Физиология клеточного возбуждения

Размещено на http://www.allbest.ru/

ГБОУ ВПО ОрГМА МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

РЕФЕРАТ

Физиология клеточного возбуждения

Выполнил:

студент 216 гр.

лечебного факультета

Силкин Виктор

Проверила: доцент, к.б.н.

Русанова Наталья Рафиковна

Оренбург 2013

Содержание

Введение

1. Возбудимые клетки

2. Физический механизм возбуждения

2.1 Клеточный гомеостаз

2.2 Клеточная мембрана

2.3 Транспорт ионов в клетке

2.4 Мембранный потенциал покоя

2.5 Потенциал действия

2.6 Фазы ПД

2.7 Рефрактерность и возбудимость

3. Роль возбуждения в жизнедеятельности

3.1 Дыхательная система

3.2 Пищеварительная система

3.3 Опорно-двигательный аппарат

Заключение

Список литературы

Введение

Жизнь как таковая предполагает постоянное взаимодействие живого организма с проявлениями внешней среды во всём их многообразии - неорганическими, например, температура, влажность, количество солнечного света и т.д., и органическими в виде других живых организмов. Соответственно, форм воздействия внешних факторов также великое множество, что предполагает необходимость ответа на любое раздражение извне. Это может быть двигательная активность, сознательная и бессознательная, изменение метаболизма и т.д. Способность живых систем реагировать на внешнее воздействие изменением метаболизма, формы и физиологической функции называется раздражимостью, различными проявлениями которой являются все вышеперечисленные процессы. Отметим, что, согласно клеточной теории Шванна и Шлейдена, структурно-функциональной единицей живого является клетка, следовательно, наиболее общие процессы и свойства живых многоклеточных организмов должны быть рассмотрены на клеточном уровне. Как уточнение понятия “раздражимость” для некоторых присущих животным видов клеток можно обозначить возбудимость - способность отвечать на раздражимость возбуждением. Именно комбинированная деятельность возбудимых клеток и, соответственно, тканей, обеспечивает огромное количество процессов в организме, совокупность которые составляют жизнь в нашем понимании.

Целью данного реферата является рассмотрение возбудимости как части жизнедеятельности, а также её физиологического механизма.

Актуальность данной темы обусловлена неотъемлемостью процесса возбуждения для жизнедеятельности животных, в том числе человека. По сути, любая активная деятельность животных обеспечивается работой возбудимых клеток. Понимание физического механизма возбуждения необходимо для составления полной физиологической картины жизнедеятельности клетки и многоклеточного организма. Естественно, что понимание настолько широкого и функционально важного явления, как возбуждение, необходимо для понимания процессов в организме в норме и патологии, т.е. данная тема имеет медицинское значение. Причём можно обозначить значимость как в аспекте лечения, так и профилактики, организации труда, спортивной медицине.

1. Возбудимые клетки

Прежде чем приступать к рассмотрению видов возбудимых клеток и тканей необходимо уточнить значение понятия возбудимость. Возбудимость - способность клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением, что проявляется в виде активности, соответствующей физиологической функции данной клетки.

Существует 3 вида возбудимых тканей, каждой из которых свойственна своя форма возбуждения:

· Нервная (генерация и проведение возбуждения)

· Мышечная (сокращение)

· Железистая (секреция)

Заметим ещё раз, что данные типы клеток, присущие животным, обеспечивают многообразие процессов, совокупность которых составляет большую долю жизнедеятельности. Начнём с того, что функциональная активность всех нервных клеток связана с процессом возбуждения. При этом именно нервная система отвечает за управление остальными системами и координацию их работы. Сюда можно отнести как бессознательную активность нервной системы, обеспечивающуюся деятельностью вегетативной нервной системы и бессознательных центров, так и сознательную, за которую отвечают кора больших полушарий и соматическая часть ПНС. То есть и наше сознание обязано своим существованием процессу клеточного возбуждения.

Процессы жизнедеятельности многоклеточного животного организма достаточно разнообразны. Наиболее обще их можно разделить в соответствие с делением периферической нервной системы, а именно на соматические процессы, связанные с активным сознательным передвижением, и вегетативные - терморегуляция, трофика, что также может осуществляться за счёт движения, например, вазоконстрикция, перистальтика. Нервная система управляет остальными системами организма, однако непосредственно результат, а именно активность мышечной ткани, т.е. любой двигательный акт организма также является проявлением возбуждения, но для мышечных клеток. Секреция, являющаяся также важной составляющей жизнедеятельностью, является результатом возбуждения железистых клеток. С этим связаны процессы пищеварения (секреция ферментов железами ЖКТ), выделения и терморегуляции (потовые железы кожи), гуморальная регуляция процессов в организме (эндокринная система).

