Использование микросателлитного анализа ДНК для изучения популяций кумжи (Salmo Trutta L.) в реках Абхазии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Использование микросателлитного анализа ДНК для изучения популяций кумжи (Salmo Trutta L.) в реках Абхазии

Оглавление

Введение

Глава 1. Биологические особенности кумжи

1.1 Систематическое положение и внутривидовая структура кумжи

1.2 Экология анадромной кумжи

1.3 Экология ручьевой форели

1.4 Морфология анадромной кумжи

1.5 Морфология ручьевой форели

1.6 Основное представление о генофонде кумжи

1.7 Искусственное воспроизводство и хозяйственное значение

1.8 Охрана вида

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1 Определения возраста рыб по чешуе

2.2 Изучение морфологических характеристик рыб

2.3 Микросателлитный анализ ДНК.

2.3.1 Выделение тотальной ДНК

2.3.2 Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.3.3 Электрофорез

Глава 3. Результаты исследований

3.1 Возрастной состав изучаемых форелей

3.2 Морфологические параметры изучаемых форелей

3.3 Результаты микросателлитного анализа ДНК

Выводы

Литература

Приложения

Введение

Кумжа (Salmo trutta L.) является ценной промысловой рыбой. Из-за нерегулируемого промысла, гидростроительства, загрязнения рек и браконьерства популяции кумжи резко сократили свою численность. В связи с этим данный объект внесен в Красные книги разных стран, в том числе и Российской Федерации 2001 года. Проходная форма черноморской кумжи (Salmo trutta labrax) в Красной книге Российской Федерации отнесена к категории 1, как находящаяся под угрозой исчезновения. Для восстановления численности популяций данного вида необходимым является искусственное воспроизведение кумжи в рыбозаводах и выпуск покатников (смолтов) в реки. В естественных условиях обитания для кумжи характерно большое генетическое разнообразие разных субпопуляций, приуроченных к определённым рекам, что во многом обусловлено высокой степенью хоминга. При искусственном восстановлении численности для воспроизводства используют малое количество иногда одних и тех же особей из определённого местообитания. Это может привести к инбридингу, понижению природного полиморфизма популяций и обеднению генофонда. Поэтому важно иметь сведения о генетической структуре природных популяций, чтобы осуществлять подбор особей для формирования ремонтно-маточного стада сохраняя природное генетическое разнообразие.

В качестве генетических маркеров ранее использовались морфологические (фенотипические) признаки, количество которых ограничено. Кроме того, морфологические признаки могут иметь сложный характер наследования и часто зависят от условий внешней среды. Развитие молекулярных методов исследований позволило создать новые тест-системы, позволившие анализировать генетический полиморфизм на уровне продуктов экспрессии генов (белковый, или биохимический полиморфизм) и на уровне генетического материала клетки (полиморфизм ДНК). В генетических исследованиях локусов с большим аллельным разнообразием, гетерозиготностью и высокой скоростью мутирования используют мини - и микросателлитные методы. Микросателлитные маркеры выявляют генетическую дифференциацию в тех случаях, когда она не обнаруживается другими методами, среди близкородственных популяций или экологических групп одного вида.

Целью данной работы является изучение популяций кумжи (Salmo trutta L.) в реках Абхазии с использованием микросателлитного анализа ДНК. Поставленная цель определила решение следующих задач:

1) определение возраста исследуемых рыб;

2) определение морфометрических параметров изучаемых особей;

3) проведение микросателлитного анализа ДНК рыб с подбором локусов с соответствующими праймерами;

4) выявление гомо- или гетерозиготности исследуемых особей по изучаемым локусам;

5) выявление полиморфизма по каждому микросателлитному локусу.

Генетика кумжи довольно хорошо изучена, но черноморский подвид кумжи и её популяции из рек Абхазии в популяционно-гентическом плане не исследованы, поэтому изучение их генофонда является весьма актуальным.

В данной работе впервые проведены исследования популяций кумжи в реках Абхазии с помощью микросателлитного анализа ДНК по STR-локусам с соответствующими праймерами.

Работа выполнена на кафедре экологии и морфологии животных Абхазского Государственного Университета, под руководством доцента, к.б.н. Гогуа Марины Лементьевны.

При подготовке данной работы активную помощь оказывали сотрудники лаборатории генетики и радиологии Азовского Научно-исследовательского Института Рыбного Хозяйства (АзНИИРХ). На разных этапах выполнения дипломной работы помощь оказывали сотрудники кафедры экологии и морфологии животных АГУ. Всем им мы выражаем искреннюю благодарность.

Глава 1. Биологические особенности кумжи

1.1 Систематическое положение и внутривидовая структура кумжи

Кумжа занимает следующее место в системе животного мира (Константинов и др., 2004):

Царство: Животные, Animalia

Тип: Хордовые, Chordata

Подтип: Позвоночные, Vertebrata

Надкласс: Челюстноротые, Gnathostomata

Класс: Костные рыбы, Osteichthies

Подкласс: Лучепёрые, Actinopterygii

Надотряд: Костистые рыбы, Teleostei

Отряд: Лососеобразные, Salmoniformes

Семейство: Лососёвые, Salmonidae

Род: Лососи, Salmo L.

Вид: Кумжа, Salmo trutta L.

Кумжа (Salmo trutta L.) - типичный представитель семейства Лососёвых (Salmonidae). Это интересный вид, имеющий сложную популяционную структуру и делящийся на подвиды.

Систематики выделяют 6 подвидов Salmo trutta L., из которых в водах России и бывшего СССР обитают пять подвидов - 4 проходных и 1 озёрный:

1. Salmo trutta trutta L. - обыкновенная кумжа (проходная) - обитает в бассейнах Балтийского, Белого и Баренцова морей на восток до Печоры. Это типичный подвид кумжи, который проводит в пресной воде от 3 до 7 зим, причём здесь данная форма растёт лучше, чем обыкновенный лосось (сёмга), в море же типичная кумжа растёт хуже.

В реке молодь питается главным образом водными личинками насекомых и воздушными насекомыми. В море основную пищу составляет мелкая рыба и в меньшей степени ракообразные. В море не совершает столь значительных миграций, как обыкновенный лосось. Ход в реку обычно очень растянут, нерест происходит в реках бывшего СССР в октябре и ноябре, а в реках Западной Европы - в ноябре - декабре (Никольский, 1971).

2. Salmo trutta caspius Kessler - каспийская кумжа - обитает в бассеине Каспийского моря; на нерест идёт в р. Куру, в бассеине которой образует жилую форму (форель).

По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид - каспийский лосось (кумжа). На Каспии его называют каспийским лососем или просто лососем. Каспийский лосось похож одновременно на черноморского и на сёмгу. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб весом в 33 и даже 51 кг (Расс, 1971).

