Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

Глава 1. Характеристика Вислинского залива

1.1 Гидрогеографическая характеристика залива

1.2 Фитопланктон Вислинского залива

1.3 Зоопланктон Вислинского залива

1.4 Структура пищевых цепей

Глава 2. Характеристика, экология и значение плотвы

2.1 Биологическая характеристика плотвы

2.2 Экологические особенности плотвы

2.3 Размножение плотвы

Глава 3. Анализ популяции плотвы

Заключение

Список литературы

Введение

В современных условиях возрастания антропогенной нагрузки на пресноводные экосистемы все более ответственную и важную роль начинают играть научные исследования состояния тех их биологических компонентов, которые наиболее оперативно и специфическим образом реагируют на антропогенные воздействия. В этом плане одним из наиболее удобных и показательных биологических объектов, как натурных наблюдений, так и экспериментальных исследований, на всех иерархических уровнях организации живых систем являются рыбы. Изучение популяционно-биологических и морфологических характеристик некоторых массовых, экологически пластичных видов рыб - одно из направлений, выгодно отличающееся простотой реализации и невысокими организационно-финансовыми и материально-техническими требованиями при сохранении всех показателей эффективности и объективной достоверности. В то же время недостаточность разработки методических основ подобных изысканий в настоящее время обращает на себя внимание многих исследователей-ихтиологов, ставя их перед фактом необходимости проведения активных и целенаправленных поисков решения данной проблемы.

Ведение промысла в отдельных водоемах требует изучения популяций промысловых видов рыб с целью определения антропогенного влияния на них и соответственно уточнения прогнозов их дальнейшего использования. Одной из характеристик популяции, изменение которой напрямую зависит от промыслового давления, является линейный рост рыб.

Плотва в пресных водоемах средней полосы России является одним из наиболее экологически пластичных видов, что определяет такие «плюсы» ее использования в демэкологических биоиндикационных исследованиях, как массовость, доступность, широкая распространенность и устойчивость к техногенным воздействиям. Внутрипопуляционные компоненты данного вида чутко и оперативно реагируют на различные внешние антропогенные воздействия изменениями своих морфологических и биологических параметров, которые достаточно легко зарегистрировать. Это позволяет успешно применять результаты оценки изменений таких параметров в биологическом мониторинге экологического состояния пресных водоемов и при экологическом нормировании антропогенной нагрузки на различные пресноводные экосистемы.

Цель нашей работы - изучение особенностей популяционно-биологических показателей плотвы Rutilus rutilus (L.), обитающей в Вислинском заливе.

Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи:

1. Дать характеристику Вислинского залива

2. Характеристика, экология и значение плотвы

3. Анализ популяции плотвы

Глава 1. Характеристика Вислинского залива

1.1 Гидрогеографическая характеристика залива

Калининградский залив (также Вислинский залив) -- залив, расположенной в южной части Балтийского моря, называемый также Вислинским (в Польше). Фактически Калининградский залив является лагуной -- почти закрытым водоёмом, отделённым от моря песчаной Балтийской (Вислинской) косой.

Вислинский залив расположен в юго-восточной части Балтийского моря. Половина его акватории находится в пределах России, другая - в пределах Польской Республики. По гидрологическому режиму залив может быть отнесен к полуоткрытым эстуариям лагунного типа и в настоящее время представляет собой эвтрофный водоем (табл. 1). Гидрохимический режим Вислинского (Калининградского) залива определяется особенностями гидрологического режима: высоким водообменом с Балтийским морем, мелководностью, стоком с водосбора реки Преголя, ветровыми течениями и высоким перемешиванием. В целом концентрации биогенных элементов - фосфатов и нитратов - не превышают предельно допустимые концентрации (ПДК) для рыбохозяйственных водоемов.

Таблица 1

Параметры, характеризующие морфометрию и степень эвтрофикации российской части Вислинского (Калининградского) залива (среднегодовые значения). В скобках указаны минимальные и максимальные значения

Параметры	Показатель
Площадь, км2	472,5
Средняя глубина, м	2,7 (0-5,2)
pH	8,5 (7,0-9,5)
Содержание кислорода, мг/л	11,0 (2,0-30,2)
Соленость, %0	4,1 (0,15-8,0)
Минеральный фосфор, мкг/ л	48,4 (0-283,0)
Нитратный азот, мкг/ л	201,3 (1,0-2440,0)
Прозрачность по диску Секки, м	0,6 (0,3-3,5)
Хлорофилл «а», мг/м3	41,7 (4,6-424,7)

Рисунок 1 - Калининградский залив

Обмен воды происходит через узкий Балтийский пролив, расположенный в восточной части в районе города Балтийска. Уровень воды в заливе несколько выше уровня моря, поэтому в соединяющем залив с морем проливе имеется течение. В залив впадают реки Ногат (правый рукав Вислы), Преголя, Прохладная и другие, поэтому вода в заливе является довольно пресной.

Акватория залива разделена между Россией и Польшей, при этом 56,2% её площади относятся к России и оставшиеся к Польше. По акватории проходит граница Калининградской области. Берега низкие, болотистые, с хвойным лесом. Зимой покрывается льдом. Порты: Балтийск (на берегу пролива), Калининград.

В заливе обитает около 57 видов круглоротых и рыб, которые относятся к 22 семействам, 20 видов относятся к семейству карповых. Основными промысловыми рыбами являются салака, лещ, судак, угорь, плотва, окунь и чехонь. В меньшей степени имеют промысловое значение налим, щука, жерех, густера, речная камбала и ёрш.

В современной седиментации преобладает терригенный компонент. Поступлению в толщу воды взвешенных частиц способствуют волнения, биотурбация грунтов донными беспозвоночными, антропогенное взмучивание (судоходство). Скорость седиментации в Вислинском заливе невысокая и составляет в среднем 0,2-0,5 мм/год. В расходной части баланса осадочного материала преобладают вынос терригенного материала в море и утилизация биогенного материала в заливе. Водообмен с Балтийским морем также способствует обеднению воды Вислинского залива соединениями биогенных элементов, что влияет на его продуктивность.

Особенностью экосистемы Вислинского залива является то, что здесь находятся нерестилища весенне-нерестующей плотвы. В период нереста численность плотвы, по данным ФГУП «АтлантНИРО», в среднем составляет 116 млн. экз., а биомасса - 5910 т. В период нерестового хода (март-май) плотва образует плотные косяки, которые вытесняют аборигенные виды рыб в прибрежные участки.

