При высоком уровне загрязнения большое значение для закрепления почвой Cd и Zn имеет ионный обмен. Значительная часть ионов этих элементов при максимальном уровне загрязнения не поглощается почвой, а остается в составе фракции, переходящей в водную вытяжку. При одновременном присутствии в системе ионов нескольких ТМ между ними наблюдается конкуренция за возможность прочно закрепиться в почве. При этом происходит относительное увеличение содержания во фракции металла, способного образовывать с почвенными реакционными центрами более прочные связи. Одновременно с этим во фракциях, соответствующих слабо связанным ионам ТМ, растет доля элементов, которые не смогли закрепиться в почве более прочно вследствие конкуренции со стороны других элементов.

II.5 Понятие о фитогормонах. Физиологические эффекты брассиностероидов

Учение о гормонах растений ведет свое начало с 1880 г., когда была опубликована работа Ч.Дарвина и его сына, доказавших, что растения, изгибаясь в сторону света, воспринимают его своей верхушкой, а реагируют на него изгибом нижерасположенной части. Они сделали вывод о существовании в растении сигнальной системы, которая воспринимает сигнал в одном участке и передает его в другой участок, где и осуществляется ответ. На сегодняшний день установлено наличие гормональной системы регуляции в растительных организмах. Фитогормоны - это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы, в связи с чем, их часто называют природными регуляторами роста.

Общие свойства фитогормонов:

1. синтезируются в одном из органов растения и транспортируются в места, где они активируют процессы органогенеза и роста;

2. синтезируются и функционируют в растениях в микроколичествах - 10-5-10-12 М ввиду исключительно высокой к ним чувствительности растений;

3. выполняют в растениях регуляторные функции.

Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям внешней среды. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами (Якушкина, Бахтенко, 2005).

Молекулярный механизм их действия объясняется действием гормон - рецепторного комплекса. Рецепторы - это белковые молекулы, которые распознают гормон, специфически связываются с ним, меняя свою конфигурацию с образованием гормон - рецепторного комплекса. Он передает гормональный сигнал, необходимый для «запуска» ответной физиологической реакции клетки. Рецепторы располагаются как на мембранах, так и в цитозоле. Один и тот же гормон может связываться с разными рецепторами, вызывая различные ответные физиологические реакции. Именно это является одной из причин многофункциональности действия фитогормонов (Полифункциональность действия брассиностероидов: сборник научных трудов, 2007)

К настоящему времени известны шесть универсальных типов гормонов высших растений: ауксины, гиббереллины, цитокинины, брассиностероиды, этилен и абсцизовая кислота, изучается гормональное действие жасмоновой и салициловой кислот.

Установлено, что обычно гормоны действуют совместно. В одних случаях несколько веществ дополняют друг друга в своем действии, в других - оказывают противоположное влияние на один и тот же процесс. Появление каждого органа, направление и темпы роста определяются конкретным соотношением гормонов. На разных этапах онтогенеза под влиянием различных условий внешней среды соотношение фитогормонов меняется и именно это изменяет скорость и направление роста и морфогенеза растительных организмов (Якушкина, Бахтенко, 2005).

Большое практическое значение сегодня получают синтетические аналоги фитогормонов. Тонкое вмешательство в гормональный статус растений позволяет до известной степени осознанно изменять развитие растительных организмов, регулируя процессы роста, цветения, созревания.

Для успешного применения фитогормонов необходимо соблюдение определенных условий:

· фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается в переломные моменты жизни растительного организма (прорастание семян, цветение, образование плодов), а также когда нарушена целостность организма (черенки, изолированные ткани). В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.

· клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного гормона, на другой - нет.

· необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.

· действие всех гормонов зависит от концентрации. Повышенная концентрация сверх определенного уровня вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.

Эндогенные фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных клетках. При внесении извне распределение гормонов изменится. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме (Хасанова З.М., Хасанова Л.А, 2002).

Брассиностероиды (БС) представляют собой класс фитогормонов, характеризующихся широким спектром действия. Они относятся к группе стероидных гормонов - широко распространенному классу природных соединений, объединенных по структурному принципу.

В растениях они обнаружены в 1970 году Митчеллом и сотр. в пыльце рапса Brassica napus L. и ольхи Alnus glutinoca L., откуда и получили первоначальное название - брассины. И лишь в 1979 году был выделен в кристаллическом состоянии гормон, получивший название брассинолид, обладающий высоким уровнем биологической активности. Высокой физиологической активностью из известных БС обладают три представителя этой группы соединений: брассинолид (БР), эпибрассинолид (ЭБ), гомобрассинолид (ГБ).

В настоящее время подтверждено предположение, что данный класс фитогормонов является «управляющим», регулирующим фитогормональный статус. Им принадлежит важная роль в адаптации растений к неблагоприятным условиям выращивания, к фитопатогенам и вирусной инфекции. Важно то, что эти соединения способны регулировать поступление ионов в растительную клетку, сглаживая влияние несбалансированности питательных веществ, снижая уровень накопления тяжелых металлов и радиоактивных элементов при произрастании растений в зонах загрязнения (Полифункциональность действия брассиностероидов: сборник научных трудов, 2007).

Характер и интенсивность действия экзогенных брассиностероидов зависит от выбора препарата, концентрации, фазы и способа обработки, реакции конкретной культуры. По данным исследований, наибольшей активностью в полевых опытах отличается эпибрассинолид. Опытным путем, установлено, что эффективные стимулирующие концентрации ЭБ 10-9-10-7 М. Предпочтительны для обработки брассиностероидами сроки, предшествующие или совпадающие с цветением растений (Гринченко, 1991; Слепичев, 1991; Цыбулько, Буряк, 1991). При соблюдении названных условий повышение урожайности может быть достигнуто, вероятно, для большинства сельскохозяйственных культур

Неоднократная токсиколого-генетическая оценка брассиностероидов свидетельствует об их безопасности. Доказано и отсутствие мутагенного эффекта на растительных организмах (Хрусталева и др., 1991)

БС являются мощными стимуляторами роста растений, и это вызвало большой интерес к их изучению в качестве средств повышения продуктивности растениеводства.

Накоплен большой материал по влиянию БС на развитие и продуктивность различных сельскохозяйственных культур, в том числе зерновых и зерно - бобовых, овощных и плодовых картофеля и других. При этом показано, что применение брассиностероидов может приводить в зависимости от дозы, способа и сроков обработки, а также сорта к различным результатам, как ускоряя, так и ингибируя процессы роста или не влияя на них. Отмечено также, что использование БС позволяет снизить дозу внесения минеральных удобрений на 30% (Шакирова, 2001).

