Ихтиология

· В период старения организма линейный рост сильно замедляется. Пища расходуется в основном на поддержание жизненных процессов. Такова общая закономерность, отражающая характер развития рыб в течение жизни. В ее пределах рост рыб в отдельные, более короткие, промежутки времени определяется многими факторами: температурой, гидрохимическим режимом, обеспеченностью пищей, состоянием здоровья, особенностями обмена на разных этапах развития, полом, видовой принадлежностью и т. д.

· Неравномерность роста зародышей карпа в икринке в период инкубации, т. е. до выклева (в нерестовом пруду хозяйства ТСХА), представлена на рис. 43. Из рисунка видно, что более быстрое нарастание массы охватывает дробление, обрастание желтка, начало формирования органов зародыша, т. е. время усиленного формирования и дифференцировки тканей. После закладки органов следует сильное замедление весового роста. Резкий подъем последнего отрезка кривой показывает быстрое увеличение массы зародыша перед выклевом.

· Рост молоди в начальный период жизни после выклева также происходит неравномерно. Именно в первые 25--30 дней после выклева выявляются четыре цикла, в которых повышенная скорость роста чередуется с замедленной (табл. 11).

Таблица 11 Периодичность роста молоди карпа в нерестовых прудах (ТСХА)

Возраст молоди , дни	Длина тела, мм	Масса Р, мг	Кратность увеличения массы	Цикл развития
1	5,5	1,2
2-3	5,5	1,2
(переход на питание)	6,8	1,5	5	I
6	8,0	6,1		II
8	10,0	16,3	2,7	II
12	13,5	30,0		III
18	20,0	150,0	5	III

· I цикл--от вылупления личинок до 4--6-дневного возраста; характеризуется наиболее высокой интенсивностью роста и питания. Биологической особенностью этого цикла является зависимость основных функций организма -- питания, дыхания -- от желточного мешка, поставляющего организму пищу и кислород.

· II цикл--от 4--6-дневного до 6--10-дневного возраста; характеризуется значительной депрессией дыхания и роста. Резорбция желточного мешка вместе с его кровеносными сосудами приводит к понижению функций дыхания и эндогенного питания. Газообмен происходит с помощью личиночных органов. К активному питанию личинки еще не приспособились, они питаются неинтенсивно и в той или иной степени испытывают недостаток пищи. За это время масса тела увеличивается примерно в 2,7 раза.

· III цикл -- от 10-дневного до 18--20-дневного возраста -- новый подъем дыхания и роста. Сформированы жабры, органы пищеварения, передвижения (плавники) и т. д. Увеличение массы за это время -- примерно в пять раз.

· IV цикл -- от 18--20-дневного до 27--30-дневного возраста; заканчивается формирование личинки в малька, появляется чешуя. При обильном питании скорость роста сохраняется высокая, при скудном корме -- резко снижается.

· Из этих данных следует, что циклы III и IV, характеризующиеся повышенной скоростью роста, являются очень ответственными в раннем развитии рыб. Обильное кормление на этих стадиях обеспечивает хороший рост, а скудное питание приводит к общей депрессии роста. Поэтому нужно пересаживать молодь из нерестовых прудов в выростные во время цикла II, пока рост замедлен, т. е. до 8-дневного возраста, чтобы цикл III проходил уже в условиях обилия пищи. В этом случае будет использована высокая энергия роста организма, способность его к быстрому росту в это время.

· У рыб, как у животных с непостоянной температурой тела, наблюдается периодичность, неравномерность роста в течение года. Периоды усиления и замедления роста чередуются в течение года и сезона в соответствии с наиболее или наименее благоприятными для данного вида температурными условиями, богатством или бедностью пищевой базы и т. д. У неполовозрелых карповых, сиговых и многих других рыб характер роста наиболее ясно отражает обеспеченность их пищей и, следовательно, подвержен резким колебаниям. У хищных, например окуневых, рыб зависимость роста от обеспеченности пищевыми организмами выражена слабее. Это связано с тем, что в случаях обеднения пищевой базы они поедают себе подобных (каннибализм).

· Очень специфичен рост рыб, которые перестают питаться в период зимовки (большинство объектов разведения в тепловодных хозяйствах) или миграций (проходные рыбы): у них перед зимним голоданием или длительным странствованием в тканях тела накапливается жир при замедленном белковом росте. При этом обычно после зимовки, в начале вегетационного периода, увеличения линейных размеров тела не происходит, а преобладает накопление жира. Этот процесс продолжается до момента достижения определенной упитанности. После этого жиронакопление замедляется или приостанавливается, а ускоряются белковый рост и связанный с ним линейный прирост.

· Таким образом, очень важным показателем качества посадочного материала, например карпа, является его упитанность, в какой-то мере отражающая уровень накопления резервных веществ, а следовательно, и подготовленности рыбы к зимнему голоданию и дальнейшему росту во второе лето. Чем упитаннее годовики после зимовки, тем скорее начинается увеличение их линейных размеров после посадки в нагульные пруды.

· Рост рыбы в значительной мере отражает качество и количество Пищи, находимой ею в водоеме. Поэтому, как правило, в течение Вегетационного периода увеличиваются различия в величине молоди, полученной одновременно от одних родителей. Например, при выращивании сеголетков карпа разница в размерах выклевывающейся молоди не превышает нескольких процентов, а осенью, т. е. в конце первого лета жизни, самые крупные экземпляры превосходят по массе самые мелкие зачастую в 10--20 раз. Возрастает изменчивость по массе рыб к осени и в нагульных прудах. При этом чем большие колебания размеров наблюдаются при зарыблении прудов весной, тем более разнокачественной оказывается рыба в конце выращивания.

· Условия питания определяют быстроту индивидуального роста рыб, а тем самым и характер роста стада в целом. Богатая кормовая база обеспечивает быстрый рост. При этом все рыбы могут потреблять одинаковую пищу, поэтому они растут относительно ровно и индивидуальная изменчивость в стаде невелика.

