Ихтиология

Эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие рыб

· В первые мгновения после оплодотворения оболочки икринки прилегают к поверхности желтка. Затем кортикальные альвеолы, располагающиеся в поверхностном слое цитоплазмы, лопаются, их содержимое выделяется под оболочку и она отслаивается от желтка. Начинается оводнение (набухание) икринки, в процессе которого между желтком и оболочкой образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью. Эта жидкость обеспечивает обмен зародыша и защищает его от воздействия внешней среды.

· Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенной икринке после попадания ее в воду. Так как перивителлиновое пространство препятствует проникновению сперматозоидов, то после его образования икринка теряет способность к оплодотворению.

· Внешняя оболочка икринки многих рыб выделяет клейкое вещество, благодаря которому в естественных условиях икринки прилипают к субстрату. После набухания прочность оболочек возрастает. Яйца костистых рыб относятся к телолецитальному типу. В них желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется в противоположной части клетки на вегетативном полюсе. В результате дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск (неполное, или дискоидальное, дробление, при котором борозды дробления проходят только по бластодиску).

· Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Развитие идёт по общеизвестной схеме: дробление бластодиска (с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы); появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела - бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток - наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток (обрастание желтка), образуется два зародышевых листка (экто и энтодерма); полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника. Затем между двумя эмбриональными пластами образуется третий (мезодерма); внутри мезодермы развивается вторичная полость тела, или целом. Далее зародышевые листки дифференцируются на зачатки тканей и органов: из эктодермы формируются покровы (эпидермис), нервная система; из энтодермы - кишечник и связанные с ним органы; из мезодермы -внутренний скелет, мускулатура, соединительнотканный слой кожи, аорта и кардинальные вены, эндокардий сердца и др.

· Эмбриональный период развития рыб не заканчивается выходом зародыша из оболочки. Он продолжается в течение некоторого времени после выклева, пока предличинка, или свободный эмбрион, обладая ещё рядом эмбриональных особенностей строения органов дыхания, кровообращения, пищеварения и других систем, проходит заключительные этапы эмбрионального развития. После того как начинают функционировать жаберная, пищеварительная и другие системы, деятельность эмбриональных органов прекращается и соответственно кончается период эмбрионального развития.

· Следующий период - личиночный - начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей. Сначала питание смешанное - остатками желточного мешка и частично внешней пищей, затем полностью экзогенное. Имеются временные личиночные органы (непарная плавниковая кайма, наружные жабры и т. д.), отсутствуют многие органы взрослой рыбы.

· При переходе в следующий период развития - мальковый молодь приобретает форму взрослой рыбы; появляется чешуя, характерные для взрослого органы и функции (например, брюшные плавники и жаберное дыхание через рот), но некоторые органы могут ещё отсутствовать, например каналы боковой линии. Личиночные органы исчезают.

· Для примера рассмотрим развитие карпа в нерестовом пруду (при температуре воды 20-22°С рис. 38).

· В течение первых суток проходят этапы, предшествующие оформлению тела зародыша.

· Образование бластодиска (1-й этап). Начинается сразу после оплодотворения. Примерно через 30 мин в икринках между желтком и наружной оболочкой возникает перивителлиновое пространство, занимающее 3,4-15,4 % диаметра икринки. На анимальном полюсе икринки формируется бластодиск в виде возвышающегося над желтком светлого бугорка.

· Дробление бластодиска (2-й этап). Бластодиск разделяется бороздами дробления на бластомеры.

· Сначала наблюдается морула крупных клеток, но по мере того, как возрастает число бластомеров, размеры их уменьшаются. Примерно через 5 ч после оплодотворения наблюдается морула мелких клеток.

· Бластула (3-й этап). Бластомеры уплотняются и отодвигаются к периферии. Образуется бластула, внутри которой имеется полость - бластоцель; желток образует впячивание навстречу накрывающей его бластодерме.

· Гаструла (4-й этап). При дальнейшем размножении клеток анимального полюса происходит обрастание желтка: бластомеры как бы сползают в сторону вегетативного полюса, постепенно накрывая его; образуется зародышевый узелок; формируются зародышевые пласты, а из них зачатки органов.

· К концу первого дня после оплодотворения в икринке имеется зародыш в виде прозрачной зародышевой полоски, лежащей на желтке. Произошла закладка головного и туловищного зачатков, причём головной конец заметен резче, хвостовой конец утончается постепенно, ограничиваясь едва заметно; выявляются участки эмбрионального материала, которые дадут начало хорде, миотомам, кишечной энтодерме, нервной и другим системам.

· В течение вторых суток проходят следующие три этапа.

· Органогенез (5-й этап). Зародыш увеличивается в размерах: тело утолщается, хвостовой отдел оканчивается перед головным, немного не доходя до него. Формируются головной, туловищный, хвостовой отделы тела и основные органы и системы органов: нервная, мышечная, кишечник и т. д. Примерно через 28 ч после оплодотворения в головном отделе хорошо виден мозг, причем заметно разделение его на передний и задний отделы, четко различимы слуховые пузырьки, глаза продолговатой формы, ещё не имеющие пигмента. В туловищном отделе происходит сегментация хорды. Примерно через 32 ч. после оплодотворения хорошо заметна плавниковая кайма, начинающаяся на спинной стороне тела в задней его трети. Кайма огибает хвостовой отдел и подходит к желтку. Видны также плавниковые складочки на желтке.

· Появляется нервно-мышечная моторика (6-й этап). Зародыш начинает временами подергиваться, а затем периодически поворачивается в оболочке. Так как зародыш в это время дышит поверхностью тела (специальных органов дыхания нет), то перемешивание перивителлиновой жидкости при таких поворотах способствует улучшению газового обмена.

