Массовые вымирания организмов в истории биосферы

КУРСОВАЯ РАБОТА

по дисциплине «Естествознание»

по теме:

«Массовые вымирания организмов в истории биосферы»

Оглавление

Введение

1. Возраст Земли и ее геохронология.

1.1 Криптозой - этап скрытой жизни

1.2 Взрывная эволюция в начале кембрия

1.3 Жизнь в палеозойской эре.

1.4 Мезозойская эра - век рептилий

1.5 Кайнозой - век млекопитающих и птиц

2. Типизация фанерозойских событий массового вымирания организмов

2.1 Определение массового вымирания

2.2 Великие массовые вымирания

2.3. Малые массовые вымирания

2.4 Потенциальные массовые вымирания

2.5 Современное массовое вымирание

3. Модель биосферных кризисов

Выводы

Список использованной литературы

Введение

О глобальных катастрофах и сопровождающих их резких изменениях планетарной биоты ученые знали уже в XVIII веке. Под глобальными катастрофическими событиями в геологической истории понимаются относительно кратковременные явления, приведшие к проявившимся в масштабе всей Земли изменениям литосферы, атмосферы и гидросферы, которые четко фиксируются в палеонтологической и седиментологической летописях. Массовые вымирания организмов являются наиболее четким признаком происшедшей глобальной катастрофы. Причины глобальных катастроф являются предметом острых дискуссий и в настоящее время интенсивно изучаются и обсуждаются в геологической литературе.

Глобальные биотические кризисы ? это относительно длительные события, занимающие 10-15 млн. лет. Дестабилизирующий биоту толчок приводит к вымиранию специализированных господствующих видов, происходит упрощение структуры сообщества и сокращения разнообразия. При последующей стабилизации обстановки восстанавливаются прежние тенденции, быстрый рост разнообразия создает впечатление "взрывной эволюции. Глобальные биотические кризисы представляют собой критические моменты существенной перестройки всей биосферы. Важнейшей составной частью биотических кризисов являются лежащие в их основе массовые вымирания (МВ), благодаря которым освобождаются ранее занятые экологические ниши и происходит "омоложение" сообществ различного уровня, что обеспечивает ускоренную эволюцию переживших эти события групп организмов [1].

Признание того, что глобальные биотические кризисы и МВ действительно имели место в истории развития Земли, не освобождает от разработки конкретных показателей, с помощью которых их можно было бы выявлять и сравнивать. Модель структуры глобального биотического кризиса была предложена еще в 1924 г. Д.Н.Соболевым. В последние годы разработке этой проблемы особое внимание уделяет О. Валлизер. Всестороннему рассмотрению этой проблемы посвящены исследования в рамках международного проекта N 335 Международной программы геологической корреляции.

Начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным глобальным событием, которое дестабилизирует биосферу. В результате этого события, резко изменяющего условия обитания организмов, начинается их МВ, распространяющееся по пищевым цепям. Необходимое для реакции биосферы время составляло иногда сотни тысяч лет, но возможно, и значительно больше. Однако ясно, что этого времени было достаточно для того, чтобы в осадках данный процесс мог быть записан весьма подробно, а не в виде одной поверхности или плоскости напластования. Поэтому МВ «…при рассмотрении их в более крупном масштабе обычно хорошо определимы и приобретают ступенчатую структуру» [2, с.24].

За ступенчатым вымиранием следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия. Лицо биоты определяют древние группы, которые оказались способными пережить неблагоприятный момент резких изменений среды, однако эволюционно они, как правило, бесперспективны. Наконец, весь процесс кризиса завершается бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия глобальной биоты, благодаря занятию освободившихся экологических ниш.

Попытки воссоздания событий миллионолетней давности носят не только академический характер. Глобальные катаклизмы не менее опасны для общества эпохи НТР, чем были опасны для рептилий мелового периода. Поэтому актуальной является задача составления модели глобальных кризисных ситуаций, повлекших за собой массовые вымирания. В этой работе представлена попытка обобщить доступный материал по массовым вымираниям в истории биосферы. Также рассмотрены возможные причины вымирания и проанализирована модель глобального биосферного кризиса.