· При недостатке кормовых организмов скорость роста стада замедляется. Даже небольшие различия в исходной величине позволяют рыбам питаться по-разному и различия в росте увеличиваются, становятся все более заметными, а индивидуальная изменчивость рыб в стаде повышается. Таким образом, рост является обобщающим показателем того, насколько условия обитания отвечают потребностям рыбы.

· Однако реакция организма на изменение условий жизни неоднозначна. В условиях обильного питания наряду с ускорением роста повышаются, например, выживаемость, особенно молоди, плодовитость, увеличивается численность вида; обеднение пищевой базы, замедление роста рыб сопровождаются уменьшением плодовитости, нередко проявлением каннибализма и в конечном счете уменьшением численности вида.

· Неравномерный в течение года рост рыб (сезонные ритмы) приводит к образованию слоев (колец) на чешуе и костях. Эту особенность используют для определения возраста и расчисления темпа роста рыб в предыдущие годы, для чего исследуют чешую, отолиты, отдельные кости скелета -- жаберную крышку, лучи плавников, клейтрум, позвонки и т.д. (рис. 44).

· У большинства рыб, в том числе карпа, возраст и рост определяют по чешуе. Для приготовления препарата берут несколько чешуек со средней части тела между основанием первого спинного плавника и боковой линией, промывают в слабом растворе нашатырного спирта (1 --10%), обсушивают мягкой тканью и помещают между двумя предметными стеклами. Наилучшие препараты получаются из чешуи, взятой от свежей рыбы, но можно использовать соленую и фиксированную в формалине.

· У осетровых, сомов, судака и некоторых других, как правило, используют луч грудного плавника, поперечный срез которого подшлифовывают и приклеивают бальзамом на предметное стекло.

· У окуневых, налима и некоторых других рыб удобны для определения плоские кости -- жаберные крышки и клейтрум. Косточку очищают, обваривая кипятком, обезжиривают в смеси эфира и бензина в отношении 1:2 и подсушивают. Формалинный материал не используют. Так же подготавливают позвонки, которые раскалывают продольно и рассматривают слом.

· У тресковых, камбаловых и судака хорошо определять возраст по отолитам. Отолиты вынимают из свежей рыбы, чаще всего разрезав голову вдоль по середине или поперек в области затылка, разламывают пополам, подшлифовывают и прокаливают. На шлифе хорошо видны годовые кольца.

· Для большей достоверности результатов рекомендуют определять возраст рыб параллельно по чешуе и костям. На чешуе и костях видны расположенные друг за другом светлые и темные полосы, или кольца, которые отражают рост рыбы в течение года. Полосы, образующиеся в периоды замедленного роста рыбы, состоят из мелких клеток, плотно прилегающих одна к другой; в падающем свете (освещение сверху) полосы темные, в проходящем (освещение снизу) -- светлые. В периоды усиленного роста клетки, образующие полосу, крупнее и лежат свободнее. Кольцо оказывается более широким, матово-светлым в падающем свете и темным -- в проходящем.

· В умеренных широтах наиболее интенсивное питание и, следовательно, быстрый рост рыб приходится на лето или даже осень, в арктических районах -- на зиму, что соответственно отражается на ширине колец. У рыб, обитающих в тропических и экваториальных водах, на костях и чешуе также откладываются сезонные кольца, иногда они соответствуют периодам засухи и тропических ливней.

· Широкая и узкая полосы составляют вместе одну годовую зону (рис. 45).

· Таким образом, узкие и широкие полосы на чешуе и костях появляются вследствие изменения скорости роста тела. Неправильно называть узкие темные кольца “зимними”: если зимой рыба не питается (карп и др.), то она и не растет и закладки кольца не происходит. Эти кольца соответствуют периодам медленного роста, они могут закладываться весной, осенью и даже летом.

· В связи с этим на чешуе и костях могут образовываться не только годовые кольца, но и так называемые дополнительные (добавочные), появляющиеся в результате ослабления или прекращения питания в преднерестовый или нерестовый период, перемены кормовых объектов и т. п. К добавочным кольцам относится прежде всего первое кольцо на чешуе -- мальковое, которое возникает при переходе молоди с питания планктоном на питание бентосом. Это кольцо оказывается внутри первой годовой зоны.

· У многих рыб, не питающихся во время нереста, этот перерыв в питании отражается на чешуе в виде так называемых “нерестовых” колец (марок), которые обнаруживаются по разрушенному, как бы размытому краю.

· Из-за различия в характере роста рыб до и после наступления половой зрелости у разных возрастных групп время закладки годовых колец сдвигается. Например, у неполовозрелых особей азовского судака и аральского леща, растущих наиболее быстро, годовые кольца закладываются в начале вегетационного периода -- еще весной. После наступления половой зрелости определенная доля пищи расходуется на созревание гонад. Поэтому у рыб старших возрастных групп в начале вегетационного периода, когда интенсивно накапливаются резервные вещества, линейный рост часто не происходит. Через определенный промежуток времени жиронакопление замедляется или приостанавливается. Тогда ускоряется линейный рост и начинает закладываться новое широкое кольцо, это происходит уже во второй половине лета.

· Таким образом, для правильного “чтения” чешуи при определении возраста необходимо знать биологию рыб и прежде всего особенности их роста.

· Для обозначения разных возрастных групп принята следующая терминология (знак “+” обозначает прирост следующего года):

Возрастная группа	Число колец	Обозначение
Сеголетки	нет	0+
Годовики	Одно	1
Двухлетки	Одно	1+
Двухгодовики	Два	2
Трёхлетки	Два	2+
Трёхгодовики	Три	3

· Пригодность темных и светлых полос на чешуе и костях рыб для определения возраста открыл еще Левенгук (1684), отметив, что их возникновение связано с неодинаковой быстротой роста. Если знать соотношение роста чешуи (или костей) и роста тела, то можно восстановить линейный рост рыбы в годы, предшествующие поимке (обратное расчисление роста).