Материковый сток Вислинского залива (3,6 км 3 /год) формируют более 20 рек, крупнейшая из них -- Преголя. Ее бассейн составляет 65 % водосборной площади залива, а сток -- 40 % общего стока. На берегах р. Преголи и ее притоков расположены все крупные города Калининградской области, в том числе Калининград. Ежегодно в залив поступают большие объемы азота и фосфора в результате смыва минеральных удобрений и отходов животноводческих ферм, а также с коммунально-бытовыми и промышленными стоками. В последнее десятилетие прошлого века произошло уменьшение антропогенного поступления биогенных веществ в речную систему р. Преголи, как и многих других рек России, вследствие уменьшения промышленного производства, сокращения площадей используемых сельскохозяйственных угодий и поголовья скота, в силу причин экономического характера. Изменение биогенной нагрузки на Вислинский залив может привести к перестройке функционирования его экосистемы и требует изучения, в том числе с применением методов моделирования.

При моделировании биогенной нагрузки на Вислинский залив выполнена ревизия источников поступления биогенных веществ на водосборе р. Преголи. Точечная нагрузка формируется за счет сброса сточных вод промышленных, муниципальных и сельскохозяйственных предприятий, а распределенная нагрузка складывается из природной составляющей (лесной фонд, заболоченные территории и др.), поступления с сельскохозяйственных угодий, а также в результате жизнедеятельности сельского населения и скотоводства.

Результаты моделирования показывают, что поступление биогенных веществ с водосбора Преголи выше Калининграда в среднем за период 2001 -- 2005 гг. составляло около 2300 т/год для общего азота и 440 т/год для общего фосфора. А поступление биогенных веществ с водосбора Преголи выше Калининграда в среднем за период 2010 -- 2014 гг. составляло около 700 т/год для общего азота и 240 т/год для общего фосфора. Коммунально-бытовые и промышленные стоки Калининграда, в основном отводятся Калининградским отводным каналом непосредственно в Приморскую бухту Вислинского залива. Согласно анализу данных официальной статистики [8], со сточными водами Калининграда поступает около 1400 т/год общего азота и 300 т/год общего фосфора. Таким образом, суммарное поступление общего азота и общего фосфора с водосбора р. Преголи и Калининграда, включая сток через Калининградский отводной канал, составляет около 3700 и 740 т/год соответственно.

Наибольшее количество общего фосфора в Вислинский залив поступает с коммунально-бытовыми и промышленными сточными водами, особенно из Калининграда. Доля поступления общего фосфора со сточными водами из точечных источников, расположенных на водосборной площади р. Преголи выше областного центра, составляет всего 11 %, а с учетом сточных вод Калининграда достигает 64 % от общей биогенной нагрузки по фосфору. Сходная тенденция наблюдается по общему азоту: доля поступления со сточными водами выше Калининграда составляет всего 4%, а с учетом его сточных вод достигает 37 % от общей биогенной нагрузки по азоту.

Другим важным источником поступления биогенных элементов является сельское хозяйство, в первую очередь сток с пахотных земель. Этот источник является доминирующим (39 % по фосфору и 71 % по азоту) при формировании биогенной нагрузки с водосборной площади выше Калининграда. С учетом сточных вод Калининграда доля поступления с пахотных земель составляет 16 % по фосфору и 47 % по азоту от всей биогенной нагрузки, поступающей в Вислинский залив с водосборной площади р. Преголи. Всего с сельскохозяйственных угодий (пашни и пастбища) поступает 21 % общего фосфора и 52 % общего азота от всей биогенной нагрузки Вислинского залива (с учетом сточных вод Калининграда). Однако эта оценка может быть несколько завышена в связи с тем, что расчеты проводились по методике, разработанной для районов Южной Швеции, в которой нормы внесения удобрений выше. Сток биогенов с животноводческих комплексов сильно варьирует в зависимости от вида утилизации органических отходов ферм [18].

Поступление биогенных веществ с земель лесного фонда, занимающих около 20 % площади водосборного бассейна Преголи, незначительно и не превышает 2 % азота и 5 % фосфора.

Согласно литературным данным, биогенная нагрузка на Вислинский залив с водосбора р. Преголи и Калининграда, в начале 1990-х годов составляла около 10000--20000 т/год азота и 1710--1850 т/ год фосфора, что выше полученных для 2001 -- 2005 гг. оценок в 3 -- 5 раз по фосфору и 2 -- 3 раза по азоту. Биогенная нагрузка на Вислинский залив с водосбора р. Преголи и Калининграда в начале 2014-х года составляла около 300 - 1000 т/год азота и 120 - 130 т/ год фосфора, что значительно ниже, чем было отмечено в предыдущий период. Общеизвестно, что с начала 1990-х гг. по причинам экономического характера в России и, в частности, в Калининградской области уменьшилось количество промышленных предприятий [4]. В сельском хозяйстве произошло значительное сокращение площадей пахотных земель, снизилось количество применяемых удобрений, уменьшилось поголовье скота. Все это, несомненно, должно было привести к уменьшению в несколько раз поступления биогенных веществ в водные объекты, что показывает и сравнение наших результатов с полученными ранее оценками. В наибольшей степени снизилась биогенная нагрузка по азоту, так как его поступление связано, прежде всего, с сельскохозяйственными угодьями и применением минеральных удобрений.

Наблюдается значительное снижение поступления биогенных веществ с водосборного бассейна р. Преголи в Вислинский залив в 2010 - 2014 годах по сравнению с оценками, выполненными в начале 1990-х - 2000 годов. Явные причины снижения биогенной нагрузки -- уменьшение антропогенной составляющей вследствие снижения промышленного производства, сокращения площадей используемых сельскохозяйственных угодий и поголовья скота, а также причины экономического характера.

