Биологический фактор почвообразования

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Первое научное определение почвы дал В. В. Докучаев: «Почвой следует называть «дневные» или наружные горизонты горных пород (все равно каких), естественно измененные совместным воздействием воды, воздуха и различного рода организмов, живых и мертвых». Он установил, что все почвы на земной поверхности образуются путем «чрезвычайно сложного взаимодействия местного климата, растительности и животных организмов, состава и строения горных пород, рельефа местности и, наконец, возраста страны».

Основным свойством почвы является плодородие - способность удовлетворять потребность растений в элементах питания, воде, обеспечивать их корневые системы достаточным количеством воздуха, тепла для нормальной деятельности и создания урожая.

Развитие почв и почвенного покрова, как и формирование их плодородия, тесно связано с конкретным сочетанием природных факторов почвообразования и многообразным влиянием человеческого общества, с развитием его производительных сил, экономических и социальных условий.

Особая роль в почвообразовании принадлежит живым организмам, прежде всего зеленым растениям и микроорганизмам. Благодаря их воздействию осуществляются важнейшие процессы превращения горной породы в почву и формирование ее плодородия: концентрация элементов зольного и азотного питания растений, синтез и разрушение органического вещества, взаимодействие продуктов жизнедеятельности растений и микроорганизмов с минеральными соединениями породы и т. п.

Эффективная плодородная почва зависит от активности живой фазы почвы - микробной биомассы. Исследования направленные на изучение микробной биомассы в настоящее время очень актуальны и микробная биомасса может быть регулятором устойчивости почвы и показателя уровня плодородия в целом.

Микробная биомасса - масса живых микробов в почве. Они осуществляют разнообразные процессы превращения органических соединений в почвах. Актиномицеты могут разлагать клетчатку, лигнин, перегнойные вещества почвы. Участвуют в образовании гумуса. Также организмы являются главным фактором в миграции химических элементов в верхней части земной коры. Их деятельность затрагивает не только органические, но и минеральные вещества почвенного и подпочвенного слоев. Соединения макро- и микроэлементов трансформированные почвенными процессами, поступая в растения, определяют их обмен веществ.

Цель: Исследовать активность микробной биомассы в дерново-подзолистой почве в зависимости от характера использования.

Задачи: 1. Оценить уровень активности микробной биомассы;

2. Выявить факторы, влияющие на величину активности микробной биомассы;

3. Проанализировать влияние многолетних трав и удобрений на активность микробной биомассы;

4. Оценить роль свойств дерново-подзолистой почвы в активности микробной биомассы.

1. Обзор литературы

Все почвы на Земле образовались из выходящих на дневную поверхность весьма разнообразных горных пород, которые обычно называют материнскими. В качестве почвообразующих выступают главным образом рыхлые осадочные породы, так как изверженные и метаморфические породы выходят на дневную поверхность сравнительно редко.

Уже с начальных этапов превращения горных пород в почву роль микроорганизмов в процессах выветривания минералов вырисовывается весьма наглядно. Выдающиеся ученые В. И. Вернадский и Б. Б. Полынов рассматривали выветривание горных пород как результат деятельности растительных, преимущественно низших организмов. К настоящему времени эта точка зрения подтверждена большим экспериментальным материалом.

Разрушение минералов микроорганизмами связано с рядом причин. Минералы, содержащие элементы с переменной валентностью (Fe, Mg, Mn), под действием микробных ферментов способны окисляться и восстанавливаться в зависимости от условий среды. Так, исследованиями Н. Н. Ляликовой, Г. И. Каравайко и других ученых показано, что бактерии рода Thiobacillus вызывают окислительную деструкцию пирита, халькопирита и других сульфидных минералов. Многие гетеротрофы при анаэробиозе в процессе энергетического обмена восстанавливают окисное железо. По данным Т. В. Аристовской, Г. А. Заварзина и других исследователей, это имеет место, например, в железомарганцевых соединениях.

Некоторые микроорганизмы продуцируют сильные минеральные кислоты (нитрификаторы, бактерии, окисляющие серу), разрушающие минералы. Многие бактерии, а также плесневые грибы выделяют органические кислоты, разлагающие минералы или дающие с их компонентами хелатные соединения. Слово «хелаты» произошло от греческого «хела», что означает «клешня», поскольку парные комбинированные связи, захватывающие у отмеченных соединений металл, можно образно сравнить по форме и функциям с клешней рака.

Среди активных хелатообразующих соединений можно отметить амины, амино-, кетокислоты (в частности, а-кетоглютаровую кислоту), фенольные соединения, перегнойные вещества и т. д.

Не исключена роль биогенных щелочей в разрушении минералов. Отмеченные соединения, как показано Т. В. Аристове и Р. С. Кутузовой, представляют собой соли слабых кислот сильных оснований, образуемых некоторыми микроорганизмами.

Многие бактерии выделяют слизи, облегчающие контакт микроорганизмов с горной породой. Разрушение последней происходит как под влиянием продуктов жизнедеятельности микроорганизмов, так и в результате образования комплексных соединений между веществом слизей и химическими элементами, входящих в состав кристаллических решеток минералов.

Пионерами, поселяющимися на материнских породах, являются микроскопические водоросли, в частности диатомовые. Водоросли играют существенную роль как автотрофные накопители органических веществ, без которых не может протекать энергичная деятельность сапрофитных микроорганизмов. Последние продуцируют разные соединения, вызывающие выветривание минералов. Развивающиеся в этом ценозе цианобактерии (сине-зеленые водоросли) фиксируют азот и обогащают разрушаемую горную породу соединениями этого элемента.

В слое горной породы, обогащаемом в результате деятельности отмеченных микроорганизмов органическими веществами, начинает развиваться богатая бактериальная флора (в основном неспорообразующие бактерии).

Существенна роль лишайников, которые аккумулируют ряд элементов. Поэтому в мелкоземе, как установил Н. А. Красильников и другие ученые, под литофильной растительностью резко увеличивается количество не только органического вещества, но и фосфора, окиси железа, кальция и магния.