· Норвежский исследователь Э. Леа на основании допущения, что длина тела рыбы и длина чешуи изменяются в прямой пропорции, т. е. находятся в прямолинейной зависимости ln : l = Vn :V, предложил формулу ln=Vnl /V, где l -- длина тела рыбы в момент поимки, V-- длина чешуи по средней линии от центра до края, 1n -- вычисляемая длина рыбы в возрасте п лет, Vn -- расстояние от центра чешуи до годового кольца в возрасте п полных лет.

· Установленная зависимость иллюстрируется на рис. 46. Чешую проецируют рисовальным аппаратом на лист бумаги или (в модификации Г. Н. Монастырского) на специальную доску.

· Зная длину l рыбы в предыдущие годы, можно вычислить ее еже годные приросты (t): l1, = l1,, t2 = l2--l1 и т. д. Данный метод дает сравнимые результаты.

· Впоследствии в положения, выдвинутые Э. Леа, были внесены по правки и уточнения; было показано, что между ростом тела и чешуи у некоторых рыб существует не прямая, а логарифмическая зависимость: пропорциональны лишь приращения логарифмов длины тела и длины чешуи. Специальный прибор (Г. Н. Монастырского) позволяет расчислить рост методом логарифмических шкал. Характер образующихся кривых сходен с данными, полученными методом Леа.

· При анализе роста рыб пользуются различными показателями в зависимости от поставленной задачи. Обычно вычисляют:

· а) весовой или линейный прирост: W1,--W0 (W1--конечная величина, W0 -- начальная величина);

· б) относительный прирост, или темп роста: (W1,--W0 )/W0 (обо значения те же);

· в) относительную скорость роста К (показывает рост в определённый промежуток времени):

к = Wt - Wt /[(Wt + W0 )/2] * t

где W0 величина тела в начале периода, Wt -- величина тела в конце периода, t -- промежуток времени. 

· Рост рыб взаимосвязан с возрастом: рыбы могут расти практически всю жизнь. Однако, как и у всех живых организмов, с возрастом у них происходят изменения в молекулярной структуре клеток, в соотношении белков, нуклеиновых кислот, липидов, в количестве и качестве ферментов, в способности образовывать антитела. Это существенно влияет на энергетический и пластический обмен всего организма, поэтому его жизнедеятельность и прежде всего очень важные с хозяйственной точки зрения его приспособительные возможности и продуктивность в разном возрасте неодинаковы.

· Общие закономерности возрастной изменчивости рыб очень сильно отражаются и на их воспроизводительной способности: во второй половине жизни постепенно снижается плодовитость, а затем, в результате дегенерации гонад, прекращается способность к размножению. Этот процесс сопровождается изменениями качества половых продуктов и свойств получаемого потомства. Поэтому, как и в других отраслях животноводства, в прудовом рыбоводстве большое значение придается возрастному подбору производителей, который в значительной степени определяет формирование качества посадочного материала и затем продуктивность товарной рыбы.

· При изучении возрастных изменений основного объекта тепловодного хозяйства (ТСХА) -- карпа -- было обнаружено, что у производителей разного возраста качество половых продуктов различно. Эти различия касаются количества сухого вещества, белков, жиров, микроэлементов, показателей энергетического обмена. С самого раннего, эмбрионального, периода развития проявляются различия в качестве потомства.

· У самцов, созревающих впервые, сперма отличается наименьшим количеством сухого вещества, жира и золы, низким содержанием фосфорных соединений и нуклеиновых кислот, пониженной концентрацией и наименьшим количеством жизнеспособных сперматозоидов в семенной жидкости.

· У самцов среднего возраста в сперме отмечено высокое содержание сухого вещества, белков, жиров, аминокислот: цистина, цистеина, триптофана, гистидина; возрастание количества меди и уменьшение цинка. Сперма характеризуется большими запасами нуклеиновых кислот и энергетических веществ (лецитин, холестерин), что свидетельствует о высокой интенсивности обмена. Количество жизнеспособных спермиев в семенной жидкости и общая концентрация спермы наибольшие по сравнению с рыбами других возрастов.

· Сперма старых рыб имеет наибольшее количество жира, лецитина, наименьшее -- меди, цинка, РНК, пониженное содержание АТФ; понижена также концентрация спермы.

· По мере увеличения возраста самок изменяется величина икринок: сначала она возрастает, а затем уменьшается или изменяется незначительно. Меняется и соотношение икринок разных размерных групп: количество крупных икринок сначала увеличивается, а потом уменьшается (табл. 12).

Таблица 12 Изменение величины икринок по мере увеличения возраста двух самок карпа

Показатели	Возраст самок, лет 6 7 8 10 11 12
Диаметр икринок, мм  Масса икринок, мг	1,72  1,78 1,79 1,69 1,70 1,66 2,32 2,60 2,60 2,27 2,10 2,10

Количество, %, икринок разного диаметра, мм:
до 1,5 1,51-1,70 1,71-1,90 больше 1,90	2,0 42,0 52,0 4,0 - 28,0 58,0 14,0 - 12,0 82,8 6,0 3,5 51,5 44,5 0,5 - 7,0 45,0 48,0 - 2,0 70,0 28,0

Икра средневозрастных самок содержит наибольшее количество сухого вещества, жиров, протеина и таких аминокислот, как цистин, цистеин, триптофан, гистидин и т. д.; в ней наибольшее количество марганца, меди и цинка.

· Характер нереста и основные показатели качества потомства при нересте производителей разного возраста неодинаковы: впервые нерестующие производители нерестуют обычно вяло и недолго (около 3 ч) или, наоборот, очень долго, с промежутками, в общей сложности больше суток. Икра отличается наименьшим оплодотворением (61 -- 88,8%), наибольшим отходом в период инкубации, доходящим иногда до 100%, большей продолжительностью инкубации. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов крайне низок и неравномерен (0--90 тыс. шт.). Замедленный рост и большие отходы характеризует их потомство и при дальнейшем выращивании, в первое и второе лето жизни.