1.2 Фитопланктон Вислинского залива

Видовой состав, динамика численности и биомассы фитопланктона. Современный фитопланктон Вислинского залива представлен 412 видами водорослей, относящимся к 8 систематическим отделам. Наибольшее количество видов относится к зеленым - 143, диатомовым - 106, сине-зеленым - 77, 33 таксона ниже рода являются потенциально токсичными. По видовому составу фитопланктон российской части Вислинского (Калининградского) залива типично солоноватоводный. В течение сезона обычно в пробах отмечают 9-12 видов. Большинство случайных видов заносится морскими и речными водами. Альгофлора залива в экологическом отношении характеризуется неоднородностью. В состав сообщества входят планктонные, бентопланктонные и бентические водоросли. В состав «ядра» (детерминанта) входили пять массовых видов с частотой встречаемости в течение года 100 %. Это Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs, Gomphosphaeria lacustris Chod, Planktolyngbya contorta(Lemmermann) Anagnostidis & Komarek, Merismopedia glauca (Ehr.) Naegeli, Phormidium sp. Kuetzing Ex Gomont. Характерной особенностью фитопланктона Вислинского залива является то, что морские и пресноводные виды, входящие в состав сообщества, имеют морфологически меньший объем клеток [14].

В среднем за год численность фитопланктона составляла 140 млрд. кл/м3, биомасса 1,8 г/м3. Весной основную биомассу создают диатомовые водоросли, летом и осенью - сине-зеленые. По акватории водоема фитопланктон распределен неравномерно. Количество водорослей увеличивается в прибрежных районах и по мере удаления от Балтийского пролива. Увеличение солености вызывает снижение видового разнообразия.

Первичная продукция характеризуется двумя пиками, совпадающими с пиками биомассы фитопланктона. В период летнего симума фотосинтеза чистая первичная продукция составляет около 1400 кДж/м3 в месяц. Осенью процессы образования автохтонного вещества замедляются и к декабрю практически полностью прекращаются. Максимальная интенсивность фотосинтеза отмечается в поверхностном слое воды, снижаясь с глубиной [15].

Экосистема Вислинского залива характеризуется не только высокой скоростью образования автохтонного вещества, но и высокой скоростью его утилизации. В среднем за вегетационный сезон в поверхностном слое на деструкционные процессы расходуется 18,4 кДж/м3 в сут. кл и разрушается ежесуточно от 40 до 80 % сестона. В отдельные годы с повышенной солнечной инсоляцией пики первичной продукции бывают значительными. В среднем за год в Вислинском заливе в поверхностном слое продуцируется около 14 000 кДж/м2 органического вещества. Годовая чистая первичная продукция достигает 3100 кДж/м2.

1.3 Зоопланктон Вислинского залива

Зоопланктон в российской части Вислинского залива представлен 74 эвригалинными видами и подвидами, относящимися к трем таксономическим группам: Rotifera, СМосега, Copepoda. По численности и биомассе преобладают Copepoda - 64 и 80 % соответственно. По численности и биомассе в составе зоопланктона в заливе доминирует E. affinis. В среднем за вегетационный период за сутки продуцируется (0,75±0,78) кДж/м3. За год продукция зоопланктона составляет 85 кДж/м3, или 300 кДж/м2.

Зоопланктон представлен тремя трофическими группами: фитофагами, всеядными и хищниками, составлявшими 75, 14 и 11 % от общего количества видов. Основной поток энергии идет по одной ветви с участием всеядных видов ракообразных. В рационе всеядных видов преобладает растительная пища. Численность хищных планктонных животных низкая, поэтому их рационом можно пренебречь.

После вселения в Вислинский залив хищных ветвистоусых ракообразных C. pengoi в 1999 г. произошли структурные изменения в сообществе зоопланктона. Увеличилась численность коловраток, а веслоногих ракообразных - снизилась. Период появления церкопагисов в планктоне совпадает с выклевом личинок балтийской сельди, что создает, по мнению авторов, напряженные трофические отношения между ракообразными и личинками балтийской сельди [6].

Зообентос в российской части Вислинского залива в современный период представлен 43 таксонами ниже рода беспозвоночных. Основную биомассу создавали хирономиды, олигохеты, полихеты и моллюски. После вселения и натурализации полихет Marenzelleria viridis Verlin отмечено изменение в структуре зообентоса в сторону снижения роли хирономид и увеличения доли этого вида. В результате кормовая база рыб-бентофагов ухудшилась, так как маренцеллерии, углубляясь в грунт до 40 см, становятся недоступными для рыб.

Средняя биомасса донных беспозвоночных с апреля по сентябрь составила (25,1±13,8) г/м2. Сезонная динамика продукции зообентоса совпадает с динамикой биомассы. Донными беспозвоночными в российской части Вислинского залива продуцируется в среднем за вегетационный период (36,0±65,6) г/м2, или около1100 кДж/м2.

Использование первичной продукции планктонными и донными беспозвоночными [12]. Пищевой спектр планктонных фильтраторов в Вислинском заливе включает бактерий, детрит, фитопланктон, инфузорий и мелких коловраток. Веслоногие рачки потребляли клетки размером от 4 до 50 мкм3, причем у Е. affinis преобладала растительная пища, составляя до 60% массы пищевого комка. Рацион Е. affims, рассчитанный методом балансового равенства, в течении вегетационного периода менялся от 0,1 до 3,6 кДж/м3сут, составляя в среднем 1,1 кДж/м3сут. За вегетационный период ракообразными потребляется около 970 кДж/м2. Отношение годового рациона планктонных рачков к валовой первичной продукции равнялось 6,9%, к чистой первичной продукции - 31,3 %. Донные беспозвоночные (хирономиды, олигохеты, полихеты, моллюски) по характеру потребляемой ими пищи относятся к фитодетритофагам. Их пищевой спектр зависел преимущественно от преобладания кормовых объектов в данный сезон. В среднем за вегетационный период суточный рацион хирономид составил 20%, олигохет - 12 % от массы тела. Рацион бентосных беспозвоночных был у хирономид - 2,1, у олигохет - 0,18 г/м2 в сутки. Отношение рациона донных беспозвоночных к чистой первичной продукции достигает 1 % [19].

Плотва в Вислинском заливе в основном потребляет моллюсков, которые служат главной пищей и составляют 80 % годового рациона. Второстепенной пищей плотвы являются хирономиды (17 %), присутствующие в рационе в значительном количестве весной, третьестепенной - нитчатые водоросли, мизиды и другие беспозвоночные.