Заселение минералов микроорганизмами происходит избирательно. Состав микрофлоры, размножающейся на поверхности различных пород и минералов, неодинаков.

Выветривание горных пород в природе должно рассматриваться как единство двух противоположных процессов -- распада первичных минералов и возникновения вторичных минералов. Новые минералы могут возникать при взаимодействии микробных метаболитов друг с другом. Так, имеются все основания предполагать, образование минералов гетита и лимонита в коре выветривания происходит в результате жизнедеятельности микроорганизмов, интенсивно аккумулирующих железо.

На способности микроорганизмов переводить химические элементы в растворимые соединения в настоящее время основано промышленное получение ряда ценных элементов (меди, свинца, кобальта, никеля и т. д.).

Наряду с трансформацией горной породы в формирующейся почве накапливается гумус (перегной) -- специфическое вещество почвы, определяющее весьма важные ее свойства, в том числе плодородие и водоудерживающую способность.

В образовании гумуса микроорганизмы принимают самое активное участие. Гумус начинает накапливаться в почвенном слое с первых этапов развития почвообразовательного процесса. Под термином «гумус» объединяется целая группа родственных высокомолекулярных соединений, химическая природа которых до сих пор точно не установлена. Гумус составляет 85--90% всего органического вещества почвы. В нем аккумулировано значительное количество азота, фосфора и других элементов. Гумус образуется им растительного опада, имеющегося на поверхности почвы, и отмершей корневой системы растений.

По химической природе гумусовые соединения почвы не однотипны. По мнению М. М. Кононовой, их можно разделить на следующие группы: 1) гуминовые кислоты, 2) гумины, 3) гиматомелановые кислоты, 4) фульвокислоты. Имеются и иные предположения по классификации этих соединений. Химический состав и свойства указанных групп несколько различаются.

М. М. Кононова составила схему, показывающую взаимосвязь между содержанием гумуса в почвах и наличием в них сапрофитных бактерий (рис. 1).

Как видно, сильное развитие микроорганизмов (в сероземах), равно как и слабое (в тундрово-глеевых почвах), не способствует накоплению гумуса.

Рис. 1. Микроорганизмы и гумус в почвах России (по М. М. Кононовой).

гумус почва микробный биомасса

В зависимости от сочетания ряда природных факторов почвообразовательный процесс протекает различно, обусловливая образование того или иного типа почвы. В. В. Докучаевым был сформулирован закон зональности. Почвенные зоны залегают полосами, которые местами сужаются или расширяются. Внутри этих полос большими или меньшими пятнами могут встречаться почвы иного строения и свойств.

Почвенные типы разняться не только по свойствам верхнего горизонта, но имеют совершенно различный профиль. В горных местностях резко проявляется поясность, то есть вертикальная смена типов почв. С сельскохозяйственной точки зрения почвы каждого типа весьма неоднородны. Внутри типа можно выделить не менее нескольких сотен почвенных округов.

Нельзя не отметить, что почвообразование -- длительный процесс и осуществляется от 10 до 100 тыс. лет.

На активность микроорганизмов и формирование их ценоза в Почве влияет ряд факторов. Прежде всего следует отметить роль температуры почвы в протекании микробиологических процессов. На температуру почвы огромное влияние оказывает географический фактор. Кроме того, наблюдаются суточные колебания температуры, которые сильнее всего сказываются на поверхностном слое почвы. Сезонные колебания температуры влияют на Весь профиль почвы. В криофильных почвах на некоторой глубине имеется постоянный мерзлотный слой, подавляющий активность микроорганизмов.

В одной и той же зоне температурный режим почвы зависит также от ее способности поглощать тепловые лучи, теплоизлучения, характера растительности и т. д.

Напомним, что среди микроорганизмов имеются психрофилы, размножающиеся при относительно низких положительных температурах; мезофилы, которые растут при обычных температурах окружающей среды, и термофилы, требующие высокой температуры.

Основная масса почвенных микроорганизмов принадлежит к мезофилам. Наблюдения показывают, что при температуре ниже 5°С в почве практически перестает накапливаться СО₂, то есть приостанавливается процесс распада органических соединений. При такой температуре, по данным В. Флайга, резко тормозится процесс нитрификации, свидетельствующий о мобилизации азота.

В этом сказывается приспособительная реакция микроорганизмов к условиям среды. Она отсутствует лишь у бактерий, завершающих процесс минерализации органических остатков. В основном это спорообразующие бактерии. Очевидно, что для их существования, температурная адаптация не имеет большого значения. В почвах южной зоны, как правило, обитают микроорганизмы, предъявляющие повышенные требования к теплу. Например, южные почвы значительно богаче теплолюбивыми грибами рода Aspergillus, в то время как в почвах Севера преобладает род Рenicillium, представители которого развиваются при более низкиx температурах.

Теплолюбивые микроорганизмы при оптимальной для них температуре более активны, чем психрофильные их формы. Термовфилы обладают исключительно высокой биохимической активностью. В связи с этим в южных почвах при благоприятный условиях микробиологические процессы протекают более энергично, чем в северных. Однако термофильных микроорганизмов даже в южных почвах очень мало, и существенной роли в почвенных процессах они не играют. Это объясняется тем, что при сильном нагревании почва быстро пересыхает и создается неблагоприятная обстановка для размножения термофилов. Термофильные микроорганизмы поступают в почву в основном с навозом, при созревании которого происходит их массовое размножение. Поэтому богатство почвы термофилами может служить косвенным признаком степени ее унавоженности.

Чтобы получить представление о различной напряженности микробиологической деятельности в почвах разных климатических зон в связи с различиями температурного фактора, можно сопоставить температуры почвы за теплый период с оптимальными температурами мезофильных бактерий.

Из данных таблицы видно, что оптимальные температуры развития бактерий во всех пунктах лежат значительно выше физикой температуры почвы. Лишь в отдельные моменты, причем только на юге, эти точки могут совпадать. Однако в южной зоне дефицит тепла меньше, и потому при благоприятной влажности микробиологические процессы здесь могут протекать более интенсивно.