· У производителей, нерестующих второй раз, нерест длится дольше, он более активный. Оплодотворённость икры повышается (93,3%). Отход икры ниже, чем при первом нересте, но все же высок (14,3%). Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов 31 --135 тыс. шт.

· Производители среднего возраста нерестуют бурно, в течение 5--8 ч. Икра оказывается наиболее оплодотворенной (91--98%), эмбриональное развитие потомства проходит быстро.

· У производителей среднего возраста отмечен наименьший отход икры, в ней больше жиров и белка, выклев молоди и переход ее на внешнее питание проходит быстрее. От каждой самки из нерестовых прудов получают наибольшее количество молоди (свыше 150 тыс. шт.). В постэмбриональный период эта молодь сохраняет преимущества по основным рыбоводным и биохимическим показателям (отходы, рост, накопление жиров, прирост белка и т. д.).

· Так относительное увеличение массы зародышей при инкубации икры в зависимости от возраста производителей выглядит следующим образом:

Возраст производителей, лет1	Относительное увеличение массы (Р2--Р1)/Р21	Возраст производителей, лет1	Относительное увеличение массы (Р2--Р1)/Р21
6	0,53	11	0,52
7	0,28	8	0,40
10	0,83	12	0,30

¹ Икру производителей возраста 6 и 10, 7 и 11, 8 и 12 лет инкубировали одновременно (попарно). ² P₁, и Р₂ -- начальная и конечная массы зародыша.

· Стареющие производители нерестуют менее бурно, долго, с промежутками. Эмбриональное развитие молоди длится дольше, отходы икры повышаются (19--34%), весовой рост ее во время инкубации и желточного питания идет медленнее. Выклев и переход на активное питание растягивается. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов невысок (67--81 тыс. шт). При дальнейшем выращивании молодь характеризуется повышенным отходом.

· При дальнейшем старении карпов способность их к размножению затухает: некоторые пары перестают нерестовать в возрасте 13--15 лет. Повышаются отходы икры, молодь отстает в росте.

· По основным рыбоводным показателям -- выживаемости, росту, зимостойкости -- лучшие сеголетки и годовики получаются от производителей среднего возраста, худшие -- от впервые нерестующих, поэтому рыбопродуктивность при выращивании потомства от производителей разного возраста различна.

Миграции и методы их изучения

· Число видов рыб, живущих вполне оседло, в одном месте, невелико (представители коралловых рыб, некоторые бычки семейства Gobiidae и др.). У большинства рыб обязательным звеном в жизненной цепи являются миграции -- периодические сезонные перемещения в определенном направлении и в определенные сроки.

· Миграции могут происходить пассивно когда мигранты без собственных энергетических затрат подхватываются водными течениями в районе нереста и переносятся в другие районы. Так перемещаются пелагические икра и личинки, а иногда и неокрепшая молодь тех рыб, у которых места нереста и нагула разделены большим расстоянием. Например, у атлантической трески, нерестующей около Лофотенских о-вов (Скандинавия), пелагические икра и личинки переносятся в Баренцево море; у угря личинки с нерестилищ в Саргассовом море (Атлантика в районе Бермудских и Багамских о-вов) переносятся к берегам Европы.

· Большинству рыб свойственны активные миграции, когда передвижение совершается по определенному пути и, следовательно, сопровождается тратой энергии, зачастую очень значительной. Это передвижения к местам нагула или нереста трески, кефали, скумбрии, многих каспийских сельдей, дальневосточных лососей, угря и т. д. В зависимости от направления движения различают миграции анадромные (в реке вверх, против течения; в море -- из глубин или открытой части в прибрежные районы) и катадромные (в реке -- вниз по течению; в море -- из прибрежных районов в открытое пространство). Например, миграции из моря дальневосточных лососей для нереста в верховья рек или каспийских сельдей и осетровых в Волгу, так же как трески из открытого моря к побережью, являются анадромными, а выход для нереста речного угря из рек в океан или отход морской камбалы в глубокие соленые участки моря -- катадромными.

· Основными типами миграций являются нерестовые (от мест зимовки или откорма к нерестилищам), нагульные, или кормовые (от нерестилищ или зимовки к местам откорма), и зимовальные (из районов откорма или нереста в районы зимовки).

· Как видно из названий, каждый из этих типов миграций обусловлен определенными требованиями организма в тот или иной период жизненного цикла. Поэтому начало миграций определяется как внешними факторами (температура, течения), так и подготовленностью организма к изменению условий жизни -- упитанностью, содержанием жира, состоянием зрелости гонад.

· Наиболее резкие изменения на протяжении миграций претерпевают проходные рыбы. Они резко меняют среду (морскую на пресноводную или наоборот), преодолевают большие расстояния и препятствия (семга проходит 1100--2500 км при скорости 50--100 км/сут., совершает прыжки при подъеме через пороги). У некоторых видов -- дальневосточных лососей, угря, сельди-черноспинки -- изменения в организме к концу нерестового хода становятся настолько значительными, что затрагивают структуру ДНК и делаются необратимыми. Вследствие этого рыбы в массе погибают после первого и единственного в жизни нереста.

· Пути полупроходных рыб значительно короче -- из предустьевых пространств моря на нерестилища, расположенные в нижнем или среднем течении реки. Такие полупроходные рыбы, как судак, сазан, лещ, сом и др., в Волге с наступлением холодов перестают питаться и массами концентрируются, “залегают” на ямах дельты, где в оцепенении проводят зиму; с наступлением весны они покидают ямы и направляются к нерестилищам, расположенным в низовьях реки.

· Кроме морских, проходных и полупроходных рыб миграции свойственны многим пресноводным рыбам, но протяженность их передвижений невелика и не сопровождается столь значительными изменениями организма, которые вызвали бы посленерестовую гибель.

