Экологические группы костных рыб

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Экологический факультет

Кафедра водных биоресурсов, аквакультуры и гидрохимии

Курсовая работа

По дисциплине «Биология с основами зоологии простейших животных»

На тему: «Экологические группы костных рыб»

Выполнил студент 1 курса группы ВБР-Б21-2

Николаев А.Н.

Научный руководитель: ст.преп. Кознева Н. В.

Санкт-Петербург 2021



Содержание

Введение

1. Общие особенности класса Osteichthyes

1.1 Основные особенности костных рыб

1.1.1. Классификация костных рыб

1.2 Общее строение костных рыб

1.2.1 Формы тела костных рыб

1.2.2 Опорно-двигательная система и покровы

1.2.3 Мускулатура

1.2.4 Пищеварительная система

1.2.5 Плавательный пузырь

1.2.6 Дыхательная система

1.2.7 Выделительная система

1.2.8 Нервная система

1.2.8.1 Органы чувств

1.2.9 Половая система. Размножение

2. Экологические группы Osteichthyes

2.1 Экологическая секция костных рыб на основании их местообитания

2.1.1 Группа морские

2.1.1.1 Подгруппа пелагические

2.1.2 Группа пресноводные

2.1.2.1 Подгруппа реофильные

2.1.2.2 Подгруппа лимнофильные

2.1.3 Группа проходные

2.1.4. Группа солоноватоводные

2.1.4.1 Подгруппа полупроходные

2.1.4.2 Подгруппа собственно солоноватоводные

2.2 Экологическая секция костных рыб по характеру их питания

2.2.1 Группа растительноядные

2.2.1.1 Подгруппа фитопланктонофаги

2.2.1.2 Подгруппа макрофитофаги

2.2.1.3 Подгруппа перифитонофаги

2.2.1.4 Подгруппа фитобентофаги

2.2.2 Группа детритофаги

2.2.3 Группа животноядные

2.2.3.1. Подгруппа зоопланктонофаги

2.2.3.2 Подгруппа зообентофаги

2.2.3.3 Подгруппа хищники

2.3 Экологическая секция костных рыб по разнообразию их пищи

2.3.1 Группа эврифаги

2.3.2 Группа стенофаги

2.4. Экологическая секция костных рыб по потребности их в кислороде

2.4.1 Группа сильно зависимые от кислорода

2.4.2 Группа выше среднего зависимые от кислорода

2.4.3 Группа средне-зависимые от кислорода

2.4.4 Группа слабо зависимые от кислорода

2.5 Экологическая секция костных рыб на основании фактора температуры среды

2.5.1 Группа стенотермные

2.5.2 Группа эвритермные

2.6 Экологическая секция костных рыб на основании фактора солёвого состава воды

2.6.1 Группа эвригалинные

2.6.2 Группа стеногалинные

2.7 Экологическая секция костных рыб по способу их размножения

2.7.1 Группа икромечущие

2.7.1.1 Подгруппа костных рыб по типу их икрометания

2.7.1.2 Подгруппа костных рыб по времени их икрометания

2.7.1.3 Подгруппа костных рыб по типу их нерестового субстрата

2.7.2 Группа живородящие

2.7.3 Группа яйцеживородящие

Заключение

Список литературы

Приложение



Введение

Рыбы (Pisces) - это архиважные низшие челюстноротые первичноводные позвоночные животные. Они обитают почти во всех водоёмах: их можно встретить в любом океане, а также в тропических, умеренных и полярных морях, пресной, морской и солоноватой средах. Их широкое распространение и доминирующее положение в водных биогеоценозах настолько велико, что факт того, что этот надкласс - одно из основных звеньев в мировой пищевой цепи, кажется неудивительным и в высшей степени объективным.

Так, рыбы способствуют регулированию численности разных видов: питаются различными водными растениями, ракообразными, моллюсками, насекомыми, планктоном и другими рыбами. В ту же очередь, они становятся пищей для птиц, пресмыкающихся и млекопитающих, в частности, человека.

Надо сказать, что надкласс рыбы делится на два класса: хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes). Последние получили наибольшее видовое разнообразие и распространение в воде. Класс костные рыбы насчитывает на данный момент более 28 тысяч видов и составляет около 80% от общего количества современных рыб. Это самая многочисленная группа позвоночных (и хордовых) животных.