· Зародыш настолько увеличивается, что хвостовой отдел начинает заворачиваться по поверхности желтка, образуя спираль. В головном отделе просматриваются обонятельные ямки, глазные бокалы, хрусталики, отолиты. В глазах появляется точечный меланин. Сердечная трубка сокращается, но форменных элементов крови ещё нет. Хорошо видна кишечная трубка. Продолжается сегментация тела (в хвостовом отделе). Желточный мешок становится грушевидным.

· Начинает функционировать эмбриональная дыхательная система (7-й этап). Так как дефинитивные органы дыхания ещё не сформированы, то дыхательную функцию выполняет сеть кровеносных сосудов: Кювьеровы протоки (лежащие на передней части желточного мешка), нижняя хвостовая вена (в хвостовом отделе тела), сеть сегментальных сосудов в плавниковой кайме (в анальной ее части). В токе плазмы крови появляются форменные элементы. Заканчивается сегментация тела. Появляются грудные плавнички. Усиливается пигментация глаз. Примерно через 52 ч после оплодотворения появляются пигментные клетки над кишечной трубкой, вскоре покрывающие головку зародыша, спинной и хвостовой отделы и желточный мешок. Пигментные клетки (меланофоры) крупные, лежат близко друг к другу (группами). На голове видны зачатки жаберных крышек. На голове и желтке появляются железки вылупления.

· К концу вторых - началу третьих суток после оплодотворения начинается последний - 8-й этап развития зародыша в оболочке. Увеличиваются все части тела и просвечивающие сквозь прозрачные покровы органы. Головка зародыша частично обособляется от желтка. В слуховых пузырьках видны полукружные каналы. Отчетливо видна ротовая ямка (рот неподвижный, открытый). Оформляется жаберно-челюстной аппарат. В передней части головы видны клетки, образующие железки приклеивания. Основания грудных плавников расположены наклонно по отношению к оси тела. В плавниковой складке обособляются спинной, хвостовой и анальный участки. Усиливается пигментация тела.

· Примерно через 78 ч после оплодотворения начинается массовый выклев молоди. Выклюнувшиеся зародыши, или предличинки (этап развития А, или последний зародышевый), имеют около 5,0-5,2 мм длины (рис. 39). Обращает на себя внимание большой желточный мешок грушевидной формы и прямая (не изогнутая) хорда. Голова немного пригнута вниз. В передней части ее, ближе к глазам, имеются углубления - обонятельные ямки. Хорошо видны сегменты (их насчитывается 38), не одинаковые по величине, они постепенно уменьшаются к заднему концу тела. По спине зародыша, начиная с 9-го сегмента, тянется вдоль тела плавниковая кайма, переходящая на хвост, далее на брюшную сторону и оканчивающаяся на желточном мешке. В хвостовой части плавниковая кайма разделяется задним концом хорды на две равные половины. Плавниковая кайма узкая, недифференцированная, без выемок, расширяется только в хвостовой части, прозрачная, чуть-чуть уплотненная с прилегающей к телу стороны; в спинной и анальной частях пронизана кровеносными сосудами. Грудные плавнички подвижны. Глаза сильно пигментированы. По телу разбросаны пигментные клетки; больше всего их на голове и вдоль спинного и брюшного краев тела, лежат они и на желточном мешке. На голове и спине имеется также желтоватый пигмент.

· На переднем краю головы зародыши имеют железу приклеивания, позволяющую им прикрепляться к подводным растениям. Сквозь прозрачное тело просвечивают внутренние органы: сердце в околосердечной сумке, кишка, прямая, ещё без просвета, не вполне сформированный жаберный аппарат - только начальные жаберные дужки прикрыты намечающейся жаберной крышкой, два отолита в слуховой капсуле. Рот открыт, имеет форму ямки.

· В течение 1-х суток жизни после выклева зародыши движутся периодически; время от времени, приклеившись к растениям, они висят неподвижно, покойно; затем, оторвавшись от субстрата, проделывают несколько червеобразных движений, после чего опять приклеиваются. Таким образом чередуются состояния движения и покоя.

· При указанных температурах преобразования зародышей протекают быстро. Уже к концу первого дня их жизни (длина 6 мм) желточный мешок оказывается сильно втянутым. На 2-е сутки жизни (длина 5,9-6,7 мм) зародыши имеют сравнительно небольшой желточный мешок. Уменьшение желточного мешка происходит по всей площади соединения его с зародышем, но быстрее в передней расширенной части. В плавниковой кайме, особенно в нижней части хвостового отдела, уплотнённые участки (скопления мезенхимных клеток) становятся более значительными. Зародыши больше не приклеиваются к растениям, они постоянно плавают.

· На 3-й сутки жизни (этап развития В, или первый личиночный) при длине тела 6,2-7,8 мм у молоди остается совсем мало желтка. Хорда по-прежнему оканчивается прямо - она не изогнута. У особей длиной около 7 мм дифференциации плавниковой каймы ещё нет, но в хвостовой части в нижней половине намечаются мезенхимные тяжики. Пигментных клеток становится больше. Жаберная крышка прикрывает не все жаберные дужки. Линия основания грудных плавников становится вертикальной. Кровь начинает окрашиваться, приобретает очень слабый жёлто-розовый оттенок.

· Кишечник представляет собой едва изогнутую трубку, но уже с просветом. Молодь заглатывает воздух, плавательный пузырь (задняя камера) наполняется им и становится хорошо видным. Наполнение плавательного пузыря воздухом облегчает передвижение рыбок. Части ротового аппарата могут двигаться. Рот перемещается на конец рыла.

· Молодь переходит к активному питанию (внешней пищей). Таким образом, в это время у личинок питание смешанное: как внешней пищей, так и за счет не совсем израсходованного желточного мешка. Вследствие прозрачности тела хорошо видно содержимое кишечника.