1. Возраст Земли и ее геохронология

1.1 Криптозой - этап скрытой жизни

Протерозойская и архейская эры, объединяемые в криптозой, или докембрий, долгое время оставались загадкой для науки. Древнейшие из известных минералов имеют возраст 4,2 млрд. лет (оценка возраста Земли в 4,5-4,6 млрд. лет основана на анализе вещества метеоритов и лунного грунта). Возраст же древнейших пород, в которых найден углерод заведомо органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо участие в реакциях фотосинтеза, необратимо меняется соотношение изотопов 12C и 13C) составляет 3,8 млрд. лет. Формация Исуа в Гренландии, где были обнаружены эти углеродистые прослои, одновременно является вообще древнейшими на Земле осадочными породами. Таким образом, первые достоверные следы жизни появляются на Земле одновременно с первыми достоверными следами воды [5, с.40].

Первыми организмами были фотоавтотрофы: древнейшие организмы из формации Исуа были именно фотосинтезирующими, а в породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофила ? фитан и пристан, и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент фикобилин, но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавтотрофов по одному из ее побочных продуктов ? кислороду. Кислород не может быть получен путем дегазации магмы, и потому отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Начало образования руд, состоящих из гематита Fe2O3 и магнетита FeO (Fe2O3) означает появление на Земле источника молекулярного кислорода - фотосинтезирующих организмов.

Источник кислорода возник, но атмосфера еще на протяжении полутора миллиардов лет оставалась анаэробной: об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пирита (FeS2). Сообщества фотоавтотрофов формируют в это время своеобразные кислородные оазисы в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окисной форме) лишь в своем непосредственном окружении [6].

Около 2 млрд. лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты, окисление закисного железа и осаждение его в виде джеспиллитов завершилось; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались. Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд. лет назад) "кислородная революция" в целом завершается, и атмосфера становится аэробной. Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности "кислородная революция" есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.

В раннем докембрии существовал особый мир, формируемый прокариотными организмами ? бактериями и цианобактериями. Среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах ? это все-таки уровень колонии, а не организма.

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески ? "каменный ковер") ? тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция. Строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом ? в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.

Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами ? более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались «…особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат» [11, с.39].

Условия существования древнейших прокариотных экосистем традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И.Н. Крылов и Г.А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. В дальнейшем палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставил вопрос о том, что такое вообще "море" и "суша" применительно к глубокому докембрию ? раньше это просто никому не приходило в голову. Дело в том, что в отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро, и ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромные площади и лишь незначительно превышающих уровень моря [6].

Вероятно, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом "вымершем" ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.

Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд. лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие организмы, которых считают первыми на Земле эукариотами.

1.2 Взрывная эволюция в начале кембрия

Первые эукариоты появились около двух миллиардов лет назад, формируя свой собственный тип растительности, названный В. Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий. Это время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых ? Лапландское (600 млн. лет назад) ? было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый "обратный парниковый эффект": когда в атмосфере планеты отношение О2/СО2 смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом [11, с.78].

В 1947 г. Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии нашел и описал богатую фауну удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской. Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 г. М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия ? вендом (620-600 млн. лет назад); таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на на 100 млн. лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); богатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местонахождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десяткам видов) известно в России, на Белом море [6, с.71].

В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн. лет назад), были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, назваемые "медузоидами", так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы, другие (дикинсония и сприггина) ? кольчатых червей и членистоногих. Большинство исследователей считают, что эдиакарская фауна не связана генетически с современными, морфологически сходными видами - в конце венда вендобионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков.

Эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 г. Сун Вей-го обнаружил в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 840-740 млн. лет назад богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М.Б.Гниловской в России, на Тиманском кряже; к сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми; многие из них строят из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской). Причины вымирания этих многоклеточных форм пока не известны.

1.3 Жизнь в палеозойской эре

Дальнейшее развитие органического мира схематично отображено в приложении 1. Рассмотрим лишь наиболее значительные этапы развития жизни. К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в специализированных хищниках-макрофагах. Первыми эволюционного успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты - лишь позднее эта группа перешла к детритофагии. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые - мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные - родственики современных миног) оказываются "неконкурентоспособными" и занимают в экосистемах подчиненное положение [8, с.40].

Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных ? первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, "отравленных" стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями - то почти 3 м.) и становятся властелинами силурийских морей - по крайней мере, их прибрежных участков. Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м. в длину ? хотя сам моллюск был много меньше) не имели успеха.

Эволюционного успеха добились позвоночные. До сих пор те использовали стратегию пассивной защиты ? создание мощной наружной "брони"; таковы были панцирные бесчелюстные ? остракодермы, и панцирные рыбы ? плакодермы. В девоне одна из групп плакодерм ? артродиры ? отказалась от брони в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Это выявило преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти ? великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину ? одни из самых крупных рыб за всю историю, тогда как ракоскорпионы уже достигли физиологического предела размеров для членистоногих.