Сходство с сёмгой долгое время заставляло систематиков считать каспийского лосося подвидом сёмги. Лишь в недавнее время установили, что по особенностям строения зародыша в икринке и числу хромосом это сильно отклонившаяся форма кумжи.

Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия - Волгу он входит единичными экземплярами. У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идёт на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре - январе). Половые продукты у неё развиты слабо, средний вес 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Плодовитость куринского лосося составляет 16 - 30 тыс. икринок (Никольский, 1971). От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живёт в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек) (Расс, 1971).

3. Salmo trutta ciscaucasicus Dorofeeva - предкавказская кумжа - обитает в бассеине Каспийского моря; на нерест идёт в реки западного побережья (кроме Куры), повсеместно образует пресноводные формы форели. На территории России это кумжа из рек Терек, Самур и крайне редко Волга и Урал.

Неопределенная по статусу ручьевая форель из верховьев Волги и Урала имеет статус 4 -- неопределенные по статусу жилые формы кумжи в виде ручьевых форелей. Количество оставшихся популяций неизвестно. Скорее всего, они принадлежали к предкавказскому подвиду, хотя в верховьях Волги мог быть и балтийский подвид. Раньше в бассейне Волги ручьевая форель была широко распространена от Саратовской области до верховий, включая бассейны рек Кама, Сура, Ока и др. В настоящее время она встречается в Тверской, Ульяновской, Самарской, Кировской, Пермской и северной части Оренбургской области. В то же время они полностью исчезла в Московской, Рязанской, Владимирской и Нижегородской областях. В последние годы она не встречается в республиках Марий-Эл и Мордовии, в Ярославской и Саратовской областях. В бассейне Урала ручьевая форель обитала только в пределах России, еще в 1970-1980-е годы она отмечалась в ручьях, впадающих в речки Большой Ик и Катралы (приток р. Сакмары). В последние годы отмечается повсеместное сокращение численности. Причины -- изменение экологической ситуации в верховьях рек и ручьев, загрязнение вод и интенсивный вылов.

4. Salmo trutta ezenami Berg - эйзенамская форель - пресноводная форель, обитает только в озере Эйзенам (Дагестан). Там обитают две формы этой рыбы - одна, мелкая, удивительно ярко окрашена: на боках тела крупные красные и мелкие чёрные пятна, спинной плавник чёрно-пятнистый и жировой - красно-пятнистый; она достигает в длину 34, чаще 24-25 см и питается планктоном и моллюсками-прудовиками. Но в том же озере обитает и другая форма, более глубоководная, крупная, тёмноокрашенная и ведущая хищный образ жизни (Расс, 1971).

5. Salmo trutta labrax Pallas - черноморская кумжа (черноморский лосось) - обитает в бассеинах Чёрного и Азовского морей, образует пресноводные формы форели (Salmo trutta morpha fario L.).

6. Аральская кумжа (Salmo trutta aralensis) - самая восточная форма проходной кумжи, населяющая Аральское море и поднимающаяся на нерест в Амударью. Этот подвид близок к каспийскому, но отличается меньшим числом позвонков и более крупной головой. Длина его до 1 м, вес до 13-14 кг. Об образе жизни этой немногочисленной формы очень мало известно (Расс, 1971).

В систематике рыб форель ручьевая (Salmo trutta morpha fario L.) и форель озёрная (Salmo trutta morpha lacustris) относятся к особой таксономической единице -- морфе, то есть слабо закреплённой наследственностью изменённой форме, которая при соответствующей перемене внешних условий легко возвращается в исходное состояние. Форель ручьевая является пресноводной формой морской проходной лососёвой рыбы - кумжи, легко образующей в пресных водоёмах жилые формы, которые хорошо приспосабливаются к пресноводному образу жизни, никогда не уходят в море, но обладают меньшими по сравнению с исходным морским видом интенсивностью роста и плодовитостью.

В запутанном вопросе систематики и родства многих «кумжеобразно-форелевых» форм решающую роль сыграли акклиматизация и разведение кумжи в искусственных условиях. Ранее кумжу и форель считали отдельными группами рыб. Например, долгое время ученые придерживались точки зрения Линнея, согласно которому ручьевая и озерная форель считались особыми видами. На ложность этого утверждения указал следующий факт: в Новую Зеландию для акклиматизации в здешних реках была привезена ручьевая форель. Спустя некоторое время часть освоившейся форели скатилась в низовье рек и море и превратилась в проходную кумжу.

В настоящее время можно считать доказанным фактом явление превращения проходной кумжи, ручьевой и озерной форели друг в друга. Европейские ручьевые форели иногда даже скатываются на 300-700 км вниз по рекам, выходя в приустьевые пространства Средиземного и Адриатического морей, как бы совершая попытки превратиться в проходную форму. При выпуске молодых форелек из рыбоводных заводов в Балтийское море акклиматизанты легко приобретают серебристый цвет и возвращаются на нерест в облике проходной кумжи (Расс, 1971).

1.2 Экология анадромной кумжи

Естественный ареал кумжи (Приложение 1), существенно сократившийся в XX в., представлен ныне рядом локальных анадромных и пресноводных популяций, приуроченных к бассейнам морей, омывающих Европу, а также бассейнам Чёрного, Каспийского и Аральского морей (Алтухов, 2004).

На Балтийском море кумжу называют лососем-тайменем; обитает она и на Белом море. В Америке кумжи не было до акклиматизации её там человеком; крайний западный пункт её естественного распространения - Исландия (Расс, 1971).

В Средиземном море проходная форма кумжи отсутствует, но речные формы - форели - в его бассейне есть. В ледниковое время кумжа в южных морях была распространена более широко и была более многочисленна; об этом можно судить как по ископаемым остаткам, так и по распространению форелей, которые сейчас встречаются там (например, бассейн Средиземного моря), где проходной кумжи сейчас нет (Никольский, 1971).

Черноморский лосось из Чёрного моря заходит в различные реки: Бзыбь, Чёрная речка, Гумиста, Кодор, Ингур, Кинтриши, Мачахела, Чорохи, редко в Хоби и Чурия; заходит в Азовское море, в р. Кубань, в реки Крыма, в Днепр, Дунай и др. (Шарвашидзе, 1984, Эланидзе, 1983). По данным Г.П. Барача (1960), лосось заходит также в р. Хипста (Белая), Ацы (Баклановка), Моква, Галидзга; в р. Риони лосось не заходит (Барач, 1960).

Salmo trutta L. - анадромный, эвригалинный вид. Для нереста заходит в реки; подростки проводят там первые годы жизни, а затем скатываются в море, где они быстро растут и созревают; образуются местные стада, связанные с отдельными реками.