Приведённые выше примеры являются частными случаями возбуждения для трёх разных типов тканей. Данные процессы - сокращения, секреция и проведение нервных импульсов - являются специфичными составляющими возбуждения. Однако эти явления имеют общий физиологический механизм возникновения, обусловленный электрической активностью клеток, который можно назвать неспецифической составляющей клеточного возбуждения.

2. Физический механизм возбуждения

2.1 Клеточный гомеостаз

Заметим предварительно, что любому живому организму присуще явление гомеостаза. В широком смысле гомеостаз (др.-греч. мпйпуфЬуйт от мпйпт - одинаковый, подобный и уфЬуйт - стояние, неподвижность) - саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды. В случае клетки, гомеостаз - явление поддержания постоянства внутренней среды за счёт многочисленных регуляторных факторов. С формированием возбуждения связан электролитный клеточный гомеостаз, определяющий постоянную концентрацию ионов клетки относительно внешней среды в состоянии физиологического покоя. Данные значения изменяются в процессе возбуждения, однако в покое клетка поддерживает стабильное неравенство концентрации ионов внутри и снаружи.

Ион	С нар. (ммоль)	С внутр. (моль)
Na	120	12
K	4	140
Cl	120	4

2.2 Клеточная мембрана

Далее рассмотрим механизм поддержания электролитного гомеостаза клеткой. Любая животная клетка состоит из 3 основных компонентов:

1. Клеточная мембрана

2. Цитоплазма (гиалоплазма и органоиды)

3. Ядро

В механизме возникновения возбуждения ведущая роль принадлежит клеточной мембране. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды -фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные - наружу. Мембраны - структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Рис.1. Клеточная мембрана

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Клеточная мембрана выполняет в клетке ряд функций:

· барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой

· транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки.

· матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

· механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях)

· энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

· рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы)

· ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами

· осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

· маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку

2.3 Транспорт ионов в клетке

· Формирование клеточного возбуждения обусловлено именно транспортом ионов. Билипидный слой клеточной мембраны непроницаем для ионов (Na, K, Cl), для их транспорта в клетку и из клетки предназначены ионные каналы - специальные интегральные белки, характеризуемые свойствами специфичность (проницаемость для конкретного иона, что связанно с размером его в гидратной оболочке) и регулируемость.

Можно привести следующую классификацию ионных каналов:

1. Нерегулируемые (всегда открыты)

2. Регулируемые

· Потенциалзависимые

· Лигандзависимые

· Терочувствительные

· Механочувствительные

Особый интерес в рассмотрении темы возбуждения представляют потенциал - зависимые ионные каналы (рис. 2).

Рис. 2. Потенциалзависимые каналы

Схема иллюстрирует потенциалзависимый канал в покое (1), в активированном (2) и инактивированном (3) состоянии, что определяется значением мембранного потенциала. Соответственно: 1- канал не функционирует, т.к. воротный механизм (предположительно - заряженная группа белковой молекулы, образующей канал) закрыт; 2- канал открыт (в результате уменьшения МП) и пропускает катионы (J); 3-канал не пропускает ионов ввиду изменения пространственного положения другой заряженной группы. Вещество (ЛВ, обозначено треугольником) может ускорять и облегчать инактивацию (4), блокировать открытый канал (5), облегчать активацию (6а) или затруднять инактивацию (6б).

Ионные каналы предназначены для регуляции пассивного транспорта ионов путём диффузии, идущего по градиенту концентрации (из области с большей концентрацией в область с меньшей). Однако имеет место также транспорт против градиента концентрации, идущий с затратами энергии с помощью мембранных белков - АТФаз. Данные белки дефосфорилируют молекулы АТФ и за счёт энергии, высвобождающейся при гидролизе макроэргических связей, переносят ионы через мембрану против градиента концентрации по принципу “помпы” для откачки воды. По своей сути данный путь транспорта противопоставляется пассивному транспорту. Основным каналом активного транспорта ионов через мембрану является белок Na-KАТФаза, при гидролизе 1 молекулы АТФ переносящая 3Na из клетки и 2К в клетку. В целом на активный мембранный транспорт затрачивается 30% энергии АТФ от общего количества в клетке.