Возникает вопрос -- как сказываются низкие температуры зимнего периода на почвенной микрофлоре. Казалось бы, что в это время происходит массовая гибель микроорганизмов, но исследования нередко указывают на увеличение количества бактерий. Предполагали, что в почве существует особая группировка холодоустойчивых микроорганизмов, но эта точка зрения не подтвердилась. Увеличение числа бактерий объясняется, видимо, десорбцией микроорганизмов из почвенных частиц, наступающей при коагуляции коллоидов под влиянием холода. Возможно, определенную роль играет и замедленное отмирание бактерий при низких температурах.

Температурный режим почвы до некоторой степени поддается управлению. Легче всего это достигается в теплицах, в результате чего получают значительный эффект. Так, в производственном опыте проведенном Л. Н. Черемных и А. Н. Наумовой, было усыновлено, что при 30--35°С в парниковом грунте энергичнее, чем при более низких температурах, мобилизуется азот и существенно повышается урожайность томата.

В полевых условиях также можно улучшить температурные условия для микроорганизмов и растений. Это достигается соответствующей обработкой почвы, ее мульчированием, созданием экранов, путем нанесения на почву темноокрашенных веществ (торф, зола и т. д.).

Огромное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов оказывает влажность почвы. Вода, составляющая жидкую фазу почвы, содержит в себе то или иное количество растворенных веществ. В основном из почвенного раствора растения и микроорганизмы усваивают питательные вещества.

Корневая система растений или клетки микроорганизмов для ассимиляции водного раствора должны иметь более высокое осмотическое давление, чем раствор. По величине осмотического давления микроорганизмы почвы существенно различаются.

Большинство из них способны развиваться в почве при наличии по крайней мере гигроскопической влаги. Южные культуры микробов адаптированы к более сухим условиям существования. Некоторые микроорганизмы, преимущественно актиномицеты и ряд грибов, могут развиваться при ничтожной влажности почвы.

Растения более требовательны к влаге. Как известно, завядание большинстве их происходит уже при влажности почвы, равной 1,5 максимальной гигроскопичности («мертвый» запас).

В обычных почвах со средней влажностью осмотическое давление раствора колеблется в пределах 0,5-10⁵--5-10³ Па. В солончаках, богатых растворимыми солями, осмотическое давление может достигать 1,6-10⁷ Па.

Можно считать, что мобилизационные, агрономически желательные процессы лучше всего протекают при влажности почвы, приближающейся к 60% ее полной влагоемкости. При таком увлажнении в почве достаточно воды и воздуха, находящихся между почвенными агрегатами. При более сильном увлажнении воздух из почвы вытесняется, что подавляет аэробные микробиологические процессы. Подобная обстановка, например, создается на залитых водой рисовых полях, где относительно аэробные условия имеются лишь в самом поверхностном слое почвы.

В природной обстановке влажность почвы сильно колеблется, особенно резко в неорошаемых почвах южной зоны. Здесь в период дефицита влаги нередко подавляется деятельность бактерий, но активизируются актиномицеты и грибы. В периоды значительного иссушения почвы активная деятельность микроорганизмов в ней вообще прекращается. В сухих степях поэтому более энергичные микробиологические процессы в почве протекают обычно не летом, а весной и осенью -- при более низкой температуре, но в достаточно влажной почве.

Таким образом, в почвенных процессах огромное значение имеет сочетание температурных условий и влажности.

Следует отметить, что при малой влажности, не обеспечивающей сколько-нибудь интенсивного развития микробиологических процессов в почве, достаточно деятельны разнообразные ферменты. Это показывает, что в период дефицита влаги почва не является инертным субстратом.

В полевых условиях благоприятный водный режим может быть создан обработкой почвы, ее поливом, мелиорацией и т. д. Температурно-водный режим оказывает большое влияние на формирование микробного ценоза почвы. Наблюдения свидетельствуют о закономерной смене микробных ассоциаций в ходе распада органического вещества. Так, в первые фазы разложения растительных остатков на них развиваются грибы и неспорообразующие бактерии. Позднее увеличивается число бацилл и актиномицетов. Происходит также смена систематических группировок микроорганизмов. Поскольку в разных климатических зонах разложение органического вещества идет с различной быстротой, то это существенно сказывается на составе создающихся в почве группировок микроорганизмов.

Температуры почвы и ее влажность в сочетании имеют также огромное значение для полевой всхожести семян сельскохозяйственных растений. При низких температурах снижается иммунитет семян различного рода микроорганизмам, а высокая влажность почвы приводит к уменьшению содержания кислорода в почвенном воздухе, который необходим развивающимся растениям.

Не меньшее значение для микробиологических процессов почвы, чем температура и влажность, имеет воздушный режим. Воздух содержится в почвенных порах, которые составляют в отдельных случаях от 25 до 70% общего объема почвы. Содержание воздуха в почве подвержено сильным колебаниям в зависимости от ее увлажнения, уплотнения и т. д.

В связи с потреблением кислорода почвенными организмами и корнями растений содержание его в почве снижено. В затопленных почвах иногда кислорода почти нет. В воздухе слежавшейся почвы имеется около 2% кислорода, в хорошо взрыхленной -- до 20%.

В почвенном воздухе повышено содержание углекислого газа, который выделяют микроорганизмы и корни растений. Чаще всего в почвенном воздухе содержится 0,3--1,5% углекислого газа, в то время как в атмосферном -- только 0,03%. В затопленные почвах количество СО₂ повышается до 10%. В атмосфере щелочных почв углекислый газ практически отсутствует. В целом газовый состав почвенного воздуха подвержен суточным и сезонным колебаниям.

Большое количество СО₂ ежесуточно выделяется из почвы, а вместо него из атмосферы поступает воздух. Этот процесс «дыхания» почвы имеет огромное значение для жизни растительного мира.

Следует иметь в виду, что различным газам свойственна неодинаковая растворимость в воде. Так, при 20°С в 100 мл воды растворяется 3,1 мл кислорода, 1,5 мл азота, 87,8 мл углекислого газа. При повышении содержания СО₂ в воздухе почвенный раствор сильно обогащается этим газом. Вследствие высокой растворимости СО2 в воде при обогащении им почвы может возникнуть обстановка, близкая к анаэробиозу, несмотря на относительной высокое содержание в почвенном воздухе кислорода, который растворяется хуже. Анаэробиоз легче создается в микропорах и капиллярных промежутках почвы.

