Сезонная клейстогамия у звездчатки средней

Размещено на http://www.allbest.ru/

Департамент образования г. Москвы

Московский государственный гуманитарный университет имени М.А. Шолохова

Факультет естествознания

Специальность - биология

Курсовая работа

Студентки IV курс ССО, биология

Белолипецкой Т.С.

«Сезонная клейстогамия у звездчатки средней»

Научный руководитель:

К.б. н., доцент кафедры

Биологии и экологии

Королькова Е.О.

Москва - 2006

Содержание

Введение

Глава 1. Теоретический анализ проблемы сезонной клейстогамии у звездчатки средней

1.1 Биологическая характеристика семейства Гвоздичные

1.2 Характеристика звездчатки средней

1.3 Определение понятия клейстогамия

1.4 Особенности сезонной клейстогамии

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты исследования

Глава 4. Обсуждение и выводы

Список литературы

Введение

В настоящее время из-за изменения климата на нашей планете стала актуальна проблема изучения сезонных явлений в жизни растений. Мы выбрали для изучения явление сезонной клейстогамии, так как оно является наглядным примером приспособления растения к климатическим условиям. В умеренных широтах выделяют четыре отличающихся по погодным условиям сезона, заставляющие растения приспосабливаться к изменениям во внешней среде. Так, наступление холодов вынуждает некоторые цветущие растения опыляться в закрытом состоянии. В данной работе мы рассмотрим опыление в закрытом состоянии у звездчатки средней из семейства Гвоздичные, поскольку это растение достаточно распространено в средней полосе России.

Цель: изучить особенности опыления в закрытом состоянии у звездчатки средней.

Для достижения поставленной цели предлагается последовательное решение в рамках курсовой работы следующих задач:

1) изучить состояние проблемы в биологической литературе;

2) выявить особенности закрытого опыления у звездчатки средней (мокрицы);

Глава 1. Теоретический анализ проблемы сезонной клейстогамии у звездчатки средней

1.1 Биологическая характеристика семейства Гвоздичные

СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ - CARYOPHYLLACEAE

Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов - звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) - был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий. Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях Северного полушария.

Подавляющее большинство гвоздичных - однолетние или многолетние травянистые растения. Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках. Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат.

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками или без прилистников.

Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые, либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные; значительно реже цветки одиночные.

Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных или сросшихся в трубку; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у подсемейства смолевковые лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним.

Цветки целого ряда гвоздичных протоандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протоандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина (Согоnaria floscuculi) и многих других гвоздичных.

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин и другие. Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат.

Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых - клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, всегда происходит самоопыление. Некоторые виды с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма.

Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями. Односемянные, невскрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными.

Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.

Большинство видов семейства содержит сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, издавна известны в народе под названием "мыльного корня" и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации. Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения - мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз - разрушение красных кровяных телец.

Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки.

Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики - пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых.

В качестве декоративных растений, помимо гвоздики, используют представителей самых различных родов этого семейства.

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков. Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье.

1.2 Характеристика звездчатки средней

В нашей работе мы рассмотрим звездчатку среднюю.

Класс Двудольные - Dycotyledoneae, Семейство Гвоздичные - Caryophyllaceae, Род Звездчатка -Stellaria L.

Звездчатка средняя, или Мокрица - Stellaria media (L.) Vill.

Однолетнее травянистое растение высотой от 5 до 30 см. Густо ветвистый стебель, полегающий и восходящий, обладающий очень надежным отличительным признаком - расположением волосков в одном ряду по всей длине стебля, ряды в разных междоузлиях идут попеременно.

Листья яйцевидные, острые, нижние черешчатые (1), верхние почти сидячие (2), в нижней доле почти до середины реснитчатые.

Цветки мелкие, конечные или пазушные (3). Соцветие - дихазий (полузонтик). Цветоносы также однорядно опушенные, после цветения поникающие и во время созревания плодов снова выпрямляющиеся. Лепестки по длине равны чашечке, рассеченные почти до основания, белые (4). Цветет с конца апреля до конца сентября.

Звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media) хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур. Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2-3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осенние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение продуцирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.

Растет буквально на каждом шагу, сопровождает сельскохозяйственную деятельность человека, включается во все пропашные культуры. Образует и самостоятельные сообщества в самых разнообразных местах обитания, обычно на голой влажной почве. Практически космополитный вид.

Является наиболее массовым представителем семейства, если вообще не всех семенных растений.

1.3 Определение понятия клейстогамия

Опыление - необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Во время этого процесса пыльца из пыльников, так или иначе, переносится на рыльца пестиков. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления:

- автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка;

- гейтоногамию (соседственное опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветов той же особи и, наконец,

- клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, еще не распустившихся цветках.