Экологические группы животных, в нашем случае рыб, выделяются на основании отношения оных к какому-либо фактору среды, например: температуре, солевому составу воды, газовому режиму. Но жить в условиях среды и быть свободными от этих условий нельзя. Наверное поэтому многие авторы занимаются выведением своих экологических групп, которые основаны не только на факторах среды, но и на таких признаках как местообитание рыб, характер их питания (а вследствие и их пищевые предпочтения), размножение, куда включаются способы его и всё, что из этого следует - тип икрометания, время икрометания и тип нерестового субстрата. Чтобы описать все группы и не запутаться, я для удобства буду помещать экологические группы в «экологические секции», которые основаны: а) на факторах среды; б) на выделяемых авторами признаках. Важное уточнение: у некоторых групп есть свои подгруппы.

Основное внимание в этой работе уделено детальному описанию экологических групп именно Osteichthyes. В первой главе «Общие особенности класса Osteichthyes» рассмотрены основные морфологические и физиологические особенности костных рыб. Вторая глава посвящена непосредственно экологическим группам. Цель работы - описать экологические группы костных рыб. Объектом исследования служит класс костные рыбы.



1. Общие особенности класса Osteichthyes

Ароморфоз - это крупное эволюционное преобразование, морфофизиологический процесс, приводящий к поднятию живого на существенно новую и в крайней степени прогрессивную ступень развития.

К основным ароморфозам костных рыб относятся:

1) Появление челюстей и черепа (см. Прил. Рис. 1) [10].

В процессе эволюции у костных рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в кусающие челюсти (верхнюю и нижнюю), которые служат для захвата и раздробления добычи [13].

Череп - костное вместилище органов чувств и головного мозга (устроен гораздо сложнее, чем у хрящевых рыб), состоящее из висцерального и мозгового отделов [2];

2) Парные плавники [12].

Плавники являются предшественниками конечностей; это парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

3) Замена хорды на костный позвоночник [12].

У костных рыб хорда редуцируется, и на её месте формируется окостеневающий в течение всей жизни позвоночник (он относится к осевому скелету), представленный настоящей костной тканью.

4) Дифференциация единой кожной складки на парные и непарные плавники (см. Прил. Рис. 2) [6].

1.1 Основные особенности костных рыб

Основными особенностями для большинства костных рыб являются костный скелет (но есть исключения), наличие в покровах костных чешуй, наружное оплодотворение, плавательный пузырь, а также наличие жаберных крышек (чаще всего с четырьмя жаберными дугами с рудиментарными перегородками, или вообще без них).

Размер костных рыб может варьироваться от 11-15 миллиметров - например, карликовый бычок (Pandaka pygmeae) - до 11 метров у представителей семейства ремнетелые (Regalecidae).

1.1.1. Классификация костных рыб

Класс костные рыбы делится на два подкласса: лучепёрые (Actinopterygii) и лопастеперые (Sarcopterygii) [15].

Подкласс лучепёрые рыбы самый большой. Его представители составляют основную часть костных рыб. Он делится на два надотряда: хрящекостные (Chondrostei) и новопёрые (Neopterygii) рыбы. Новопёрые включают два отряда: костные ганоиды (Holostei) и костистые рыбы (Teleostei). Хрящекостные на данный момент состоят лишь из одного отряда: осетрообразные (Acipenseriformes) [15].

Класс лопастепёрые чуть меньше. Из ныне живущих выделяют два надотряда: кистеперые (Crossopterygii) и двоякодышащие (Dipnoi). Кистеперые включают в себя отряд целакантообразные (Coelacanthiformes), а двоякодышащие - отряд рогозубообразные (Ceratodontiformes) [15].

1.2 Общее строение костных рыб

1.2.1 Формы тела костных рыб

Выделяются следующие формы тела костных рыб (см. Прил. рис. 3).

Торпедовидная. Встречается у подавляющего большинства видов [24].

Стреловидная. Чаще всего эта форма типична для хищных рыб: щук (Esox), сарганов (Belone) и таймени (Hucho) [24].

Симметрично-сжатая с боков. Такую форму имеют рыбы коралловых рифов - щетинозубовые (Chaetodontidae) и донных зарослей - скалярии (Pterophyllum). Маневренность у рыб с такой формой очень высокая [24].

Ассиметрично-сжатая с боков. Свойственна придонным малоподвижным рыбам отряда камбалообразные (Pleuronectiformes), помогая им хорошо маскироваться на дне [24].

Угревидная. Характерна для угреобразных (Anguilliformes) [24].