Изменение продуктивности растений ячменя при обработке БС проявляется в зависимости от генотипа растений. Так, экстенсивный сорт Зазерский по чувствительности на обработку фиторегуляторами уступает интенсивному сорту Прима Беларуси, у которой увеличивалось число продуктивных боковых побегов, озерненность колоса и выполненность зерна под действием БС. На яровом ячмене Зазерский 85 эпибрассинолид не проявляет высокой эффективности в отношении его продуктивности (Прусакова и др, 1991).

Опрыскивание растений ярового ячменя разных сортов (Носовский 9, Московский 2, Зазерский 85) эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в начале фазы трубкования или цветения не только стимулировало рост листьев и стеблей, но и увеличивало прочность стебля на уровне первого и второго междоузлий, часто без изменения диаметра, что свидетельствовало о качественном изменении тканей стебля, приводящем к значительному повышению устойчивости растений к полеганию. Обработанные брассинолидом растения ярового ячменя содержали в стеблях больше кальция, что свидетельствовало о положительном влиянии БС на поступление ионов кальция. Повышение прочности стебля растений без изменения его длины может найти применение на таких культурах как лен, конопля с целью предотвращения полегания.

Обработка брассинолидом и эпибрассинолидом (50 мг/га) в фазу трубкования растений ячменя сорта Зерноградскии 73 не изменяет урожая зерна, а в фазе цветения приводит к значительному его увеличению. При опрыскивании растений ячменя сорта Носовский 99 в фазу цветения эпибрассинолидом, брассинолидом и гомобрассинолидом в концентрации 10-6М отмечено увеличение длины колеса главного побега (5-15%). Урожай зерна с растения под действием эпибрассинолида увеличивался за счет массы главного колоса и выполненности зерновок.

Изучение влияния ЭБ (в концентрации 0,001; 0,01 и 0,3 м. д.) на растения сои при их опрыскивании в начале и конце фазы цветения показало, что обработка этим препаратом приводит к увеличению числа семян на растении во всех случаях, однако лучшие результаты достигаются при обработке в начале фазы цветения (Хрипач, 1995).

Необходимо отметить, что изученные к настоящему времени системы оценки воздействия эффекта БС с использованием отдельных частей или изолированного растения в лабораторных условиях не дают адекватной информации о реальных возможностях влияния на урожай того или иного соединения в случае его применения в полевых условиях. При анализе ростостимулирующего действия БС на растительные организмы встречается много противоречивых данных, что, скорее всего, связано с различием чувствительности растительных объектов, действующих концентраций разных БС, сроками обработки и, наконец, структурой самих БС. Действительно, при анализе многочисленных данных по активности БС в биотестах максимальной активностью характеризуется брассинолид, однако в полевых опытах 24-эпибрассинолид и 28-гомобрассинолид, и именно эти БС считаются наиболее эффективными для практического использования (Шакирова, 2001). Вопреки данным об относительно меньшей активности ЭБ в тестах на растениях фасоли и риса, в случае полевых опытов он оказывался более эффективным в оптимальной концентрации как средство, способствующее повышению урожайности.

Физиолого-биохимическое действие БС

Все фитогормоны регулируют в основном процессы роста (деление, растяжение или дифференциацию, новообразование отдельных органов, накопление массы). Растяжение клетки и ее деление, приводящее к росту ткани, требует синтеза нуклеиновых кислот (НК) и белков. Гормоны роста, такие как ауксины, гиббереллины и цитокинины регулируют метаболизм НК в растении. Сегодня известно, что фиторегуляторы оказывают влияние на белоксинтезирующие системы на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях и даже на уровне синтеза отдельных белков (Moore, 1989). Установлено, что действие БС на ферментативные системы зависит от генотипа растений.

К числу вызываемых БС физиологических ответов растений относятся стимуляция фотосинтетической активности клеток, повышение уровня растворимых белков и углеводов, модуляция активности ферментативной системы растений. У растений ячменя эпибрассинолид в концентрации 0,2 мг/л при опрыскивании в фазу выхода в трубку вызывает усиление фотосинтетической активности (Авальбаев, 2006).

Поскольку брассиностероиды характеризуются ярко выраженным росторегулирующим эффектом, можно было ожидать его активное вмешательство в эндогенную гормональную систему растений.

Действительно, имеется немало данных, полученных на разных растительных объектах, как модельных системах, так и целых растениях в онтогенезе, которые свидетельствуют об их влиянии на содержание разных групп фитогормонов, хотя нужно заметить, что они также очень противоречивы.

Одним из первых эффектов действия брассиностероидов на этиолированные гипокотили фасоли было обнаружено усиление продукции этилена, которая резко возрастала в присутствии ИУК. Поскольку известно, что в образовании этилена участвует ауксин, логично было предположить, что эффект БС на этиленопродукцию может быть опосредован повышением под их влиянием эндогенного уровня ауксина. Однако заметных изменений под влиянием БР в содержании ИУК не было выявлено, считается, что он может повышать активность ауксина, например, в междоузлиях фасоли, не изменяя его концентрации.

В эпикотилях сои наблюдалось даже уменьшение уровня свободной ИУК при обработке БР. В то же время имеются сведения о стимуляции под влиянием брассинолида увеличения уровня ИУК в гипокотилях кабачка, тогда как значительных изменений в продукции этилена в них обнаружено не было. Таким образом, о зависимости между изменением эндогенного ауксина и способностью к продукции этилена у обработанных брассиностероидами растений, вероятно, говорить однозначно нельзя.

Интересно привести данные по влиянию эпибрассинолида на баланс всех классов фитогормонов в растениях ячменя, озимой пшеницы. В растениях озимой пшеницы, обработанных ЭБ в конце трубкования, наблюдалось многократное увеличение уровня ИУК, тогда как его влияния на изменение уровня других фитогормонов обнаружено не было. В то же время в растениях ячменя наряду с большим накоплением ИУК, имело место некоторое увеличение в разные cpoки в ходе 30 дней опыта уровня гиббереллинов, цитокининов и этилена (Шакирова, 2001).

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют, что брассиностероиды могут оказывать быстрое воздействие в целом на гормональный статус растений, вызывая изменения в содержании тех или иных фитогормонов, в комплексе с которыми они, вероятно, участвуют в регуляции разнообразных процессов в растительном организме. Однако трудно выявить какое-либо сходство ответа гормонального статуса растений на экзогенную обработку БС. Это может быть связано с различием органов и тканей, использованных в работах, разнообразием растительных объектов, их возраста (фаз онтогенеза), различием схем обработок отличающихся по структуре БС, а также продолжительности инкубации на фитогормоне растительного материала.