Клейстогамия (от греч. kleistos - запертый и gamos - брак), самоопыление и самооплодотворение у растений, происходящее в нераскрывающихся, так называемых клейстогамных, цветках, следовательно, пыльцой, развившейся в том же цветке. Клейстогамия представляет собой крайнюю форму автогамии и имеет приспособительный характер.

Клейстогамные цветки обычно очень мелкие, невзрачные и напоминают бутоны. Пыльцы в таких цветках немного, обычно она высыпается на рыльце внутри закрытого цветка или, реже, прорастает в пыльниках, пробивает их стенки и врастает в пестик.

Явление клейстогамии сравнительно редкое, так как у большинства растений опыление и оплодотворение совершаются чужой пыльцой, т. е. принесенной ветром, насекомыми или иным каким-либо способом с другого цветка того же растения, то есть с помощью перекрестного опыления.

Клейстогамия наблюдается у растений из различных семейств. Например, у некоторых водяных растений (у лютика) и у растений, развивающих подземные цветки (у арахиса (масличное растение из Южной Америки). Бутон у этих растений сразу превращается в плод. Также это явление наблюдается у ячменя, многих видов фиалки, недотроги, мокрицы, льнянки, кислицы и многих других.

Иногда у типичных клейстогамных растений в благоприятных условиях может наблюдаться и перекрёстное опыление (хазмогамия), например, у некоторых фиалок. У фиалки (Viola), кислицы (Oxalis), Lamium и у др., кроме обыкновенных открытых цветков, к концу лета и осенью развиваются еще закрытые, клейстогамные цветки, которые обыкновенно мельче открытых.

Несмотря на то, что в клейстогамных цветках происходит самоопыление и самооплодотворение, семена получаются вполне зрелые и всхожие.

Среди причин, вызывающих клейстогамию, можно назвать засуху, низкую температуру, плохие условия освещения, скудное минеральное питание и другие. Клейстогамия, причиной которой служит недостаток теплоты, называется термоклейстогамией.

Различают постоянную и непостоянную клейстогамию, когда самоопыление и самооплодотворение происходят в связи с прочно установившимися неблагоприятными климатическими условиями.

Явление клейстогамии у звездчатки средней было открыто еще в XIX веке (Knuth, 1898). Тогда же было описано большое разнообразие опылителей, посещающих ее цветки (Muller, Knuth in Knuth, 1898; Mac Leod in Knuth, 1898; Verhoeff in Knuth, 1898). Звездчатку среднюю опыляют различные мелкие двукрылые, пчелы, в основном, это короткохоботковые насекомые.

1.4 Особенности сезонной клейстогамии

Сезонная клейстогамия происходит в определённое время года - осенью, когда растения сталкиваются с неблагоприятными погодными условиями. Понижение температуры, недостаточное освещение, чрезмерное увлажнение почвы и, тем более, отсутствие насекомых-опылителей приводит к тому, что у растения появляется больше клейстогамных цветов, нежели обычных (хазмогамных). Следовательно, опыление чаще происходит внутри цветка. Это явление является своеобразным приспособлением растения к смене сезонов.

Глава 2. Материалы и методы

Нами изучались цветки звездчатки средней во время цветения. Для сопоставимости результатов мы старались выбирать цветки, в которых либо непосредственно произошло опыление, либо с уже полностью сформированными тычинками.

Материал был взят в селе Рогачево Московской области. Всего было взяты 3 выборки по 2 растения в каждой. Выборки отличались условиями произрастания и, следовательно, габитусом растений. Выборка 1(I,II) - «перед домом, на клумбе» - была взята из достаточно затененного места с рыхлой плодородной почвой. Выборка 2(III,IV) - «в клубнике» - растения произрастали на хорошо удобренной почве при хорошем освещении. Выборка 3(V,VI)* - «в клевере» - была собрана с газона, произраставшего в полутени.

Для удобства описания нами были составлены схемы каждого растения, на которых были пронумерованы все изученные цветки. Цветки изучались под бинокуляром, для каждого было подсчитано число частей цветка. Отмечались особенности каждого цветка: протероандрия, абортированные пыльники.

Глава 3. Результаты исследования

Таблица 1. Состав цветков исследованных образцов.