Игловидная. Предположительно возникла в качестве маскирующего аппарата: она помогает имитировать листья острых растений, в которых скрываются рыбы с данной формой. Такая форма характерна, например, для семейства игловые (Syngnathidae) [24].

Лентовидная. Удлиненная, напоминает угреобразную форму, но сильно сжата с боков. Характерна для семейств волосохвостых (Trichiuridae) и ремнетелых (Regalecus) [24].

Плоская [2]. Тело уплощено в спинно-брюшной области, глаза расположены на одной стороне. Такую форму тела имеют донные рыбы, к примеру, европейский морской черт (Lophius piscatorius).

Шаровидная. Рыбы с такой формой крайне неподвижны, некоторые при опасности раздуваются: рыбы-шары (Sphoeroides), рыбы-ёжи (Diodontidae), скалозубы (Tetrodon) [24].

Астеролепидная. Эту форму тела имеют придонные рыбы и обитатели коралловых рифов: семейство кузовковые (Ostraciidae) [24].

Макруровидная. Характерна для глубоководных малоподвижных рыб: семейство долгохвостые (Macrouridae) [24].

Как бы то ни было, у рыб часто встречается комбинированная форма тела, поэтому данную классификацию можно считать относительно неточной.

1.2.2 Опорно-двигательная система и покровы

Плавники, органы движения у рыб, бывают парными (брюшные, грудные) и непарными (анальный, хвостовой, спинной).

Есть несколько типов (форм) хвостовых плавников (см. Прил. рис. 3): гетероцеркальный, протоцеркальный, гомоцеркальный (наиболее характерен для костных рыб), дифицеркальный [23].

Тело рыб состоит из трёх частей: голова, туловище, хвост.

Из мозгового и висцерального отделов состоит череп. Есть особая часть (удлинённая передняя часть мозгового черепа), которая носит название рострум [12].

Ротовой аппарат устроен таким образом, что при смыкании челюстей происходит одновременно и всасывающий процесс. В ротовой полости обычно располагаются зубы. У хищников они могут быть на челюстях и даже на других костях полости рта. У большей части мирных рыб зубы отсутствуют [16].

Внутренний скелет костных рыб (см. Прил. рис. 5) имеет, как ни странно, костную природу - он представлен истинной костной тканью. При этом некоторые костные рыбы могут иметь и хрящевой скелет, но это скорее исключение - этом случае всегда есть покровные кости (таких рыб называют костно-хрящевые).

У костных рыб хорда редуцируется и заменяется на окостеневающий в течение всей жизни позвоночник. Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центральной части каждого позвонка есть отверстие (см. Прил. рис. 6); все позвонки вместе образуют спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг [12].

Скелет брюшных плавников у костных рыб развит слабо и не соединяется с позвоночником напрямую; он представлен исключительно кожными лопастями.

У костных рыб встречаются все виды чешуи: плакоидная, ганоидная, космоидная, циклоидная, ктеноидная. У некоторых видов костных рыб чешуя редуцирована частично, либо вовсе отсутствует [24].

Эпидермис кожи содержит очень много одноклеточных слизистых желез, выделяющих слизь, снижающую трение и обеспечивающую дополнительную защиту [24].



1.2.3 Мускулатура

Рыбы имеют вторичную полость тела, называемую целом [12].

Как и другие хордовые, мышечная система рыб разделяется на соматическую (мышечная система тела) и висцеральную (внутренние органы).

Туловищная мускулатура очень развита и представлена двумя большими боковыми мышцами. Эти мышцы разделяются продольной соединительно-тканной прослойкой на верхнюю (спинную) и нижнюю (брюшную) части. Вообще, боковая мускулатура в крайней степени сегментированная - она состоит из многочисленных мышечных пучков, называемых миомеры [2].

Движениями челюстного и жаберного аппаратов управляют группы мышц головы. У плавников мускулатура своя [24].

У некоторых рыб есть электрические органы, представленные боковыми электрическими пластинками. И что самое интересное - они развиваются из зачатков поперечнополосатой мускулатуры [2].

1.2.4 Пищеварительная система

Можно сказать точно: ни у одной рыбы никто и никогда не найдет слюнных желез. Просто потому, что они им не нужны - вокруг и так полно воды.

В ротовой полости есть язык, но у костных рыб он не обладает собственной мускулатурой.

В общем и целом, пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, глотки, идущей в пищевод, желудка, тонкого (перед ним - пилорические придатки, имеющие симбиотическую среду) и толстого кишечника, который оканчивается клоакой - туда изливается прямая кишка, протоки половой и мочевой системы [2].