В палеозое начинается покорение суши живыми организмами. С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век), поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют ? видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление ? а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками ? углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли. Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию [9, с.53].

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) ? группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы ? это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию.

Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой ? как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий; первые рептилии ? карбоновые капториниды ? напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми.

1.4 Мезозойская эра - век рептилий

Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот ? тероморфной (от греческого "терион" ? зверь) и завроморфной (от "заурос" ? ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая ? млекопитающими, а вторая ? птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Завроморфы появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейзавры стали заметным элементом позднепермских экосистем. В начале мезозоя завроморфы начинают доминировать и на протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды; последние к тому же осваивают экологические ниши, недоступные амниотам ? море и воздушное пространство [8, с.112].

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно "двуногость" открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей. Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя. Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров ? птерозаврам и птицам ? независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его "доминантным сообществом") в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым ? ровно в той же степени, как крупный ? для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки ? млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды ? ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой ? фитофагии в малом размерном классе не было вовсе [11].

1.5 Кайнозой - век млекопитающих и птиц

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но, возможно, родственные прототериям ? однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении на всю кисть и стопу (плантиградность).

Предки млекопитающих ? синапсидные рептилии-териодонты вымерли еще в позднем триасе. Однако в 1992 г. было опубликовано сенсационное сообщение о находке в позднепалеоценовых отложениях Альберты в Канаде фрагмента нижней челюсти, ряд особенностей которой очень сходен с состоянием цинодонтов. Если данные об этом палеоценовом цинодонте, получившем название Chronoperates, подтвердятся, придется заключить, что одна из филетических линий териодонтов просуществовала весь мезозой и перешла в кайнозой, пережив (вместе с некоторыми линиями динозавров) рубеж мела и палеогена [11, с.140].

К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло и настолько, что можно предположить расхождение их предковых линий еще до конца мела. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих

От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными ? кондиляртрами (Condylarthra), древнейшие представители которых известны из верхнемеловых отложений Южной Америки. Это были сравнительно небольшие животные размером с зайца, более поздние представители достигали длины тела около 180 см. Возможно, примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata ? "страшнорогие"), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигая размеров современных носорогов. Относительно короткие и толстые пятипалые конечности этих массивных животных несли копыта. Череп у некоторых форм (например, уинтатерия ? Uintatherium, рис.80) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание связано с конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохранению относительно очень небольшого головного мозга [8, с.156].

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Существование некоторых примитивных групп млекопитающих в Южной Америке, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена, было достаточно длительным. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены разнообразными формами. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халикотерии и др.). Непарнокопытные пережили свой расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

2. Типизация фанерозойских событий массового вымирания организмов

2.1 Определение массового вымирания

Наибольший интерес при изучении биотических кризисов должны представлять МВ (массовые вымирания), лежащие в основе этих событий. Массовое вымирание - это одновременное в глобальном масштабе исчезновение многих таксонов высокого ранга, принадлежащих различным группам организмов, и резкое сокращение разнообразия тех, которые полностью не исчезают. Ведущая роль МВ подчеркивается еще и тем, что только через их структуру и динамику можно реконструировать причины и характер вызывающих их событий.

Вымирание таксонов - это непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью; в палеонтологической летописи МВ фиксируются по резкому росту уровня вымирания (количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа существовавших в течение данного времени). Амплитуда МВ может быть определена с помощью определения интенсивности вымирания - то есть «..отношения уровня вымирания на критическом рубеже к фоновому уровню вымирания» [2, с.40].

Модель изменения состава биотического сообщества при массовом вымирании была предложена Э. Кауффманом. В ней выделено несколько групп таксонов, отличающихся по своей тактике по отношению к кризисной ситуации. В зависимости от преобладания определенных групп выделяются этапы в структуре глобального биотического кризиса: интервал, соответствующий последней фазе МВ, верхняя граница которого совпадает с концом МВ; интервал "переживания", то есть существования выживших форм, отвечает времени, когда биота еще не оправилась от постигшего ее стресса; интервал восстановления или "регенерации", соответствующий началу нового этапа в жизни биоты. Особая роль в структуре массового вымирания принадлежит "переживающим" и "лазерным" таксонам, дающим в последствии начало новому эволюционному этапу [2, с.39].