№	№	№	K	C	A	G	1 пыльник
выборки	образца	цветка	Чаше-листики	Лепест-ки	Тычин-ки	Рыль-ца	абортирован	протероандрия
1	1	1	5	5	4	3
		2	5	5	3	3
		3	5	5	3	3
		4	5	5	3	3
		5	5	5	3	3	1
		6	5	5	1	3
		7	5	5	4	3	1
		8	5	5	3	3
		9	5	5	3	3
среднее арифметическое					3		2	0
1	2	1	5	5	3	3
		2	5	5	3	3	1	1
		3	5	5	3	3	1	1
		4	5	5	3	3
		5	5	5	3	3		1
		6	5	5	2	3
		7	5	5	3	3
		8	5	5	3	3
		9	5	5	3	3
среднее арифметическое	2,8888		2	3
2	1	1	5	5	3	3
		2	5	5	2	3
		3	5	5	7	3
		4	5	5	5	3
		5	5	5	4	3
		6	5	5	3	3
среднее арифметическое	4		0	0
2	2	1	5	5	3	3
		2	5	5	3	3
		3	5	5	3	3
		4	5	5	3	3
		5	5	5	3	3
		6	5	5	3	3
		7	5	5	3	3
		8	5	5	3	3
		9	5	5	3	3
		10	5	5	3	3
		11	5	5	3	3
		12	5	5	3	3
		13	5	5	2	3
		14	5	5	3	3
		15	5	5	3	3
		16	5	5	3	3
		17	5	5	3	3
среднее арифметическое	2,9411		0	0
№	№	№	K	C	A	G	1 пыльник
выборки	образца	цветка	Чаше-листики	Лепест-ки	Тычин-ки	Рыль-ца	абортирован	протероандрия
3	1	1	5	5	4	3
		2	5	5	3	3
		3	5	5	2	3
		4	5	5	2	3
		5	5	5	2	3
		6	5	5	3	3	2
		7	5	5	3	3
		8	5	5	3	3
		9	5	5	3	3	1
		10	5	5	3	3
		11	5	5	3	3
		12	5	5	2	3
		13	5	5	4	3
		14	5	5	3	3
		15	5	5	3	3
		16	5	5	3	3
		17	5	5	3	3
		18	5	5	3	3
		19	5	5	3	3
среднее арифметическое	2,8947		3	0
3	2	1	5	5	6	3
		2	5	5	5	3
		3	5	5	5	3	1
		4	5	5	4	3	1
		5	5	5	3	3
		6	5	5	3	3
		7	5	5	3	3
		8	5	5	3	3
		9	5	5	3	3
		10	5	5	3	3
		11	5	5	3	3
		12	5	5	3	3
		13	5	5	3	3
		14	5	5	3	3
		15	5	5	3	3
		16	5	5	3	3
		17	5	5	3	3
		18	5	5	3	3
		19	5	5	3	3
среднее арифметическое	3,4210		2	0
среднее арифметическое по всем растениям	3,1909		1,5	0,5

Глава 4. Обсуждение и выводы

гвоздичный звездчатка клейстогамия опыление сезон

Мы отметили, что у клейстогамных цветков резко сокращается число тычинок. У большинства цветков их три. Есть цветки с 2, 4 и 5 тычинками. Это можно трактовать как экономию пластических веществ растением при опылении в закрытом цветке, когда необходимость в большом количестве пыльцы отпадает.

Также неслучайно, наверное, и число тычинок - 3, которое соответствует числу рылец. Видимо, здесь мы имеем дело с более быстрым переключением генов в системе ABC.

Как видно из таблицы наибольшее число абортированных пыльников и случаев протоандрии отмечено для растений из выборки 2, произрастающих в наиболее худших условиях. На втором месте - выборка 1. Сравнивая эти результаты, мы приходим к выводу, что наиболее значимым фактором для нормального развития цветков в осенний период является свет. Эти данные нуждаются в дальнейшем исследовании.

Вывод 1. У клейстогамных цветков звездчатки средней, развивающихся в осенний период, число тычинок сокращается до 3.

Вывод 2. Растения, растущие в лучших условиях, развивают больше нормальных тычинок.

Список литературы

1. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989.

2. Верещагина В.А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты). Автореф. докт. дис. Л., 1980.

3. Демьянова Е.И. Автогамия. Эмбриология цветковых растений (Терминология и концепции). СПб. С. 112-115.

4. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М., 1990.

5. Жизнь растений. В 6 томах. Под. Ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980.

6. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1964.

7. П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. Современная ботаника, в 2 т. М.:Мир, 1990.

8. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976.

9. Растительный мир Земли. Под ред. Ф. Фукарека в 2т. М.: Мир, 1982.

10. Тихомиров Ф.К. Ботаника. М.: Высш. шк., 1974.

11. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Пер. с англ. Л.В. Ковалевой, Э.Л. Миляевой, Д.В. Карликова; Под ред. и с предисловием И.П. Ермакова. М.: Колос, 1982. 384 с.

12. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники в 2 т. М.: Высш. шк., 1982.

13. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. М.: Высш. шк., 1990.

14. Knuth P. Handbuch der Blьtenbiologie. Leipzig: Engelmann, 1898-1899.

Размещено на Allbest.ru