Для кумжи, как и для других лососёвых, характерен хоминг (от англ. home), то есть инстинкт родного дома. При этом особь возвращается для нереста в те же пресные водоёмы, где и «родилась». Отклонение от строгого хоминга, т.е. возврат для нереста не на место рождения, а на другие территории, называется стрэингом (от англ. to stray - сбиться с пути, заблудиться).

Средняя интенсивность стрэинга (в %) для Salmo trutta L. по данным Ю.П. Алтухова (2004) равна 3,1, т.е. меньше аналогичной величины для близкородственного вида Salmo salar (3,9); но средняя интенсивность стрэинга некоторых тихоокеанских лососей меньше, чем усреднённая интенсивность стрэинга для кумжи. Например, для Oncorhynchus kisuch она равна 1,25 %, для Oncorhynchus nerka - 2,3 % (Алтухов, 2004). По этим данным можно сделать вывод о том, что Salmo trutta характеризуется более

точным хомингом, чем Salmo salar, но уступает по данному показателю некоторым видам тихоокеанских лососей.

Хоминг является очень важной биологической особенностью зоологических видов. Он создаёт очевидные предпосылки для сильной внутривидовой дифференциации в соответствии с историей и географией видового ареала. Эта изоляция в период нереста, усиленная сложным репродуктивным поведением, способствует формированию множества репродуктивных популяций, или локальных стад, рассеянных на громадных пространствах (Ricker, 1972; Коновалов, 1980; цит. по: Алтухов, 2004).

Молодь черноморского лосося в реках питается зообентосом: ракообразными, хирономидами, подёнками, трихоптерами, олигохетами, насекомыми, попавшими в воду, частично планктоном; в море кумжа питается, в основном, рыбой, разными беспозвоночными (Эланидзе,1983).

По Г.П. Барачу (1962), основу питания в реке Чёрной как сеголеток, так и годовиков-двухлеток (а также и жилой форели старших возрастов) составляют бокоплавы, хирономиды и воздушные насекомые (Барач, 1962; цит. по: Шарвашидзе, 1984). На счёт этих трёх групп падает, по количеству остатков, в среднем, до 85%, из них 25% - на долю воздушных насекомых. Около 6% остатков пищи составляют личинки ручейников и некоторых других насекомых. Хищничество в реке Чёрной почти не наблюдается, - рыбные остатки встречаются в виде исключения; осенью в желудках годовиков встречается икра - до 10% и более (Барач, 1962; цит. по: Шарвашидзе, 1984).

В реке Гумиста, по Г. П. Барачу, преобладающую роль в питании молоди

черноморского лосося и форели играют воздушные насекомые - до 46% остатков. Возрастает роль личинок насекомых; усиливается также хищничество. Недостаточная обеспеченность питания водной фауной компенсируется, главным образом, воздушными насекомыми (Барач, 1962; цит. по: Шарвашидзе, 1984).

В море черноморская кумжа питается, главным образом, хамсой. В некоторых реках и рыбы составляют существенную часть рациона (Шарвашидзе, 1984).

По данным Р.Ф. Эланидзе, половой зрелости черноморский лосось достигает с 3-летнего возраста, самцы - раньше чем самки. В реках Ингур, Кодор, Келасур, Бзыбь, Псоу, Белая, Чорохи, Чёрная и др. ход черноморского лосося начинается в марте, с первого же половодья и помутнения реки; разгар хода в апреле, мае; вначале входят единичные, более крупные, длиной 80-100 см, весом 5-6 кг, а затем мелкие экземпляры, длиной 50-60 см, весом 2 кг (Эланидзе, 1983; Шарвашидзе, 1984).

Средний вес ходовых лососей при первой нерестовой миграции Г.П. Барачем определён 2,0 кг, при второй 4,98 кг, третьей 6,7 кг, четвёртой 9,5 кг и пятой 11,7 кг (Шарвашидзе, 1984).

На реке Бзыбь нерестилища расположены, начиная от пункта ниже моста за шоссе Сухум - Гагра и вверх почти до сел. Псху. Нерестилища в р. Чёрной по сведениям Г.П. Барача (1941), расположены выше сел. Бармиши. В р. Кодор черноморский лосось поднимается для нереста на 15 километров выше сел. Аджары, заходя во все её притоки (Барач, 1941; цит. по Шарвашидзе, 1984).

Нерест черноморской кумжи в реках Абхазии начинается с октября, при температуре воды 5-12? и продолжается до января, разгар нереста в ноябре. Черноморские лососи во время нереста идут парами, впереди идёт самка, за нею - самец; в это время у них уже выражен половой диморфизм - самка более крупная, светлого цвета, самец - меньше самки и тёмноватого цвета.

Половой диморфизм заключается ещё и в том, что у самцов нижняя губа заходит крючком в верхнюю (Шарвашидзе, 1984).

Во время поиска места нереста они мало реагируют на окружающую среду, причём входят иногда в такие мелкие притоки, где вода их не покрывает полностью. В это время производители сильно ударяют хвостом в обе стороны и оставляют след; размножается лосось в местах распространения форели, т.е. в нижней части форелевого участка реки. Нерест происходит, главным образом, на рассвете, на мелководных, галечно-песчаных местах.

На галечном перекате лосось облюбовывает подходящие для нереста места, прощупывает дно и убедившись, что оно крепкое, начинает «обрабатывать» его носом и хвостом. В работе участвует и самец, но больше работает самка, а самец, в основном, охраняет гнездо. Гнездо бывает длиной 1,5 м и более, шириной до 1 м, и больше - 1,20 см. Размер гнезда зависит от величины производителей. Глубина гнезда 35 см, а иногда даже больше - до 42 см. Во время постройки гнезда лососи очень чутки и в случае опасности сразу покидают излюбленное место и ищут менее опасные места. Если во время икрометания около производителей появляется человек, то они уплывают в другое место, где начинают строить новое гнездо и заканчивают нерест. После нереста самец в течение 2-3 дней охраняет гнездо от ручьевых форелей, которые похищают икру лосося. Когда самца нет, самец ручьевой форели оплодотворяет отложенную икру лосося, но так как форель имеет очень мало молока, огромная часть икры остаётся неоплодотворённой и погибает. Так что роль карликовых самцов в деле оплодотворения икры лосося совершенно незначительна (Шарвашидзе, 1984).

При закладке икры в естественных условиях значительная часть её сноситься течением и для размножения теряется, вымываются также частично молоки и не вся заложенная в гнездо икра оплодотворяется. Потери икры при естественном нересте достигают 70-90%, выход молоди (личинок) составляет от 10 до 30 % от выметанной икры (Барач, 1960).

