Нервные волокна, проводящие сигналы от рецепторов, передают их в центры головного мозга через несколько синаптических переключений. В синапсах происходит суммация и торможение сигналов от одного рецептора, а также взаимодействие сигналов от разных рецепторов.

Представим себе нервную цепь, состоящую из трех рецепторов и двух следующих за ними более высоких синаптических уровней. Средний рецептор усиливает свою активность при стимуляции и возбуждает те три нейрона, с которыми он образует синаптические связи. В результате такой дивергенции возбужденный участок, узко ограниченный на уровне рецепторов, расширяется, стимул становится менее четко локализованным. В то же время дивергенция обеспечивает проведение действия даже слабых стимулов от малого числа рецепторов к высшим уровням по многим волокнам, так что сигналы проходят параллельно через многие синапсы. В случае конвергенции каждый нейрон получает афференты от многих других нейронов, при этом происходит пространственная суммация синаптических потенциалов в этом нейроне. Конвергенция усиливает действия слабых стимулов, и даже слабое возбуждение может вызвать потенциал действия.

Если бы распространение нейронной активации продолжалось неопределенно долго, то вскоре произошло бы возбуждение всего головного мозга и различение качеств и места стимулов стало бы невозможным. Это предотвращается торможением, которое осуществляют тормозные вставочные нейроны. В некоторых сенсорных системах вышележащие центры тоже способны осуществлять торможение. Это так называемое центральное торможение может действовать на уровне самих рецепторов. Например, в органе слуха центрально управляемое торможение действует на разных синаптических уровнях, регулируя чувствительность органа.

Синапс и механизм его образования

Симнапс (греч. уэнбшйт, от ухнЬрфейн - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачинервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Структура синапса

Типичный синапс - аксодендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки ипостсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификации синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

· химические;

· электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

· смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре - и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

· периферические

· нервно-мышечные

· нейросекреторные (аксо-вазальные)

· рецепторно-нейрональные

· центральные

· аксо-дендритические - с дендритами, в т. ч.

· аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

· аксо-соматические - с телами нейронов;

· аксо-аксональные - между аксонами;

· дендро-дендритические - между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

· аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);

· в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

· холинергические, содержащие ацетилхолин;

· пуринергические, содержащие пурины;

· пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

· возбуждающие

· тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов:

1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;

2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. "Не-шипиковые" синапсы называются "сидячими". Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса [править

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый "поцеловал и убежал" (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс.

Так называемый "принцип Дейла" (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

Термин "блок мозга"

Общая структурно-функциональная модель мозга - концепция мозга как материального субстрата психики, разработанная А.Р. Лурией на основе изучения нарушений психической деятельности при различных локальных поражениях центральной нервной системы. Согласно данной модели, мозг может быть разделён на три основных блока, которые имеют собственное строение и роль в психическом функционировании:

1. Энергетический

2. Приём, переработка и хранение экстероцептивной информации

3. Программирование, регуляция и контроль за сознательной психической деятельностью

Функциональные блоки мозга

Каждая отдельно взятая психическая функция обеспечивается согласованной работой всех трёх блоков, при нормальном развитии. Блоки объединяются в так называемые функциональные системы, которые представляют сложный динамический, высоко дифференцированный комплекс звеньев, находящихся на различных уровнях нервной системы и принимающих участие в решении различных приспособительных задач.