Аэробные микроорганизмы хорошо переносят, повышенное содержание в воздухе СО₂. Нередко отмечается даже улучшение их роста при обогащении воздуха углекислотой. Тем не менее при концентрации СО₂ 1 --1,5% и выше в деятельности некоторых групп микроорганизмов начинает проявляться депрессия. Вероятно, отчасти по этой причине в нижних горизонтах пахотного слоя меньше микроорганизмов, чем в верхних.

Однако аэробные цианобактерии лучше развиваются при повышенном содержании СО₂ в почве. Оптимальная для них концентрация СО₂ равна 1%, а максимальная -- для ряда представителей достигает 12% и выше.

Семена зерновых культур лучше всего прорастают при содержании кислорода в почве около 20%. Если его запас снижается до 10--15%, то прорастание семян тормозится. При содержании в почве 2,5--5% кислорода семена обычно прорастают медленно, а развитие всходов сильно задерживается.

Обеспеченность почвы кислородом связана с ее окислительно-восстановительными условиями, характеризуемыми величиной Eh (окислительно-восстановительный потенциал). В верхнем слое подзолов значение Eh обычно колеблется в пределах 600-- 750 мВ, в черноземах -- 350--600, в сероземах -- 350--400 мВ. Эти показатели усреднены, так как почва представляет собой гетерогенную среду и в отдельных ее зонах имеются существенные колебания значений Eh.

При снижении Eh до 200--250 мВ в почве начинают развиваться микробиологические процессы резко восстановительного характера, например образование глея. В нейтральных почвах уже при Еh, равном 250 мВ, восстанавливаются такие количества марганца, что образовавшиеся закисные соединения этого элемента могут отравить растение. При Еh 340 мВ создается обстановка, благоприятствующая энергичному восстановлению нитратов до свободного азота.

В затопляемых почвах, например на рисовых полях, более или менее удовлетворительно обеспечивается кислородом самый поверхностный слой в несколько сантиметров. Глубже значение Еh снижается до 100--110 мВ, вследствие чего здесь начинают идти восстановительные процессы, в частности образование сероводорода из сульфатов.

Не столь желательны для почвы и резко окислительные условия. Так, в нейтральных почвах (рН 6,5--7) при Еh 550 мВ, а в кислых (рН около 5) при Еh 680 мВ происходит почти полное окисление солей железа и марганца, и они выпадают из раствора в виде гидратов окиси, что приводит к нарушению питания растений этими элементами.

На окислительно-восстановительный потенциал почвы могут оказать влияние ионы растворимых элементов, меняющие свою валентность, например Ре²⁺, Ре³⁺, Мп²⁺ и другие, а также изменение рН, сказывающееся на стойкости отмеченных ионов.

Вещества, образующие твердую и коллоидно-дисперсную фазу, в установлении окислительно-восстановительного потенциала почвы не участвуют, но обладают буферным действием и служат резервом для образования потенциалопределяющих ионов. Это, в частности, относится к гумусовым соединениям почвы.

К аэробным микроорганизмам почвы относятся плесени, большинство актиномицетов и значительная часть бактерий. Аэробные актиномицеты и бактерии могут существовать при относительно небольших запасах кислорода, что делает понятным их размножение в глубоких слоях почвы. Как было показано Н. Н. Худяковым, некоторые аэробные почвенные микроорганизмы могут размножаться при содержании в почве 0,13--0,26% кислорода.

Отдельные группы аэробных микроорганизмов неодинаково относятся к обеднению воздуха кислородом. Так, мукоровые грибы более аэробны, чем представители рода Penicillium. Некоторые бактерии, например Ваcillus mucoides, тяготеют к верхним слоям почвы, а Вас. idosus одинаково хорошо растет как в верхних, так и в нижних слоях. Это объясняет, почему по мере углубления в почву, наряду с уменьшением количества микроорганизмов, существенно изменяется соотношение их групп и видов.

Большинство аэробных бактерий при росте на жидких питательных средах снижает значение Еh до 100--120 мВ. Многие из них могут жить и в анаэробных условиях, используя связанный кислород (нитратов, сульфатов и т. д.).

Возникает вопрос о месте обитания в почве анаэробных микроорганизмов, к которым в основном относятся бактерии. Их численность обычно невелика: не более 10% бактерий почвы принадлежит к строгим и факультативным анаэробам. Больше всего анаэробных бактерий в верхних слоях почвы. Это связано с тем, что здесь имеется небольшое количество органических веществ, а анаэробные микрозоны, в которых эти микроорганизмы размножаются, есть в каждом комочке почвы.

Для хорошего развития сельскохозяйственных растений необходимы определенные окислительно-восстановительные условия. Ухудшение аэрации ослабляет мобилизационные процессы, что снижает урожай.

Оптимизации окислительно-восстановительных условий в почве можно достигнуть обработкой и мелиоративными мероприятиями. Корневая система некоторых растений (например, риса) может хорошо развиваться в почвах, где преобладают восстановительные процессы.

В результате деятельности разных групп микроорганизмов газовый состав почвы значительно отличается от атмосферного. Так, в почве имеются газы, практически отсутствующие в атмосфере. Это окислы азота, сероводород, метан, окись углерода, молекулярный водород и др. Количество их варьирует в зависимости от условий, создающихся в почвенной среде.

На характер микрофлоры большое влияние оказывает активная кислотность почвы. По величине рН почвы могут быть разделены на следующие группы: сильнокислые -- рН 3--4, кислые -- 4--5, слабокислые -- 5--6, нейтральные -- 6--7, щелочные -- 7--8, сильнощелочные -- 8--9 и выше.

В подзолах значение рН находится в пределах 3,5--5, в черноземах эта величина достигает 6,5--7,2, а в сероземах -- 7,5.