Гомеостаз растительного организма поддерживается различными системами регуляции, в том числе гормональной и трофической. Показано, что гормональный баланс зависит от уровня и формы минерального питания. В свою очередь, есть сведения о действии экзогенных гормонов на поглощение ионов. Гормоны могут влиять непосредственно на проницаемость клеток по отношению к элементам минерального питания, так как известно, что они вызывают изменение структуры мембран. Кроме того, под влиянием гормонов, по-видимому, меняется количество переносчиков в мембране.

III. Материалы и методы

Исследования проводились на территории вегетационного домика кафедры агрохимии и биохимии растений факультета почвоведения МГУ в 2008-2009 годах.

III.1 Культура

Исследуемой культурой в вегетационном опыте 2008 года (Опыт 1) был ячмень (Hordeum vulgare L.) сорта Нур, в опыте 2009 года (Опыт 2) - ячмень сорта Cонет.

Биологические особенности ярового ячменя сорта Нур. Масса 1000 зерен 39-47. Среднеспелый, вегетационный период 70-93 дня. Устойчивость к полеганию высокая, засухоустойчивость средняя. Сорт защищен от поражения пыльной головней, средневосприимчив к сетчатой пятнистости. Умеренно восприимчив к корневым гнилям и стеблевой ржавчине, восприимчив к полосатой пятнистости, сильно восприимчив к гельминтоспориозу. Включен в список ценных по качеству сортов.

Биологические особенности ярового ячменя сорта Сонет. Среднеспелый, вегетационный период 68-85. Сорт интенсивного типа. Обладает прочным стеблем, не уступает по этому признаку лучшим зарубежным и отечественным сортам. Характеризуется высоким потенциалом продуктивности. Среднеустойчив к патогену пыльной головни. Устойчивость к темно-бурой пятнистости листьев, корневым гнилям, внутристебельным вредителям. Зерно очень крупное. Масса 1000 зерен 50-66 граммов. В связи с очень крупным зерном сорт требует оптимальной увлажненности почвы в период посева. Поэтому предпочтительны ранние сроки.

III.2 Вегетационные опыты

Опыт 1 был направлен на изучение влияния цинка и эпибрассинолида (ЭБ) на процессы поступления макроэлементов в растения на разных типах почвах - дерново-подзолистой слабоокультуренной почве и обыкновенном черноземе (Воронежская область, Каменная степь).

Схема Опыта 1:

· N100P100K100,

· N100P100K100+ЭБ,

· N100P100K100+Zn25,

· N100P100K100+Zn25+ЭБ

(по 4 варианта на каждом типе почвы)

Для опыта использовалось 36 сосудов, вмещающих 2 кг почвы. Почвы обладали следующими агрохимическими характеристиками:

Таблица 1

Агрохимическая характеристика слоя почвы 0-30 см

Почва	гумус, %	P2O5, мг/кг	K2O, мг/кг	pH
чернозем	6,8	121	184	6,9
дерново-подзолистая	2	80	65	5,8

Дополнительно в сосуды вносили аммиачную селитру (NH4NO3), двойной суперфосфат (Ca(H2PO4)2*H2O), хлористый калий (КСl) в виде растворов солей в дозе 100 мг/кг. Для моделирования загрязнения вносился цинк (хелатная форма, 25мг/кг).

Влажность почвы поддерживали из расчета 60% ППВ. В каждом сосуде высевали по 20 растений ячменя, всходы проредили до 6 растений на сосуд. Сосуды были расставлены рендомизированным образом и оставлены под открытым небом до полного созревания урожая. В течение вегетации проводился уход за растениями (прополка, полив, рандомизация, обработка инсектицидом (тля, пьявица) - Актара в дозе 0,07 л/га (Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории РФ, 2007).

Обработку растений эпибрассинолидом проводили фолиарно (10-7моль/л). Растения опрыскивали в фазу 3-х листьев (до полного смачивания поверхности в 1 опыте. В опыте 2 растения опрыскивались уже в конце фазы цветения.

Продолжительность опыта составила 49 дней. Повторность опыта четырехкратная (на варианте NPK на дерново-подзолистой - восьмикратная).

В опыте 2009 года уточнялся характер влияния цинка и ЭБ на черноземе обыкновенном.

Схема опыта:

· контроль,

· контроль + ЭБ,

· контроль+Zn25,

· контроль+Zn25+ЭБ,

· N100P100K100,

· N100P100K100+ЭБ,

· N100P100K100+Zn25,

· N100P100K100+Zn25+ЭБ

Число повторностей каждого варианта равно трем. Почва использовалась та же, что и в опыте прошлого года. Почвы, с внесенными цинком и NPK, были тщательно перемешаны, увлажнены и засеяны ячменем. Осуществлялся необходимый уход за растениями (аналогично прошлому опыту). В фазе кущения была проведена фолиарная обработка ЭБ в концентрации 10-7М до полного смачивания листьев, что явилось оптимальной для ростостимулирующего эффекта.

В опыте растения успевали сформировать колос, фиксация и сбор аналитического материала осуществляли на стадии восковой спелости.

III.3 Аналитические методы

После уборки опыта проводили определение сырой массы соломы, колосьев и определяли сухую массу соломы, колосьев, зерна после высушивания растений в термостате при температуре 28оС. Проводили учет массы 1000 зерен.

Растительный материал анализировали после мокрого озоления в смеси серной и хлорной концентрированных кислот. В соломе и зерне проводили определение общего азота, фосфора и калия. Методы стандартные: общий азот по Кьельдалю, фосфор по Кирсанову и калий методом пламенной фотометрии. Для определения содержания цинка в почвенных образцах были приготовлены 1н HCl вытяжки для определения в них содержания Zn методом атомно- абсорбционной фотометрии. В растительных образцах содержание определялось тем же методом после сухого озоления.

III.4 Статистические методы

Статистическую обработку осуществляли, рассчитывая стандартное отклонение и наименьшую существенную разность (НСР) при уровне достоверности выше 95%, 80% .