1.4 Структура пищевых цепей

вислинский залив фитопланктон плотва

Трансформация вещества и энергии в Вислинском (Калининградском) заливе идет по двум направлениям: через планктонную (пелагическую) и детритную (донную) пищевые цепи. Планктонная пищевая цепь связана с прямым использованием энергии, ассимилированной фитопланктоном, составляющей в Вислинском заливе 14 000 кДж/м2. Фитопланктон в основном потребляется зоопланктоном, средняя за вегетационный период продукция которого сравнительно небольшая - 300 кДж/м2. Зоопланктон главным образом используется в пищу личинками и мальками рыб [9].

Конечным звеном пастбищной цепи является плотва. Промысловая рыбопродукция плотвы равна около 0,4 г/м2, или 2 кДж/м2, что составляет примерно 30 % общего вылова рыбы. Допуская примерно одинаковую калорийность пищи, получается, что 50 % продукции плотвы образуется за счет экосистемы Вислинского залива, куда она выходит на нагул и где формируется промысловый запас плотвы. В Вислинском заливе рыбопродукция плотвы формируется за счет планктонной пищевой цепи на 40 и на 10 % - за счет донной. Таким образом, собственно за счет планктонной пищевой цепи формируется только 12 % рыбопродукции Вислинского залива (хищные рыбы составляют около 30 % от вылова аборигенных видов рыб). Основной поток энергии по планктонной цепи идет на создание продукции молоди рыб, т.е. для пополнения запасов [16].

Годовая продукция донных беспозвоночных составляет около 1100 кДж/м2. Бентофаги обеспечивают около 70 % общего вылова рыбы, их промысловая рыбопродукция - 1 г/м2 (6 кДж/м2) (рис. 2).



Рис. 2. Схема пищевой цепи и потоков энергии в Вислинском заливе на промысловую рыбопродукцию плотвы (в скобках - кДж/м2 в год)

В качестве самостоятельного элемента пищевой цепи выделена промысловая бентосоядная рыба, плотва. Численность и биомасса этого вида в заливе значительна, но по существу плотва является видом, связывающим пелагическую и донную пищевые цепи на последнем трофическом уровне. Таким образом, для экосистемы Вислинского залива характерна трансформация вещества и энергии в рыбопродукцию, проходя через донную пищевую цепь (до 75 %). Около 20 % промысловой рыбопродукции залива (или 50 % вылова плотвы) образуется за счет планктонной пищевой цепи залива.

Отношение вылова промысловых видов рыб к величине валовой первичной продукции составляет 0,06 %.

Исследованию потоков энергии и вещества в экосистемах, особенностям рыбопродукционного процесса уделяется достаточно много внимания. Эти исследования имеют в своей основе балансовый метод. В рамках балансового метода были предложены модели, увязывающие низшие и высшие трофические уровни в водоеме [21].

В Вислинском заливе по типу питания преобладают рыбы-бентофаги, которые имеют ведущее значение в области промысловой рыбопродукции. Особенностью питания бентосоядных рыб залива стало практически полное отсутствие в их рационе зоопланктона. Необходимо отметить, что во многих водоемах для бентосоядных рыб характерен переход на питание зоопланктоном в период вылета хирономид. Для бентосоядных рыб Вислинского залива характерно совпадение главной и излюбленной пищи, а фактическое значение в пище избегаемых организмов низко. Практически все группы зообентоса используются в пищу рыбами. Исключение составляют олигохеты. Это косвенно указывает на хорошую обеспеченность бентофагов пищей. Другой особенностью питания рыб в Вислинском заливе является преобладание в пище плотвы донных беспозвоночных. По литературным данным плотва, рыба, которая питается массовыми организмами, преобладающими в данном заливе. В Вислинском заливе плотва является типичным бентофагом [5].

Компьютерное моделирование показало, что увеличение численности рыб-планктофагов способствует увеличению численности хищных рыб и таким образом возрастает эффективность переноса энергии на формирование промысловой рыбопродукции. Величина отношения вылова рыб к величине валовой первичной продукции в Вислинском заливе ниже, чем в других водоемах, что также связано с низкой численностью аборигенных рыб-планктофагов. Низкие значения этого соотношения связаны с особенностью функционирования экосистемы Вислинского залива, которая определяется как гидрологическими условиями, так и биологическими процессами, происходящими в водоеме.

Глава 2. Характеристика, экология и значение плотвы

2.1 Биологическая характеристика плотвы

Плотва -- стайная рыба. Тело прогонистое, сжатое с боков, зеленоватое на спине, серебристое на боках и брюхе. Глаза оранжевые с красным пятнышком наверху. Грудные и анальные плавники оранжево-красные, верхний и хвостовой темные, с красноватым оттенком. Достигает веса до 2 кг, длины до 45 см, нерестится при температуре 10 - 12°С.

Обитает плотва по всей территории России, за исключением реки Колымы и ее притоков. Предпочитает медленное течение, держится в зарослях водной растительности и около них, на тиховодных плесах и в заводях.

Самый лучший клев по первому и последнему льду, весной, перед нерестом, и летними зорями.

Перед нерестом плотва собирается в большие стаи, подходит к кромке водной растительности и непрерывно кормится. В этот период ее можно поймать практически на все, кроме живца, но лучшей насадкой будет мотыль и опарыш, а также мелкий навозный червь и подлистник. Прикормка чисто символическая. Это панировочные сухари, жмых, мелкий мотыль, геркулес, сухая глина или чистый песок (если небольшая глубина).

Обитает в самых разнообразных экологических условиях [7]

- среди зарослей макрофитов и на участках водоёмов, свободных от растительности;

- на биотопах с илистым, песчаным и галечно-каменистым грунтами;

- на мелководьях, в открытых плёсах у поверхности и на значительных глубинах.

Однако предпочитает водоёмы озёрного типа, пойменные разливы, затоны, старицы, протоки с зарослями водной растительности.

В русле Вислинского залива плотва - один из наиболее многочисленных видов, и, как правило, доминирует по численности, наряду с окунем. Данный вид распространён по всей акватории, и занимает различные биотопы, является одним из основных объектов спортивно-любительского рыболовства.

Обычно возраст плотвы в уловах не превышает 11 лет при длине 29-30 см и массе 350-400 г. В заливе плотва встречается в возрасте до 7 полных лет длиной тела до 22 см и массой до 240 г.

Обычно в первые, 3-4 года, у плотвы наиболее интенсивен линейный рост, а в последующие годы возрастает прирост массы тела. Эту тенденцию отмечают ряд авторов для сибирской плотвы [1; 2]. По их наблюдениям колебания длины и массы тела в одних возрастных группах весьма значительны: по длине - вдвое, по массе - в 5-6 раз[11].