· На 4-е сутки жизни (этап развития С1; или второй личиночный)длина личинок достигает 5,5-9,0 мм. Самые мелкие из них имеют ещё остатки желтка. Рот приобретает способность закрываться полностью.

· У личинок, достигших длины около 8,3 мм, задний конец хорды - уростиль - начинает загибаться кверху. Зачатки лучей в нижней половине хвостовой части плавниковой каймы увеличиваются. Плавниковая кайма в передней части (на спине) становится более высокой, здесь появляется сгущение мезенхимных клеток. Такое же сгущение мезенхимы наблюдается в анальной части каймы, на месте будущего анального плавника. Перед хвостом плавниковая кайма становится немного уже, тем самым намечаются границы хвоста.

· Пигментных клеток становится очень много, они крупные, разбросаны по всему телу. Особенно крупны они на спинной стороне головы. Жаберные крышки увеличиваются. Личинки уже заглатывают циклопов, босмий и других мелких ветвистоусых и веслоногих рачков.

· На 5-е сутки жизни (этап развития С2, или третий личиночный)при длине 7,0-10,1 мм личинки отличаются от предыдущих в основном тем, что у них сильнее загнут уростиль, хвост стал гетероцеркальным, в плавниковой кайме резче выделяется хвостовой отдел, в котором лучи уже сформировались; в спинном и анальном отделах плавниковой каймы сгущения мезенхимы стали плотнее. На челюстях появляются роговые зубы. В пищевом комке кроме коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков начинают встречаться планктонные личинки хирономид.

· На 6-е сутки жизни (длина 8,2-11,3мм) личинки своим общим видом напоминают уже больше рыбку, чем личинку. Головка из закругленной становится вытянутой. Жаберные крышки закрывают все жаберные дужки. Хвостовой отдел на плавниковой кайме ограничивается четче, мезенхимные сгущения в спинном и анальном участках каймы уплотняются. Тело личинок становится менее прозрачным, сегменты видны плохо, только в задней части.

· На 8-е сутки жизни личинки достигают длины 10-12,8 мм. Меньшие из них прошли этап развития D1, , или четвертый личиночный, у наиболее крупных развитие продвинулось до этапа D2 -пятого личиночного.

· Сегменты в теле видны совсем плохо. Уростиль сильно загибается кверху, образуя почти прямой угол с плавниковыми лучами. В плавательном пузыре обе камеры наполнены воздухом. На месте брюшных плавников появляются кожистые выросты. Плавниковая кайма ясно дифференцирована, спинной отдел ее имеет лучи, в анальном ее отделе также появляются зачатки лучей. Хорошо видны кости черепа. У наиболее крупных рыбок хвостовой отдел представляет собой сформированный хвостовой плавник (гомоцеркальный); появляется хвостовая выемка, раздваивающая плавник на верхнюю и нижнюю лопасти. Спинной плавник также вполне сформирован. Грудные и брюшные плавники ещё не имеют лучей. Все тело очень сильно пигментировано. Рот становится выдвижным. Кишечник слабо изогнут, намечается первая петля.

· На 11-е сутки жизни (длина 11,1 - 16,0 мм) у личинок спинной и анальный участки плавниковой каймы приобретают форму плавников. С хвостовым плавником они соединяются совсем узенькими перетяжками. Лопасти брюшных плавников становятся крупнее, но лучей в них ещё нет. Пигментные клетки очень крупные. В кишечнике образуется первая петля.

· На 13-е сутки жизни (длина 12-13 мм) остатки плавниковой каймы между плавниками становятся еле заметными. Тело почти непрозрачно, лишь слабо просвечивает кишечник.

· На 14-е сутки жизни (этап развития Е, или шестой личиночный)при длине тела 15-20 мм никаких следов плавниковой каймы между плавниками нет. В брюшных и грудных плавниках появились лучи. Тело непрозрачно, его почти сплошь покрывают пигментные клетки. В кишечнике стало две петли. Чешуи ещё нет. Дальнейшее развитие происходит в выростном пруду.

· В течение развития у зародыша чередуются периоды усиленного роста тканей и периоды усиленной дифференцировки их и образования новых зачатков органов. При этом меняется характер обмена веществ, в частности интенсивность водного обмена, интенсивность усвоения биогенных элементов (фосфора, кальция, углерода), аминокислотный состав тела (уменьшается число свободных аминокислот, увеличивается количество связанных), интенсивность потребления кислорода. Наиболее интенсивен обмен во время формирования органов и тканей. Чувствительность зародышей к внешним воздействиям - тряске, колебаниям температуры, содержанию кислорода - на разных стадиях развития различна. Наименее устойчивы зародыши во время усиленного формирования тканей и органов, когда обмен наиболее интенсивен. Это начало дробления, гаструляция, закрытие бластопора, начало формирования зародыша и т. д. Это обстоятельство учитывается при работах с икрой, особенно при ее перевозках.

· Инкубация икры рыб каждого вида проходит при определённых условиях внешней среды (температура, содержание кислорода и углекислоты, рН, освещенность, соленость и т. д. ).

· Исход инкубации определяется также качеством икры. Оно связано с видом рыбы, ее возрастом, условиями содержания и в предыдущий год, и особенно перед нерестом, временем взятия икры от самок, а при искусственном осеменении - с техникой проведения всех операций.

· Длительная задержка икры в полости тела самки вызывает перезревание. Перезревшая икра характеризуется пониженной оплодотворяемостью, повышенным отходом в период инкубации, увеличенным числом уродов и самцов.

· Невыметанные зрелые половые продукты рассасываются. Но это длительный процесс. Поэтому если нерест почему-либо не прошел (например, из-за похолодания), то очередной нерест на следующий год также может не состояться, так как в гонадах не успеют пройти процессы резорбции зрелых невыметанных клеток и образования клеток новых генераций.