· Среди пресноводных рыб, помимо обитающих постоянно в одном месте, некоторые обитатели озер поднимаются для нереста в реки. Волховский сиг Coregonus lavaretus baeri до постройки гидростанции проходил из Ладожского озера через Волхов и озеро Ильмень в реку Мсту, а байкальский омуль С. migratorius -- из озера Байкал в В. Ангару и Селенгу. Для нереста поднимается выше по реке, например, стерлядь. Карповые рыбы весной и в начале лета чаще передвигаются вверх по рекам, осенью -- вниз по течению.

· Выяснение закономерностей миграций промысловых рыб очень важно для организации промысла. Наиболее надежным способом изучения миграций служит мечение рыб, позволяющее вполне достоверно установить пути, скорости движения рыб, скорость роста и т. д.

· Индивидуальные метки прикрепляют к жаберным крышкам, основанию спинного или хвостового плавников. Это делают специальными щипцами, леской, ниткой или проволокой. Метки изготавливают из нержавеющего материала, они могут быть в форме пластинки, диска, гидростатического цилиндрика и т. д., на которых нанесены номера и другие исходные данные. Метки должны быть хорошо заметными, минимально беспокоить рыбу и не вредить ей. Ультразвуковые метки позволяют следить за рыбой непрерывно в течение определенного времени.

· В целях изучения поведения больших групп рыб используют средства массового однородного мечения. К ним относят подрезание определенных плавников, окрашивание (как подкожное, поверхностных участков тела, так и тотальное), радиоактивное воздействие, применение антибиотиков -- тетрациклина и др., после обработки которыми (инъекции или выдерживание в растворе) кости и чешуя при ультрафиолетовом облучении светятся желтым светом, и т. д.

· В рыбоводстве часто возникает необходимость мечения рыб, как индивидуального -- при бонитировке производителей, так и группового.

· Распространено мечение путем подрезания плавников (предпочтительнее подрезать парные и прежде всего брюшные, так как другие быстрее восстанавливаются); с помощью цветных ниток, привязываемых к плавникам (на короткое время); таврения -- выжигания метки на теле рыбы раскаленным или переохлажденным в жидком азоте клеймом и т. д. Метки, прикрепляемые к плавниковым лучам или жаберным крышкам; быстро теряются рыбами и при этом сильно травмируют их, особенно в летних прудах, когда рыбы неизбежно попадают в заросли. Применяют для мечения рыб и красители. Использовать красители можно разными способами. При прибавлении красителей к корму оказываются помеченными не только рыбы, получившие краску, но и их икринки и личинки. При купании рыб в красящих растворах окрашивается целиком поверхность тела, однако краска относительно быстро теряется. При индивидуальном мечении краску вводят под кожу с помощью инъекций. В этом случае метки сохраняются долго (несколько лет). В целях унификации чтения меток рекомендуют определенную систему выбора красок и места их введения. Например, для группового мечения рыб, разных по происхождению, краситель определенного цвета вводится одной группе под кожу жаберной крышки, а другой -- под спинной плавник. Для индивидуального мечения производителей принята следующая система обозначения цифр и введения растворов разного цвета в разные участки брюшка: единицы обозначают синим цветом, десятки -- красным, сотни -- оранжевым; по средней -- продольной линии брюшка располагают нечетные цифры, у основания плавников четные.

Место рыб в водных биоценозах

· Рыбы в водоеме вступают со всеми другими обитателями его в самые различные отношения. Эти отношения возникают как между рыбами одного вида (внутривидовые связи) и различных видов (межвидовые связи), так и между рыбами и представителями всех других систематических групп. Многообразные связи образуются при питании (связи потребителя и пищи, хищника и жертвы, паразита и хозяина и др.), при защите от врагов (образование стай, защита гнезд и молоди, покровительственная окраска), при размножении (связь представителей разных полов, родителей и потомства, охрана территории, выбор субстрата в период икрометания).

· Биотические и абиотические связи обитателей водоема переплетаются между собой. В результате этого сложнейшего процесса вырабатывается единство организма со средой обитания.

· Внутривидовые отношения рыб, формирующиеся в процессе эволюции, обеспечивают существование вида. Важным поведенческим элементом рыб одного вида является образование различных группировок. Основные из них -- стая, скопление и стадо. Стая (косяк) -- относительно продолжительная группировка, характеризующаяся сходством поведения рыб. Ее образуют особи, близкие по биологическому состоянию и возрасту (при поиске пищи, миграциях, зимовке).

· На стаи образуют не все виды. Стайный образ жизни характерен прежде всего для планктоноядных рыб (например, сельди). Некоторые виды объединяются в стаи только в начальный период жизни, а став половозрелыми, они собираются в стаи только в определенное время (карповые, многие хищники и др.).

· Образование стаи имеет большое приспособительное значение. Стая рыб раньше отдельных особей_ обнаруживает опасность и часто при приближении хищника уплотняется настолько что он не может выхватить из нее отдельных рыб. Хищник вообще быстрее поедает рыб-одиночек. Стая легче избегает орудий лова; на кормовых площадях она скорее обнаруживает скопления пищевых организмов и интенсивнее их поедает. Во время миграций стая лучше ориентируется и быстрее определяет путь.

· Скопление -- временная группировка, возникающая из нескольких стай в различные периоды жизни. Миграционные скопления состоят из рыб, совершающих длительные передвижения (миграции), например, к нерестилищам (ход дальневосточных лососей из моря в реки или европейского угря из рек в море), к местам зимовки (ход карповых, сомовых и других рыб осенью в дельту Волги), к местам кормёжки, (скат производителей или молоди с нерестилищ). Нерестовые скопления состоят из половозрелых особей во время нереста (например, скопления сазана на нерестилищах дельты Волги, Дона). Нагульные скопления состоят из рыб, собирающихся на кормовых площадях. Зимовальные скопления состоят из рыб, концентрирующихся на местах зимовки (например, на ямах в устье Волги).