Цель ионного мембранного транспорта - поддержание разности концентраций ионов в цитоплазме и внешней среде. Действуя непрерывно и противоположно, компенсируя друг друга, пассивный и активный механизмы переноса ионов обеспечивают поддержание динамического концентрационного неравновесия, устойчивого во времени.

2.4 Мембранный потенциал покоя

Разность концентраций ионов - заряженных частиц - внутри клетки и снаружи обеспечивает разность зарядов цитоплазмы и внешней среды, а, следовательно, разность зарядов на внутренней и внешней поверхностях мембраны, что является условием возникновения мембранного потенциала. Потенциал покоя (ПП) - мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.

Так как заряд мембраны объясняется разностью концентраций ионов по обе стороны от неё, то и мембранный потенциал зависит от концентрации ионов в цитоплазме и межклеточной жидкости.

Для расчёта мембранного потенциала через концентрацию ионов используется уравнение Нернста.

Уравнение Нернста

Ф - мембранный потенциал покоя

R= 8,31 -универсальная газовая постоянная

Т - абсолютная температура

Z - заряд иона

F=96000 - постоянная Фарадея

Со - концентрация иона снаружи

Сi - концентрация ионов внутри

С помощью уравнения Нернста можно рассчитать равновесный трансмембранный потенциал для K⁺, который и определяет значение потенциала покоя. Но значение потенциала покоя полностью не совпадает с dф, так как в создании его участвуют также ионы натрия и хлора, вернее, их равновесные потенциалы.

Было доказано, что основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы - калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; при этом на внутренней стороне мембраны остаются отрицательные заряды. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа так называемого "натрий-калиевого насоса", который образован особым мембранным ферментом - натрий-калиевой АТФазой.

Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка ?60 мВ - ?70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.

Формирование потенциала покоя

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na⁺ на K⁺ в соотношении 3:2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na⁺) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K⁺) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K⁺. Ионы калия K⁺ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

2.5 Потенциал действия

Физической основой возбуждения является потенциал действия. По сути своей потенциал действия представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки). В результате наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса.

Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка ?70 - ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону.

Для конкретики рассмотрим нервные клетки. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации. По степени деполяризации раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и сверхпороговыми. При воздействии подпороговых раздражителей возникает так называемый локальный ответ - местная незначительная деполяризация мембраны, характеризуемая такими свойствами, как декрементность, суммация и градуальность.

Если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его (пороговый и сверхпороговый раздражители), клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала - потенциал действия (рис. 3). Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы. Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной, секреторной и мышечной) содержит большое количество потенциалзависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциалзависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны.



Рис. 3. Локальные ответы и потенциал действия с соответствующими раздражителями

Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

По достижении значения мембранного потенциала 0 мВ деполяризация продолжается, переходя в стадию реверсии (перезарядки). В этот момент в формирование ПД включаются калиевые потенциал - зависимые каналы (медленные относительно натриевых), а натриевые каналы переходят в инактивированное состояние (закрываются). При достижении мембранного потенциала пикового значения - около 30 мВ - происходит нарастание восстановление его значения - реполяризация, обусловленная током ионов К в противоположную относительно Na сторону (из клетки по градиенту концентрации в межклеточную среду). При достижении исходного значения мембранного потенциала происходит непродолжительная гиперполяризация, обусловленная током ионов Cl в клетку (рис. 4).

Рис. 4. Ионный механизм формирования потенциала действия.

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

2.6 Фазы ПД

При подробном рассмотрении ПД можно выделить 6 фаз его развития (рис. 5).

1. Медленная деполяризация - от МП до критического уровня деполяризации (КУД), по сути представляет собой локальный ответ на пороговый раздражитель.

2. Быстрая деполяризация - от КУД до 0 мВ, вызвана лавинообразным потоком ионов Naв клетку.

3. Реверсия (овершут, перехлест) - от 0 мВ до пика деполяризации, открываются K каналы, Naканалы инактивируются.

4. Быстрая реполяризация - от пика деполяризации до КУД, вызвана током ионов K из клетки.

5. Медленнаяреполяризация - от КУД до МП.

