Цианкобаламин (витамин В₁₂)

Пангамовая кислота (витамин В₁₅)

Аскорбиновая кислота (витамин С)

Цитрин (витамин Р)

Биотин (витамин Н)

Парааминобензойная кислота Фолиевая кислота

Инозит S-Метилметионин (витамин U)

Характерным для этой группы витаминов является хорошая растворимость в воде и нерастворимость в жирах и органических растворителях.

Как правило, витамины, растворимые в воде, содержатся в продуктах растительного происхождения; большинство из них в своем составе содержит азот. В отличие от жирорастворимых вита-минов они не накапливаются в животном организме и проявляют свое биологическое действие, входя в состав ферментов.

Витамин В, (тиамин) является первым витамином, хими-ческий состав которого был подробно изучен. Название "тиамин" он получил благодаря наличию в его молекуле серы и азота:

Отсутствие в пище витамина В, вызывает тяжелое заболевание полиневрит, или бери-бери, распространенное в странах, где ос-новным продуктом питания населения служит полированный рис.

По химической природе витамин В₂ представляет собой про-изводное азотистого основания -- изоаллоксазина, связанное с остатком спирта -- рибитола:

При отсутствии витамина В₂ у животных наблюдается задерж-ка роста, у человека -- выпадение волос. Характерным признаком авитаминоза В₂ является заболевание глаз, сопровождающееся вас-куляризаиией роговицы (прорастание кровеносными сосудами). За-тем происходит воспаление роговицы и помутнение хрусталика.

Витамин В3 (пантотеновая кислота). При изучении условий, необходимых для роста дрожжей, в рисовых отрубях было открыто вещество, которое оказалось фактором роста. Оно было названо пантотеновой кислотой (от греч. pamothen -- везде присутствую-щий). Такое название витамин В₃ получил за свое широкое распро-странение в природе.

Отсутствие пантотеновой кислоты в пище вызывает ряд расстройств в организме человека: нарушается деятельность сер-дца, нервной системы, почек, пищевого канала, развиваются дерматиты, обесцвечиваются волосы, снижается аппетит и т. д.

Витамин В₅, РР (никотиновая кислота).

Биологическое значение витамина РР заключается'в том, что он является составной частью коферментов НАД и НАДФ. После-дние входят в состав многих дегидрогеназ -- ферментов, катализи-рующих реакции биологического окисления. Эту функцию фермен-ты (их известно около 100) выполняют благодаря наличию в соста-ве их молекул витамина РР, способного обратимо присоединять атомы водорода.

Витамин В₆ (пиридоксин).

Биологической активностью обладают пиридоксаль и пири-доксамин, образующиеся из пиридоксола, который в связи с этим можно рассматривать скорее как провитамин В₆.

В организме пиридоксаль и пиридоксамин легко превращаются в фосфорилированную форму, образуя пиридоксальфосфат и пи-ридоксаминфосфат:

Биологическая роль витамина В₆ состоит в том, что он явля-ется коферментом так называемых трансаминаз или аминотранс-фераз. Это ферменты, участвующие в белковом обмене, в реакци-ях превращений а-аминокислот.

Витамин В₁₂ (цианкобаламин).

Следует подчеркнуть, что цианкобаламин -- единственный известный в настоящее время витамин, содержащий в" своей моле-куле металл и практически не образующийся ни в растениях, ни в тканях животных.

Витамин В₁₂ синтезируется главным образом микроорганизма-ми, в том числе обитающими в кишках человека. Очень богаты этим витамином стоячие и сточные воды, почва, ил. Живущие в них ана-эробные бактерии отличаются высоким содержанием витамина В₁₂.

Витамин В_и (пангамовая кислота) принадлежит к числу недавно открытых витаминов. По химическому строению пангамо-вая кислота представляет собой эфир D-глюконовой и диметила-миноуксусной кислот:

Витамин С (аскорбиновая кислота). По своему химическому строению аскорбиновая кислота близка к углеводам гексозам.

23. Характеристика жирорастворимых витаминов. Их значение.

Ретинолы и каротиноиды (витамины группы А)

Кальциферолы (витамины группы D)

Токоферолы (витамины группы Е)

Филохиноны (витамины группы К)

Жирорастворимые витамины нерастворимы в воде, но раство-ряются в органических растворителях. Они термостабильны, устой-чивы к изменению рН среды. Особенностью всех жирорастворимых витаминов является их способность всасываться в кишках только в присутствии жиров, а также иногда накапливаться в организме в больших количествах, вызывая гипервитаминозы.