Биотические кризисы и сопровождавшие их МВ значительно различались по масштабам. Среди них отчетливо выделяются четыре-пять наиболее крупных событий - "великие массовые вымирания" и около пятнадцати событий значительно меньшей амплитуды и продолжительности. Это так называемые "малые вымирания". Всего же можно насчитать до 29 событий МВ. Периоды наиболее известных МВ схематично отображены в приложении 2.

В периоды великих МВ происходят крайне резкие изменения в структуре биоты самых разных уровней. Малые МВ являются значительно менее масштабными. Периодичность МВ принадлежит к числу наиболее дискуссионных вопросов, так как для количественного анализа временных рядов требуются точные исходные возрастные датировки, которые иногда крайне трудно получить даже для одной границы. Особенно активно эта проблема стала дискутироваться после публикации статьи Д. Раупа и Дж. Сепкоски, в которой постулировалось существование отчетливо выраженной периодичности МВ в мезо- кайнозое с интервалом около 26 млн. лет. Различные исследователи тут же выступили с критикой этого положения, опираясь на неправильный методологический подход авторов. В то же время, несмотря на противоречивые результаты статистических исследований, имеются все основания считать, что глобальные биотические кризисы, частью которых являются МВ, могли быть периодическими вне зависимости от их природы, это вытекает из периодического характера большинства земных и космических процессов. Указанная американскими авторами периодичность с интервалом близким к 30 млн. лет существует, но в то же время не всегда выдерживается. Так в течение фанерозоя отмечаются периоды некоторого сгущения МВ, например во второй половине девонского периода, конце перми и конце триаса. Высказывалось также мнение, что наряду с периодическими малыми МВ отмечаются апериодические великие МВ [1].

Отсутствие селективности также является одной из характерных особенностей МВ, что давно уже было отмечено, например, для мел-палеогенового события. Это означает, что вымирание в более или менее равной степени проявляется среди организмов, ведущих различный образ жизни и занимающих неодинаковое положение в пищевой пирамиде: фито- и зоопланктона, морского бентоса и нектона, морских и наземных животных. Так, на рубеже мела и палеогена интенсивность вымирания обитателей суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также донных морских животных была весьма сходной и, во всяком случае, достоверно не различалась. Вместе с тем, особенно чувствительными к вымиранию оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные и рептилии, питавшиеся свежей растительностью.

Отчетливые различия отмечаются между МВ в зависимости от того, какие группы испытали наиболее резкие изменения. Так, пермско-триасовое МВ в основном затронуло бентосные организмы, а триасово-юрское ? нектонные и планктонные. Причины данных различий могут быть весьма разнообразными, начиная с чисто внешних и кончая внутренними, но они пока не расшифрованы. По мнению Д. Яблонски, МВ практически неизбирательны к жертвам. Тип личиночного развития, широта ареала и богатство видами (или другими таксонами более низкого ранга) не оказывают существенного влияния на выживание группы во время МВ, в противоположность тому, как это имеет место в течение периодов фонового вымирания. Д. Яблонски не был первым, кто сформулировал этот вывод. Приоритет принадлежит здесь Б.Л. Личкову, который еще в 1945 г. писал: "Можно, конечно, с натяжкой утверждать, что вымирание в конце волн - это и есть отбор, но правильнее сказать, что это явление особого типа и масштаба, отличающееся от повседневно происходящего отбора" [1, с.10].

Однако абсолютно неселективным МВ может быть лишь в том случае, если в результате вызвавшего его события погибнет вся биота, то есть изменения среды будут превышать допустимые пределы для существования жизни. Конечно, таких событий в истории Земли не было. Речь идет о тех особенностях организмов, о той разнице в степени их приспособленности к среде, которые отвечают обычному уровню различий, рассматриваемому, например, в современной синтетической теории эволюции. В этом смысле МВ действительно неселективны, поскольку изменения абиотических и биотических параметров окружающей среды во время них были на несколько порядков выше нормы. При этих условиях преимущества одних организмов по сравнению с другими не могут быть реализованы - их было совершенно недостаточно для противостояния сдвигам среды.