У большинства костных рыб боковые стенки глотки пронизаны пятью жаберными щелями. В процессе эволюции появились также жаберные тычинки, которые располагаются на внутренней поверхности жаберных дуг и препятствуют потере мелкой добычи через жаберные щели [23].

1.2.5 Плавательный пузырь

Плавательный пузырь встречается только у костных рыб. Он представляет собой своеобразный мешок, заполненный различными газами - это, к примеру, углекислый газ, кислород, азот и некоторые другие [12]. Примечательно, что газы попадают в пузырь через газовые железы, они же регулируют степень наполнения.

Плавательный пузырь справедливо можно назвать «поплавком», и это не случайно. Будучи гидростатическим органом, плавательный пузырь компенсирует избыточную плотность тканей, обеспечивая нейтральную плавучесть организма. Грубо говоря, за счёт нейтральной плавучести рыба может спокойно находится в толще воды в определенном положении, совершенно не прилагая никаких усилий [6].

Плавательный пузырь может выполнять дыхательную, барорецептрорную и акустическую - восприятие звуков (у некоторых видов рыб пузырь соединён даже с внутренним ухом) - функции [6].

По типу пузыря выделяют открытопузырных (сельдеобразные (Clupeiformes), щукообразные (Esociformes), карпообразные (Cypriniformes), двоякодышащие) и закрытопузырных (трескообразные (Gadiformes), окунеобразные (Perciformes), кефалеобразные (Mugiliformes)) рыб (см. Прил. рис. 7). У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой - они в течение всей жизни вынуждены подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. У закрытопузырных сообщения пузыря и пищеварительной системы нет; газы поступают в пузырь благодаря газовой секреции [12].



1.2.6 Дыхательная система

Жаберный аппарат у костных рыб состоит из пяти жаберных дуг - они располагаются в жаберной полости и прикрыты жаберной крышкой. Кстати говоря, по наличию жаберных крышек можно сразу отличить костную рыбу от хрящевой - у последней их попросту нет. Жаберные лепестки сидят двумя рядами на каждой жаберной дуге [2].

Жаберные лепестки оплетены густой капиллярной сетью и именно в них происходит газообмен [12]. Результат газообмена очевиден - кровь насыщается кислородом, а углекислый газ, аммиак и мочевина уходят.

У некоторых рыб появилось дополнительные, особые типы дыхания: кожное и воздушное [16]. Чаще всего такие способы дыхания используются при угнетающих (неблагоприятных) условиях, при недостатке кислорода.

1.2.7 Выделительная система

Рыбы имеют по бокам туловища парные лентовидные туловищные почки - мезонефрос. Мочеточники, которые начинаются от почек, сливаются между собой и образуют мочевой пузырь [2].

Моча у самцов выводится наружу через мочеполовое отверстие, а у самок через анальное отверстие [2].

1.2.8 Нервная система

Рыбы являются хордовыми организмами, поэтому тип нервной системы у них трубчатый, то есть нервная трубка тянется вдоль всего туловища [2].

Головной мозг (см. Прил. рис. 8) состоит из нескольких отделов: продолговатого, среднего, промежуточного, переднего мозга и мозжечка [2].

Хотя кора переднего мозга и не имеется, у рыб отлично развиты мозжечок, отвечающий за координацию движений и пространственную ориентацию тела [2] (на самом деле, это нисколько не удивительно, ведь рыбы постоянно совершают достаточно сложные перемещения, «паря», подобно птицам, в водной среде), и средний мозг (зрительный анализатор).

От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов: обонятельный, зрительный, глазодвигательный, блоковый, тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий [2].

1.2.8.1 Органы чувств

Глаз рыб эллипсовидный. Большая часть рыб различает цвета. Роговица выпуклая слабо, почти плоская. Век у рыб нет [2].

Орган слуха - внутреннее ухо, образованное тремя полукружными канальцами, нижнего и верхнего мешочков. У некоторых рыб соединяется с плавательным пузырем [12].

Боковая линия - совокупность невромастов (чувствительных почек). С помощью этого уникального органа рыбы чувствуют любые, даже самые мелкие, изменения в токе и скорости воды вблизи них [12].