Жирорастворимые витамины выполняют ряд функций: спо-собствуют формированию, росту и развитию эмбрионов, образова-нию и регенерации костной и эпителиальной тканей, свертыва-нию крови.

С химической точки зрения они имеют.одну общую особенность: в состав их молекулы входят строительные блоки изопренового типа, что наиболее ярко выражено в молекулах витаминов А, Е и К, кото-рые составлены из изопреновых единиц

Витамин А содержится только в животных тканях. Растения лишены этого витамина, однако они содержат группу веществ, которые в организме млекопитающих служат предшественниками витамина А -- каротиноиды. Они довольно широко распространены в природе. Каротинами богат стручковый перец, красная и кормо-вая морковь, зеленый клевер, абрикосы.

Различают а-, р- и у- каротины, среди которых наиболее ценны-ми в биологическом отношении являются Р-каротины.

В группу витамина А входит несколько витаминов, основным из которых является витамин А, (ретинол):

Витамин D. Известно несколько витаминов группы D (D₂, D₃, D₄, D₅, D₆, D₇), имеющих сходное строение. Наибольшей био-логической активностью обладают витамины D₂ (эргокальциферол) и D₃ (холекальциферол). Витамины группы D содержатся главным образом в организме человека и животных.

В последнее время получено много данных, свидетельствую-щих о том, что функция витамина D не ограничивается только регулированием обмена кальция и фосфора, а более многогран-на. Витамин D активирует деятельность фермента щелочной фос-фатазы в очагах окостенения и тем самым способствует образо-ванию костной ткани.

Витамин D оказывает стимулирующее действие на синтез бел-ка, связывающего кальций, и ДНК-зависимый синтез РНК, что положительно отражается на биосинтезе белков-переносчиков, от-ветственных за всасывание кальция. Он способствует реабсорбции фосфатов, аминокислот и ионов Са²⁺ из первичной мочи в плазму крови, усиливает реакции окисления углеводов, пировиноградной кислоты, а также ускоряет реакции цикла трикарбоновых кислот.

Витамин Е представлен целой группой витаминов, содер-жащихся в больших количествах в растительных маслах и называе-мых токоферолами. Отсутствие этих витаминов в пище отрицатель-но сказывается на способности организма к размножению. Поэто-му витамин Е называется также антистерильным витамином, или витамином размножения.

Наиболее высокой биологи-ческой активностью обладает а-токоферол следующего строения:

а-Токоферол -- триметилгидрохинон, соединенный с остатком спирта фитола. В настоящее время известно несколько витаминов группы К. Все они обладают сходной структурой и общим названием -- филлохиноны. Наиболее активным из этой группы является вита-мин К,, выделенный из люцерны:

24. Особенности строения и значение нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) относятся к сложным высокомолекулярным соединениям, состоят из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения. Так, при полном гидролизе нуклеиновых кислот (нагревание в присутствии хлорной кислоты) в гидролизате обнаруживают пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорную кислоту :

В молекуле ДНК углевод представлен дезоксирибозой, а в молекуле РНК - рибозой, отсюда их названия: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) кислоты. Кроме того, они содержат фосфорную кислоту, по два пуриновых и по два пиримидиновых основания; различия только в пиримидиновых основаниях: в ДНК содержится тимин, а в РНК - урацил. В составе ДНК и РНК открыты так называемые минорные (экзотические) азотистые основания (строение некоторых из них приводится далее).

Углеводы (рибоза и дезоксирибоза) в молекулах ДНК и РНК находятся в в-D-рибофуранозной форме:

В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.

Основу структуры пуриновых и пиримидиновых оснований составляют два ароматических гетероциклических соединения - пиримидин и пурин :

Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.

В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин, урацил и тимин.

Помимо главных пиримидиновых оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты минорные пиримидиновые основания, 5-метил- и 5-окси-метилцитозин, дигидроурацил, псевдоурацил, 1-метилурацил, оротовая кислота, 5-карбоксиурацил, 4-тиоурацил и др. Забегая несколько вперед, укажем, что только для тРНК список минорных оснований приближается к 50. На долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов тРНК, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). Структурные формулы ряда минорных пиримидиновых оснований представлены в форме нуклеозидов - соединений с углеводным компонентом:

Два пуриновых основания, постоянно встречающихся в гидролизатах нуклеиновых кислот, имеют следующее строение:

К минорным нуклеозидам пуринового ряда, обнаруживаемым в составе ДНК и РНК, относятся инозин, N⁶-метиладенозин, N²-метилгуанозин, ксантин, гипоксантин, 7-метилгуанозин и др.