Значение рН одной и той же почвы на разных, даже близко расположенных, участках поля может несколько различаться. В течение вегетационного периода реакция почвенной среды также подвержена изменениям. Это связано с жизнедеятельностью микроорганизмов, образованием ими СО2, кислот и т. д.

Следует иметь в виду, что значение рН почвы, определяемое обычными методами, дает лишь средний показатель ее кислотности. На самом деле рН отдельных точек одной и той же почвы различен, и микроорганизмы разных микрозон находятся далеко не в одинаковых условиях. В кислых почвах имеются микрозоны, где могут размножаться микроорганизмы, не переносящие низкого значения рН, а в щелочных почвах встречаются относительно кислые микрозоны.

Кроме того, одна и та же величина рН может иметь неодинаковое значение в жизнедеятельности микроорганизмов в разных почвах. Так, в подзолах некоторое снижение рН вызывает освобождение алюминия, токсически действующего на ряд микроорганизмов. Этого не наблюдается в богатых кальцием черноземах. Поэтому подкисление подзолов вызывает более сильное подавление микробиологических процессов, чем такое же подкисление черноземов. К алюминию особо чувствительны актиномицеты, азотобактер и многие водоросли. Повышенное количество этого элемента легко переносят грибы и ряд бактерий. Отчасти вследствие этого северные почвы бедны актиномицетами и азотобактером.

Микроорганизмы одной и той же систематической группы неодинаково относятся к кислотности среды. Так, большинство бактерий почвы не развивается при значении рН ниже 4,5--5, но некоторые из них могут сохраняться в жизнеспособном состоянии даже при рН 0,9. Минимальные значения рН для грибов составляют 2--3, но некоторые грибы не выносят подкисления среды. Весьма чувствительны к снижению рН актиномицеты. Все это делает понятным, почему в любой почве могут быть найдены представители основных групп микроорганизмов, но в кислым почвах относительно больше микроскопических грибов, чем в щелочных. В последней группе почв лучше размножаются бактерии и актиномицеты.

Несмотря на разную кислото- и щелочеустойчивость, все группы микроорганизмов наиболее активно проявляют свою жизнедеятельность в нейтральной среде. Поэтому нейтрализация кислых и снижение значения рН щелочных почв приводит к активизации желательных для агрономической практики процессов.

На деятельность почвенных микроорганизмов большое влияние оказывает механический состав почвы. Как же распределены микроскопические существа между твердой фазой почвы и почвенным раствором и какие частицы почвы больше заселены микроорганизмами?

Основная масса почвенных микроорганизмов (до 90--99%) связана с твердой фазой почвы, и только незначительная доля их находится в почвенном растворе. Это объясняется особенностью твердых частиц почвы удерживать (адсорбировать) клетки микроорганизмов.

Работами Н. Н. Худякова и его учеников было показано, что микроорганизмы активно поглощаются частицами почвы. Можно полагать, что в основе адсорбции почвами микроорганизмов лежит взаимодействие положительно заряженных частиц почвы с отрицательно заряженными клетками микробов.

В крупных почвенных агрегатах находится значительно больше микроорганизмов, чем в мелких. Д. Г. Звягинцев объясняет это не только величиной агрегатов, но и большим содержанием в них органических веществ, что обусловливает размножение микроорганизмов.

Способность почв адсорбировать микроорганизмы не остается постоянной, она зависит от влажности почвы, ее температуры, рН,: дисперсности и других факторов. Поскольку эти факторы меняются в течение года, то изменяется и адсорбция.

В почвенном растворе имеются питательные для микроорганизмов вещества, что способствует размножению микробов не только на поверхности твердых частиц, но и в водной фазе почвы. На распределение микроорганизмов в твердой и водной фазах почвы значительно влияют растительные остатки, обогащающие

почвенный раствор органическими соединениями. На растительной массе происходит также обильное размножение микробов.

Очень много микроорганизмов находится в ризосфере растений и на поверхности корней (ризоплане), так как выделяющиеся из корней в почву органические соединения служат пищей для микрофлоры. Такое же значение имеет корневой спад, то есть отмирающие корни. Много микроорганизмов скапливается и на погибших почвенных животных.

Для некоторых групп микроорганизмов источником питания могут служить гумусовые соединения, а также продукты их распада.

Поэтому богатство почвы гумусовыми веществами существенно влияет на состав почвенной микрофлоры.

Для каждого типа почвы характерен свой профиль. У одних почв гумусовый слой невелик, у других он очень мощный. От этого зависит глубина распространения микроорганизмов в почве. Однако по мере углубления в почву количество гумуса уменьшается более постепенно, чем численность микроскопических существ.

На характер сообщества микроорганизмов почвы большое влияние оказывают биотические факторы и прежде всего взаимоотношения микробов, которые бывают весьма различными. Можно наблюдать так называемые метабиотические отношения, при которых продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов служат источником существования для других. Так, нитрификаторы развиваются лишь тогда, когда в почве имеется достаточно аммиака, вырабатываемого гнилостными микробами.

Существуют синтрофные взаимоотношения микроорганизмов. Под этим термином понимают явление, когда два вида микроорганизмов или более растут на среде, недоступной каждому виду в отдельности. Г. А. Завярзин объясняет это обменом факторами или субстратами роста, а иногда удалением одним микроорганизмом какого-либо компонента токсических для другого микроба соединений.

У представителей микромира отмечен и прямой паразитизм. Имеются хищные грибы, образующие кольца или липкие головки, с помощью которых они улавливают нематод, служащих им источником питания.

Описаны скользящие нитевидные бактерии, которые могут тесно присоединяться к клеткам других видов бактерий, водорослей и нематод, вызывая их лизис. Эти микроорганизмы П. Христенсеном и Ф. Куком отнесены к виду Lysobacter.

Имеется большая группа грибов, паразитирующих на других грибах. Эти паразиты получили название микофильных грибов. Мелкая бактерия Bdellovibrio (вибриопиявка), как обнаружил К. Штольп, внедряется в клетки более крупных бактерий и питается их содержимым. Паразитами многих микроорганизмов являются фаги.