· Стадо (популяция) -- локальная самовоспроизводящаяся группировка рыб одного вида разного возраста, которая постоянно обитает в определенном участке водоема. У стада имеются определенные места размножения, нагула и зимовки. Рыбы из разных локальных стад обладают некоторыми морфоэкологическими особенностями.

· Многообразие внутривидовых отношений рыб проявляется в стайном поведении и в пищевых отношениях; в отношениях рыб разного пола, возникающих в период размножения при брачных играх и постройке гнезд; в отношениях родителей и молоди у охраняющих потомство видов, в их влиянии друг на друга через изменение абиотической среды продуктами метаболизма.

· Не менее разнообразны межвидовые связи рыб. У рыб разных видов вырабатываются специфические особенности, помогающие им лучше приспособиться к условиям среды, в которой он формируется. Расхождение спектров питания ослабляет напряженность пищевых отношений. Образование стай, повышение плодовитости, забота о потомстве, выделение яда ядовитыми железами (морской ёрш или морской окунь) или ядовитая икра (у маринки, османа, усача), наличие колючек, шипов облегчают защиту от врагов. Приспособления хищников помогают им в поимке жертв.

· Биотические связи рыб весьма разнообразны. Большое значение в жизни рыб имеют растения. Общеизвестна роль растений в изменении гидрохимического режима водоема: в процессе фотосинтеза на свету из диоксида углерода поглощается углерод и выделяется кислород; массовое развитие и отмирание растений является причиной перегрузки водоема органическими веществами. За счет этого в водоеме происходят значительные колебания содержания кислорода и углекислоты -- суточные, сезонные и т. д.

· Растения являются субстратом, на который многие рыбы (фитофильные) откладывают икру. Их заросли служат убежищем от хищников. При этом у многих рыб, постоянно живущих среди растений, вырабатывается специфическая форма тела, делающая их незаметными в этой среде.

· Растения используются в пищу многими рыбами. Низшими растениями питаются многие карповые (белый толстолобик, отчасти плотва и серебристый карась, храмуля, подуст и др.), некоторые цихлиды Tilapia esculenta; высшие растения потребляют белый амур, красноперка, отчасти карась.

· Однако в пресных водах имеются и вредные для рыб растения. Животноядная пузырчатка Utricularia и Aldrovandia захватывают как личинок рыб, так и в большом количестве планктон, вследствие чего обедняется кормовая база в зарослевых участках (в одном растении было насчитано до 3570 шт. захваченных организмов планктона).

· Сине-зеленые водоросли выделяют токсины, которые вызывают увеличение активности фермента, расщепляющего витамин B1 (тиаминаза), вследствие чего у рыб развивается авитаминоз-В1 . Цветение водоема, вызванное массовым развитием этой группы водорослей, кроме резкого ухудшения гидрохимического режима при их разложении может быть причиной отравления рыб, сельскохозяйственных животных и человека.

· Некоторые грибы являются возбудителями различных заболеваний. Широко распространенные грибки из родов сапролегния Saprolegnia и ахлия Achlia поражают и взрослых рыб и икру; грибок бранхиомицес Branchiomyces sp. является возбудителем жаберной гнили, или бронхиомикоза.

· Жизнедеятельность рыб тесно связана с бактериальной флорой. Существует ряд полезных бактерий, некоторые из которых обладают свойством растворять грибы, являющиеся вредителями рыб, другие принимают участие в пищеварении, третьи служат непосредственно пищей молоди рыб и планктонным организмам. С другой стороны, непосредственную опасность для рыб представляют бактерии и вирусы, вызывающие такие болезни, как краснуха карпов, панкреанекроз форелей, фурункулез лососей. Эти заболевания часто приводят к массовой гибели рыб.

· Беспозвоночные играют в жизни рыб огромную роль. Прежде всего велико их пищевое значение. При переходе на питание внешней пищей на ранних личиночных стадиях рыб самые мелкие представители беспозвоночных -- простейшие и коловратки -- являются основной Пищей молоди. В дальнейшем более крупные объекты -- различные представители ракообразных, червей, моллюсков, насекомых -- составляют пищевую базу самых различных мирных рыб.

· Вместе с тем представители этих групп могут быть непосредственными врагами молоди рыб. Хищные коловратки, циклопы, водные насекомые -- жуки-плавунцы, гладыши, скорпионы, личинки жуков и стрекоз -- при массовом развитии могут наносить большой урон молоди в нерестовых прудах. Самое же большое отрицательное значение беспозвоночных заключается в том, что во всех их группах встречаются или непосредственные возбудители, или промежуточные хозяева опасных возбудителей болезней рыб.

· Такие опасные болезни, как хилодонеллез, ихтиофтириоз, триходиниоз вызываются инфузориями хилодонелла Chilodonella sp., ихтиофтириус Ichthyophthirius sp., триходина Trichodina sp.; костиоз -- жгутиконосцем костия Costia sp.; вертёж лососевых -- споровиком миксозома Myxosoma sp., а черно-пятнистая болезнь передается моллюском катушкой Planorbis sp. Сосальщики паразитируют на жабрах рыб (дактилогирус Dactylogyrus sp. и гиродактилюс Gyrodactylus sp.), в кровеносных сосудах (сангвиникола Sanguinicola sp.), в глазах (диплостома Diplostoma sp.); ленточные черви -- гвоздичники Сагуорhyllaeus sp. и ботриоцефалюс Bothryocephalus sp. -- поселяются в кишечнике, а круглый червь филометра Phyllometra sp. -- в мышцах и т. д. Циклопы являются промежуточными хозяевами ленточного червя ботриоцефалюса, олигохеты -- гвоздичника, а моллюск-прудовик диплостомы.