Обычно темп роста самок выше, чем самцов. Эта тенденция отмечается и для других водоёмов. По возрастным группам пределы длины и массы плотвы незначительны; как правило, максимальные линейные размеры в 1,2-1,6 раз превышают минимальные, а по массе тела - в 2-4 раза (табл. 2).

Таблица 2. Основные биологические показатели плотвы

Возрастной ряд	Длина, см (колебания)	Средняя длина, см	Масса, г (колебания)	Средняя масса, г	Количество, экз.	%
1+	6,3-10,9	9,5	4-24	13,6	47	12,4
2+	10,7-13,5	11,9	21-44	29,3	102	26,9
3+	12,2-15,9	14,7	36-87	66,3	75	19,8
4+	14,3-17,4	16,6	55-130	98,0	66	17,4
5+	15,7-19,1	18,3	71-157	134,1	59	15,6
6+	18,3-20,5	19,9	142-211	178,1	29	7,6
7+	-	21,8	-	236	1	0,3

При сравнении линейного и весового роста плотвы за разные годы наблюдаются существенные различия. Так, наименьшие показатели длины и массы тела были в 2012 г, значительно лучше плотва росла в 2013 г, в другие годы линейный и весовой рост был примерно на одном уровне. Снижение среднего возраста и, как следствие, средней длины и массы популяции плотвы в 2012 году связано с весенним паводком этого года, в результате которого значительная часть нерестующих особей зашли в пойменные водоёмы, в которых остались после спада воды. Уже в 2012 году происходит повышение среднего возраста популяции этого вида.

Плотва является относительно пластичным видом рыб, в её питании присутствуют водная растительность, зоопланктон и зообентос, однако в основном, она потребляет в пищу растительные объекты, в частности нитчатые водоросли, которые иногда составляют до 100 % массы пищевого комка. В целом же, состав питания зависит от обеспеченности определённым видом корма. Ранней весной плотва в больших количествах потребляет животную пищу из-за снижения биомассы растительной. Как отмечалось ранее развитие зоопланктона и зообентоса в реке низкое, а также с учётом наличия значительного количества конкурентов по этому спектру, естественно, что данный вид, обладая относительной неприхотливостью в питании, будет избирать наиболее доступную пищу, в нашем случае это водная растительность. Так у плотвы размерных групп от 6 до 19 см доля пищи животного происхождения не превышает 25 %, у размерной группы 19-22 см этот показатель увеличивается до 33,3 %. В целом же следует отметить относительно высокую обеспеченность пищей этого вида, с учётом практически не ограниченных кормовых ресурсов растительного происхождения. Интенсивность питания варьирует в течение вегетационного периода: во время нереста она не питается. Наиболее активное питание плотвы проявляется перед нерестом и после него. Интенсивность питания может снижаться в жаркие летние дни, когда вода сильно прогревается. Как отмечают Г.В. Никольский и Е.А. Яблонская [3; 4] плотва не перестает питаться и зимой, когда в её рационе преобладает растительная пища.

Половая зрелость наступает в возрасте около 3-х лет, однако отдельные самцы становятся половозрелыми в возрасте 2-х лет.

У плотвы с возрастом абсолютные приросты длины, характеристики линейного роста, относительные величины приростов изменяются более или менее синхронно.

Указанные показатели линейного роста имеют четкую тенденцию к снижению от младшего к старшему возрасту.

Анализируя полученные данные, можно отметить, что у плотвы Вислинского залива наибольшие абсолютные приросты длины тела, удельная скорость роста, константа и характеристика роста, наиболее высокие в период жизни, определенный 1-4 годами. Темпы роста плотвы в 6-8-летнем возрасте снижаются по абсолютным приростам в 2 раза, по удельной скорости роста - в 5 раз, и в период 9-10 лет соответственно 5 и 30 раз.

Исходя из возрастных изменений размеров тела в росте плотвы, можно выделить следующие периоды:

1) высокий прирост длины тела в 1- 5 летнем возрасте,

2) средний прирост тела в 6-8 летнем возрасте,

3) низкий прирост тела в возрасте от 8 лет.

Подобные периоды видны также у плотвы Вислинского залива:

1) в 1-4 года,

2) 5-8 лет

3) 9 и более лет [3].

У плотвы отмечено три периода:

1) максимальный прирост сеголетков,

2) относительно высокий прирост 2-6 летков,

3) низкий темп роста, начиная с 7-летних особей [4].

Различное время прекращения высокого прироста длины тела плотвы, вероятно, связано с изменением в возрастном характере питания. Ввиду перехода плотвы на питание моллюском - дрейссеной при достижении размеров тела около 16-20 см, темпы ее роста остаются довольно высокими и в период после достижения половой зрелости. В результате чего определить период достижения половой зрелости по методу В.В. Васнецова [2], исходя из данных относительных значений прироста, весьма затруднительно.

С ростом плотвы уменьшаются индексы диаметра глаза (как относительно длины тела, так и относительно длины головы), длины головы, длины средних лучей хвостового плавника, длины хвостового стебля и длины основания спинного плавника. Для последних двух параметров различия достоверны не во всех случаях. Увеличение относительных размеров характерно для наибольшей и наименьшей высоты тела, расстояний между грудными и брюшными плавниками и брюшными и анальным плавником, длины брюшных плавников, длины рыла относительно длины головы.

2.2 Экологические особенности плотвы

В водных системах плотва совершает небольшие миграции. Ей свойственны две миграции: весенняя, когда она распределяется по местам нагула и нереста, и осенне-зимняя, когда под влиянием заморных явлений плотва уходит обратно в районы зимовки. Перемещение рыбы из одного водоема в другой успешно используется рыбаками. На путях ее движения в речках устанавливаются котцы, морды, другие ловушки.

Речная плотва проводит большую часть времени в руслах, меньшую - в пойменных водоемах (сорах, старицах, курьях, затонах, протоках, пойменных озерах).

В заливах эта рыба распределяется преимущественно в небольших речках (притоки третьего порядка), в их среднем и верхнем течении, где имеются живуны (незаморные участки).