IV. Результаты и их обсуждение

IV.1 Влияние цинка на дерново-подзолистой почве

Биометрические показатели и продуктивность ячменя

После окончания практической части опытов и проведения химических анализов мы смогли выявить некоторые закономерности по действию хелатной формы цинкового удобрения «Рексолин Zn 15» на формирование растений ячменя и его урожай. В практике сельского хозяйства для устранения дефицита цинка на дерново-подзолистой почве обычно рекомендуется доза 5 мг/кг для корневой подкормки культур открытого грунта. В данном эксперименте моделировался некоторый избыток микроэлемента в почве, для чего в почву вносился хелат цинка в дозе 25 мг/кг. При выращивании ячменя на дерново-подзолистых почвах нами предварительно испытывался широкий спектр концентраций цинка (от 5 до 50мг/кг). И как показали предварительные исследования уже с дозы 25мг/кг проявляется негативный эффект данного элемента на процессы роста и развития растений, что и явилось свидетельством его избытка.

Информативным показателем действия цинка на дерново-подзолистых почвах является его влияние на формирование зеленой массы растений. Для зерновых культур её увеличение не всегда коррелирует с урожаем зерна, но достоверные изменения по этому показателю говорят о влиянии данной концентрации цинка на метаболические процессы в растении. Установлено, что значение биомассы соломы снизилось в 1.5 раза на вариантах с внесением цинка (Рис. 1). Данные по урожаю основной продукции выявляют достоверное снижение биомассы зерна (на 29%) и всех рассматриваемых показателей структуры урожая, что подтверждает ранее полученные результаты и свидетельствует о токсичном влиянии испытуемой дозы хелатной формы цинка, вносимой в почву (Приложение, табл.1). В ходе исследований представилось важным оценить влияние цинка на структуру урожая. Установлено, что избыток цинка пагубно влияет на налив зерна. Одной из причин токсического эффекта ТМ и высоких доз МЭ является их действие на поступление питательных элементов (Гармаш, Воскресенская, 1987), что сопровождается изменениями в метаболизме растений.

Рисунок 1. Влияние цинка на биомассу ячменя на дерново- подзолистой почве

Средняя масса зерен одного растения на варианте без внесения цинкового препарата в 1,4 раза больше массы зерен на варианте с 5-и кратным превышением рекомендуемой дозы (Приложение, табл. 1). Результаты анализа цинка в почве подтверждают, что угнетение биомассы ячменя на вариантах с использованием цинковых удобрений связано с высокой концентрацией цинка в почве, здесь происходит увеличение в 1,8 раз по сравнению с контролем (Приложение, табл. 4). Почва вариантов без внесения хелата содержит достаточно высокое количество цинка, а на вариантах с внесением удобрений концентрация превышает ориентировочно допустимые нормативы (выше 23мг/кг) (Гигиенические нормативы ГН 2.1.7.2041-06). Концентрация цинка в соломе при внесении «Рексолин Zn 15» в загрязняющей дозе возрастает на 10% и близка к ПДК=50 мг/кг, а в зерне ячменя на 43% и превышает санитарные нормы, т.к. ПДК для зерна=25 мг/кг (Рис. 2). Концентрация цинка в урожае основной продукции увеличивалась, чем вызвано снижение показателя биомассы (Приложение, табл. 4).

Рисунок 2. Влияние хелата цинка на концентрацию цинка в соломе и зерне ячменя

Анализ содержания питательных элементов

Содержание цинка в почве, несомненно, влияет на процессы обмена или основного метаболизма в растении. По данным содержания азота можно проследить увеличение количества элемента в зеленой массе растений на вариантах с внесением цинка (рис.3а). Это соотносится с литературными данными, в которых говорится, что ТМ оказывают стимулирующее действие на поступление азота в растения (Ильин, 1991). Растения ячменя чувствительны к внесению цинковых удобрений и дополнительное внесение этого элемента позволяет говорить о возможном влиянии на эффективное использование азота (с учетом результатов по биомассе растений).

В зерне же в этом случае (в опытном варианте относительно контрольного) наблюдается снижение процентного содержания азота на 16% (Рис.3б) и увеличение концентрации фосфора вдвое (Рис. 3г).

А Б

В Г

Д Е

Рисунок 3. Влияние цинка на содержание и вынос макроэлементов с надземной биомассой ячменя на дерново-подзолистой почве

Примечание: Содержание и вынос с соломой азота (а), фосфора (в), калия (д); и зерном (б), (г), (е) соответственно.

Таким образом, доза 25 мг/кг цинкового удобрения «Рексолин-15» привела к проявлению токсичного эффекта в ходе выращивания зерновой культуры на слабоокультуренных дерново-подзолистых почвах с предварительным внесением комплекса минеральных удобрений.

В качестве агрохимического фактора, направленного на повышение защитных функций растительного организма использовали антистрессовый фитогормон - эпибрассинолид.

IV.2 Влияние эпибрассинолида на дерново-подзолистой почве

Биометрические показатели и продуктивность ячменя

Эпибрассинолид, как и остальные брассиностероиды, имеет специфический рецептор и может регулировать экспрессию тех или иных генов, управляющих сложными физиологическими ответами, регулируя морфологию процессов развития растений. Экзогенное применение препаратов с д.в. ЭБ в фазу трех листьев, изменяя гормональный статус растения, влияет на прохождение растением последующих стадий. Влияние фитогормона на формирование зеленой массы растений является важным показателем. К концу вегетации, однако, видно, что действие ЭБ не сказалось на величине биомассы соломы (Рис. 4).

Действие ЭБ отразилось на конечном урожае зерна. ЭБ увеличил дружность вызревания зерна, что отразилось достоверным увеличением его биомассы по сравнению с вариантом без обработки (Приложение, табл. 1). При применении ЭБ масса колоса возросла на 17%, урожай зерна - на 26%. Урожай и качество продукции зависят также от биометрических показателей зерна. Нами были оценены такие показатели структуры урожая как количество и средний вес зерен, масса 1000 зерен (Приложение, табл. 1). Применение ЭБ положительно сказалось на всех параметрах. Масса 1000 зерен показывает количество вещества, содержащегося в зерне, его крупность. Она также является хорошим показателем качества семенного материала. Полученные нами данные массы 1000 зерен достаточно высоки для исследуемой культуры, средние показатели для ячменя составляют 39-47 г. Обработка ЭБ увеличивает этот показатель с 46г до 53г.

Рисунок 4. Влияние ЭБ на биомассу ячменя

Возможные протекторные свойства ЭБ изучались путем сравнения урожая, полученного на вариантах с совместным использованием фитогормона и цинка в загрязняющей дозе и вариантов с дозой цинка. На биомассе соломы применение фитогормона не сказалось. На основной урожай фитогормон оказал следующее влияние: увеличились показатели массы колосьев (на 19%) и количества зерен (от 76 до 101), но из-за замедленного налива зерна, часть зерна не достигла восковой спелости, из-за чего общая биомасса не изменилась. Видимо, более поздний сбор урожая подтвердил бы увеличение биомассы зерна (Приложение, табл. 1).