Паразитами бактерий, актиномицетов и водорослей являются вирусы -- фаги. Ргоtоzоа (простейшие) поедают большое количество бактерий и грибных организмов. Пищей для мелких клещей и других животных служит не только мертвый органический субстрат, но и микроорганизмы. Р. Сайре, В. Вергин описали микробов-паразитов, поражающих нематод.

Таким образом, развитие микроорганизмов в почве определяется целым комплексом абиотических и биотических факторов.

Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность.

Приведенный материал, а также накопленные к настоящему времени достаточно обширные экспериментальные данные позволяют сделать заключение, что численность микроорганизмов в почвах различных типов неодинакова. Существенно различны в них и соотношения отдельных групп микроорганизмов.

Кратко остановимся на вопросе о глубине проникновения сапрофитных микроорганизмов в почву. Отдельные почвы существенно различаются по глубине их микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение их численности с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция здесь отсутствует. Обычно с глубиной численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубок.

При постепенном углублении в почву значительно изменяется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл и часто актиномицетов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах -- почвах, где отмеченных микробных группировок больше.

Структура почвы должна быть водопрочной, то есть противостоять размыванию и разрушению водой. Подобная структура создается благодаря цементированию почвенных частиц гумусовыми соединениями, находящимися в растворе (деятельным перегноем).

Под воздействием микроорганизмов могут быть образованы менее прочные макроагрегаты. Многие микроорганизмы (грибы, актиномицеты) имеют мицелиальный рост. Развиваясь в почве, они опутывают ее частицы мицелием, что вызывает формирование агрегатов. Существуют бактерии, образующие слизи, также способные цементировать почву. Структура, сформированная таким способом, недолговечна и относительно легко распадается. Диспергирующим фактором могут служить автолитические процессы и деятельность бактерий, обусловливающих разрушение мицелия грибов и актиномицетов, а также слизей микробного происхождения, цементирующих почву.

В связи с деятельностью почвенной микрофлоры наблюдается сезонная «пульсация» запаса гумуса в почве. Особенно рельефно она выделяется в целинных черноземах. Летом, в период активной микробиологической деятельности, содержание в почве гумуса несколько уменьшается, а к осени увеличивается.

Каждое растение как продуцент органического вещества способствует образованию структуры, и характер его воздействия на почву зависит от строения корней и их массы.

Во многих случаях препятствует повышению прочности структуры недостаток в почве кальция. Это наблюдается в зоне кислых северных почв (подзолы, дерново-подзолистые и т. д.)

Для нейтрализации кислой реакции среды и повышения содержания полезного катиона применяют известкование таких почв, которое способствует и лучшему росту трав. Последние дают больше растительных остатков, служащих материалом для образования гумуса.

По данным опытов, проведенных в зоне черноземных (Воронежская область) и дерново-подзолистой почв (Московская область), видно, что на черноземе структура почвы изменялась в севообороте относительно мало, она несколько улучшалась под травосмесью. На неизвесткованной дерново-подзолистой почве травосмесь также действовала положительно, но создавшиеся агрегаты быстро разрушались под последующими культурами, так как не обладали прочностью. Известкование здесь резко улучшало структуру, создаваемую травами.

В интенсивном земледелии поддержание и увеличение плодородия почвы стремятся осуществить на всех полях севооборота системой агротехнических мероприятий, которые проводят с учетом региональных условий.

Химизация сельского хозяйства не уменьшает роли биологических факторов в земледелии. Использование их позволит более рационально применять минеральные удобрения. Поэтому следует учитывать достижения микробиологии, раскрывающие пути мобилизации и трансформации в почве питательных для растений веществ.

Без воздействия на микробиологические процессы почвы невозможно решить вопросы повышения коэффициента использования удобрений (особенно азотных), накопления «биологического» азота, рационального чередования культур в севообороте, установления времени детоксикации в почве пестицидов и т. п.

С учетом деятельности микроорганизмов очень важно увязать также накопление, подготовку и применение органических удобрений.

2. Понятия и термины

Гумус (перегной) - специфическое вещество почвы, определяющее весьма важные ее свойства, в том числе плодородие и водоудерживающую способность.

Плодородие - способность удовлетворять потребность растений в элементах питания, воде, обеспечивать их корневые системы достаточным количеством воздуха, тепла для нормальной деятельности и создания урожая.

Водоудерживающая способность - свойство почвы удерживать воду, обусловленное действием сорбционных и капиллярных сил.

Минерализация - подвержение поступающих в почву растительных остатков различным биохимическим и физико-химическим превращениям, в результате которых большая часть органического вещества окисляется до конечных продуктов, преимущественно СО2, Н2О и простых солей.

Гумификация - совокупность биохимических и физико-химических процессов, итогом которых является превращение органических веществ индивидуальной природы в специфические гумусовые вещества, характеризуемые некоторыми общими свойствами и чертами строения.

Гумусовые вещества - гетерогенная, полидисперсная система высоко-молекулярных азотсодержащих ароматических соединений кислотной природы (гуминовые кислоты, фульво кислоты, гумины).

Удобрения - вещества, содержащие питательные субстанции, необходимые для развития растений (азот, калий, фосфор, кальций, магний, сера, микроэлементы и др.), используются для увеличения урожая и улучшения свойств почвы.

Микроорганизмы - живые объекты имеющие размеры менее одного миллиметра.

Автотрофы («сами себя питающие») - организмы, которые используют в качестве единственного источника углерода углекислоту, из которой они могут синтезировать необходимые углеродсодержащие соединения.

Гетеротрофы («питающиеся за счет других») - организмы, получающие углерод в виде довольно сложных восстановленных органических соединений.

Аэробный процесс - биохимический процесс, происходящий в живых организмах при помощи кислорода.

Анаэробный процесс - биохимический процесс, происходящий без участия атмосферного кислорода.

Органическое вещество почвы - это совокупность живой биомассы, мертвых органических остатков растений, животных и микроорганизмов, продуктов их метаболизма и гумусовых веществ.

Схема опыта - последовательность анализов проводимых в опыте в нескольких повторностях.