6. Гиперполяризация - перехлест через МП с восстановлением его значения, вызвана током ионов Clв клетку.

Рис. 5. Фазы ПД

2.7 Рефрактерность и возбудимость

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности. Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности (в фазу медленной реполяризации), или экзальтации (в фазу медленной деполяризации). И наконец, фаза гиперполяризации снижает возбудимость и проявляется в виде субнормального периода.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничивает максимальную частоту генерации потенциалов действия данным типом клеток. Например, при продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс максимальная частота равна 250 Гц.

Рис. 6. Синхронные графики возбуждения и возбудимости

Н. Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достигает 1000 Гц.

3. Роль возбуждения в жизнедеятельности

Для подробного рассмотрения роли возбуждения в жизнедеятельности рассмотрим значение данного процесса для работы основных систем органов организма человека.

3.1 Дыхательная система

возбуждение гомеостаз клеточный мембрана

Дыхание - процесс получения энергии при окислении получаемых организмом веществ и запасания её в виде химических связей молекул - макроэргов (в основном АТФ). Дыхательная система - комплекс органов, обеспечивающих процесс опосредованного дыхания, цель которого - осуществление тканевого дыхания. Работа дыхательной системы сводится к доставке кислорода из атмосферного воздуха через лёгкие и кровь в каждую клетку организма.

Во-первых, дыхание - активный процесс, связанный с работой респираторных мышц (диафрагма, наружные и внутренние межрёберные и др.), а, как было показано выше, мышечная ткань относится к категории возбудимых. Сокращение является специфическим актом возбуждения, вентиляция лёгких является непосредственным результатом.

Во-вторых, дыхательные мышцы управляются мотонейронамипердных рогов спинного мозга (сегменты C3-5, Th1-12, L1-3), которые в свою очередь связаны с дыхательным центром продолговатого мозга, а далее - с нейронами коры больших полушарий. Распространение нервного сигнала суть возбуждение, т.е. управление дыханием опять же сводится к данному явлению.

В-третьих, можно отметить, что в процессе дыхания имеет место и деятельность секреторных клеток. Главный пример - выделение альвеолоцитамисурфактанта - поверхностно-активного вещества, предотвращающего спадение альвеол. Кроме того, можно отметить деятельность бокаловидных клеток дыхательных путей, функция которых - выделение слизи бактерицидного (лизоцим) и увлажняющего (муцин) действия. Таким образом, проявление возбуждения в виде секреции в работе дыхательной системы также имеет непосредственное значение.

Здесь уместно заметить, что механизм возбуждения объясняет действие некоторых ядов. Например, тетрадотоксин - яд рыбы фугу - является ингибитором Na-потенциалзависимых каналов, т.е. он блокирует возникновение потенциала действия. Смерть при отравлении тетрадотоксином происходит именно при остановке дыхания.

3.2 Пищеварительная система

Пищеварение - процесс расщепления биополимеров пищи до мономеров с сохранением ценности. Пищеварительная система у человека представлена комплексом органов, а именно: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок и кишечник, объединённые в ЖКТ. Функция пищеварительной системы заключается в химической и механической обработке пищи, её всасывании и выведении непереваренных остатков.

Основная часть пищеварения - расщепление биополимеров пищи - осуществляется под действием пищеварительных ферментов: протеаз (пепсин, трипсин, химозин и пр.), липаз, нуклеаз, гликозидаз (амилаза и пр.), выделяемых многочисленными железами желудка (преимущественно фундальными за счёт главных экзокриноцитов), поджелудочной железой, слюнными железами. Также значение имеет секреция соляной кислоты обкладочными клетками желез желудка, активирующие пепсиноген (зимоген) частичным протеолизом. Важна и деятельность бокаловидных клеток, выделяющих слизь, как желудочных желез (в основном кардиальных и пилорических), так и расположенные в пищеводе, кишечнике, ротовой полости.

Механическая обработка осуществляется за счёт деятельности мышц пищеварительной системы - произвольных поперечнополосатых начальных отделов (жевательные, язык, начальная треть пищевода) и непроизвольных гладких (циркулярных и продольных, а также косых в желудке). Снова мы имеем дело с мышечным сокращением, которое является актом возбуждения. Функция продвижения и выведения пищи также обусловлена работой мышц, сюда можно отнести акт глотания, перистальтику, работу сфинктеров прямой кишки.