· Продолжительность инкубации при прочих равных условиях зависит от температуры: чем она выше, тем развитие происходит быстрее.

· У рыб, выметывающих икру весной и летом, при высоких температурах, развитие длится несколько дней; у рыб с осенне-зимним нерестом - несколько месяцев.

· Успешнее всего инкубация проходит при оптимальной температуре. При повышенной она хотя и заканчивается быстрее, но молодь выклевывается мелкой и недоразвитой, а при понижении температуры зародыши более крупные, но нарушается процесс выклева. При отклонении температуры повышается количество уродов -особей с укороченным туловищем, искривлением позвоночника, водянкой околосердечной и брюшной полости, а также двухголовых экземпляров, срастающихся разными участками туловища, особей с аномалиями челюстного аппарата и т. д.

· Для учета длительности развития существует понятие “градусо-дни”. Это произведение средней температуры инкубации на число дней развития икры. Оно дает общее представление о сумме тепла, необходимого для развития молоди до выклева. Но это не постоянная величина, она имеет разные значения при разных температурах. У карпа развитие длится 54-126 градусо-дней, у радужной форели - 330-400. При неблагоприятных условиях, например при недостатке кислорода, продолжительность развития удлиняется.

Питание и упитанность рыб

· Значение питания в жизнедеятельности организма очень велико. Пища, поступающая в организм, обеспечивает на всех этапах его развития энергетические процессы, связанные с движением, ростом, созреванием, размножением. Так через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма с окружающей средой. На протяжении индивидуального развития у рыб имеют место два типа питания - эндогенное (за счет внутренних ресурсов организма) и экзогенное (за счет внешней пищи).

· Большинство рыб большую часть жизни питается экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни - развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона - происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание) . У взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например у рыб, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоемах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается.

· Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих - покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста (осетровые, лососи, некоторые сельди, угри) и созревание в это время половых продуктов, т. е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь жира).

· У дальневосточных лососей и угрей этот процесс является необратимым: организм настолько истощается, что после нереста рыба погибает.

· Соотношение этих двух форм питания у разных видов различно. По разнообразию пищи среди рыб различают монофагов (потребляющих пищу одного вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна).

· Существует ряд классификаций рыб соответственно их питанию. Прежде всего рыб делят на мирных и хищных.

· Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные: планктонофаги, (сельди, некоторые сиги и т. д. ) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др. ); фитофаги (краснопёрка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый амур, амурский лещ и др. ); детритофаги (закаспийская храмуля и др. )

· Хищники питаются рыбой, а при случае даже другими позвоночными. Однако это деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан, карп), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становятся хищниками.

· Приспособленность разных видов рыб к определённому виду пищи четко проявляется в строении пищеварительного тракта -рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается морфофизиологическими изменениями.

· Изменение характера питания обусловлено рядом биотических и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием здоровья, сезоном года и т. д.

· Возрастные особенности питания рыб. Экзогенное питание рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован (у карповых, окуневых и других - через несколько дней после выклева, у лососей - через несколько недель). Промежуток времени, когда молодь питается отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом смешанного питания. Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1-2 дня она может захватывать и крупных его представителей. Таким образом, молодь всех рыб вначале питается зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся. Одни остаются планктоноядными на всю жизнь (верховка, чехонь, многие сиги, в частности пелядь), другие начинают поедать растения (фитопланктон - белый толстолобик, высшие растения - краснопёрка, белый амур и др. ), становятся бентосоядными (сазан, линь, карп и т. д. ) или рыбоядными (щука, окунь, судак и др. ); набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется.

· Например, вобла начинает питаться мелким фито- и зоопланктоном, затем использует зоопланктон более крупный, далее переходит к бентосным организмам - главным образом личинкам хирономид, а став взрослой, питается преимущественно моллюсками. Соответственно возрастные изменения происходят в строении пищеварительного тракта.

· Сезонные особенности питания рыб. Многообразны изменения в питании рыб в течение года. Они связаны прежде всего с температурой воды, сезонными изменениями в составе, численности и доступности пищевых организмов и их приуроченностью к определённому району.

· Например, значительно меняется в течение года роль разных пищевых организмов в питании форели (табл. 7).

Таблица 7 Сезонные изменения в составе пищи форели, % (по Строганову, 1962, с сокращениями) .

Месяцы	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Донные животные, всего	98,5	98,3	97,1	75,8	53,4	59,1	70,5	6,4	26,3	70,3	98,2	100
Из них: гаммарусы лимнеа хирономиды	70,5 3,9 -	41,2 23,7 0,4	12,1 7,7 53,8	8,1 6,4 2,0	25,3 1,6 1,6	4,0 0,9 -	0,6 1,2 0,3	- 3,7 0,5	10,2 3,6 0,2	19,4 32,7 -	17,5 3,9 -	29,4 - -
Поверхностные животные, всего	-	0,7	1,7	21,5	52,5	32,2	25,0	93,1	73,4	17	1,5	-

· Особенности питания рыб в зависимости от мест обитания. Фауна пищевых организмов в разных водоемах не идентична, поэтому нередко характер питания одного и того же вида в них не совпадает: например, в пище сига-пыжьяна из реки Печоры преобладают моллюски, из реки Гыды -- ракообразные, из реки Кары -- личинки хирономид. Очень сильно разнится доля планктона, личинок хирономид и детрита в пище серебряного карася из разных водоемов.

· Половые особенности питания рыб. Отмечено различие в наборе пищевых организмов в зависимости от пола рыбы: в Азовском море у самок леща преимущественно встречались Hypaniola, у самцов -- Nereis. Наиболее разительны различия у глубоководных удильщиков: самки хищничают, а паразитирующие на них самцы питаются соками тела самок.

· Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктонофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы-хищника.

· Количественные характеристики питания рыб также разнообразны. Обычно масса пищи составляет 2--25% от массы тела рыбы.

· По значению отдельных видов пищи для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2--6 видами организмов, которые составляют 50--75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5--6 видов, образующих 15--30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4--10% от содержимого пищеварительного тракта). Существуют и другие классификации.

· Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, неодинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые и старые рыбы: у молоди севрюги масса пищи составляла 150% по сравнению с массой тела, а позднее -- только 50%.

· Меняется характер питания рыб (часто очень сильно) при созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем не питаются. Особенно резко это выражено у проходных рыб: дальневосточные лососи перестают питаться при переходе из моря в реку за 2--3 мес., а иногда за 1 год до нереста.

· Сильно ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, зараженные паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно.

· Интенсивность питания. Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается. Очень сильно влияет на интенсивность питания состояние рыбы -- упитанная рыба питается менее интенсивно, чем истощенная: годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо активнее, чем сеголетки в конце лета. При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта -- отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах, или в продецимилле (отношение массы пищи к массе тела, выраженное в десятитысячных долях и обозначаемое 0 /000 ). Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент.

· Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента. Индексы потребления пищи, например, у личинок плотвы колеблются от 0 до 142%; на более поздних этапах максимальные индексы превышают минимальные в 3--10 раз.

· В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные ритмы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается.

· Суточная ритмика питания определяется биологическими особенностями самой рыбы и качеством и поведением пищевых объектов. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, у хищных они могут длиться больше суток. Суточные ритмы питания многих карповых рыб имеют в большинстве случаев два максимума -- утром и вечером. В неблагоприятных условиях, при резких сдвигах температуры, отсутствии пищи -- суточные ритмы могут нарушаться. На интенсивности питания рыб отражаются также суточные миграции основных объектов питания -- планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и т. д.

· Пищевой рацион. При изучении питания обычно пытаются установить пищевой рацион рыбы, т. е. количество пищи, съедаемой ею за какой-то период, выраженное в процентах от массы тела.

· Чаще всего определяют суточный рацион, но можно подсчитать и годовой. Существует прямой способ вычисления -- определение количества съеденной пищи, но обычно пользуются косвенными способами, основанными на результатах азотистого баланса, потребления кислорода, учета индексов наполнения кишечника, скорости переваривания пищи и т.д. Например, суточный рацион можно определить по формуле D) = A(24/n), где D -- суточный рацион, %; А -- средний индекс наполнения кишечника, %; п -- скорость переваривания пищи, ч.

· Пищевой рацион рыбы зависит от ряда биотических и абиотических факторов: ее физиологического состояния, интенсивности обмена, качества пищи, а также температуры, содержания кислорода.

· В частности, большое значение имеет качество корма. Сеголетки щуки в день съедают циклопов 160--175% массы тела, олигохет 150--330, личинок хирономид 150--250, рыбы -- 30--50%Вобла съедает в сутки мизид 17% массы тела, а моллюсков--28%. Суточный рацион прудовых рыб составляет 1,5--8% массы тела. Значительное влияние на величину суточного рациона оказывает возраст рыбы: у молоди он выше, у взрослых -- ниже (у личинок карпа в нерестовых прудах он составляет 20--60%, карпа-годовика -- 6--8, у двухлетка -- 2%).

· Физиологическое состояние рыбы отражается на интенсивности питания очень сильно. Истощенная рыба питается более активно, чем упитанная. У леща осенью при коэффициенте упитанности Кy = 2,3 индекс наполнения кишечника составлял 197 0/000, тогда как при Кy =2,5 он был вдвое меньше и не превышал 86 0/000 . Многие рыбы перестают питаться перед нерестом. Ослабляется питание во время заболевания и т.д.

· Имеет значение также видовая принадлежность рыбы. Молодь осетра ест больше, чем молодь севрюги. Суточные рационы тесно связаны с особенностями поведения рыб. В одиночку и в группе рыбы питаются неодинаково, при этом планктонофаги интенсивнее питаются в стае, бентософаги и хищники успешнее выслеживают добычу и овладевают ею поодиночке.

· Интенсивность питания рыб колеблется по сезонам: весной и осенью при одинаковой температуре она различна.

· Из физико-химических факторов среды первостепенное значение имеют температура и газовый режим. Каждый вид рыбы может питаться в определенных температурных границах, выше и ниже которых рыба не берет пищу (для карпа оптимальная температура 20--27°С; при температуре ниже 4°С и выше 35°С он не питается).

· При неблагоприятном газовом режиме величина суточного рациона снижается.

· При определении суточного рациона прудовых рыб необходимо учитывать также физиологическое действие кормов. Под действием различных кормов наступают изменения строения стенок кишечника, количества гемоглобина, интенсивности эритропоэза и лейкоцитарной формулы крови.

· Однообразные корма растительного происхождения, в частности льняной (бедный лизином) и соевый шрот (бедный метионином), вызывают наибольшие отклонения от нормы в строении кишечного тракта. Если принять за норму строение кишечника карпа, питавшегося естественной пищей, то у рыб, выращенных на льняном жмыхе и соевом шроте, высота складок слизистой в 10--5 раз меньше, цилиндрический эпителий этих складок или отсутствует, или полуразрушен и невысок, а продольный циркулярный слой гладких мышц сильно истончен.

· Разрушение цилиндрического эпителия должно повлечь за собой нарушение его физиологических функций -- секретирования пищеварительных ферментов и всасывания питательных веществ.

· Показателем потребления и усвоения пищи является кормовой коэффициент (количество корма, необходимое для прироста единицы массы).