2.2 Великие массовые вымирания

Предполагается, что первыми зафиксированными событиями такого типа были вымирания вендского периода. На рубеже рифея и венда отмечается резкое обеднение фитопланктона, что было связано с влиянием одного из величайших в истории Земли оледенений. После оледенения появились разнообразные крупные многоклеточные, которые очень быстро распространились практически глобально, но просуществовали недолго и почти полностью вымерли в начале второй половины вендского периода. Однако имеющихся данных об органическом мире докембрия совершенно недостаточно для адекватного описания событий этого МВ. К великим МВ, которые однозначно признаются всеми исследователями, можно отнести следующие четыре: ордовикско-силурийское, пермско-триасовое, триасовое-юрское и мел-палеогеновое.

Нижняя граница силура определяется по крупному вымиранию, в результате которого исчезло около 60% видов существовавших в ордовике морских организмов, так называемому ордовикско-силурскому вымиранию [13].

На границе перми и триаса, то есть палеозойской и мезозойской эр, как в Восточной Европе, так и во всем мире, произошло массовое вымирание во многих группах растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Это было самым катастрофическим вымиранием, наиболее значительным глобальным биотическим кризисом в истории жизни на Земле, особенно в морях, гораздо большим по масштабу, чем массовое вымирание в конце мелового периода.

В конце перми исчезли не только отдельные виды и роды, но и многие группы высокого таксономического ранга (семейства, отряды). в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезло менее четверти семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, палеозойские кораллы ? ругозы и табуляты) произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов ? от брахиопод к двустворчатым моллюскам, и т.п.).

Пик таксономического разнообразия ископаемых организмов имел место в поздней перми, но не в самом ее конце. Отдельные таксоны животных и растений начинают вымирать до конца периода, происходило постепенное вымирание во многих группах. В то же время уже в конце перми впервые в истории Земли появляются многие новые таксоны, в том числе высокого ранга, характерные уже для мезозойской эры. В морях лишь немногие из древних, палеозойских групп организмов переживают границу перми и триаса, продолжают существовать в триасовом периоде. На суше вымирание было не столь массовым, но происходило, в общем, синхронно с вымиранием в море. В триасе же появляются многие новые, мезо-кайнозойские группы животных и растений, которые постепенно вытесняют пережившие массовое вымирание палеозойские группы. На границе перми и триаса, а затем в течение триасового периода происходит не только кардинальное изменение таксономического состава фауны и флоры, но и смена комплексов организмов, типов сообществ, которые они образовывали, и доминирующих групп. Животные и растения осваивают новые биотопы, например, на суше, осваивают воздух, или вновь возвращаются в водные местообитания, формируя при этом новые экологические типы. Таким образом, происходит не только фаунистическая, но и экосистемная перестройка. В триасе начинается формирование современной биоты Земли [10].

Интересным экологическим феноменом среди позвоночных было вымирание всех крупноразмерных доминирующих специализированных форм во всех группах в конце перми и переживание в начале триаса только мелких, которые постепенно начинали увеличиваться в размерах. Степень специализации и крупные размеры, сходные с таковыми позднепермских форм, достигаются во многих группах только в среднем триасе.

В Восточной Европе переходный этап в истории фаун и сообществ позвоночных хорошо выражен в конце перми, в позднетатарское время. Таким образом, существенный рубеж имел место на границе верхне- и нижнетатарского подъяруса, что подтверждается данными и по другим группам. К началу этого переходного этапа можно отнести соколковский комплекс с парейазаврово-горгонопсовым наземным и хрониозуховым водным сообществами, когда многие типичные пермские формы, например, диноцефалы, рахитомные лабиринтодонты, вымирают, и формируются специфические переходные типы сообществ примитивных или даже реликтовых групп (парейазавры, хрониозухи). Восточноевропейские континентальные сообщества начала триаса - яркий пример послекризисного восстановления биоты. Если водные и наземные сообщества начала триаса - ранневетлужского времени еще крайне бедны и однообразны, не дифференцированы, находятся в стадии формирования, то поздневетлужские, в первую очередь, водные сообщества (известные, например, в Верхнем Поволжье - Тихвинское) демонстрируют уже значительное разнообразие и дифференцированность структуры. Однако полное восстановление разнообразия во всех блоках сообщества в Восточной Европе, как и на других континентах, приходится уже на конец раннего - начало среднего триаса [10].

Послекризисные раннетриасовые листрозавровые сообщества на других континентах также очень бедны и недостаточно дифференцированы. Глобальное последействие кризиса в триасе выражалось в достаточно быстрой смене доминирующих групп тетрапод и типов сообществ - листрозаврового, каннемейероидного, ринхозаврового и, наконец, динозаврового в конце периода.