И вся вышеперечисленная деятельность регулируется нервной системой: афферентно (в мозг поступают вкусовые, зрительные и обонятельные сигналы, способствующие пищеварению) и эфферентно (произвольные акты вроде жевании, глотания и дефекации и непроизвольная составляющая под контролем пищеварительного центра и вегетативной системы). Таким образом, деятельность пищеварительной системы тотально связана с процессом возбуждения.

3.3 Опорно-двигательный аппарат

В совокупности движений человека можно выделить сознательную составляющую - то, что является неотрывным от нашего понимания жизни, и бессознательную, что также является важнейшей составляющей. К сознательной части относится любое произвольное перемещение в пространстве в виде ходьбы или бега, огромное разнообразие движений руками и т.д. и т.п. В бессознательной области лежат рефлексы, а также поддержка постоянной и привычной двигательной активности на автоматическом уровне, например, поза при ходьбе, плавательные движения. Т.е. работа опорно-двигательного аппарата подчинена согласованному управлению сознательной и бессознательной частей нервной системы. В любом случае, как деятельность нервной системы, так и деятельность скелетной мышечной ткани - всё сводится к возбуждению. Секреторная деятельность здесь выражена в меньшей степени, однако можно обозначить секрецию синовиальной жидкости в суставных сумках.

Заключение

На основании вышеприведённых данных можно сделать вывод, что явление клеточной возбудимости является обязательным условием жизнедеятельности животного организма, в том числе и человека. Возбудимость является свойством нервной, мышечной и железистой тканей, которые вследствие своей распространённости в организме обеспечивают широкий спектр процессов жизнедеятельности; проявлениями возбуждения для данных типов тканей являются соответственно генерация и проведение нервного импульса, сокращение и секреция. Из данных процессов складывается деятельность дыхательной, пищеварительной систем, опорно-двигательного аппарата, вся деятельность нервной системы, в том числе формирование сознания. С явлением возбудимости также связана деятельность сердечно-сосудистой системы, где основными функциональными явлениями можно обозначить сокращение миокарда и мышечного слоя сосудов, а также генерация разрядов, обусловливающих автоматию сердечного сокращения.

Механизм генерации возбуждения связан с явлением мембранного потенциала - разности зарядов внутренней и наружной поверхностей мембраны клетки, создаваемой концентрационным градиентом ионов.

Установление неравных концентраций ионов в цитоплазме и межклеточной жидкостях является функцией специальных белков - ионных каналов, пассивных (регулируемых и нерегулируемых) и активных (АТФаз). Возбуждение возникает в ответ на адекватный раздражитель пороговой или сверхпороговой силы вследствие генерации потенциала действия - циклического закономерного изменения значения мембранного потенциала, сопровождающееся перезарядкой мембраны (сменой знака заряда) и восстановлением значения МП. Фазы ПД связаны с транспортом ионов (Na, K, Cl) через потенциалзависимые ионные каналы, что проявляется в виде деполяризации (ток Naвнутрь), реверсии, реполяризации (ток Kнаружу) и гиперполяризации (ток Clнаружу). Ионные токи и локальные изменения поляризации обуславливают различную степень клеточной возбудимости - периоды экзальтации, абсолютной и относительной рефрактерности, супернормальной и субнормальной возбудимостей.

Понимание природы возбудимости применимо в медицинских целях. На использовании электрического тока различной силы, длительности и т.д. основаны различные методы физиотерапии. С механизмом генерации потенциала действия связано действие некоторых ядов, например, тетродотоксина, блокатора Na-потенциалзависимых каналов. Знание значения электролитов для жизнедеятельности клетки позволяет в полной мере оценить важность водно-солевого обмена для организма и необходимость его нормализации при повышенной физической нагрузке (выведение солей с потом) и определённых патологических состояниях (многих гормональных и почечных патологий, например, пониженная реабсорбция натрия в почечных канальцах в связи с недостатком альдостерона).

Таким образом, на основании вышеприведённых данных можно сделать вывод о значении клеточного возбуждения и связанных с ним факторов в процессе жизнедеятельности.

Список литературы

1. Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ. / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. - 3. - М.: Мир, 2007. - Т. 1. - 323 с ил. с. - 1500 экз.

2. Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. - 3-е издание, исправленное и дополненное. - М.: издательство Московского университета, 2004.

Размещено на Allbest.ru