Одним из важных свойств свободных азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения рН среды: при рН 7,0 они представлены в лактамной форме, при снижении величины рН - в лактимной форме. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.

Оказалось, что в составе природных нуклеиновых кислот все оксипроиз-водные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.

О локализации и количественном содержании нуклеиновых кислот в клетках получены определенные данные. Доказано, что количественное содержание ДНК в клетках одного и того же организма отличается удивительным постоянством и исчисляется несколькими пикограммами, однако в клетках разных видов живых организмов имеются существенные количественные различия в содержании ДНК. Хорошо известно также, что ДНК преимущественно сосредоточена в ядре, а в митохондриях и хлоро-пластах содержится только небольшой процент клеточной ДНК. О количестве РНК нет точных данных, поскольку содержание ее в разных клетках в значительной степени определяется интенсивностью синтеза белка. На долю РНК приходится около 5-10% от общей массы клетки. Современная классификация различных типов клеточной РНК основывается на данных топографии, функции и молекулярной массы. Выделяют три главных вида РНК: матричную (информационную) - мРНК, которая составляет 2-3% от всей клеточной РНК; рибосомную - рРНК, составляющую 80-85% и транспортную - тРНК, которой около 16%. Эти 3 вида различаются нуклеотид-ным составом и функциями.

Матричная РНК (мРНК) синтезируется в ядре на матрице ДНК, затем поступает в рибосому, выполняя матричную функцию при синтезе белка. По предположению акад. А.С. Спирина, часто мРНК при поступлении из ядра в цитоплазму образует со специфическими РНК-свя-зывающими белками комплексы - так называемые информосомы, способные к обратимой диссоциации. Информосомы рассматриваются как транспортная форма мРНК, способствующая образованию полирибосом в цитоплазме. Транспортные РНК (тРНК) имеют небольшую молекулярную массу и содержатся в растворимой фракции цитоплазмы, выполняя функцию переноса аминокислот к месту белкового синтеза - рибосоме. Рибосом-ные РНК (рРНК), как видно из данных табл. 3.1, имеют разную и значительно большую молекулярную массу. Они локализуются в двух субчастицах рибосом 50S и 30S у Е.coli и 60S и 40S в клетках животных (табл. 3.2).

Субчастица 60S содержит три разных рРНК (5S, 5,8S и 28S рРНК), в то время как субчастица 40S - одну молекулу 18S рPHK. Детально роль рРНК в белковом синтезе пока не выяснена.

Для понимания ряда особенностей структуры ДНК важное значение имели закономерности состава и количественного содержания азотистых оснований, установленные впервые Э. Чаргаффом. Оказалось, что азотистые основания ДНК обычно варьируют у разных видов организмов, однако почти не претерпевают изменений у одного и того же вида в процессе развития или в зависимости от изменений окружающей среды либо характера питания. Показано также, что ДНК, выделенная из разных тканей одного и того же вида, имеет одинаковый состав азотистых оснований. Полученные количественные соотношения были названы правилами Чар-гаффа. При анализе состава очищенной ДНК, выделенной из разных источников, были сделаны следующие выводы:

1) молярная доля пуринов равна молярной доле пиримидинов:

2) количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина:

3) количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина: А = Т и Г = Ц; соответственно

4) существенным для характеристики вида (таксономическое значение) оказался так называемый коэффициент специфичности, отражающий отношение

Это отношение часто выражают в молярных процентах (Г + Ц), или процентах ГЦ-пар. Для животных и большинства растений этот коэффициент ниже 1 (от 0,54 до 0,94), у микроорганизмов он колеблется в значительных пределах (от 0,45 до 2,57).

Литература

1. Прокариотические и эукариотические клетки (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000).

2. Б.Албертс, Д.Брей, Дж.Льюис, М.Рэфф, К.Робертс, Дж.Уотсон. "Молекулярная биология клетки", 2-е издание, "Мир", 1994.

3. С.Бейкер. Камень преткновения.Верна ли теория эволюции? - М., «Протестант», 1992.

4. Гилберт С. Биология развития 3 томам., "Мир", 1993г.

5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д., Биология 3 тома, М, "Мир", 1990г.

6. Дубинин Н.П. Новое в современной генетики М, "Наука", 1989г.