На границе перми и триаса значительно изменился и характер растительности. На место древесно-кустарниковых зарослей папоротников и древних голосеменных пришла почти исключительно болотная растительность из характерных плауновидных - плевромей. Ископаемые остатки лесных растений, в частности, голосеменные, почти не встречаются на территории Евразии, хотя они где-то должны были переживать кризисное время, так как представлены в палинокоплексах. В конце раннего триаса они вновь появляются, а в среднем триасе - вновь широко распространяются, но это были уже иные группы растений [10].

Интересны изменения в составе насекомых. Большинство древних, палеозойских форм вымерли уже в середине позднепермского времени, в его конце происходит обвальное вымирание большинства остальных. Лишь две группы насекомых изменились относительно мало - стрекозы и тараканы. Ближайшие родственники пермских насекомых почти не встречаются в самом начале триасового периода. Здесь были распространены специфические для этого времени эндемичные формы, приспособленные к существованию в кризисной ситуации. Среди них совершенно отсутствуют насекомые, связанные с деревьями, они появляются только в середине триаса. Присутствовало довольно много и водных форм.

Таким образом, переход от палеозоя к мезозою был сложным, многоступенчатым, различные группы организмов сменяли друг друга неравномерно и не одновременно, что показывает МВ на границе перми и триаса. Несмотря на наличие определенных изменений климата и других внешних, абиотических факторов, не они были основной причиной биотического кризиса, но лишь могли вносить определенные особенности на том или ином континенте, на том или ином этапе кризиса или по отношению к некоторым группам организмов. Внешние, абиотические факторы могли послужить поводом, “спусковым механизмом” для углубления и развития кризиса, но не постоянным, направляющим фактором этого процесса. Основные причины и характер протекания кризиса, очевидно, заключаются во внутренних, биотических и биоценотических закономерностях развития, что подтверждается длительной предысторией и последействием кризисных явлений. Это подтверждается и сложным, ступенчатым характером вымирания и смены фаун в поздней перми и также постепенным, поэтапным восстановлением разнообразия биоты в раннем триасе, происходящим в целом параллельно и синхронно в различных группах организмов, как на суше, так и в море.

Граница триаса и юрского периода (около 200 миллионов лет назад) также отмечена массовым вымиранием, в ходе которого погибло до 90% видов протомлекопитающих. Однако динозавры практически без проблем пережили это вымирание. Предполагается, что на рубеже триасового и юрского периодов произошло столкновение Земли с массивным космическим телом, разрушившимся на заключительном участке траектории полета или, что менее вероятно, несколькими астероидами. Образовалось 5 кратеров; крупнейший из них, Маникуаган, имеет диаметр около 100 км, произошли значительные климатические изменения [9, с.96].

О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода ученые знали уже в XVIII веке; происходившие тогда события часто называют "Великим вымиранием". Наибольшее внимание обычно привлекает исчезновение гигантских рептилий (динозавров и птерозавров на суше, плезиозавров и мозозавров в море), однако помимо них в это время вымирают аммониты и белемниты, иноцерамы и рудисты (крупные ? размером до метра ? двустворки) и еще множество морских групп. Особено сильно пострадал планктон: раковинные простейшие ? радиолярии и форамениферы, одноклеточные водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземовым (диатомеи) скелетом. При этом меловые виды обычны и разнообразны вплоть до последнего миллиметра отложений перед мезозойско-кайнозойской границей. Из данных магнитостратиграфии следует, что наибольшие изменения фауны соответствуют периоду обращенной полярности магнитного поля Земли (так называемый интервал 39), длившемуся не более 500 тыс. лет.

Обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами "Великого вымирания", наземными были лишь динозавры; не морской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но те, судя по всему, были трофически связаны с морем. Упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто морским. Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно на 30 млн лет раньше - в конце раннего мела; А.Г. Пономаренко назвал эти события "ангиоспермизацией мира", выделив важнейшую их черту - массовое распространение ангиоспермов (цветковых растений) [6, с.136].

2.3 Малые массовые вымирания

На значительные биотические изменения на границе франского и фаменского ярусов одним из первых обратил внимание канадский геолог Д. Макларен. Детальное изучение этого явления позволило говорить о произошедшем на этой границе глобальном биотическом кризисе, в основе которого лежит массовое вымирание организмов. По его данным уровень вымирания семейств морских животных 16%, а родов ? 50%.