· Связи рыб с позвоночными животными также разносторонни. Земноводные в какой-то степени используются в пищу хищными рыбами. Например, лягушки имеют некоторое значение в питании сома, а головастиков охотно поедают змееголов, форель и щука.

· Лягушки истребляют хищных водных насекомых, чем приносят пользу рыбному населению водоемов. Однако озерные лягушки и тритоны поедают молодь и икру рыб, а урон, наносимый ими промысловым рыбам в местах концентрации молоди, бывает подчас значительным. Кишечники тритонов в нерестовых прудах бывают набиты икрой. В дельте Волги за 2--3 мес. пребывания молоди на полоях лягушки уничтожили на площади 1 га 110 тыс. шт. молоди преимущественно ценных промысловых рыб (сазана, леща, густеры). Головастики могут быть конкурентами в пище молоди рыб, особенно охотно поедая комбикорм в рыбоводных прудах.

· Значение пресмыкающихся ограничивается главным образом их ролью рыбоядов: рыбой питаются водяной уж, черепахи, в меньшей мере крокодилы.

· Водоплавающая птица (птенцы) используется в пищу крупными хищными рыбами (такими, как щука, сом). В местах птичьих базаров благодаря удобрению прибрежных участков моря птичьим пометом значительно увеличивается биомасса пищевых организмов. Использование птичьего помета как удобрения преследует также совместное выращивание рыбы и уток в рыбоводных прудах.

· Птицы, уничтожающие насекомых, являющихся врагами икры и молоди рыб. В свою очередь, рыбоядные птицы -- скопа, некоторые орланы, гагары, зимородки буревестники, цапли, бакланы, пеликаны, чайки, утки -- требуют для пропитания огромного количества рыбы; например, за один день молодой баклан съедает около 500 г, а взрослый -- около 700 г рыбы.

· Многие рыбоядные птицы являются переносчиками опасных заболеваний: чайки -- окончательный хозяин лигулы (рис. 47), диплостомы -- возбудителя катаракты глаз, чернильной болезни и т. д. Мелкие млекопитающие -- мыши-землеройки -- могут стать добычей сильных хищных рыб -- сома, щуки, ленка, тайменя, хариуса. Сом может захватить даже плывущую собаку. Гроза тропических рек -- небольшие рыбки пираньи -- мгновенно собираются стаями около раненого животного и, нападая, одолевают его. Они справляются даже с быками.

· Вместе с тем многие млекопитающие относятся к рыбоядным: норки, выдры, водяные крысы, выхухоль, лисы, медведи. Самыми большими потребителями рыбы являются водные млекопитающие -- китообразные Ceratea, ластоногие Pinnipedia. Белуха Defphinapterus в огромных количествах поедает лососевых рыб-- кету, горбушу, тресковых -- сайку, треску, навагу и других рыб. У черноморского дельфина большую долю пищи составляет хамса, шпрот, ставрида, барабулька.

Литература

· Авакян А. Б., Ромашков Е.Г. Рыбы штурмуют плотины. М., 1970.

· Баклашова Т. А. Ихтиология. М., 1980.

· Баранникова И. А. Функциональные основы миграций рыб. Л., 1975.

· Барач Г. Я. Черноморская кумжа. Тбилиси, 1962.

· Бердышев Г. Д. О механизме генетически обусловленной смерти дальневосточных лососей после нереста. -- В сб.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967, с. 30--37.

· Березина Н. А. Гидробиология. М., 1973.

· Берман Щ. А., Саленице И. К. Пристенное пищеварение у рыб. -- Вопр. ихтиологии, 1966, т. 6, № 4, с. 720--724.

· Берген Р. Чувства животных. М., 1972.

· Борисов П. Г., Овсянников Н. С. Определитель промысловых рыб СССР. М., 1954.

· Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб. -- В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953, с. 207--217.

· Веселое Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М., 1977.

· Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, 1956.

· Виноградов В., Воропаев Н., Данченко А. Переселенцы из Америки -- сомы-икталурусы. -- Рыбоводство и рыболовство, 1974, № 5, с. 10--11.

· Влияние качества производителей на потомство у рыб/Под ред. В. И. Владимирова. Киев, 1965.

· Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования/Под ред. Б. Г. Иоганзена. -- Материалы совещ. изд-ва Томского ун-та. Томск, 1973.

· Генетика селекции и гибридизация рыб/Отв. ред. Б. И. Черфас. М., 1969.

· Гинзбург А. С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М., 1968.

· Головков Г. За пределами обычного ареала. -- Рыбоводство и рыболовство, 1978, № 2, с. 14--15.

· Дмитриев И. Ожившее озеро. -- Рыбоводство и рыболовство, 1978, № 4, с. 9--10.

· Ерохина Л,, Виноградов В. Новые объекты рыбоводства и акклиматизации. -- Рыбоводство и рыболовство, 1974, №6, с. 12--13.

· Жизнь животных/Под ред. Т. С. Расса. М., 1971, т. 4.

· Зайцев А. В. Строение гипофиза костистых рыб и связь сезонных изменений микроструктуры гипофиза и гонад с условиями размножения. -- В кн.: Проблемы современной эмбриологии, 1964, с. 304--308.

· Закономерности роста и созревания рыб/Под, ред. Г. В. Никольского, М., 1971.

· Иванова Н. Т. Материалы к морфологии крови рыб. Ростов н/Д, 1970.

· Исаев А. И., Карпова Е. И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М., 1980.

· Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М., 1975.

· Козлов А. Итоги за тридцать лет. -- Рыбоводство и рыболовство, 1978, № 2, с. 4--5.

· Константинов А. С. Общая гидробиология. М., 1972.

· Кошелев Б. В, Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб. -- В сб.: Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971, с. 186--218.

· Краюхин Б. В. Влияние температуры на интенсивность обмена у рыб. -- Вопросы ихтиологии, 1961, т. 1, с. 14--19.

· Крыжановский С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. -- Изв. ТИНРО, 1948, № 27.