Лосось и форель нерестятся в одно и то же время. Опытный рыбовод К.Н. Титов (лососеводный пункт на р. Кодор, сел. Лата) передаёт, что если при нересте самка лосося бывает одна, без самца, за ней гонятся самцы форели, которые, по-видимому, оплодотворяют её икру; по его же наблюдению, лосось после нереста спускается по реке хвостом вниз (Эланидзе, 1983).

Кодорский лососеводный пункт в 1952 г. выпустил в безрыбный приток р. Кодор 3000 мальков черноморского лосося, где на 4-ом году после запуска нашли половозрелых экземпляров с икрой; этот факт может свидетельствовать о том, часть мальков лосося остаётся в реках в течение всей жизни.

В тех местах реки Кодор, куда заходит черноморский лосось и где он размножается вместе с форелью, встречается молодь лососевых трёх разных форм: первая форма - настоящая форель, с высоким телом, оранжевого цвета, на фоне которого разбросаны красные, жёлтые и тёмные пятна; у второй формы тело низкое, удлинённое, с оттенком оранжевого и стального цвета, красных пятен меньше; у третьей формы тело также низкое, удлинённое, стального цвета, выше боковой линии и на спине тёмных пятен больше, чем у второй формы, а жёлтых пятен меньше; эта последняя форма является молодью лосося, вторая же форма - переходная между лососем и форелью. Такой смешанный состав лососевых встречается только в общих местах распространения и размножения лосося и форели. На чисто форелевых участках такая картина не наблюдается (Эланидзе, 1983).

Отложенная икра черноморского лосося, по наблюдениям В.Л. Шарвашидзе, круглая, желтовато-оранжевого, иногда светло-лимонного цвета; диаметр икры 4,4 мм, желтка - 3,8 мм; икра бзыбского лосося в диаметре 5,6 мм, вес - 0,40-0,42 г, диаметр желтка - 4,31 мм (Шарвашидзе, 1984).

В опытах В.Л. Шарвашидзе, естественное вылупление лосося происходило в возрасте 40 суток. Эмбрионы имели длину тела 13-14 мм. В возрасте 45 суток личинка достигала длины до 24 мм. В возрасте 57 суток мальки лосося достигали длины 27 мм (вес 0,42 мг), активно плавали. Вес малька длиной 46,4 мм до одного грамма. Тело покрыто сгруппированными пигментными клетками вдоль всего тела, характерными для молоди (Шарвашидзе, 1984).

Плодовитость лосося - от 2,5 до 15,5 тысяч икринок, их диаметр - от 4,5 до 6,5 мм; развитие икры происходит в течение 50-90 суток, длительность развития зависит от температуры воды.

Молодь черноморского лосося и форели в реках живёт вместе и образует единый фонд, который на второй год жизни разъединяется на 2 группы - на форелей, остающихся в реке, и на лососей, скатывающихся в море (Эланидзе, 1983). В море скатываются преимущественно самки, в реке остаются в большинстве самцы (Барач, 1960). Лосось скатывается в море при длине тела 12-20 см, на 2-3 году жизни.

Англичане называют покатников смолтами (smolt). Название это встречается и в русской литературе, но в настоящее время получает большее распространение наименование серебрянка. Молодь, не приобретшую отличительных особенностей покатной, называют «пестрятками» (Барач, 1960).

Установление возраста черноморского лосося вызывает споры. Лосось живёт 8-12 лет, но некоторые считают, что крупные экземпляры доживают изредка до 18-25, как исключение до 30 лет (Шарвашидзе, 1984).

1.3 Экология ручьевой форели

Распространены ручьевые форели очень широко. Они есть везде, где имеется проходная и озёрная кумжа, и, кроме того, распространены в горных ручьях Средиземноморья (Марокко, Алжир, Тунис, Испания, Португалия, Франция, Корсика, Сардиния, Сицилия, Италия, Греция, Малая Азия, верхнее течение Евфрата и Амударьи). Эти рыбки остались здесь от времени, когда климат Средиземноморья был значительно холоднее, и там могла обитать проходная кумжа (Расс, 1971).

Форель водится почти во всех горных реках и ручьях, которые вообще бывают холодными, быстротекущими, прозрачными, с каменистым дном и рассыпанными многочисленными глыбами камней, образующими котловины разных размеров и форм. По данным В.Л. Шарвашидзе, ручьевая форель распространена в водах бассейнов Каспийского, Чёрного, Азовского, Средиземного, Балтийского, Белого морей. Форель встречается в большинстве рек и озёр Кавказа. Обитает в реках Кура, Храми, Арагви, Боржомула, Лиахви, Толоши, Ахалкалакисцкали, Алазани, Илто, Челта, Кабали, Иори и др. В озёрах: Паравани, Сагамо, Табискури и др. В пределах Абхазии ручьевая форель распространена от реки Ингур до реки Мзимта; в озёрах Мзи, Рица (Эланидзе, 1983).

Форель предпочитает в основном холодные, чистые, быстротекущие горные реки и горные озёра, богатые кислородом. В верхнем течении многих рек она является единственной распространённой там рыбой, где другие рыбы не могут существовать.

Форель обитает в водоёмах, с каменисто-песчаным дном, которое изобилует перекатами.

В нижнем течении рек, в которых форель распространена всюду (Кодор, Бзыбь и др.), встречается проходная форма, заходящая в море и превращающаяся в черноморского лосося. Летом форель поднимается выше по течению реки, где вода более холодная.

В 1959 г. в устье реки Бзыбь в одном и том же месте Р.Ф. Эланидзе и др. были добыты сеголетки форели в количестве 30 экз. и подростки черноморского лосося 35 экз., что, по их мнению, является общим запасом лосося (Эланидзе, 1983).

Оптимальные условия обитания форели в Абхазии - температура воды 13-18?, содержание кислорода 6-10 см3/л, слабощелочная реакция, жёсткость 8-15 градусов. При усиленном питании, особенно весной и летом, потребность в кислороде увеличивается и, наоборот, при ослабленном питании, осенью и зимой, потребность в кислороде заметно уменьшается (Шарвашидзе, 1984).

В реках создаются благоприятные условия для разведения форели благодаря наличию многочисленных заводей, естественных котлов и порогов, несколько замедляющих бурное течение этих горных рек. Берега рек содержат много ям и полостей, сплетений корней, кустарников и т.п. Такие тихие и просторные места служат укрытием и убежищем для форелей. Благодаря тому, что течение в таких участках рек немного замедленно, там развиваются и задерживаются пищевые организмы. Форели предпочитают затенённые места, создаваемые деревьями и склоненными к воде ветвями. На них много насекомых, которые, падая в воду, представляют собой обильную пищу для форели.