3. Объекты и методы исследований

3.1 Объекты исследования

Объект: Дерново-подзолистая почва.

Предмет: Активность микробной биомассы.

Метод: Определение активности микробной биомассы.

Объектом исследования были образцы дерново-подзолистой почвы, отобранные из слоя 0-20 см. на стационаре «Зареченка» Тюхтетского района Ачинского округа Красноярского края. Схема опыта включала следующие варианты: 1) чистый пар, 2) многолетние травы (кострец безостый, овсяница луговая, тимофеевка обыкновенная и клевер белый) без удобрений, 3) многолетние травы с внесением минеральных удобрений: N₉₀P₉₀K₉₀.

Дерново - подзолистая почва сверху имеет лесную подстилку А₀ обычно мощностью около 5см. или дернину А_д. Под ними находится гумусово - элювиальный (дерновый) горизонт А₁ различной мощности, светло- серого цвета, с белесым оттенком или боле темный; ниже залегает белесый подзолистый горизонт А₂ с типичной пластинчатой или листоватой структурой, который сменяется переходным горизонтом А₂В, а далее иллювиальными (В₁ и В₂ ), наиболее тяжелыми по гранулометрическому составу. Иллювиальный горизонт постепенно (через горизонт ВС) переходит в материнскую породу С. Мощность дерново-подзолистых почв 130-200см. профиль дерново-подзолистых почв формировался под воздействием прежде всего подзолистого и дернового процессов. Определенное участие принимали процессы лессиважа, а в поверхностно-оглеенных-эллювиально-глеевый процесс. Дерновый процесс не получил активного развития, поэтому в горизонте А₁ не накопилось большого количества гумуса и питательных для растений элементов.

Согласно исследованиям А.А. Ерохиной, М.В.Кириллова (1962), территория Ачинского округа расположена на стыке двух геологических структур - Кузнецко-Саянской складчатой системы (хребет Арга) и северозападных отрогов Восточного Саяна, называемого Кемчугским нагорьем. Она находится на юго-восточной окраине Западно-Сибирской низменности, в северо-западной части земледельческой зоны Красноярского края. По характеру геологического строения и рельефа рассматриваемый регион представляет собой переходную полосу от зоны поднятий к зоне погружения. В силу тяготения этого района к зоне погружения равнинность территории обусловлена аккумуляцией (Брицина, 1962). Рельеф территории - полого-увалистый. Наибольшей равнинностью и слабой эрозионной расчлененностью отличается придолинная полоса.

Геологическое строение района представлено отложениями среднемелового и неогенового возрастов. В пределах хребта Арга и Кемчугского нагорья имеются выходы интрузий разного состава нижнего и среднего палеозоя. Все эти породы прикрыты толщей песчано-глинистых четвертичных и галечниковых отложений, которые являются почвообразующими породами. В соответствии с данными Н.П.Брициной (1962), территория зоны характеризуется наибольшим однообразием и мощностью покровных отложений - буроватых глин и тяжелых суглинков, отлагавшихся медленно текущими подпруженными водными потоками.

Растительный покров зоны мелколиственных травяных лесов отличен от таежных лесов по структуре, видовому составу, экологии и происхождению. Наблюдениями Е.Л.Любимовой (1962, 1964) обнаружено, что наличие в почвах слоя длительного сезонного промерзания способствует сохранению и накоплению в ней влаги в течение всего вегетационного периода. Это обусловливает высокотравье и редкостойный характер лесов. Травяные леса имеют простую структуру. Древостой их одноярусен и образован одной, реже двумя породами. На водоразделах и склонах господствуют редкостойные леса, образованные осиной, березой, тогда как сосновые леса приурочены к песчаным террасам рек. Березово-сосновые леса располагаются в условиях наиболее рассеченного рельефа. На широких плоских междуречьях и древних террасах рек с ровной или волнистой поверхностью, испещренной округлыми блюдцеобразными западинами, произрастают березовые и березово-осиновые леса. Причем береза занимает ровные и слабо волнистые поверхности, а осина приурочена к западинам и пониженным участкам рельефа. Значительное распространение в этой зоне имеют хвойные породы (пихта, ель). Они растут в долинах рек - на высокой пойме и на низких и высоких надпойменных террасах. Травяной покров в лесах высокий и густой, образован сибирским высокотравьем и отличается большим видовым разнообразием.

Климатические условия региона также имеют своеобразные черты. Согласно схеме агроклиматического районирования (Бахтин, 1971), рассматриваемая территория относится к умеренному прохладному району. Он имеет низкие годовые и зимние температуры. Среднегодовая температура уменьшается с юго-запада на северо-восток от -0,4°С до -1,2°С. В этом же направлении изменяется и январская температура от -18°С до -19°С. Летние температуры почти всюду имеют одинаково высокие значения, составляя в июле +18 С (Агроклиматический ..., 1990). Продолжительность периодов с температурой выше 0°С и 10°С уменьшается с юго-запада на северо-восток соответственно от 183 и 108 до 176 и 105 дней. Безморозный период длится 95-109 дней. Сумма активных температур выше 100С изменяется от 1521 до 1692°С.

Зима в зоне травяных лесов наиболее длительная и многоснежная. Устойчивый снежный покров устанавливается в конце октября на юге и в начале третьей декады этого месяца на севере. Максимальная высота снежного покрова достигает 70-75см во второй половине февраля-марта на открытых местах и до 130см в лесу. Почвы промерзают на глубину до 150см при температуре мерзлого слоя до -30С. Средняя многолетняя глубина промерзания 80см. Следы слоя сезонной мерзлоты в почвах сохраняются до июля, а местами до августа. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом составляет 170 дней.

Следует отметить, что в годы наблюдений распределение тепла и влаги было неодинаковым. Сумма осадков за летний период (май-август) 2000 года составила 294мм. Это превысило в среднем многолетнюю норму. Особенно влажной оказалась вторая декада мая. Осадков выпало 51мм. Среднесуточная температура воздуха не превышала 15,4°С. Третья декада июня и первая половина июля характеризуется недостатком атмосферного увлажнения и скудными запасами влаги в почве. Они были пополнены обилием выпавших осадков в течение августа (76мм).