Анализ содержания питательных элементов

Изменение интегрального агрохимического показателя (урожайности) под действием фитогормонов, происходит вследствие их влияния на процессы метаболизма в растении. Протекание этих процессов сопровождается использованием основных макроэлементов - азота, фосфора и калия, задействованных в процессах обмена на уровне каждой клетки и организма в целом.

К концу вегетации на вариантах с обработкой ячменя препаратом ЭБ не отмечено изменений в содержании и выносе азота с соломой, также как и изменений биомассы (Рис. 5а). Различия по содержанию азота в зерне между вариантами с использованием ЭБ и без - также минимальны и укладываются в величину варьирования (Рис. 5б), но за счет формирования большей массы зерна вынос несколько увеличился.

Фосфорное питание растений изменилось слабо на вариантах с применением эпибрассинолида по сравнению с контролем. Прослеживается одинаковая для соломы и зерна закономерная тенденция к увеличению его содержания под действием ЭБ вслед за увеличением биомассы (Рис. 5в, г). Более отчетливо это увеличение заметно в зерне, что связано с существенным увеличением его биомассы.

В отличие от изменений по содержанию азота и фосфора, калия больше в вегетативных, чем в репродуктивных органах растений в которых и произошли основные изменения в зависимости от ЭБ. Как показал опыт, можно говорить о том, что существует тенденция к повышению содержания калия в вегетирующих растениях под действием ЭБ (Рис. 5д). Вслед за достоверным увеличением содержания калия увеличился и его вынос на 12 %. По содержанию калия в зерне можно проследить ту же тенденцию, вслед за содержанием увеличивается и вынос элемента (Рис. 5е). Т.о. данные по содержанию питательных элементов и их выносу свидетельствуют о возможном эффективном их использовании для формирования биомассы растений, особенно зерна.

При анализе протекторных свойств ЭБ проводилось сравнение биомасс соломы и основной продукции на вариантах, загрязненных повышенной концентрацией цинка и вариантах с применением комплекса цинк-фитогормон.



А Б

В Г

Д Е

Рисунок 5. Влияние ЭБ на содержание и вынос макроэлементов с надземной биомассой ячменя на дерново-подзолистой почве

Примечание: Содержание и вынос с соломой азота (а), фосфора (в), калия (д); и зерном (б), (г), (е) соответственно.

Как сказано выше, достоверных различий по вариантам не наблюдалось, отмечены лишь некоторые изменения по структуре урожая. Это хорошо соотносится с данными по содержанию азота: достоверных изменений по его количеству нет, хотя некоторую тенденцию к его увеличению все же можно отметить.

Но более яркие изменения коснулись фосфора и калия. Процентное содержание фосфора в соломе возросло на 36%, в зерне снизилось на 33% (Рис. 5в, г). Фосфорная кислота играет важнейшую роль в процессе дыхания и фотосинтеза, поскольку она участвует в построении образующегося аденозинтрифосфата (АТФ), являющегося источником энергии для различных процессов обмена веществ. Поскольку изменений биомассы не наблюдается, то увеличение содержания фосфора в соломе может указывать на увеличение энергоемкости тех же самых физиологических процессов в клетках, в зерне же, напротив, снижение

концентрации фосфора и, соответственно, энергетических запасов, является результатом положительного действия фитогормона. Содержание калия достоверно возросло (в соломе на 19%, в зерне на 25%), возрос и его вынос (Рис.5 д, е).

Таким образом, ЭБ снижает содержание фосфора в зерне, что можно считать положительным действием и указывает на повышение стрессоустойчивости растения. Калий играет важную роль в транспортных механизмах, и повышение его содержания под действием ЭБ также является результатом его позитивного воздействия. Необходимо подчеркнуть, что данные биохимические изменения сопровождаются достоверным снижением концентрации цинка в зерне на 24% (Приложение. Таблица 4). Из сказанного можно заключить, что фитогормон проявляет свои протекторные свойства.

IV.3 Влияние цинка на черноземе

Чернозем обыкновенный - это качественно иной тип почв. Как видно из Таблицы 1, он существенно отличается по агрохимическим характеристикам от дерново-подзолистой почвы более высоким содержанием гумуса, нейтральной реакцией среды. Вследствие более высокого содержания фосфатов, органических веществ и нейтральной реакции среды, часть цинка фиксируется и переходит в недоступную для растений форму. Представлялось интересным оценить эффект от цинкового удобрения, внесенного в дозе 25 мг/кг и на этом типе почв, т.к. наличие таких данных позволяет расширить область применения цинковых хелатных удобрений. Если на дерново-подзолистой почве, с более низким значением pH, а значит с более высоким количеством подвижного цинка, данная концентрация оказалась токсичной, то на вариантах опыта с черноземом обыкновенным она не оказала очевидного негативного эффекта на растения ячменя. В этом можно убедиться, оценивая биометрические показатели. Как мы видим, в Опыте 1 биомасса соломы значимо уменьшилась на 23%, что можно объяснить повышением концентрации цинка в соломе, однако это не отразилось на формировании урожая зерна (Рис. 6). Поскольку значения биомассы зерна имели тенденцию к повышению, а концентрация в ней цинка увеличилась, то факт отсутствия отрицательного эффекта цинкового удобрения на зерно можно объяснить эффектом разбавления. Масса 1000 зерен на варианте без внесения цинка оказалась близкой к максимально возможному показателю (47 г.), под действием цинка она снижается (до 43 г.). В структуре урожая отмечается увеличение числа зерен с 83 до 97 (Приложение, табл. 5).

Учитывая высокое плодородие чернозема, в опыте следующего года рассматривались также варианты без внесения дополнительных питательных элементов. Предполагалось, что на них произойдут более яркие изменения. Но уровень природного плодородия, видимо, достаточно высок, и различие между вариантами с фоном минеральных удобрений и без него оказались не очень заметными. Однако стоит отметить общее увеличение биомассы, что указывает на эффективность минеральных удобрений. Тенденции же по изменениям биомассы под влиянием цинка на различных фонах сохраняются.