Большое количество рыбы в зимнее время отстаивается в живунах, которые расположены в заморной зоне. Эти живуны хорошо известны рыбакам и используются ими для промысла. Однако в настоящее время многие живуны утратили свое рыбохозяйственное значение и нуждаются в проведении работ по мелиорации (расчистка устьев ручьев от леса, выемка грунта, объединение нескольких мелких ручьев-живунов в один мощный).

Плотва является пластичным видом: способна приспособляться к различным условиям и образовывать локальные стада. Надо думать, что местные стада ее имеются на всех участках залива.

2.3 Размножение плотвы

Нерест плотвы наблюдается при распадении льда, который наступает в конце апреля - первой половине мая, в зависимости от температурных условий текущего года. После очищения водохранилища ото льда весенний нагрев воды происходит довольно быстро и уже в мае среднемесячная температура воды повышается до 10…..12°С, а на мелководных участках водохранилища верхней его части даже до 16…..17°С. В этот период происходит заполнение водохранилища водой, которая постепенно заполняет участки верхнего и среднего плесов, находившиеся в осенне-зимний период в состоянии безводности. Небольшие слои воды здесь быстро прогреваются, создаются благоприятные условия для развития кормовой базы рыб - планктона, бентоса и высшей водной растительности, играющих важную роль для нереста и нагула рыб, которые постепенно смещаются из нижнего и среднего глубоководных участков на заполняющиеся водой мелководья верхней части водохранилища [5].

Массовый нерест плотвы в Вислинском заливе начинается 11-12 мая, при дневных температурах воды на нерестилищах 12... 14°С. Ночью температура воды опускалась до 8...9°С. Уровень воды ежедневно снижался на 2-5 см. К 18-20 мая наблюдался отход производителей с нерестилищ.

Начало нереста характеризуется значительным преобладанием самцов на нерестилищах. Самцы подходят раньше и находятся на нерестилищах дольше самок, участвуют в оплодотворении икры нескольких самок. Уловы ставными сетями (ячея 30 мм) зафиксировали соотношения самок к самцам как 1 : 4-15. Дневные уловы превышали ночные в 3,5-4 раза, что говорит о повышенной активности производителей на нерестилищах при повышении температуры в дневное время.

Обычно плотва откладывает икру около берегов, на мелководьях на прошлогоднюю растительность, в тростниках, среди полузатопленных кустов и подмытых корневищ. В Вислинском заливе плотва, кроме того, использует для кладки икры затонувшие деревья, камни, валежник, даже бетонные сваи.

По данным разных авторов, инкубации икры плотвы в зависимости от температуры длится 7-14 дней [1].

Половой зрелости плотва достигает в возрасте 2+ - 3 + лет; минимальные размеры, при которых она становится половозрелой, зависят от условий обитания. В Вислинском заливе зафиксированная наименьшая длина половозрелых рыб (самцов) составляла 13,5 см, масса 47 г. В 2005 г. при проведении контрольных ловов ставной сетью с размером ячеи 22 мм основную долю уловов составили половозрелые особи промысловой длиной 12-15 см, при массе 35-70 г в возрасте 3 лет.

АИП плотвы закономерно увеличивается с возрастом, длиной и массой рыб. Диапазон колебаний плодовитости плотвы Вислинском заливе составляет от 10,2 до 20,4 тыс. икринок, что несколько больше результатов, полученных в 2013 г. [3].

Из 31 отобранной в ноябре 2013 г. для биологического анализа рыбы 65% были самки, находящиеся в четвертой стадии зрелости половых продуктов. Абсолютная индивидуальная плодовитость самок в возрасте 3+ составила 9,9 тыс. икринок при колебании от 5,32 до 16,02 тыс. икринок, относительная индивидуальная плодовитость 94,2 шт. Коэффициент зрелости равен 11,75%

В начальный период формирования ихтиофауны водохранилища плотва отличалась высоким темпом роста и упитанностью. Трех, четырехлетние особи плотвы имели промысловую длину 15,1 и 17,9 см соответственно и среднюю массу 80-130 г. Явление увеличения скорости роста рыб на протяжении первых лет в заливе объясняется разреженной плотностью рыб и обилием пищи. Дальнейшее изменение гидрологического режима водоема привело к замедлению скорости роста рыб, повышению их смертности на ранних этапах онтогенеза, увеличению продолжительности жизни, однако без достижения прежних максимальных размеров. В следующие 5 лет увеличение численности рыб, как самой плотвы, так и других массовых видов (окуня, язя, карася), привело к снижению роста плотвы в 2-3 раза [5].

Представленные данные могут свидетельствовать о стабилизации линейного роста плотвы после окончания формирования экосистемы водохранилища. Увеличение же массы всех возрастных групп и коэффициента упитанности по Фультону связано с улучшением кормности водоема. Вероятно, это связано с аккумуляцией биогенов вследствие поступления весенних талых и паводковых вод в водохранилище с обширной водосборной площади. То есть происходит естественная эвтрофикация залива.

Увеличению скорости роста плотвы препятствует недостаточный объем промыслового лова на водоеме, т. к. две трети водоема находится на территории Вислинского залива, где деятельность рыбозаготовителей запрещена.

В то же время характерные для водохранилища значительные колебания уровня воды, в отличие от естественных водоемов, не согласуются с жизненными циклами гидробионтов и отрицательно влияют на ихтиофауну водохранилища, особенно в весенний период во время нереста. Полученные данные и наблюдения в весенний период свидетельствуют, что ежегодно в период нереста ихтиофауне водоема наносится значительный вред. Так как основным субстратом для нереста служит прибрежная растительность, затопляемая лишь в весенний период, а сработанность уровня воды начинается как раз во время нереста щуки, окуня, язя, большая часть отложенной икры обсыхает на ветках и гибнет. Нерестилища карпа расположены в северо-восточной части водохранилища, но эти участки при быстром снижении уровня воды становятся недоступны, и нормальное воспроизводство происходит не каждый год.

Неблагоприятный уровневый режим, отсутствие подходящего субстрата для нереста большинства видов рыб и отсутствие зимних «заморов» повышают конкурентоспособность плотвы, позволяя ей доминировать над другими видами рыб. В результате основным объектом промысла является плотва - более экологически пластичный вид. Карп, толстолобик, налим встречаются крайне редко.