Таблица. Показатели химических и физико-химических свойств дерново-подзолистой почвы (по Белоусовой Е.Н., 2005)

Варианты	Глубина, см	Гумус, %	рН	S	Hr	ЕКО	V, %
			Н2О	KCl	Мг-экв./100 г
Чистый пар	0-20 20-40	1,3 0,7	5,5 5,0	4,6 4,6	8,9 11,2	1,8 1,8	10,7 13,0	83,2 86,2

3.2 Методы исследований

Ход работы

Взяли 9 колб, в каждую из них поместили по 25 гр дерново-подзолистой почвы, их пронумеровали. Колбы 1-3: многолетние травы без удобрений; колбы 4-6: пар; колбы 7-9: многолетние травы с удобрением.

В каждую колбу прилили по 10 мл воды (равномерно смачивая). На крышки от колб повешали бутылечки с NaOH (по 10 мл в каждой). Крышками с бутылечками закрыли колбы и поставили в термостат.

Через неделю достали их из термостата, провели титрование.

№ колб	холостое	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Результат, мл	9,2	3,6	3,5	3,1	6,6	8,1	6,4	3,2	3,8	0.1

По результатам сделали расчеты.

Расчеты

1. Уменьшить результаты титрования в 10 раз.

2. Разницу между холостым и опытным титрованием умножить на 44 г/моль (молярная масса СО2) и разделить на 2 (т.к. 2 моль NaOH реагирует с 1 моль СО2)

2NaОН + СО2 = Na2CO2 + H2O

Пример: 0,46•10^-3 • 44 / 2 = 0,01012 гр СО2 (на 50 грамм почвы).

3. гр СО2/(г • с) = 0,01012/ влажность • 604800 с = 0,000000000371 г/г •с = 3,71 • 10^-10 г/г • с

Влажность = 45 forex

1 сутки = 1) 60с • 60мин = 3600с (в 1 ч.);

2) 3600с • 24ч. = 86400с (в 24 ч.);

7 суток = 86400 • 7 = 604800 (в 7 сутках).

Для пересчета в полевые условия гр СО²/м²

1). Найти массу дышащей почвы.

- надо знать плотность почвы: например 1,2 г/см3;

- слой почвы 20см;

- площадь (1м2): 100см • 100см = 10000 см2

m = 1,2 • 20 • 10000 = 2,4 • 10⁵ г/см2

2). Интенсивность дыхания равна:

U = 2,4 • 10⁵ г/м² • 3,71 • 10^-10 г/(г • с) 86400 = 7,69г СО₂/м²

4. Результаты исследований

В таблице 2 представлены основные экспериментальные данные интенсивности дыхания образцов дерново-подзолистой почвы, отобранных из - под различных полей севооборота.

Таблица 2. Интенсивность дыхания в дерново-подзолистой почве.

Варианты	Среднее, г•СО2/м2/сут.
Чистый пар	5,353
Многолетние травы без удобрений	14,46
Многолетние травы с удобрениями	17,11
Наименьшая существенная разница равна	4,8

На основании данных оценочной шкалы Д.Г. Звягинцева (1978), проанализируем уровень продуцирования углекислого газа в почве (табл.3).

Таблица 3. Шкала для оценки биологической активности почвы (по Д.Г. Звягинцеву)

Показатель	Активность
	Очень слабая	Слабая	Средняя	Высокая	Очень высокая
Выделение СО2, СО2 /10 г/сут.	0-5	5-10	10-15	15-25	>25
- // - С-СО2 /10 г/сут.	0-1,4	1,4-2,7	2,7-4,1	4,1-6,8	>6,8
- // - г СО2 м2/сут.	-	<12	12-24	>24	-
- // - г С-СО2 м2/сут.	-	<3,3	3,3-6,6	>6,6	-
Каталаза, О2, см3/г/мин.	до 1	1-3	3-10	10-30	>30
Инвертаза, мг глюкозы/г/сут.	До 5	5-15	15-50	50-150	>150

Как видим, интенсивность дыхания не везде одинакова. На чистом пару биологическая активность соответствует очень слабой, под многолетними травами активность увеличивается до средней. Итак, мы должны ответить на следующие вопросы: 1) почему показатели биологической активности почвы в целом не высокие (какие факторы могли способствовать этому, прежде всего свойства самой дерново-подзолистой почвы)? 2) почему под многолетними травами интенсивность дыхания выше? 3) какие агротехнические приемы будут способствовать повышению интенсивности дыхания?

1) Невысокие показатели биологической активности в почве могут наблюдаться из - за малого наличия в ней микроорганизмов, а именно в основном благодаря их процессам жизнедеятельности, а именно дыхания, происходит выделение углекислого газа. Такое слабое продуцирование СО₂ в данных образцах наблюдается из - за ряда факторов. Прежде всего это то, что в дерново - подзолистых почвах слабое содержание гумуса (2 -10%). Отсюда следует, что микробная биомасса в этих почвах развита слабее и процессы их жизнедеятельности проявляются меньше. А значит и активность процессов дыхания снижена. Так же сам подзолообразовательный процесс приводит к снижению активности продуцирования углекислого газа. Степень оподзоливания является одним из определяющих факторов этой активности. Так как кислая реакция среды, промывной тип водного режима, разрушение первичных и вторичных минералов кислотами, образующимися при разложении растительных остатков, в частности хвои, приводят к минерализации органических веществ и вымывании их в низ по профилю. А значит, уменьшается количество органического вещества и активность микроорганизмов падает. Структурное состояние дерново - подзолистых почв является неблагоприятным. В пахотном слое содержится очень мало водопрочных агрегатов, в связи с этим поверхность ее во время дождей заплывает, а при высыхании образуется корка. Поэтому водно - воздушный режим нарушен, что отрицательно влияет на процессы дыхания у микроорганизмов. Невысокая плотность дерново - подзолистых почв отрицательно сказывается на активности продуцирования углекислого газа, эта активность повышается с увеличением плотности почвы.