По данным В.Л. Шарвашидзе (1984), богата форелью река Псоу, текущая по ущелью. Скорость течения от 1,5 до 1м в секунду; река течёт с перепадами. Температура воды в нижнем течении летом достигает до +20?. Вода имеет слабощелочную реакцию и хорошую насыщенность кислородом (около 8 см3 на миллилитр). Форель распространена преимущественно в верхних участках этой реки, однако спускается и ниже, до устья.

Мальки форели питаются в основном различными беспозвоночными, прежде всего насекомыми: подрастающая молодь переходит на хищнический образ жизни. В верхнем течении р. Кодор в пищевом рационе форели преобладают наземные беспозвоночные: муравьи, саранча, стрекозы, многоножки и др. В среднем течении преобладают гаммарусы (рачки-бокоплавы), а в нижнем течении - хирономиды, гаммарус, богомол и рыбы (А.Б. Кохия, 1961; цит. по Шарвашидзе, 1984).

По данным Р.Ф. Эланидзе (1983), форель питается, в основном, зообентосом: хирономидами, трихоптерами, подёнками, ракообразными, насекомыми, попавшими в воду, частично планктоном, мелкой рыбой, икрой рыб, лягушками и др.

В высокогорных олиготрофных водоёмах интенсивность питания форели ниже, чем в эвтрофных водоёмах предгорий и равнинной зоны. От питания в основном зависит и рост форели; в олиготрофных водоёмах низок и темп её роста, а в эвтрофных водоёмах рост более высок (Эланидзе, 1983).

Бокоплавы, составляющие в некоторых реках Абхазии (Чёрная и др.) основу питания форели, являются наилучшей пищей, обуславливающей и наилучшие вкусовые качества форели (Г.П. Барач, 1960).

По данным А.Б. Кохия, рыбы реки Ингур характеризуются невысокой степенью упитанности, что объясняется бедностью кормовых объектов. Это сказывается на питании форели и выражается в том, что в пище встречаются многие наземные, сухопутные (беспозвоночные) животные. Важным экологическим фактором, влияющим на темп роста форели, является состав пищи (Шарвашидзе, 1984).

В местах, где ручьевая форель и проходная кумжа перекрываются ареалами обитания, они составляют единое стадо, нерестующее вместе. В популяции проходной кумжи преобладают самки, недостаток самцов компенсируется за счёт ручьевой форели, где последние преобладают. Это связано с тем, что у лососей, как и у большинства других рыб, самцы созревают раньше самок (при меньших размерах), и поэтому период их жизни в море может укорачиваться и даже совсем выпадать (Расс, 1971).

Соотношение полов в составе речного населения меняется с возрастом. В море уходят преимущественно самки, самцы в большинстве задерживаются в реке дольше, поэтому в составе сеголетков соотношение полов близкое к 1:1, в составе же покатников (серебрянок) самки составляют более 80% и такое же, примерно, преобладание самцов в составе промысловой форели (Барач, 1960).

В реках Абхазии самцы форели достигают половозрелости на втором году жизни, самки - на третьем; средний размер зрелых самцов 13,5 см длины, а самок 15,8 см (Шарвашидзе, 1984).

По данным Р.Ф. Эланидзе (1983), ручьевая форель половозрелой становиться с 2-3-летнего возраста. Её нерест в высокогорных ручьях начинается несколько раньше - с половины сентября, а ниже - в предгорьях -с октября и продолжается до наступления зимы, при температуре воды 7-12?. Она мечет икру в быстротекущих, мелководных местах, в вырытые на галечно-песчаном грунте ямы. Диаметр зрелой икры 2,5 - 6,5 мм (Эланидзе, 1983).

В.Л. Шарвашидзе (1984) указывает, что нерест форели в горных реках, речках и ручьях Абхазии происходит с сентября до конца декабря, редко до февраля; разгар нереста - октябрь-ноябрь при температуре воды 6-9?; самка закапывает икру в грунт (Шарвашидзе, 1984).

Плодовитость форели зависит от возраста и от экологических условий, она достигает от 200 до 2000 икринок, в некоторых водоёмах - до 27000 икринок и более (Сионское водохранилище).

Развитие икры продолжается 62-200 суток при температуре воды 1-8?; вылупившиеся личинки достигают 2-2,5 см длины. Р.Ф. Эланидзе указывает, что плодовитость форели в притоке (р.Местия) верхнего течения р. Ингур выше, чем в притоке его среднего течения (р. Ненскра). Икра форели в верхнем течении реки, взятая 1 сентября более зрелая, чем икра в среднем течении, взятая 2 1 сентября; отсюда видно, что нерест форели в реках Абхазии начинается раньше в верхнем течении, где температура воды осенью падает раньше (Эланидзе, 1983).

По данным В.Л. Шарвашидзе (1984), в опытах естественное вылупление происходит в возрасте 39-40 дней; общая длина эмбриона 16 мм; развивался при температуре воды 7-9,5? С. Длина тела личинки 24 мм; глаза большие, диаметр их составляет 35%, длина рыла - 14,3% от длины головы.

По литературным сведениям ручьевая форель живёт до 10-12 лет (Шарвашидзе, 1984). Возрастной состав речного населения исчерпывается практически 4-5 возрастными категориями; к четвёртому году жизни поколение, из которого пополняются проходные лососевые и речные форелевые стада, оказывается исчерпанным, с одной стороны, миграцией (скатом), с другой - выловом и возможной естественной смертностью (Барач, 1960).

1.4 Морфология анадромной кумжи

Кумжа (Salmo trutta Linnaeus, 1758) существует в природе в разнообразных формах, отличающихся друг от друга внешне, по месту существования и экологии. В Чёрном море обитает один подвид кумжи - черноморская кумжа, или черноморский лосось (Salmo trutta labrax Pallas.) В реках локализуется отдельная жилая популяция кумжи - ручьевая форель (Salmo trutta morpha fario L.).

По данным Эланидзе Р.Ф.(1983) Д IV-V (VI) 8-10 (II), A III - IV (V) (7) 8-9 (10), P I 12-14, V1 8-9. Жаберных тычинок на первой дуге 15-21. Позвонков 55-57 (58). Пилорических придатков 42-77 (92) (Эланидзе, 1983), жаберных лучей 10-12 (Шарвашидзе, 1984). Верхняя челюсть уходит за вертикаль заднего края глаза. Длина головы составляет 19-20 % от длины тела. У взрослых особей на языке зубов 5-8; на сошнике расположены зубы в один ряд; хвостовой плавник слабо выемчатый. Спина тёмно-серая, с синим оттенком, бока и брюшная сторона серебристо-белые. От конца жирового плавника до боковой линии 18 рядов чешуй. На теле разбросаны чёрные пятна, их больше выше боковой линии. На боках головы располагаются более крупные, тёмные пятна. Плавники в основном серые; на спинном плавнике имеются несколько рядов мелких пятен, основа грудных, брюшных и анального плавников чаще розового цвета. У некоторых экземпляров на теле чёрных пятен нет. Черноморский лосось достигает в длину 110 см и весом до 24 кг, редко больше (Эланидзе, 1983; Шарвашидзе, 1984).