Рисунок 6. Влияние цинка на биомассу ячменя

Рисунок 7. Содержание цинка в соломе ячменя (Опыт 1)



Рисунок 8. Содержание цинка в зерне ячменя (Опыт 1)

Биомасса соломы в опыте 2009 г. не изменилась. Колебания биомасс зерна имеют слабую тенденцию к снижению, однако не являются достоверными. На вариантах без дополнительного внесения питательных веществ налив зерна происходил медленнее, качество зерна снизилось по сравнению с контролем, это отражено в показателе массы 1000 зерен (снижение с 48 до 35г), несмотря на то, что аккумуляция цинка зерном на вариантах без внесения минеральных удобрений несколько ниже, чем на вариантах с внесением (Приложение, табл. 9; Рис. 9в, г). Это обстоятельство указывает на то, что на фоне оптимального соотношения макроэлементов растения более легко адаптируются к изменяющимся условиям или к стрессовой ситуации в условиях загрязнения. Кроме того, на фоне NPK созревание колосьев не было завершено. Уборка урожая в более поздние сроки, вероятно, позволила бы наблюдать несколько иную картину: показатели биомассы урожая и массы 1000 зерен были бы выше в связи с завершением накопления питательных веществ в зерне.

При сопоставлении результатов опытов 2008 и 2009 годов, можно заметить, что в последнем концентрация цинка ненамного превышала санитарные нормы, и была существенно ниже концентрации цинка в урожае зерна опыта 2008 г., что могло быть связано с влиянием сортовых особенностей ячменя. Возможно, этим и объясняется отсутствие негативного эффекта дозы цинка на зерно во втором опыте, которое выразилось в более высоком урожае зерна (в 2 раза выше).

Анализ содержания питательных элементов

Примечание. Значения биомасс соломы и зерна на вариантах без дополнительного внесения элементов питания (а), и с добавлением NPK (б), и содержание в них цинка на вариантах контроля (в) , и с внесением NPK (г). Рисунок 9. Влияние цинка на биомассу и его содержание в различных частях растения ячменя ( Опыт 2)

Биометрические показатели под действием цинка в Опыте 2 изменялись незначительно, следовательно, цинк проявил свое влияние только на биохимических свойствах. Это влияние в первую очередь выразилось в более активной аккумуляции азота соломой и зерном как на вариантах без внесения дополнительных питательных веществ, так и на вариантах с внесением. На вариантах контроля увеличение содержания азота в зерне составило 44 % (Приложение, табл.11). Как, упоминалось выше, многие ТМ и микроэлементы, в том числе цинк, нередко вызывают подобный эффект.

На вариантах контроля просматривается тенденция к снижению процентного содержания фосфора в зерне на 9%, а в вариантах с фоном NPK - обратная тенденция (увеличение на 19%), хотя в соломе содержание фосфора снижалось (Рис. 10г, д). Ввиду отсутствия увеличения биомассы, повышение содержания фосфора в зерне рассматривается, как негативный эффект.

В соломе в вариантах с фоном NPK происходило снижение аккумуляции калия на 10%, видимо, это вызвано тем, что катионы цинка и калия являются антагонистами (Рис. 10д). Однако в зерне в этих вариантах наблюдается тенденция к повышению (Приложение, табл. 11).

Т.о. по биохимическим показателям на вариантах с фоном минеральных удобрений отмечены негативные тенденции по снижению концентрации калия в соломе и повышения фосфора в зерне при отсутствии изменений в биомассе.

Необходимо сказать, что угнетение растений ячменя данной дозой цинка в опыте 2008 г., которое отразилось в снижении показателя биомассы зерна, сопровождалось негативными биохимическими изменениями, а именно: содержание азота (Рис. 10б) и калия в зерне достоверно снизилось вслед за снижением биомассы, содержание фосфора повысилось на 37.5% (Приложение, табл. 7).

Примечание. Содержание в соломе азота (а), в зерне азота (б) и фосфора (в), ( г),и сводная диаграмма по содержанию макроэлементов в соломе ячменя ( д). Рисунок 10. Влияние цинка на аккумуляцию различными частями растений ячменя основных макроэлементов в опытах на черноземе

V. Заключение

Рост ассортимента агрохимических средств сопровождается системным их исследованием (система: удобрение-почва-растение). Особенно многофакторная эта система при исследовании биофильных микроэлементов, необходимых растениям, но не безопасных в высоких концентрациях. И в этом случае зачастую негативное действие дозы нивелируется в зависимости от почвенных характеристик или особенностей растительной культуры.

В настоящих исследованиях доказана экологическая роль почвенных характеристик и наряду с этим рассмотрены другие возможные пути регуляции содержания цинка в растении с помощью агрохимических средств: установлена роль минеральных удобрений, фитогормона эпибрассинолида.

Установлены закономерности, которые проявляются в условиях угнетения роста и развития растений.

Таким образом, в связи с конкретными объектами исследования в данной работе (доза 25 мг/кг цинкового удобрения «Рексолин-15», почвы слабоокультуренная дерново-подзолистая и чернозем обыкновенный, культура ячмень яровой сорта Нур и Сонет) пришли к нижеизложенным выводам.

VI. Выводы

1. При внесении удобрения «Рексолин Zn 15» в дозе 25 мг/кг д.в., концентрация цинка возрастает в 1,6 раз в дерново-подзолистой почве, в 2,3 раза в черноземе обыкновенном.

2. Поглощение цинка растениями ячменя зависит от типа почв, ее обеспеченности элементами питания и сортовых особенностей культуры. Увеличение концентрации цинка в соломе составляет 10%, в урожае основной продукции 43% на дерново-подзолистой почве и 5-13% в соломе, 20-50% в зерне на черноземе.

3. На дерново-подзолистой почве увеличение концентрации цинка в почве и ячмене приводит к снижению биомассы соломы в 1,5 раза, зерна в 1,4 раза и негативно влияет на качественные показатели урожая. В опытах на черноземе обыкновенном сформированное содержание цинка не оказывает очевидного негативного эффекта на физиолого-морфологическое развитие растений. Напротив, в структуре урожая отмечается увеличение числа зерен (с 83 до 97).

4. а) Цинк оказывает стимулирующее действие на поступление азота в зеленую массу на обоих типах почв, в зерне на дерново-подзолистой почве процентное содержание азота снижается, на черноземе проявляется обратная тенденция (увеличение на 44%).

б) В зерне на дерново-подзолистой почве под влиянием цинка произошло увеличение доли фосфора вдвое (с 0,32% до 0,68%) на фоне снижения биомассы. На черноземе та же тенденция сохраняется, хотя в соломе содержание фосфора снижалось.

в) В соломе происходило снижение аккумуляции калия на 16% на дерново-подзолистой почве, и 10% на черноземе, в зерне на вариантах с фоном NPK на черноземе наблюдается тенденция к повышению его процентного содержания.