· Кудерский Л. А. О путях развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах (озера, водохранилища, реки). -- Изв. ГосНИОРХ, Л., 1974, т. 87, с. 94--119.

· Кузнецов Б. А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. 1974, ч. I.

· Кузьмичев А. Б., Егерева Т. В. Статистические сведения по рыбной промышленности СССР за 1970--1972гг. М., 1973.

· Лавровский В. В. Особенности нереста судака Курского залива как возможного объекта акклиматизации. -- Рыбное хозяйство, 1962, № 6, с. 26--30.

· Лапицкий И. И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище. Волгоград, 1970.

· Лукъяненко В. И. Токсикология рыб. М., 1967.

· Мартышев Ф. Г. Прудовое рыбоводство. М., 1973.

· Матюхин В. А. Биоэнергетика и физиология плавания рыб. Новосибирск, 1973.

· Метелев В. В., Канаве А. И., Дзасохова Н. Г. Водная токсикология, М., 1971.

· Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М., 1974.

· Моисеев П. А., Азизова Н.А., Куранова И. И. Ихтиология. М., 1981.

· Моисеев П. А., Вавилкин А. С., Куранова И. И. Ихтиология и рыбоводство. М., 1975.

· Наумов Н.П., Kapташев Н. Н. Зоология позвоночных. М., 1979.

· Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.

· Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.

· Никоноров И. В., Шаховский Б. М. Свет ловит рыбу. М., 1967.

· Обмен веществ и биохимия рыб/ Отв. ред. Г. С. Карзинкин. М., 1967.

· Основные особенности поведения и ориентации рыб/Под ред. Б. П. Мантейфеля. М., 1974.

· Панов В. П. Морфологические особенности различных видов карповых рыб в связи с их образом жизни -- Докл. ТСХА, 1979.

· Пегель В. А. Физиология пищеварения рыб. Томск, 1950.

· Пенязь В. С., Шевцова Т. М., Нехаева Т. И, Биология рыб водоемов Белорусского Полесья. Минск, 1973.

· Поведение и рецепции рыб/Отв. ред. Г. С. Карзинкин и Г. А. Малютина, М., 1967.

· Поддубный А. Г. Некоторые результаты дистанционных наблюдений за поведением мигрирующих, рыб. -- В кн.: Бионика. М., 1965.

· Полтавчук М. А. Биология и разведение днепровского судака в замкнутых водоемах. Киев, 1965.

· Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., 1975.

· Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966.

· Промысловые рыбы СССР/Ред. Л. С. Берг, А. С. Богданов, Н. И. Кожин, Т. С. Расе. М., 1949.

· Протасов В. Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М., 1968.

· Протасов В. Р.,Никольский И. Д. Голоса в мире безмолвия. М., 1969.

· Протасов В. Р. Электрические и акустические поля рыб. М., 1973.

· Пучков Н. В. Физиология рыб. М., 1954.

· Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. /Под ред. В. И. Владимирова. Киев, 1974.

· Рыбохозяйственное освоение внутренних водоемов СССР в 1971 --1975 гг./Шимановская Л. Н., Чистобаева Р. Е., Танасийчук А. Н. и др. -- Изв. ГосНИОХР, Л., 1977, т. 126, с. 3--62.

· Рыбы СССР/Лебедев В. Д., Спановская В. Д., Савваитова К. А. и др. М., 1969. 

· Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М., 1975.

· Смирнова Е. Н. Развитие культурного карпа в зародышевый период. -- В сб.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М., 1978.

· Совещание по биологической продуктивности водоемов Сибири. Лимнологический ин-т СО АН СССР/Ред. Б. К. Москаленко, М. Ю. Бекман, К. К. Вотинцев. Иркутск, 1966.

· Соин С. Г. Эколого-морфологические данные о связи каротиноидов с процессами эмбрионального дыхания рыб. -- В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М. 1967.

· Соин С. Г. Приспособительные особенности развития рыб. М., 1968.

· Сорокин С. М. Рыбохозяйственное использование озер СССР. -- В сб.: Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1972, № 11, с. 10--23.

· Справочник по болезням рыб/Васильков Г. В., Грищенко Л,И., Енгашев В. Г. и др.; Под ред. В. С. Осетрова. М., 1978.

· Сравнительная физиология животных/Под ред. Т. М. Турпаева. М., 1977.

· Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.

· Суворов Я. Я. Основы ихтиологии. М., 1948.

· Сысоев Н. П. Экономика рыбной промышленности СССР. М., 1977.

· Тамбиев А. X. Летучие вещества, запахи и их биологическое значение. М., 1974.

· Тлеутов Р., Тлеубергенов М. Рыбы Каракалпакии. Нукус, 1974.

· Труды лаборатории основ рыбоводства. Л., 1947, т. I.

· Труды лаборатории основ рыбоводства. Л., 1949, т. II.

· Флерова Г. И. Электрофизиологические исследования обонятельной системы рыб. -- В кн.: Сенсорные системы. Морфофизиологические и поведенческие аспекты. Л., 1977, с. 5--22.

· Черфас В. и. Рыбоводство в естественных водоемах. М., 1956.

· Чижик А., Абрамович Л. А. Рыбоводство на юге Украины. Симферополь, 1973.

· Щимановская Л. Н. Состояние рыболовства на внутренних водоемах СССР. -- В сб.: Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1972, № 11, с. 3--9.

· Щульман Г. Б. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М., 1972.

· Balon E. K. Ryby Slovenska. Br., 1966.

· Bauch G. Die einheimischen Susswasserfische. Leipzig, 1966.

· Greenwood P. N. The fisches of Uganda Kampala, 1966.

· Holcik J., Mihalik J. Susswasserfische. Pr., 1968.

· Pflieger W. The fisches of Missuri. Missuri, 1975, p.201-- 221.

· Reagan R. E., Pavdue J. B., Eisen E. J. Predicting selection response for growth of chaunel catfish. -- J. Heredity, 1976, v. 67, Nl, p. 49--53.