Черноморский лосось (Salmo trutta labrax Pallas.) от весьма близкого каспийского лосося (Salmo trutta caspius Kessler ) отличается более высоким хвостовым стеблем (Шарвашидзе, 1984). Этот вид обнаруживает большее удаление к семге (Salmo salar L.), чем к каспийскому лососю (Шарвашидзе, 1984). Еще одно отличие кумжи от сёмги -- во время нерестового хода кумжа не прекращает питаться.

Кумжа очень похожа на обыкновенного лосося (Salmo salar L.); отличается более высоким хвостовым стеблем, окраской и рядом особенностей скелета, а также большим числом хромосом: у кумжи 80, лосося - 60 2n ; по образу жизни кумжа больше связана с пресной водой (Никольский, 1971).

1.5 Морфология ручьевой форели

Ручьевая форель (Salmo trutta morpha fario L.) - локальная пресноводная форма зоологического вида Salmo trutta L., полностью адаптированная к жизни в пресных водах с быстрым течением и высоким содержанием кислорода.

Д III-V, 8-11, A II-IV 7-9 (10), P I 10-12, Y I 7-9, I. I 103-126, жаберных тычинок 16-22, позвонков 55-60, пилорических придатков 25-62 (65). Число жёстких лучей в спинном плавнике чаще всего 4, в анальном плавнике преимущественно 2. Длина головы в процентах ко всей длине тела колеблется в пределах от 21 до 24,6. Длина хвостового стебля - 11-13%. Наибольшая высота тела достигает 17-24,1%. Наименьшая высота - от 8,2 до 9,2% (Шарвашидзе,1984; Эланидзе, 1983).

Форель подвижная и красивая рыба. Окраска сильно варьирует в зависимости от места обитания, возраста, питания, пола, состояния или степени зрелости половых продуктов. Например, в реке Ингур встречаются экземпляры оранжевого и тёмного цвета, в реке Кодор наблюдается до трёх групп форели с разной окраской: одна группа оранжевого цвета, 2-я - тёмно-бурого цвета, 3-я - более светлого цвета, чем вторая (Эланидзе, 1983). У молодых рыб по бокам тела часто образуются ряды поперечных тёмных пятен, окраска которых меняется в зависимости от характера места обитания и возраста. В основном же спинная сторона тёмно-зеленоватого цвета, бока и брюшная сторона сравнительно светлее: тело по бокам покрыто разновеличинными бурыми, чёрными и оранжевыми пятнами; пятна часто окружены светлым ободком (Расс, 1971).

Во время размножения окраска тела меняется и у самцов бывает оливковая, а у самок становится более яркой и, в зависимости от грунта речки, сильно изменяется. Окраска тела ручьевой форели ясно и отчётливо различается у форелей из разных рек (Шарвашидзе, 1984).

Форель в реках достигает 40 см, весом больше 0,5 кг, редко - до 1 кг (Эланидзе, 1983), обычно 25-35 см длины и 200-500 г веса, крайне редко до 2 кг (Расс, 1971). Размеры и вес также определяются условиями внешней среды. Чем больше ручей, в котором обитает форель, чем больше в нём её пищевых объектов, тем больших размеров она может достигать.

По данным Р.Ф. Эланидзе (1983), форель, обитающая в озере, отличается от речной форели большим ростом, она там достигает в среднем до 50-60 см, весом - 4-5 кг (редко -100-120 см, 15-20 кг). По данным того же автора, в Абхазии обитает две популяции форели - горная и предгорная популяции; обычно вблизи истоков рек встречается жилая форма, отличающаяся темноватой окраской, а значительно ниже - предгорная форма, имеющая желтоватую окраску. Предгорная форма мигрирует на большое расстояние: весной, когда температура реки поднимается выше 15?, она идёт вверх по течению реки, смешиваясь с местной жилой формой, а осенью, когда температура падает и начинается листопад, спускается вниз.

Горная и предгорная популяции отличаются между собой некоторыми морфологическими признаками: так, например, антедорсальное расстояние у горной форели большей частью превышает постдорсальное, а у предгорной форели имеется обратное соотношение; предгорная форель отличается быстрым темпом роста и относительно большим весом (Эланидзе, 1983).

Исследователи кавказских форелей (Барач, 1941; Владимиров, 1948; Абдурахманов, 1962; цит. по Шарвашидзе, 1984) указывают, что все они по ряду признаков отличаются друг от друга и вряд ли можно найти популяции форелей, населяющие соседние реки и ни в чём не отличающиеся друг от друга.

1.6 Основное представление о генофонде кумжи

Кумжа представляет собой наиболее исследованный в популяционно-генетическом плане вид лососей. Наиболее важными популяционно-генетическими показателями являются уровень общей гетерозиготности, внутри- и межпопуляционного генного разнообразия. Эти показатели, полученные аллозимными методами, представлены в табл.1.

А. Фергюсон обобщил известные к концу 1980 годов данные о внутрипопуляционной аллозимной изменчивости кумжи (Ferguson, 1989; цит. по: Алтухов, 2004). Наблюдаемая гетерозиготность популяций колеблется по ареалу от 0 до 0,122 (в среднем 0,047), а доля полиморфных локусов от 0 до 0,398 (в среднем 0,160). Интересно, что в двух небольших озёрах Шотландии обнаружены популяции кумжи, оказавшиеся мономорфными как по белковым, так и по ДНК маркерам (мтДНК, моно- и мультилокусные минисателлитные локусы) (Prodohl et al., 1997; цит. по: Алтухов, 2004).

кумжа форель рыба анадромный генофонд

Таблица 1. Оценка генетического разнообразия по аллозимным локусам у кумжи Salmo trutta L.

Регион	Число попул.	Число локус.	НT	НS	GST (%)	Источник (цит. по: Алтухов, 2004)
Бассейн Белого моря	9	16	0,153	0,140	8,9	Махров, 1999
Швеция	38	35	0,040	0,025	36,7	Ryman, 1983
Франция, природные попул.	12	46	0,112	0,050	55,0	Krieg, Guyomard, 1985
Атлантический бассейн	19	47	-	0,066	38,0	Presa et al., 1994
Средиземноморский бассейн	6	47	-	0,021	50,0	Presa et al., 1994
Испания	24	25	0,085	0,031	64,0	Garcia-Marin, Pla, 1996
Испания, побер. Бискайскго зал.	18	9	-	-	21,5	Moran et al., 1995
Северо-запад Пиренейск. п-ва	25	21	-	-	64,5	Sanz et al., 2000

Если величины общего генного разнообразия, НТ, вполне соизмеримы у кумжи и других видов лососей, то величина региональной межпопуляционной компоненты генного разнообразия у неё значительно выше, достигая в группах популяций из водоёмов Франции и Испании 50 - 60% (Krieg, Guyomard, 1985; Presa et al., 1994; Garcia-Marin et al., 1991; цит. по: Алтухов, 2004). В целом в атлантической части ареала кумжи межпопуляционное генное разнообразие составляет 60% (Ferguson, 1989; цит. по: Алтухов, 2004).