5. Увеличение биомассы зерна и его качества, а также улучшение калийного питания в вегетирующих частях свидетельствуют о возможном эффективном использовании ЭБ как стимулятора роста на дерново-подзолистых почвах.

6. Фитогормон ЭБ проявляет свои протекторные свойства на дерново-подзолистой почве, снижая концентрацию цинка в зерне (на 24%). Проявились позитивные изменения в поглощении элементов питания и структуре урожая.

V. Список литературы

цинк эпибрассинолид ячмень почва

1 Авальбаев A. М., Юлдашев Р. А., Шакирова Ф. М. Физиологическое действие фитогормонов класса брассиностероидов на растения // Успехи современной биологии. - 2006. - № 2. - C. 192-200

2 Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. // Л.: Агропромиздат. 1987. 141с.

3 Битюцкий Н. П., Микроэлементы и растение. Учебное пособие. Спб. 1999

4 Воскресенская О.Л.; Чернавина И.А.; Аксенова В.А. Влияние избытка цинка в среде произрастания на поглощение металлов растениями овса. Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР, 1987, - с. 34-41

5 Гринченко А.А., Белоконь Л.М. Эффективность применения брассиностероидов на зерновых культурах в северной степи Украины // Тез. докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. - Минск. - 1991. -С. 34-36

6 Ильин В. Б. Оценка защитных возможностей системы почва-растение при модельном загрязнении почвы свинцом//Агрохимия. 2004.№4. С 52-57

7 Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука.Сиб.отд..1991.151 с.

8 Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с

9 Король В. В., Кириллова И. Г., Пузина Т. И. Изменение гормонального баланса при обработке картофеля регуляторами роста и микроэлементами. Вестник Башкирского университета, 2001, №2, С. 84-86)

10 Ладонин Д.В., Пляскина О.В. Фракционный состав соединений меди, цинка, кадмия и свинца в некоторых типах почв при полиэлементном загрязнении.// Вестник МГУ. Сер.17.Почвоведение.2003.№1. С. 8-16

11 Лукин С.В., Солдат И.Е., Пендюрин Е.А. Закономерности накопления цинка в сельскохозяйственных растениях. Агрохимия, 1999, №2, с.79-82

12 Минеев В.Г. Практикум по агрохимии. Изд: МГУ. 2001. С.232

13 Панин, Михаил Семенович, Экология Казахстана: учеб. для эколог. и биол. спец. вузов / М. С. Панин ; под ред. И. О. Байтулина ; М- во образования и науки РК.- Семипалатинск: [Изд- во СГПИ], 2005.- 548 с.: ил.

14 Пищулина Н. Л. Влияние ТМ на растения // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Т.2 -Уфа, 1989, с.27

15 Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с

16 Полифункциональность действия брассиностероидов: сборник научных трудов. - М. "НЭСТ М". 2007. - 360 с.

17 Прусакова Л. Д., Чижова С.И., Кефели В. И. Влияние брассиностероидов на активность амилазы, рост и продуктивность ячменя // Труды 14 международной конференции по Брассиностероидам. - Амстердам. - 1991.-С.327

18 Хасанова З.М., Хасанова Л.А. Рост, развитие и устойчивость растений. - Уфа. 2002. - 127с

19 Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А.. Перспективы практического применения брассиностероидов - нового класса фитогормонов // Сельскохозяйственная биология. 1995. №1. C. 3-11

20 Хрусталева Л.И., Андреева Г.А, Головина Ю.М. Цитогенетические исследования в соматических и генеративных клетках ячменя, обработанных эпибрассинолидом в полевых условиях // Тез. докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. - Минск. - 1991. - C. 31-32

21 Шакирова Ф.А. Неспецифическая устойчивость растений и механизмы ее формирования. - Уфа: Гилем. 2001.-160 с.

22 Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. // Физиология растений. - Москва: ВЛАДОС. - 2005. - 463 c.

23 Adriano D.C.Zinc. In trace Elements in the terrestrial Environment; Springer-verlag: New York, 1986; pp 429-448

24 Alwarez, J.M; Rico,M.I. Lixiviation end extraction of zinc in calcareous soil treated with zinc-chelated fertilizers. J.Agric. Food Chem. 1996, 44,3383-3387

25 Anderson, W. B. Zinc in soils and plant nutrition. AdV. Agron. 1972, 24, 147-186.

26 Elsokkary I.H.; Lag.L. Distribution of different fractions of Cd, Pb,Zn and Cu in industry polluted and non-polluted soils of Odda region, Norway// Acta Agric.Scand/1978, 28,262-268

27 Emmerich W. E., Lund L. J., Page A. L., Chang A. C. Movement of heavy metals in sewage sludge-treated soils. J. Environ. Qual. 1982, 11, 174-178.

28 Erenoglu B., M. Nikolic, V. Rцmheld1 and I. Cakmak, Uptake and transport of foliar applied zinc (65Zn) in bread and durum wheat cultivars differing in zinc efficiency , 1996

29 Graham JH, Linderman RG, Menge JA.1982. Development of external hyphae by different isolates of mycorrhizal Glomus sp. in relation to root colonization and growth of Troyer citrange. New Phytologist 91, 183-189.

30 Hacisalihoglu, Gokhan et al. 2003,Genotypic Variation and Physiological Response of 10 Soybean Genotypes to Low-Zn Stress in Hydroponics

31 Harsharn, Dieter H.H. Biochemische Essentialitat und Toxikologie von Kupfer //Off.Gesundh.Wes.51 (2001)220-227.

32 Hodgson, J. F. Contribution of metal-organic complexing agents to the transport of metals to roots. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1969,33, 68-75.

33 Horst Marschner, Mineral Nutrition of Higher Plants, 1995, Crop Prod. 1998, 1, 165-195.

34 Liang, J.; Karamanos, R. E. DTPA-extractable Fe, Mn, Cu andZn. In Soil Sampling and Methods of Analysis, 1st ed.; Carter,M. R., Ed.; Canadian Society of Soil Science, Lewis Publishers: Boca Raton, FL, 1993; pp 87-90.