· Характер питания является видовым свойством рыбы, с питанием определенной пищей связаны особенности ее организации: органов чувств, ротового аппарата, пищеварительного тракта, обеспечивающих обнаружение соответствующих объектов, их схватывание и переваривание.

· Характер питания рыб одного вида, но разного возраста, пола, и разных видов, населяющих водоем, их взаимоотношения при использовании пищевой базы, т. е. их пищевые отношения, или пищевые связи, являются основой внутривидовых, межвидовых и вообще биотических связей в водоеме.

· Непосредственное представление о характере питания рыб дает анализ содержимого пищеварительного тракта (для безжелудочных рыб -- кишечника): определив процентный состав пищевых организмов в пищевом комке, можно предварительно судить о значении для данной группы рыб различных пищевых объектов.

· Однако состав пищи рыб определяется не только наличием пищевых объектов, но и отношением к ним рыб.

· Рыбы относятся к пищевым организмам не одинаково, а более или менее избирательно, т. е. одних предпочитают, а других избегают.

· У планктоноядных рыб, которые захватывают сразу большое количество пищевых организмов, отфильтровывая их из значительного объёма воды, избирательная способность выражена слабо.

· У бентософагов, питающихся одиночными организмами, она проявляется довольно четко.

· Например, карп избегает остракод, хотя они крупнее других рачков и многочисленнее; севрюга выбирает мизид, стерлядь -- хирономид.

· Способность рыб потреблять пищевые организмы в ином соотношении, чем они имеются в водоеме, получила название избирательной способности. Для количественного выражения ее был предложен соответствующий индекс, который представляет собой отношение процента данной группы пищевых организмов в пищевом комке к проценту этой группы в фауне водоема (А. А. Шорыгин, 1948):

ИС = r/B

где ИС индекс избирательной способности, r -- процентное значение группы пищевых организмов в пище рыбы, В -- процентное значение этой группы в окружающей среде

· При этом значение В определяют по пробам планктона (если определяют индекс избирания планктонных организмов) или бентоса (если определяют избирательность бентических организмов).

· Величина ИС может сильно колебаться -- от нуля до нескольких сотен. Если рыба питается всеми организмами подряд, соотношение пищевых организмов в ее пищевом комке и водоеме будет одинаковым и индекс будет равен единице; если рыба предпочитает какой то объект и берет его чаще других, его в комке будет больше и индекс будет выше единицы; если рыба избегает каких-то организмов, их доля в пищевом комке уменьшится, следовательно, индекс будет меньше единицы. ИС меняется в зависимости от вида и состояния рыбы (возраст, пол) и богатства и доступности пищевой фауны, которая, в свою очередь, определяется сезоном, циклом развития пищевых организмов, климатическими условиями и характером водоема.

· Например, для бентосоядных рыб большое значение имеет возможность доставать пищевые организмы с разной глубины. Эта способность перерывать грунт неодинакова у разных видов, а у рыб одного вида сильно зависит от характера дна (рис. 40, 41).

Таблица 9 Состав пищевого комка двух видов карасей, % .

Группа пищевых организмов	Золотой карась	Серебряный карась
Ветвистоусые рачки Веслоногие рачки Личинки хирономид Обрывки растений Прочие организмы	24,2 9,6 45,0 14,0 7,2	39,0 16,2 9,0 - 6,5

· Рассматривая взаимоотношения разных видов, прежде всего важно выяснить, расходятся ли они в выборе пищевых объектов или их “запросы” совпадают.

· Для определения степени совпадения пищи двух групп рыб существует соответствующий показатель -- индекс пищевого сходства. Его вычисляют, исходя из состава пищевого комка: выписав весовой состав пищи (в процентах) двумя параллельными столбцами, отмечают меньшие значения для организмов, встречающиеся у обоих видов рыб. Сумма этих меньших значений и составит индекс пищевого сходства.

· Если характер пищи двух групп рыб полностью совпадает, индекс пищевого сходства достигает 100%; если совершенно различен, индекс будет равен 0. Например, индекс пищевого сходства по зоопланктонным организмам золотого и серебряного карасей по данным табл. 9 составит 49,3% (меньшие значения выделены).

· Эти же показатели можно представить графически в виде двух пересекающихся кривых. Площадь, общая для обоих видов, соответствует сумме меньших значений организмов в пищевом комке, т. е. индексу пищевого сходства (рис. 42).

· Индексы пищевого сходства меняются в зависимости от состояния (возраста, пола и т. д.) рыб, сезона года, времени суток, состава пищевой базы.

· С уровнем пищевого сходства между группами рыб связана интенсивность их питания. При меньшем индексе, т. е. при большем расхождении в выборе пищевых объектов, интенсивность питания повышается. Если пищевое сходство велико, то быстро ощущается недостаток пищи, рост рыб замедляется и в конечном счете какая-то группа их будет подавлена. Так происходит в некоторых озерах, где сорная рыба, более многочисленная, вытесняет промысловую, поскольку основу питания и тех и других составляют общие пищевые объекты.

· В небольших замкнутых водоемах, где пищевые ресурсы ограничены, в более выгодном положении оказываются рыбы, обладающие широким спектром питания, так как они легко могут сменить пищевой объект, освоить свободную экологическую нишу и избежать тем самым обострения пищевых отношений с другими рыбами.

· Показателен пример с питанием плотвы. Пищевой спектр взрослых особей этого вида очень широк, поэтому, обитая в разных водоемах -- от пресноводных до солоноватоводных, они используют в пищу преимущественно растения, планктон, или моллюсков в зависимости от того, какая группа меньше используется другими рыбами.

· Среди объектов тепловодного хозяйства широкий пищевой спектр свойствен серебряному карасю. Он успешно может потреблять низшие растения (фитопланктон), зоопланктон, бентос, детрит.