Особенно значительна генетическая дифференциация между совокупностями популяции северных и южных районов на территории бывшего СССР и североатлантического и средиземноморского бассейнов на территории Западной Европы (Krieg, Guyomard, 1985; Presa et al., 1994; Estoup et al., 1993; цит. по: Алтухов, 2004.)

В северных популяциях показатель GST в целом ниже, чем в южных. Это объясняется тем, что в южных регионах обитают популяции кумжи, во-первых, более древние из-за отсутствия здесь оледенений и соответственно с более длительным периодом дивергенции, а во-вторых, гидрографически связанные с разными морскими бассейнами - североатлантическим и средиземноморским. Действительно, согласно иерархическому анализу, существенная часть межпопуляционной компоненты генного разнообразия обусловлена дифференциацией между совокупностями популяций относящихся к этим основным морским бассейнам (табл. 2.)

Таблица 2. Межпопуляционное генное разнообразие GST (%) в природных популяций кумжи Salmo trutta L. Франции и Испании

Уровень иерархии популяционной системы	Франция	Испания
Между морскими бассейнами	21,9	13,0
Между реками в пределах бассейнов	36,5	39,0

Как видно из приведённых оценок GST, дифференциация популяций внутри «бассейновых» группировок выше, чем между самими группировками. Наиболее велика межпопуляционная изменчивость в этих регионах по локусам СК-2*, GPI-2*, MEP-1* и -3*, а среди популяций североатлантического бассейна - по PEP-LT*, LDH-5*, GPI-2*, LDH-1* (Алтухов, 2004).

Весьма рельефной оказывается у кумжи генетическая дивергенция на микрогеографической шкале, т. е. между субпопуляциями, населяющими притоки одной реки, бассейн небольшого озера или залива (Ryman et al., 1979; 1983; Ryman, 1981; Ferguson, Mason, 1981; Ferguson, 1989, Махров и др., 1999; цит. по: Алтухов, 2004); аналогичные результаты демонстрирует также анализ мтДНК и микросателлитных локусов (Hansen, Loeschke, 1996; Estoup et al., 1998; Hansen, Mensberg, 1998; цит. по: Алтухов, 2004). Более того, с помощью микросателлитных локусов у кумжи обнаруживается тонкая структурированность в пределах одной локальности (Ruzzante et al., 2001; цит. по: Алтухов, 2004).

Генетическое своеобразие субпопуляций кумжи наблюдается в отсутствии каких-либо изолирующих физических барьеров и сопровождается хорошо выраженной морфологической и экологической дифференциацией. Поэтому можно говорить о высокой степени хоминга у кумжи, обеспечивающего репродуктивную изоляцию.

В распределении аллелей отдельных локусов по ареалу кумжи наблюдаются определённые закономерности, отражающие, как полагают, историю происхождения современных популяций в ходе послеледникового заселения Северной Европы, начавшегося 10-18 тысяч лет назад (Ferguson, 1989; цит. по: Алтухов, 2004).

Предполагается, что картина географического распространения аллелей локуса LDH-5 (*100 и *90) в определённой степени обусловлено историей этого заселения. Так, среди популяций кумжи, связанных с бассейнами Средиземного, Чёрного и Каспийского морей, в локусе LDH-5 фиксирован аллель 100* , тогда как в популяциях бассейнов Балтийского и Белого морей встречаются оба аллеля *100 и *90 (Осинов, 1984; 1988; 1990; Ferguson, 1989, Garcia-Marin, Pla, 1996; цит. по: Алтухов, 2004). Была предложена гипотеза о том, что Северная Европа заселялась двумя «расами» кумжи. Первая, по-видимому, более древняя раса, обладавшая аллелем LDH-5 *100, могла распространяться из рефугиума, находившегося в бассеине Бискайского залива. Вторая, более молода раса, обладавшая аллелем LDH-5 *90, могла расселяться из рефугиума (ов), располагавшегося в бассеинах Балтийского или Белого морей, и вытеснять в той или иной мере «древнюю» расу (Ferguson, Fleming, 1983; Hamilton et al., 1989; цит. по: Алтухов, 2004). Таким образом, присутствие аллеля *90 в популяциях кумжи трактуется, как указание на их, возможно более позднее происхождение. Кроме того не исключается, что аллель *90 имеет определённые селективные преимущества в ряде северных популяций (Henry, Ferguson, 1985; Ferguson, 1989; Зелинский, Груздев, 1992; Махров и др., 1994; цит. по: Алтухов, 2004).

Позднее, в результате обобщения информации о географическом распространении по ареалу аллелей 11 аллозимных локусов, была предложена модель послеледникового расселения трёх основных филогенетических линий кумжи, обитавших в изолированных рефугиумах. Постулировалось, что расселение шло: 1) из Каспийско-Средиземноморского рефугиума на северо-запад; 2) из Атлантического рефугиума в районах Пиренейского полуострова и южной Франции в северном направлении; 3) из района Ла-Манша на север и восток (Garcia-Marin et al., 1999; цит. по: Алтухов, 2004).

Исследование митохондриального ДНК в популяциях кумжи позволили уточнить историю их формирования и показали, что в некоторых районах послеледниковое расселение кумжи могло быть более сложным, чем представлялось ранее (McVeigh et al., 1995; Hynes et al., 1996; Hansen, Loeschcke, 1996; цит. по: Алтухов, 2004). При анализе кодирующих и некодирующих сегментов мтДНК в выборках, охватывающих весь видовой ареал, обнаружено 5 основных филогенетических линий, составляющих современный митохондриальный генофонд кумжи (Giuffra et al., 1994; Bernatchez, Osinov, 1995; цит. по: Алтухов, 2004). Популяции атлантического бассейна принадлежат к одной - атлантической линии, а популяции бассейнов Чёрного, Каспийского, Аральского и Дуная относятся к дунайской линии. Все остальные типы митохондриального ДНК подразделяются ещё на три филогенетические группы, найденные в популяциях средиземноморской территории от Испании до Турции. Общий уровень дивергенции между этими линиями соответствует временным рамкам в 0,5 - 2 млн. лет, т.е. периоду плейстоценовых оледенений, сопровождавшихся климатическими и географическими преобразования среды (Bernatchez, 2001; цит. по: Алтухов, 2004). Анализ полной нуклеотидной последовательности контрольной области мтДНК выявил дивергенцию и внутри атлантической линии - между нативными испанскими и северо-атлантическими популяциями (Corney, Garcia-Marin, 2002; цит. по: Алтухов, 2004).