В результате франско-фаменского вымирания наиболее резко изменился морской бентос. Исчезают целые отряды брахиопод (Pentamerida, Atripida), трилобитов (Lichida, Odontopleurida), а также отряд Tarphycerida из наутилоидей. Вымирают телодонты (древняя группа бесчелюстных), значительное число таксонов аммоноидей ("кельвассерское событие"). Почти полностью исчезают рифы, сложенные скелетами кораллов и строматопороидей. Изменения фиксируются и среди наземных растений [2].

С целью изучения событий на границе франского и фаменского ярусов (F/F границы) группа канадских и американских геологов [по специальной программе исследовала 13 наиболее представительных разрезов, где фиксируется эта граница. Из них 5 разрезов находятся в США и Канаде, 3 ? в Бельгии, по одному разрезу ? в Германии, Франции, Нахичевани, Южном Китае и Австралии. Все опробованные разрезы характеризуют эпиконтинентальные обстановки. Разрезы глубоководных океанических отложений авторам цитируемой работы не известны. Благодаря успехам в разработке стандартных зон девона по конодонтам, появилась возможность достаточно точной корреляции событий в глобальном масштабе, в частности, при изучении морских разрезов франского и фаменского ярусов. Особый интерес представляют новые данные, полученные на Полярном Урале. В D3-C1 в этом регионе, к востоку от Лемвинской зоны, начинается деструкция земной коры. На аккреционной системе PZ2 в позднем девоне возникает океанический бассейн шириной возможно до 500 км. Обнаружены фрагменты его литосферы - офиолиты, включая толеитовые базальты, содержащие прослои с конодонтами фаменского и турнейского ярусов. Это хорошо согласуется с другими данными о вымирании организмов на границе турнейского века. По сейсмогеологическим данным, «…фаменско-турнейские органогенные массивы характеризуются широким развитием пластов-коллекторов, что может служить показателем вымирания большого количества организмов», но этот геологический ярус не так хорошо изучен, как предыдущий [2, с.168].

Считается, что вымирание на F/F границе коррелируется с глобальной синхронной регрессией и бескислородным событием. Последнее проявилось во внезапном развитии анаэробных фаций на многих площадях, высоких позитивных значениях д34S в осадочном пирите, обогащении осадков в пограничных слоях халькофильными элементами. По мнению этих авторов возможный механизм - внезапный переворот бескислородных вод и их проникновение в эпиконтинентальные моря. Отравление эпиконтинентальных морей бескислородной водой было наиболее вероятной непосредственной причиной вымирания. Был предложен физико-химический механизм перемещений океанических глубинных вод в поверхностные слои, которые могут приводить к массовым вымираниям. "Спусковой крючок" этого механизма - изменение климата (похолодание или потепление). Специальные исследования показателей изменения климата говорят о возможной очень высокой, смертельной для многих организмов, температуре морской воды в этот период.

Джонсон и Ч. Сандберг, детально изучавшие эвстатические колебания в Евроамериканской области на протяжении девона, считают, что эвстатическое понижение уровня океана на уровне зоны Um.gigas продуцировало глобальное вымирание организмов на F/F границе. Они полагают, что внезапные изменения уровня моря приводили к уменьшению размеров мелководного шельфа, создавали бескислородные условия во впадинах и подавляли развитие рифовых экосистем, которые поддерживали огромное разнообразие девонского бентоса [2].

Рубеж сеномана и турона также отмечен многими событиями, как биотическими, так и абиотическими. Выявлена последовательность импульсов вымирания в конце сеномана в сочетании с колебаниями изотопного состава кислорода и углерода биогенных карбонатов включает в себя следующие реперные уровни, прослеживание которых возможно на территории юга европейской России:

1. 520-540 тыс. лет до границы сеномана и турона. Вымирание тепловодных аммонитов и двустворчатых моллюсков, начало положительного сдвигаd13С;

2. 490 тыс. лет. Глобальное вымирание килеватых планктонных фораминифер рода Rotalipora, первый пик dd13С;

3. 390 тыс. лет. Второй импульс вымирания моллюсков, сильная отрицательная экскурсия dd13С и d18О;

4. 340-350 тыс. лет. Глобальное вымирание тепловодных моллюсков с падением разнообразия на 55%. Положительный пик d13 С;

5. Граница сеноман/турон. Зона быстрых колебаний стабильных изотопов, последний положительный пик d13 С. Мксимальный уровень моря и финальное вымирание моллюсков (на 70%) и наннопланктона [2, с.179].