· При рыбохозяйственном освоении водоема товарным продуктом является рыба. Она -- последнее звено преобразований органического вещества в водоеме. Цепь жизни в водоеме начинается с водорослей. Если расположить обитателей водоема в ряд по характеру их питания, то получим так называемую трофическую “пищевую цепь”, в которой каждое звено служит пищей следующего. В общем виде эта цепь отражает пищевые отношения трех больших групп гидробионтов: водные растения --> беспозвоночные (зоопланктон, зообентос, прибрежная фауна) --> рыба (первичная продукция) --> (промежуточная продукция) --> (конечная продукция)

· Организмы первой группы -- растения -- используют в процессе жизнедеятельности неорганические вещества (углекислоту, минеральные соли), т. е. образуют с участием солнечной энергии начальное звено органической жизни в водоёме.

· Детализация пищевых цепей зависит от конкретной задачи. Можно составить ее для каждого вида. У взрослых растительноядных рыб (белый толстолобик) эта цепь будет короткой: водоросли -- рыба; у хищников -- длинной: водоросли -- зоопланктон -- бентос -- мелкая рыба -- хищная рыба.

· При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 80--90% энергии, а усваивается 10-20%. При удлинении пищевой цепи затраты энергии на получение конечной продукции (рыбы) многократно увеличиваются. Это связано с тем, что в каждом звене пищевой цепи прирост живой массы ниже затрат пищи в 5--10 раз и более. На образование 1 кг зоопланктона затрачиваются десятки килограммов фитопланктона; хищные рыбы на прирост 1 кг массы потребляют 5--10 кг мелкой рыбы и т. д. В результате в длинных пищевых цепях значительны весовые потери. В коротких пищевых цепях, т. е. при выращивании рыб детритоядных, растительноядных или планктоноядных, конечный продукт -- рыба -- образуется быстрее и в большем количестве и продуктивность водоема увеличивается.

· Таким образом, мирные рыбы, способные питаться детритом и растительностью, выгодны в том отношении, что они используют эту пищу непосредственно на построение собственных тканей, т. е. конечного продукта, а не в качестве промежуточных продуктов, как например, бентосоядные рыбы -- бентос.

· Заселение водоема рыбами, различающимися по характеру питания, способствует более полному использованию различных звеньев общей пищевой цепи и повышению продуктивности водоема в целом. Поэтому в прудовом рыбоводстве большое значение имеет подбор видов для поликультуры применительно к характеру водоема (донные отложения, флора, беспозвоночные, рыбное население и т. д.).

· В естественных водоемах изменения характера пищи в течение жизни рыбы обеспечивают расхождение в питании видов, имеющих даже близкие пищевые спектры (многие карповые), а внутри одного вида -- у рыб разного возраста, размера, пола и т. д., благодаря чему ослабляется напряженность пищевых отношений. Однако это равновесие может быть нарушено в результате хозяйственной деятельности человека. Нарушение пищевых отношений вызывает изменение состава стада рыб (популяции). В больших водоемах результат сказывается медленнее, в малых -- значительно скорее. При перелове одних видов их численность сокращается, но одновременно нередко усиленно развиваются другие виды. Перенаселение водоема ведет к уменьшению его продуктивности, так как сопровождается измельчанием рыбы и замедлением ее роста.

· Учитывая, что основные закономерности пищевых отношений -- и межвидовые и внутривидовые -- в значительной степени определяют динамику численности и биомассы стада (популяции) рыб, в интересах рационального рыбного хозяйства важно воздействовать на них в нужном направлении.

· Жирность и упитанность рыб. С условиями и характером питания в течение года, а также с ростом, возрастом и полом рыб тесно связано содержание жира в теле (жирность), а значит питательная ценность рыб как пищевого продукта. При этом сезонные колебания жирности яснее выражены у половозрелых рыб по сравнению с неполовозрелыми, а у самок заметнее, чем у самцов.

· У одних видов отложение жира четко локализовано: в мышцах (лососи), в печени (акула, треска), в полости тела между органами (судак). У других видов локализация жира менее выражена (осетровые, сельди).

· По содержанию жира в мышцах рыб разделяют на четыре группы: тощих (0,2--1,2% жира -- щука, бычки, навага, треска, окунь, судак), среднежирных (1,5--4,5%--вобла, камбала, лещ, сазан), жирных (5--15%--лососи, осетровые, скумбрия) и особенно жирных (более 15% -- угорь, минога, хамса).

· Если на протяжении года условия питания вида колеблются сильно или годовые ритмы включают периоды голодания (зимовки, миграции), то в теле рыб сезонно накапливаются большие запасы жира, которые расходуются в периоды перерыва в питании. Если условия питания в течение года меняются мало, а больших передвижений рыбы не совершают, то их жирность в течение года изменяется мало.

· Для определения упитанности рыб кроме данных химического анализа удобно пользоваться формулой Фультона в модификации ВНИИПРХа, основанной на положении, что упитанность связана с объёмом тела, его плотностью и жирностью:

Ку=Р*100/L3

где Ку -- коэффициент упитанности; Р -- масса тела, г; L -- длина тела, см. 

· Однако в формуле Фультона из общей массы тела не исключается масса гонад и содержимого пищеварительного тракта, которые могут быть значительными, но не имеют отношения к упитанности. Ф. Кларк считает, что для более точного определения упитанности следует учитывать массу тела без внутренностей.

· У большинства карповых, лососевых и осетровых рыб показатели жиронакопления очень неустойчивы (табл. 10). У таких рыб, как щука, судак, они не претерпевают значительных колебаний.

· В разных частях и органах тела рыбы жир накапливается и расходуется неравномерно в зависимости от видовой специфики, условий питания.