Интересно, что на территории Пиренейского полуострова найдены три из пяти названных выше филогенетических линий мтДНК, а также группа эндемичных гаплотипов (Suarez et al., 2001; цит. по : Алтухов, 2004). Очевидно, что именно в этом рефугиуме сохранились остатки наиболее древних популяций кумжи, обладающих максимальным генетическим разнообразием, о чём свидетельствуют данные и по аллозимам (Sanz, 2000; цит. по: Алтухов, 2004), и по мтДНК (Weiss et al., 2000; Suarez et al., 2001; цит. по: Алтухов, 2004). При существующем антропогенном давлении перспективы дальнейшего выживания этих популяций проблематичны, если не будут приняты специальные меры для охраны этого уникального генофонда (Алтухов, 2004).

Кумжа, как уже отмечалось, - один из наиболее изученных и изучаемых в популяционно-генетическом плане видов рыб, на котором отрабатывается применение новейших молекулярных методов анализа изменчивости (Ferguson et al.,1995; цит. по: Алтухов, 2004). Именно для групп популяций кумжи из разных участков ареала, изучавшихся по аллозимным генам, получены оценки межпопуляционной генетической изменчивости (FST) на основе полиморфизма фрагментов мтДНК и минисателлитных локусов. Сравнение показывает, что оценки FST по аллозимным и минисателлитным локусам весьма сходны, но могут оказаться как сходными, так и отличающимися от оценок FST по мтДНК (с учётом гаплоидности митохондриального генома) (Ferguson et al.,1995; Laikre et al., 1995; Estoup et al., 1998; цит. по: Алтухов, 2004).

Оценки FST, полученные для популяций кумжи по отдельным минисателлитным локусам (селективно нейтральные участки генома), довольно близки между собой, как и должно быть для нейтральных маркеров (Ferguson et al.,1995; цит. по: Алтухов, 2004). Следовательно, и усреднённый по многим аллозимным генам величины FST, будучи сходными с соответствующими величинами по минисателлитам, также могут рассматриваться как оценки уровня селективно нейтральной дифференциации. Но величины FST, полученные по отдельным аллозимным генам, в отличие от оценок по минисателлитам, варьируют гораздо сильнее, что, очевидно, служит указанием на разнообразие селективной значимости аллозимных генов (Алтухов, 2004).

Наконец, приведём для кумжи усреднённые по регионам величины основных популяционно-генетических показателей: величина общего генного разнообразия НТ = 0,0837, величина внутрипопуляционного генного разнообразия (HS) равна 0,0526 и величина межпопуляционного генного разнообразия (GST) составляет 37,10 (Алтухов, 2004). Для сравнения приведём аналогичные показатели для других видов лососевых (табл. 3) (Алтухов, 2004).

Таблица 3. Усреднённые по регионам величины общего генного (НТ), внутрипопуляционного (НS) и межпопуляционного (GST) разнообразия.

Вид	НТ	НS	GST
Oncorhynchus gorbuscha	0,1044	0,1024	1,91
Oncorhynchus nerka	0,0424	0,0394	7,00
Salmo salar	0,0508	0,0470	7,14
Salmo trutta	0,0837	0,0526	37,10
Данные для регионов с интенсивным искусственным разведением исключены

Из этих данных видно, что у разных видов общий уровень гетерозиготности варьирует не более, чем в три раза, тогда как межпопуляционная компонента изменчивости отличается между видами более, чем на порядок величины, достигая своего максимума у кумжи. Представленные виды можно ранжировать по степени пространственной генетической дифференциации в следующий ряд: горбуша < нерка <семга < кумжа (Алтухов, 2004).

1.7 Искусственное воспроизводство и хозяйственное значение

В настоящее время мировые масштабы искусственного воспроизводства лососей составляют более 5 млрд. экземпляров молоди, что примерно равно 20% от общего количества скатывающейся в море молоди лососей (Алтухов, 2004). Бурно развивается аквакультура - садковое (товарное) выращивание лососей на специальных фермах. При этом неизбежным представляется генетическое последствие искусственного разведения. Эти последствия можно выявить при сравнении природных и искусственно поддерживаемых популяций атлантических лососей - сёмги Salmo salar и кумжи S. trutta - обнаруживаются два противоположно направленных процесса, связанных с перераспределением внутри- и межгрупповой компонент генного разнообразия (Табл. 4).

Таблица 4. Генетическая изменчивость природных и заводских популяций лососей

Вид, район	Природные	Заводские	Ссылка (цит. по: Алтухов, 2004)
	HT	HS	GST	HT	HS	GST
S. trutta Испания	0,069	0,027	0,610	0,092	0,083	0,028	Garsia-Marin et al.,1991
Франция	0,111	0,050	0,550	0,077	0,072	0,063	Krieg, Guyomard, 1985
S. salar Бассеины Балтийского моря, восток и запад Атлантки	0,041	0,038	0,064	0,037	0,030	0,196	Stahl, 1987

Так, у сёмги, воспроизводимой на рыбоводных заводах, межпопуляционная генетическая дифференциация существенно выше, а внутрипопуляционный полиморфизм ниже, чем в природных условиях. Прямо противоположная, но ещё более рельефная картина характерна для испанских и французских стад кумжи. Очевидно, что в случае с сёмгой рыбоводная деятельность приводит к нарастанию инбридинга, чему способствует малая численность производителей, используемых для воспроизводства (Stahl, 1987; цит. по: Алтухов, 2004). В случае же кумжи нарастание внутрипопуляционной гетерозиготности и стирание межпопуляционной генетической дифференциации (табл. 4) есть следствие либо перемешивания генофондов различных по происхождению маточных линий, либо отбора в пользу гетерозигот (Krieg, Guyomard, 1985; Gacia-Marin et al., 1991; цит. по: Алтухов, 2004). В случае с сёмгой наблюдаются последствия инбридинга, а в случае с кумжей - аутбридинга (Altukhov, Salmenkova, 1994; цит. по: Алтухов, 2004). Отрицательные последствия инбридинга хорошо известны, тогда как соответствующие данные об аутбридинге довольно скудны. Например, есть сведения, что гибридизация заводских и природных стад кумжи разрушает репродуктивную изоляцию популяций (Ryman, 1983; цит. по: Алтухов, 2004).