В целом нормальная структура ихтиоценоза Вислинского залива нарушена - наблюдается недостаток хищников. Плотва поражена лигулезом, в некоторых выборках до 50%. Рыбаки избегают мест скопления лигулезной плотвы, ведут промысел на глубинах свыше 4-5 м, что только усугубляет эпизоотическую обстановку.

Глава 3. Анализ популяции плотвы

Для оценки морфологических различий между особями плотвы в различных местообитаниях применен дискриминантный анализ. Значимость каждого признака определена посредством стандартизированных дискриминантных коэффициентов. При проведении статистического анализа морфологических показателей использовали относительные величины признаков, рассчитанные по отношению к общей длине и длине головы рыбы. Проводили сравнительный анализ по ряду морфофункциональных показателей у рыб в различных местах обитания: величине ротового отверстия [6] и отношению наибольшей высоты тела к стандартной длине тела рыб, а также показателю формы корпуса рыб [1]. Показатель формы корпуса в определенной степени характеризует морфогидродинамические свойства рыб. Высокие значения данного показателя свидетельствуют о более прогонистой форме тела, а относительно низкие значения показателя свойственны высокотелым особям с большой кривизной верхнего профиля.

На основании проведенного дискриминантного анализа выявлены две различные биотопические группировки плотвы озера: литоральная и пелагическая, различающиеся по ряду морфологических параметров и в значительной мере отличающиеся по комплексу морфологических показателей (рис. 3). В ходе многомерного статистического анализа установлены ведущие морфологические показатели, вносящие основной вклад в разделение разных выборок плотвы по особенностям морфотипа.



Рис. 3. Дифференциация плотвы (4+) из литорали (3 м) и пелагиали (8-12 м) по комплексу морфологических показателей:

Max. body - наибольшая высота тела, LV- длина брюшного плавника, HA - высота анального плавника, Lc - длина без хвостового плавника, LP - длина грудного плавника, L caudal - длина хвостового стебля, Lb - длина туловища, Min. body - наименьшая высота тела, LA - длина анального плавника, PD - постдорсальное расстояние

Пелагическая плотва характеризуется большей длиной постдорсального расстояния, более длинными брюшными плавниками и высоким анальным плавником. Плотва в прибрежье озера отличается относительно большей длиной туловища, анального плавника, а также более высокими значениями наименьшей высоты тела. Для плотвы характерны более высокие значения длины тела, хвостового стебля и грудных плавников. В целом, по всему комплексу сравниваемых морфологических признаков плотвы из разных биотопов озера обнаружены достоверные отличия (p<0,05) по 12 из 20 пластических признаков. Основные морфологические отличия разных экологических групп плотвы наблюдаются по следующим параметрам: наибольшая высота тела, длина брюшного плавника, высота анального плавника, длина без хвостового плавника, длина грудного плавника, длина хвостового стебля, длина туловища, наименьшая высота тела, длина анального плавника, постдорсальное расстояние.

Рис. 4. Морфофункциональные характеристики разных экологических групп плотвы:

А - величина ротового отверстия (D, см2), Б - показатель формы корпуса (Y, относительные единицы), В - отношение наибольшей высоты тела к длине тела рыб (Н/L, %)

Выявлены различия по ряду морфофункциональных показателей у особей плотвы разных экологических групп. Особи плотвы, отловленные в литорали и пелагиали озера, различались по величине ротового отверстия, показателю формы корпуса, а также по соотношению наибольшей высоты тела к длине тела рыб (рис. 4). Для особей, обитающих в прибрежье озера, характерна большая величина ротового отверстия и высокотелость, в глубоководной зоне плотва отличалась относительно меньшим размером рта и прогонистым телом.

Плотва в прибрежной зоне превосходит по линейно-весовым показателям плотву в открытой части водоема. В настоящее время наблюдается увеличение линейно-весовых показателей рыб. За 25-летний период произошло увеличение длины плотвы пяти- и шестилетнего возраста в среднем в 1,5 раза, а массы - в среднем в 1,6 раза.

В процессе филогенеза у отдельных особей в пределах вида под воздействием абиотических и биотических факторов вырабатывается способность существовать в определенных местообитаниях. В результате образуются внутривидовые группы организмов - экологические группы или экологические формы.

Наличие в популяциях внутривидовых групп организмов, различающихся уровнями адаптации к тем или иным условиям среды, позволяет популяции более эффективно использовать среду обитания, наиболее полно осваивать существующий в пределах ареала набор пространственных и временных субниш с альтернативными ресурсами [7; 10; 17].

Полученные результаты свидетельствуют о том, что структуру популяции плотвы составляют разные экологические группы рыб, различающиеся по ряду параметров: пластическим признакам, морфофункциональным показателям и темпу роста. Различная величина ротового аппарата плотвы, обитающей в прибрежной и открытой глубоководной зонах озера, свидетельствует об адаптации рыб к условиям занимаемой трофической ниши.

Известно, что при переходе на практически облигатное питание моллюсками у плотвы наблюдаются изменения биологических показателей: упитанности, плодовитости и др. С увеличением упитанности изменяются пропорции тела рыб, что подтверждают полученные результаты исследования: прибрежная моллюскоядная форма плотвы в озере отличается высокотелостью и большей кривизной верхнего профиля.

Таблица 3. Динамика биологических показателей плотвы

Год	Средняя длина, см	Средняя масса, г	Упитанность по Фультону	ОИП, тыс.икр.	Средний возраст	Кол-во, экз.
2006	14,4	59,8	1,99	-	3,63	40
2007	11,0	27,8	2,01	-	2,58	46
2008	13,3	48,6	2,07	-	3,75	56
2010	14,8	72,4	2,15	-	3,76	224
2011	15,1	66,2	1,93	-	4,11	241
2012	14,6	73,1	1,98	12,73	3,17	379

Плотва относится к рыбам с полициклическим и единовременным икрометанием. Наступление половой зрелости растянуто на несколько лет; отдельные самцы созревают на втором году жизни, в массе - на третьем; самки созревают на год позже. Соотношение полов в популяции плотвы во все годы исследования характеризуется преобладанием самок, которых больше чем самцов в 1,5-1,7 раза (табл. 4).

Плотва достигает половой зрелости на втором году жизни. Основную массу нерестовой популяции составляли рыбы в возрасте 3-4 года. Нерест плотвы происходит в апреле-мае при температуре воды от 6 до 120С. В это время плотва собирается в стаи и мигрирует к прибрежным мелководьям, где на водной растительности откладывает икру.