35 Lindsay, W. L. Chelate equilibria. In Chemical Equilibria in Soils; John Wiley and Sons: New York, 1979; pp 238-263.

36 Marschner, H. Zinc uptake from soils. In Zinc in Soils and Plants;Robson, A. D., Ed.; Developments in Plant and Soil Sciences

37 Mitchell J.W., Mandawa N., Worley J.F. et al. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen // Nature (L). - 1970. - vо1. 225. - № 5257. - P. 1065-1068

38 Moore T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. - New York: Springer. - 1989. - 274 p.

39 N. von Wiren, H. Marschner and V. Romheld ,Roots of Iron-Efficient Maize also Absorb Phytosiderophore-Chelated Zinc,1996

40 Prasad B., Shinha M., Randhawa N. S. Effect of mobile chelating agents on the diffusion of zinc in soils. Soil Sci. 1976, 122, 260-266

41 Reed, S. T.; Martens, D. C. Copper and zinc. In Methods of Soil Analysis, Part 3: Chemical Methods; Spark, D. L., Ed.; SSSA Book Series 5; SSSA and ASA: Madison, WI, 1996; p 706

42 Rengel, Z., 2001, Genotypic differences in micronutrient use efficiency in crops. Comm. Soil Sci Pl. An. 32:1163-1186.

43 Rico, M. I.; Alvarez, J. M.; Mingot, J. I. Efficiency of zinc ethylenediamine-tetraacetate and zinc lignosulfonate soluble and coated fertilizer for maize in calcareous soil. J. Agric. Food Chem. 1996, 44

44 Santa Maria, G. F. & D. H. Cogliatti. 1988. Bi-directional Zn-fluxes and compartmentalization in wheat seedling roots. J. Plant Physiol. 132:312-315

45 Smirnova T., J Stinnakre, and J Mallet 2001, Characterization of a presynaptic glutamate receptor, р 325-337

VIII. Приложение

Таблица 1

Средняя сухая биомасса ячменя (г) и структура урожая на дерново-подзолистой почве (Опыт 1)

Варианты	Масса соломы, г/сосуд	Масса колосьев, г/сосуд	Количество зрелых колосьев, шт/сосуд	Количество незрелых колосьев, шт/сосуд	Количество зерен, шт/сосуд	Масса зерен, г/сосуд	Масса 1000 зерен, г
NPK	5.86	5.71	6.63	4.38	93.88	4.36	46.44
NPK+Zn	3.80	3.70	2.25	3.25	76.00	3.09	40.66
NPK+ЭБ	6.17	6.68	7.00	4.33	102.00	5.48	53.73
NPK+Zn+ЭБ	3.88	4.40	2.63	3.75	101.00	3.09	30.59
НСР 0.05	1.72	1.32				1.17
НСР 0.2	0.13	0.13				0.13

Таблица 2

Содержание в соломе (%) и вынос растением (мг/сосуд) макроэлементов на дерново-подзолистой почве (Опыт 1)

Варианты	N %	вынос, мг/ сосуд

Подобные документы

• Влияние хелатной формы цинка на накопление биомассы растений

  Аккумуляция цинка и факторы её изменяющие. Трофические и регуляторные функции цинка. Влияние цинкового удобрения на формирование биомассы ячменя. Хелатная форма цинка. Влияние цинка на содержание основных элементов метаболизма в растении (азот, калий).
  
  дипломная работа [1,2 M], добавлен 24.09.2012
  

• Использование активного ила в качестве удобрения сельскохозяйственных культур в условиях радиоактивного загрязнения территории

  Анализ особенностей развития и уровней урожайности ячменя на радиоактивной дерново-подзолистой легкосуглинистой почве в условиях внесения в нее активного ила. Оценка удельной активности зерна ячменя и оценка радиомелиративной эффективности активного ила.
  
  дипломная работа [100,0 K], добавлен 17.02.2010
  

• Отравление фосфидом цинка у животных

  Токсичность фосфида цинка для различных животных и человека при поступлении в желудок. Патогенез, клинические признаки, патологоанатомические изменения у крупного рогатого скота при отравлении фосфидом цинка. Течение, лечение и профилактика болезни.
  
  курсовая работа [23,5 K], добавлен 01.02.2012
  

• Морфологические изменения проростка в зависимости от толщины почвенного слоя

  Анализ проращивания семян злаковых культур на дерново-подзолистой супесчаной почве. Оценка морфологической структуры проростка и способности злаков к побегообразованию. Определение биологически оптимальной и биологически допустимой глубины посева.
  
  статья [5,0 M], добавлен 22.07.2013
  

• Изучение эффективности различных приемов химической мелиорации чернозема выщелоченного, загрязненного медью

  Источники поступления меди в почве, ее поступление в растения. Токсикологическое действие меди на растения, животных, человека. Агрохимическая характеристика чернозёмов выщелоченных Челябинской области. Применение мелиорантов на почве, загрязненной медью.
  
  дипломная работа [63,4 K], добавлен 14.07.2010
  

• Ботанические, биологические особенности и технология возделывания моркови

  Разработка технологии возделывания моркови столовой на основе ее ботанических и биологических особенностей с целью получения стабильной урожайности корнеплодов на дерново-подзолистой почве; снижение себестоимости и повышение рентабельности производства.
  
  курсовая работа [265,6 K], добавлен 08.02.2013
  

• Эффективность применения сульфата аммония под ячмень на черноземе выщелоченном

  Изучение эффективности применения сульфата аммония в сравнении с аммонийной селитрой под ячмень на чернозёме выщелоченном. Влияние сульфата аммония на запас минерального азота в почве и показатели ее кислотности, урожайность и качество зерна ячменя.
  
  курсовая работа [89,9 K], добавлен 25.11.2013
  

• Особенности возделывания пивоваренного ячменя в условиях Ярославской области

  Морфологические и биологические особенности ячменя. Требования к теплу, свету, влаге, элементам питания и почве. Обоснование величины урожая и разработка агротехнических мероприятий. Определение норм удобрений. Технологическая схема возделывания культуры.
  
  курсовая работа [54,3 K], добавлен 07.06.2014
  

• Отравление животных соединениями тяжелых металлов: ртути, меди, свинца, цинка

  Органические и неорганические соединения ртути, отравление животных. Патологоанатомические изменения, диагностика и лечение отравления. Токсикодинамика и клинические признаки отравления медью. Лечение животных при попадании свинца и цинка в организм.
  
  лекция [22,7 K], добавлен 30.07.2013
  

• Анализ влияния кислотности почвы на интенсивность поступления 137Cs и 90Sr в сельскохозяйственные растения

  Определение влияния кислотности дерново-подзолистой почвы на урожайность сельскохозяйственных культур и накопление радионуклидов 137Cs и 90Sr продукцией на фоне NPK. Эффективность известкования при поступлении 90Sr в растительность луговых агроценозов.
  
  курсовая работа [54,0 K], добавлен 04.06.2013
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам