Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Современные представления о динамике растительности и подходы ее изучения

Содержание

• 1. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ (СИНДИНАМИКА)
• 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИНДИНАМИКИ
• 3. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
• 4. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
• 5. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ ВИДОВ
• 6. СУКЦЕССИОННЫЙ СТАТУС ВИДА
• 7. КОНЦЕПЦИЯ СУКЦЕССИОННОЙ СИСТЕМЫ
• 8. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СУКЦЕССИЯХ И КЛИМАКСЕ С ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПОЗИЦИЙ
• 9. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТРАТЕГИЯХ ВИДОВ

1. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ (СИНДИНАМИКА)

Под динамикой растительности (синдинамикой) понимают различные варианты постепенных направленных (векторизованных) изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер (Миркин, 2001).

Обратимые изменения растительности - сезонные (связанные со сменой времен года) и флюктуации (колебания структуры, состава и продуктивности в разные годы) - противопоставляются динамике растительности и рассматриваются как "структура во времени". Однако возможны и более длительные циклические изменения, вызванные иными причинами, например, регулярно повторяющимися пожарами в лесах. Поэтому в разряд процессов, рассматриваемых как динамика растительности, включаются также и так называемые циклические сукцессии, длительность цикла которых превышает 10 лет (Работнов, 1992).

2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИНДИНАМИКИ

В истории изучения синдинамики различают три этапа: предыстория, история и современный период. Первый период длился от первых работ в XIX в. до формулирования Ф.Клементсом в начале XX в. (Александрова, 1964) представлений об экологической сукцессии и климаксе растительности.

Клементс создал безупречно последовательную концепцию автогенной (протекающей по внутренним причинам) экологической сукцессии как жестко детерминированного процесса изменения растительности в направлении устойчивого состояния - климакса.

В России в первой половине столетия вопросам динамики растительности большое внимание уделял В.Н.Сукачев, который разработал одну из наиболее полных схем типов сукцессии.

Второй период открывается первыми работами Р. Уитткера (1953), в которых представления Ф. Клементса о сукцессиях и климаксе были подвергнуты резкой критике (табл. 1). Оппоненты Клементса стали понимать сукцессию как стохастический процесс, который может протекать в соответствии с различными моделями (Connell, Slatyer, 1977).

Таблица 1.1.

Антиномии представлений о климаксе Ф.Клементса и его оппонентов (Миркин, 2001)

Период продолжался до 80-х годов и получил название "динамического бума" в фитоценологии. Взрыв интереса к сукцессиям отражал социальный заказ: возникла необходимость понять суть изменений, происходящих в растительности в связи с усилившимся влиянием человека, чтобы прогнозировать их и поставить под контроль.

В третий период (90-е годы) представления о "плюрализме климаксов" были дополнены положениями о "плюрализме моделей сукцессии". Стало очевидным, что процессы динамики столь разнообразны, что их нельзя свести к ограниченному числу моделей, предложенных в период "динамического бума".

3. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

С.М.Разумовский (1981) подразделил все виды элементарной флоры на ценофильные и ценофобные. Если первые формируют ассоциации сукцессионной системы, состав которых жестко фиксирован механизмами межвидовой конкуренции, экологическими предпочтениями видов и историей данной флоры, то вторые имеют более размытый ценотический спектр, конкурентно слабы и тяготеют к участкам нарушений. При этом С.М.Разумовский не включал ценофобные виды ни в сукцессионную систему, ни в элементарную флору, что для флориста представляется неприемлемым хотя бы потому, что любая флора, даже не трансформированная антропогенно, более чем на 1/2-2/3 состоит из аборигенных ценофобов. Кроме того, многие формально ценофобные виды демонстрируют значительную конкурентную мощность, а другие - также формально ценофобные, в том числе виды эродированных субстратов - оказываются руководящими при флористическом районировании.

Более детальное и корректное выделение динамических стратегий должно учитывать многие критерии, и, прежде всего, спектр сообществ, осваиваемых видом (принадлежность к той или иной эколого-ценотической группе), и его структуро- и средообразующую роль в этих сообществах (фитоценотип). Как уже говорилось, можно охарактеризовать сукцессионный статус вида в конкретном сукцессионном ряду числом осваиваемых им стадий и местом этих стадий в сукцессионной последовательности. Данные об этом автоматически систематизируются в процессе работы со сводной таблицей геоботаничееких описаний. Такие же характеристики вида можно рассматривать и применительно к сукцессионной системе в целом, но в этом случае, помимо спектра осваиваемых видом сообществ, для каждого типа сообществ желательно учитывать способность данного вида к доминированию, его верность, а также его способность полностью (или лишь частично) проходить свой жизненный цикл в данном сообществе. Желательно по возможности учитывать также участие вида в сложении надземной и подземной ярусной структуры, данные о стратегии ассимиляции и минерального питания и т.д. Совокупность всех перечисленных показателей достаточно точно определит ту функцию, которую вид выполняет в сообществе, сукцессионном ряду или сукцессионной системе в целом, - в зависимости от масштаба рассмотрения.

По аналогии с выделением фундаментальных и реализованных экологических ниш видов (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Бигон и др., 1989), применительно к сукцессионной системе можно говорить как о реализованном на данной территории сукцессионном статусе вида, так и об его фундаментальной динамической стратегии, рассматривая динамическое поведение вида на всем протяжении его ареала. Использование именно этого последнего показателя представляется особенно важным (и перспективным) при прогнозировании формирования новообразованных сообществ и сукцессионных рядов, что может происходить на антропогенных экотопах, не имеющих природных аналогов, а также при масштабных изменениях климата и при заселении растительностью новообразованных территорий-изолятов (молодых островов и т.д.).

7. КОНЦЕПЦИЯ СУКЦЕССИОННОЙ СИСТЕМЫ

Необходимость изучения всех типов сукцессионных рядов в пределах ландшафта (или системы ландшафтов) порождается тем, что в природе ни один из рядов нельзя представить функционирующим самостоятельно. Все они оказываются объединенными в единую (для данной гомогенной территории) самоподдерживающуюся систему сообществ - сукцессионную систему.

Существование таких систем объясняется многими причинами. Во-первых, растительность способна преобразовывать почву и микроклимат в сторону достижения наиболее энергетически выгодного при данном макроклимате и в силу этого эндогенно устойчивого состояния или спектра состояний, - в результате сукцессионный ряд завершается относительно стабильным терминальным сообществом (климаксом).

Во-вторых, целостность сукцессионной системы растительности есть следствие целостности флоры как исторически сложившейся системы региональных популяций видов растений, влияющих на общую среду обитания и друг на друга и во многом взаимоприспособленных (Юрцев, 1982,1987а; Юрцев, Камелин, 1991), а также целостности биоты в целом: сукцессионная система предстает как механизм локального и регионального поддержания этой целостности на уровне сообществ. Концептуально идея сукцессионной системы восходит к идее существования биосферы как особой оболочки Земли; ее функционирование можно счесть следствием способности живого вещества к саморегуляции согласно В.И.Вернадскому (1978).

Вследствие сопряженного функционирования рядов смен сообществ в рамках сукцессионной системы растительности мы должны изучать не отдельные ряды смен, а обязательно всю их совокупность.

Территорией сукцессионной системы следует считать территорию соответствующей ей конкретной флоры. А.И.Толмачев (1974) указывал, что в границах элементарной флоры сходные местообитания осваиваются сходными растительными группировками, разница между ними определяется чисто местными особенностями. На основании этого определения С.М.Разумовским (1981) предлагалось выделять элементарные флоры, опираясь на совокупность линий наложения или сгущения границ ареалов видов растений. Однако выделенные им территории элементарных флор (ботанико-географические районы) оказались очень велики и нередко климатически, ландшафтно и флористически неоднородны. Одновременно Б.А.Юрцевым (1982,1987; Юрцев, Камелин, 1991) было предложено понимать элементарную флору как флору целостной ландшафтной единицы, так как только при этом выполняется условие сходства: сходный рисунок ландшафта задает не только сходные группировки видов растений на сходных местообитаниях, но и сходные сочетания группировок, а ландшафтно-литологические особенности местообитаний опредёляют сходство сообществ по их не только качественному, но и количественному составу, а также по структуре и сложению. Вследствие этого рекомендуется вести изучение сукцессионных систем в границах единиц ландшафтного районирования с оглядкой, однако, на флористическое районирование.

8. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СУКЦЕССИЯХ И КЛИМАКСЕ С ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПОЗИЦИЙ

Представление биогеоценотического покрова как разномасштабной мозаики популяций привело к существенному изменению представлений о климаксе и сукцессиях (Оценка…, 2000).

С общеэкологических позиций климакс рассматривается как динамически равновесное состояние сообщества, обеспечивающее постоянство видового состава и поддерживающее в целом устойчивое структурное разнообразие элементов за счет внутриценотических нарушений разного масштаба и разной природы. С популяционных позиций климакс характеризуется устойчивыми потоками поколений в популяциях всех потенциальных обитателей данной территории.

С общеэкологических позиций сукцессии рассматриваются как однонаправленные процессы развития сообществ, вызываемые как внешними, так и внутренними причинами (Миркин и др., 1989). С популяционных позиций сукцессии - это процессы формирования (первичные и вторичные, демутационные сукцессии) или разрушения (дигрессионные сукцессии) устойчивых потоков поколений (Оценка и сохранение…, 2000).

9. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТРАТЕГИЯХ ВИДОВ

Изучение процессов смен видов растений и животных в ходе восстановительных сукцессий (демутаций) показало, что на ранних этапах восстановления обычно господствуют реактивные виды (пионерные или рудеральные), а на поздних этапах - толерантные и конкурентные виды, которые были соответственно названы ранне- и позднесукцессионными (табл. 3). Однако исследования видов деревьев и сукцессионных процессов в лесных сообществах выявили значительно более сложные соотношения между типом стратегии вида и его ролью в сукцессиях. Их причина - в отсутствии соответствий между типом стратегии и светолюбием (теневыносливостью) видов деревьев. Все светолюбивые виды могут господствовать только на ранних этапах сукцессий, когда осваиваются безлесные территории, все теневыносливые виды способны сменять светолюбивые на более поздних этапах сукцессий и доминировать в климаксовых сообществах. В зависимости от дальности заноса семян светолюбивые виды осваивают большие или меньшие территории. В связи с этим среди раннесукцессионных видов (РСВ) восточноевропейских лесов выделены раннесукцессионные виды с большой дальностью разноса семян - виды реактивной (пионерной, рудеральной) стратегии: сосна обыкновенная, осина, березы, ивы; а также виды с небольшой дальностью разноса семян так называемые "опушечники" - виды конкурентной и толерантной стратегии: дуб черешчатый, яблоня лесная, груша обыкновенная и др. Группа позднесукцессионных видов (ПСВ) включает теневыносливые широколиственные виды (ясень, клены, липа, вязы), ель, пихту и кедр.

Таблица 1.3.

Классификация популяционных стратегий (популяционного поведения) видов деревьев восточноевропейских лесов (Сохранение…, 2002)

Соотношение видов в сообществах по типам стратегий позволяет составить прогнозы развития сообществ и получить дополнительную информацию о его структурном разнообразии. Обычно сукцессионные сообщества отличаются от климаксового неполным набором типов популяционных стратегий и их количественными соотношениями, не соответствующими особенностям биологии видов.

Размещено на Allbest.ru