Таблица 4. Соотношение полов сибирской плотвы, %

Пол	Соотношение полов
	2008	2010	2012	2013
Самка	64,4	55,8	63,4	53,3
Самец	35,6	36,6	36,6	34,3
Ювенальные	0,0	7,6	0,0	12,4
Количество	56	227	241	379

При недостатке нерестилищ плотва может откладывать икру на несвойственный ей субстрат. Отмечается нерест плотвы на крупные валуны, расположенные в прибрежной зоне. Нерестится плотва единовременно. Период икрометания краток и длится обычно 8-10 дней. В период нереста самцы приобретают характерный брачный наряд - эпителиальные бугорки на чешуе и жаберных крышках, и становятся шершавыми на ощупь. По результатам исследований индивидуальная абсолютная плодовитость плотвы колеблется в широких пределах от 4,1 до 54,5 тыс. икринок, причём отмечается зависимость плодовитости от возраста и размеров самок. Значения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) и относительной индивидуальной плодовитости (ОИП) плотвы (табл. 5).

Таблица 5. Плодовитость плотвы по возрастным группам, тыс. икринок

Год	ИАП по возрастным группам	АИП средняя	Диам.икр. мм	ИОП (b)	ИОП (М)
	2+	3+	4+	5+	6+
2011	5,31	8,88	15,49	17,80	47,24	20,15	-	1,012	0,128
2012	6,21	9,34	16,87	20,16	51,32	25,59	0,6-1,1	1,134	0,141

С увеличением возраста плотвы отмечается и увеличение индивидуальной абсолютной плодовитости, такая же направленность отмечается и при увеличении размеров самок (за редким исключением). В целом же следует отметить сравнительно низкие показатели плодовитости данного вида.

Заключение

Вислинский залив Балтийского моря относится к одним из самых продуктивных водоемов Европы. Водосборный бассейн Вислинского залива в большой степени составлен водосбором р. Преголи, в котором расположены все крупнейшие города Калининградской области.

Плотва - это самая широко распространенная и наиболее многочисленная рыба во многих водоемах. Везде она составляет самую многочисленную породу рыб, и часто представляет собой главную массу всей ихтиофауны. Но, в связи с низким темпом роста, плотва относится к числу малоценных рыб, хотя и составляет значительную часть уловов. По всем этим причинам, а также по тому значению, какое плотва имеет в устьях наших рек и многих озерах, она заслуживает гораздо большего внимания, чем многие другие, более ценные рыбы.

Плотва, питаясь в значительной мере бентосом, является конкурентом ценным бентософагам, поэтому в водоемах, где они обитают, численность плотвы нужно всемерно ограничивать. Кроме того, при определенных условиях плотва может поедать икру и личинок рыб, чем снижает их численность.

Для экосистемы Вислинского (Калининградского) залива характерно преобладание переноса вещества и энергии через донную пищевую цепь, обеспечивающее до 75 % промысловой рыбопродукции. За счет планктонной пищевой цепи формируется только продукция молоди рыб. Аборигенные промысловые рыбы-планктофаги в заливе отсутствуют, что объясняет низкое значение отношения вылова рыбы к первичной продукции (0,06 %), служащего показателем эффективности утилизации вещества в водоеме. Питание хищных промысловых рыб залива в Балтийском море позволяет поддерживать существующий уровень рыбопродуктивности 1,4 г/м2, что соответствует продукции рыб в олиготрофных водоемах.

Список литературы

1. Авдеева Е.В., Казимирченко О.В. Мониторинг состояния европейского угря anguilla anguilla l. Вислинского (Калининградского) залива по бактериологическим параметрам// Фундаментальные исследования. 2013. № 8. С. 50.

2. Анисимова, И.М. Ихтиология / И.М. Анисимова, В.В. Лавровский. - М.: Агропромиздат, 1991. - 288 с.

3. Баклашова, Т.А. Практикум по ихтиологии / Т.А. Баклашова. -- М.: Агропромиздат, 1990. -- 222 с.

4. Веснина Л.В., Морузи И.В., Пищенко Е.В., Белоусов П.В. Гидрохимия: курс лекций: учебное пособие. - Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2008. - 44 с.

5. Заостровцева С.К. Анализ паразитофауны рыб Вислинского залива (Балтийское море) // Биология внутренних вод. 2009. № 4. С. 87-92.

6. Иванов, А.А.Физиология рыб / А.А. Иванов. -- М.: Мир, 2003. - 279 с.

7. Кузнецов В.А., Григорьев В.Н., Галанин И.Ф. Биологическая характеристика плотвы Rutilus rutilus (L.) как один из показателей состояния экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилища // Вода: химия и экология. -- 2012. -- № 7. -- c. 97-102.

8. Ланге Е.К. Характеристика состояния фитопланктоных сообществ реки Преголи (бассейн Вислинского залива, Балтийское море) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23. № 2. С. 92-97.

9. Левых, А.Ю. Методы биологических исследований / А.Ю. Левых. -- Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2012. -- 175с.

10. Левых, А.Ю. Оценка благополучия среды по показателям стабильности развития растений и животных / А.Ю. Левых, Г.Г. Пузынина // Известия Самарского научного центра. - 2012. - Т. 14. -- № 3. - С. 608-611.

11. Левых, А.Ю. Современное состояние наземных и водных экосистем г. Ишима / А.Ю. Левых, О.Е. Токарь, Г.Г. Пузынина, А.С. Красненко, А.В. Ермолаева, Д.О. Шерер, О.С. Козловцева. - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2011. -- 108 с.

12. Мелехова, О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие для студ. высш. учеб. Заведений / О.П. Мелехова, Е.И. Сарапульцева, Т.И. Евсеева [и др.]. -- М.: ИЦ «Академия», 2008. - 288 с.

13. Моисеев, П.А. Ихтиология / П.А. Моисеев, Н.А. Азизова, И.И. Куранова. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 384 с

14. Мухачёв, И.С. Направления эколого-рыбохозяйственной реабилитации озёр Зауралья / И.С. Мухачёв // Вестник Тюменского государственного университета. - 2010. -- №7. -- С. 114-122.

15. Мягков, Н.А. Атлас-определитель рыб: книга для учащихся / Н.А. Мягков. -- М.: Просвещение, 1994. - 282 с.

16. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1996. - 367 с.