К рубежу сеномана и турона приурочен максимум глобальной эвстатической трансгрессии мезокайнозоя, когда уровень океана превышал современный на 300 м. Вместе с тем не исключено, что в терминальном сеномане (слои с P.plenus) на фоне общей трансгресии имел место кратковремнный импульс регресии, приведший к появлянию застойных обстановок с накоплением больших масс органического углерода. Этот регрессивный эпизод объясняет широкое развитие перерыва между сеноменом и туроном в южных и центральных районах Русской платформы. Совокупность всех событий позволяет использовать для решения стратиграфических вопросов предложенный С.В.Мейеном принцип взаимозаменяемости признаков.

2.4 Потенциальные массовые вымирания

Менее известные и масштабные вымирания играют, тем не менее, значительную роль в развитии геологии. Уточнение смены видового состава необходимо для совершенствования биостратиграфической основы ярусных стратотипов. Исторический стратотип сакмарского яруса расположен на р. Сакмаре в районе ж/д станции Кондуровка. Именно в этом разрезе А.П. Карпинский (1874) выделил "нижний пояс аммоноидей" артинского яруса. В.Е. Руженцев (1951) рассматривал Кондуровский разрез в качестве стратотипа сакмарского яруса. В отложениях этого возраста исследователи отмечали отсутствие находок представителей каких-либо новых семейств. Такое нетипичное для эволюционных процессов «..снижение темпов видообразования характерно для начала сакмарского и артинского веков» [2, с.137].

Недавно опубликованы работы, авторы которых аргументированно называют "виновников" трагедии, постигшей организмы около 183 млн лет назад, в эпоху юры. Палеоокеанограф Х.Дженкинс указывает, что как раз в это время (в геологии его относят к тоарскому ярусу) придонные морские воды повсеместно почти полностью лишились растворенного в них кислорода. Об этом свидетельствуют двухметровые слои богатых органикой темных осадочных пород, встречаемые во многих местах, но особенно заметные в Антарктиде. Аноксия (отсутствие кислорода) действительно могла привести к массовому замору тех разнообразных существ, чьи остатки и обнаружены в породах тоарского яруса [14].

Поиски причин МВ привели к выявлению следов падения гигантских метеоритов, или импактных событий (от англ. “impact” - столкновение, взаимодействие). Эоцен-олигоценовое вымирание организмов 35 млн лет назад также получило импактное подтверждение, что позволяет предположить его связь с Попигайским импактным событием [14].

Одной из наиболее поздних глобальных природных катастроф было вымирание крупных млекопитающих на рубеже плейстоцена и голоцена. В связи с исследованием причин этого события изучается широко распространенная плейстоценовая "мамонтовая фауна" севера Евразии и Америки. За последнее десятилетие устоявшиеся гипотезы вымирания мамонтов и других гигантов плейстоцена были поставлены под сомнение. Одной из таких гипотез была «ландшафтная», по которой вымирание произошло из-за смены тундро-степей на современную тундру. Накопление палинологических данных свидетельствует об отсутствии на переходе от плейстоцена к голоцену сплошной тундро-степи с твердыми почвами и степной растительностью. Тундровые ландшафты были широко распространены в конце плейстоцена и их господство не было основной причиной вымирания мамонтовой фауны. Сенсационное открытие в 1993 году голоценовых мамонтов острова Врангеля разрушило стройную теорию их катастрофического вымирания на рубеже плейстоцена и голоцена около 10000 лет тому назад. Здесь мамонты сохранились на 6000 лет позже рокового рубежа и вымерли скорее всего в результате инбридинга в небольшой по численности популяции. Полученные за последние годы радиоуглеродные датировки остатков плейстоценовых лошадей, овцебыков и бизонов убедительно доказывают, что эти виды сохранялись на севере Сибири также на 4-6 тысяч лет позднее границы плейстоцена и голоцена.

Крупные млекопитающие распределены очень неравномерно по поверхности континентов. Это связано, в основном, не с нынешними климатическими и иными условиями, а с опустошительными вымираниями крупных (средний вес самки 40 кг и выше) наземных зверей в конце плейстоцена, начале голоцена (50-5 тыс. л. н.), в наименьшей мере затронувших Африку, в наибольшей Америку и Австралию. Если раньше в кайнозое (последние 63-65 млн. лет) крупные звери обычно вымирали с более-менее равноценной экологической заменой (т.е. одни формы сменялись другими, экологически близкими, но более совершенными) то эти вымирания происходили без подобной замены; их называют некомпенсированными [5, с.189].