Таблица 10 Динамика коэффициента упитанности карпа /

Возрастная группа	Масса, г	Ку
Личинки	0,010-0,026	0,8-1,1
Мальки	0,7-5,1	1,1-3,5
Сеголетки	25,0-28,0	1,9-3,39
Годовики	20,0-22,0	1,7-2,31
Двухлетки	500,0-600,0	2,6-3,2
Производители	2800,0-8000,0	2,4-3,4

· При недостаточном питании линейный рост прекращается, но накопление жира продолжается, поэтому . даже в неблагоприятных условиях у взрослых рыб обеспечивается развитие гонад. У голодающих рыб жир гонад расходуется в последнюю очередь, поэтому даже при истощении родителей потомство бывает обеспечено питательными веществами (жир в икринке).

· У наиболее выносливых рыб нашей фауны -- карасей -- выработалась способность перестраивать обмен в период зимовки таким образом, что к концу зимнего голодания количество жира у них в теле не уменьшается. Предполагают, что это необычное явление связано с процессами анаэробного гликолиза и превращения части углеводов непосредственно в жир.

· Значение запасов жира особенно возрастает у рыб, не питающихся зимой, в частности прудовых карповых (карп, карась). В период зимнего голодания жир, с одной стороны, служит источником энергии в процессах обмена веществ, а с другой -- образует тепловую защиту внутренних органов и тканей и таким образом регулирует тепловой обмен в условиях низких температур. При этом степень изоляции внутренних органов жировой тканью различна у рыб разной массы: у крупных она больше, чем у мелких. В результате, например, у нестандартных сеголетков расход зимой резервного жира ведет к ослаблению тепловой изоляции головы и спинного мозга, что является одной из причин потери ориентации, нарушения локомоторной функции и в конечном счете гибели. Запасы жира служат также источником энергии для развития гонад. Однако чрезмерное накопление жира вредно, так как вызывает нарушение обмена веществ.

Рост и возрастная изменчивость рыб

· Познание закономерностей роста рыб, а в естественных водоемах возрастного состава стада дает представление о степени использования рыбой пищевой базы, позволяет определить время и размеры наиболее целесообразного вылова и т. д. Иначе говоря, оно дает основание для составления прогнозов о составе стада и масштабе промысла, а в прудовом рыбоводстве является основой для племенной работы, для установления наиболее выгодных с хозяйственной точки зрения сроков выращивания рыбы.

· Продолжительность жизни рыб и их размеры весьма различны, но специфичны для каждого вида. Самые маленькие рыбки -- бычки с Филиппинских о-вов -- не превышают в длину 7,5 -- 14,0мм, продолжительность их жизни -- около года. В тропиках в пресных водах живут также крошечные представители семейства Cyprinodontidae (карпозубых). Другая крайность -- белуга массой около 1,5т, возраст которой может составить 100 лет, или полярная акула, достигающая в длину 15 м и даже больше. Обыкновенный сом достигает массы 300 кг. 100 лет, конечно, редкость. Обычно предельный возраст “долгожителей” исчерпывается 25--30 годами. У наших пресноводных рыб предельный возраст меньше: у аральского леща -- 15 лет, амурского серебряного карася -- 12, амурского сазана -- 16, карпа -- 20 лет.

· Величина рыб одного вида и одной возрастной группы из разных водоемов может различаться в зависимости от условий жизни. Например, в Подмосковье зарегистрированы сеголетки карпа массой 200 г, а на о-ве Ява -- трехмесячные карпы массой 690 г.

· В настоящее время в связи с интенсификацией промысла лишь ограниченное количество особей доживает до предельного видового возраста. Естественная продолжительность жизни определяется видовыми особенностями обмена веществ. Многие виды рыб погибают после первого нереста (дальневосточные лососи рода Oncorhynchus, угорь Anguilla). Некоторым видам свойственна частичная посленерестовая гибель (у благородного лосося -- семги -- после нереста гибнет до 87% особей, причем преимущественно самцов).

· Рост неразрывно связан с развитием, являясь одной из его сторон. Специфической особенностью роста рыб является преобладание ассимиляции над диссимиляцией, благодаря чему рыба растет в течение всей жизни и после наступления половой зрелости. Характерным свойством рыб является снижение обмена (но без нарушения функций органов) при длительном недостатке или отсутствии пищи и быстрое восстановление его интенсивности при улучшении условий питания. Эта способность позволяет многим рыбам безболезненно переносить долгое зимнее голодание.

· Различают весовой рост (наращивание массы тела) и линейный (увеличение длины тела). Весовой рост сильнее подвержен колебаниям в зависимости от условий питания, чем линейный, поэтому закономерности изменения роста, его специфику легче проследить на линейном росте. Вместе с тем в прудовом рыбоводстве основным показателем эффективности выращивания рыбы является весовой рост. Рыба растет неравномерно как в течение жизни, так и в течение всего года, причем в разные периоды рост ее характеризуется определенными особенностями.

· Прежде всего различен характер роста рыб до и после наступления половой зрелости. Обычно до наступления половой зрелости рыбы растут наиболее быстро. Пища используется ими в основном на весовой и главным образом линейный прирост, т. е. является в основном продуцирующей. Поэтому в первые годы жизни, как правило, происходит наиболее быстрое нарастание линейных размеров. После наступления половой зрелости темп роста снижается, но наращивание массы тела продолжается и максимальное увеличение ее наблюдается именно в старшем возрасте. Значительная часть потребленной пищи расходуется на образование половых клеток и накопление резервных веществ, обеспечивающих созревание гонад, благополучный исход зимовки, миграции и т. д. Доля продуцирующей пищи уменьшается и соответственно увеличивается часть пищи, идущей на поддержание жизнедеятельности (поддерживающая пища).