1.2.9 Половая система. Размножение

Рыбы, как ни странно, животные раздельнополые. Развитие у подавляющего большинства непрямое, без метаморфоза. Оплодотворение у подавляющего большинства костных рыб наружное - это отличает их от хрящевых рыб; но стоит отметить, что есть виды и с внутренним оплодотворением. Наружное оплодотворение вкратце можно описать так. Самка вымётывает огромное количество икры. Икра - это яйцеклетки: мелкие яйца, которые практически никак не защищены. Затем самец выделяет в воду сперматозоиды, оплодотворяя яйцеклетки [28]. Весь процесс происходит во внешней среде, отсюда и второе название этого типа оплодотворения - внешнее.

Незащищённые яйца имеют низкую выживаемость, но это компенсируется их количеством, поэтому можно сказать, что икра у рыб имеет высокую потенциальную плодовитость.

Половые железы (гонады) у самцов представлены семенниками, а у самок яичниками [2].

Размножение рыб сезонно и называется нерестом. Рыбы совершают миграцию к нерестилищам - определённым благоприятным местам, где происходит вымётывание икры и её последующее оплодотворение.



2. Экологические группы Osteichthyes

2.1 Экологическая секция костных рыб на основании их местообитания

2.1.1 Группа морские

Подавляющее большинство костных рыб обитает в океанах и различных морях. Они бывают всех размеров, форм, цветов и живут на совершенно разных глубинах и переносят различные температуры. Одним из главных ограничивающих факторов, к которому приспособились морские рыбы, является степень минерализации воды, другими словами, её солёность.

В зависимости от того, где рыба преимущественно держится, можно выделить следующие подгруппы: пелагические и демерсальные костные рыбы.

2.1.1.1 Подгруппа пелагические

Пелагические рыбы непосредственно населяют толщу воды. Условно у пелагических рыб можно выделить два типа: хищники (меченос (Xiphias gladius), тунцы (Thunnus), барракуды (Sphyraena) и многие другие) и пастбищники-номады - это такие рыбы, которые питаются мелкой рыбой или планктонными организмами: скумбрии (Scomber), анчоусы (Engraulis), луны-рыбы (Mola), шпроты (Sprattus) и многие другие [16].

Еще пелагических рыб делят по тому, на какой глубине они обитают. Так, бывают эпипелагические, мезопелагические, батипелагические рыбы.

Эпипелагические рыбы обитают в самом верхнем слое пелагиали - эпипелагической зоне (её граница примерно до двух сотен метров глубины). Поскольку это верхняя зона, она будет и самой освещенной, как следствие, у эпипелагических рыб хорошо развито зрение. Есть хищники (например окунеобразные, атеринообразные (Atheriniformes), атлантический тунец (T. atlanticus)) и кормовые рыбы - пастбищники-номады - (к примеру сельдеобразные). Стоит отметить, что у хищников и пастбищников-номадов одинаковые морфологические особенности: обтекаемая форма тела, раздвоенный хвост и т.п. Однако видовое разнообразие падает тем больше, чем дальше от берега. Это связано с тем, что условия среды в зоне эпипелагиали однообразные (лишь за некоторыми исключениями). В прибрежных зонах (около сублитораля; континентальный шельф) наблюдается наибольшее число видов эпипелагических рыб - они называются неретическими (большинство спаровых (Sparidae), бычковых (Gobiidae), камбаловых (Pleuronectidae) и других).

Мезопелагические рыбы обитают в мезопелагической зоне (от 200 метров до километра). Их уже можно назвать глубоководными, то есть абиссальными, обитателями. По сравнению с эпипелагиалем, мезопелагиаль характеризуется куда меньшей освещенностью и температурой. В процессе эволюции из-за недостатка света у мезопелагических рыб развились крупные и очень чувствительные глаза [16]. Главными представителями глубоководных рыб является семейство светящиеся анчоусы (Myctophidae), они чаще остальных встречаются в толще воды и составляют крупный процент всей биомассы мезопелагических рыб. Кроме анчоуса есть представители рода опахи (Lampris), семейства опистопроктовые (Opisthoproctidae). Встречаются также и хищники: алепизавровые (Alepisauridae), кинжалозубовые (Anotopterus), большеглазый тунец (T. obesus) и некоторые другие.

Батипелагические рыбы - обитатели батипелагиаля (примерно от одного до 4-4,3 километров). Эти рыбы приспособились жить в, казалось бы, невозможных условиях: полное отсутствие солнечного света, низкая температура, высокое давление - им точно не позавидуешь. Батипелагиаль населяют по большей части «неактивные», ждущие хищники. Таким образом, большая часть этих рыб ведет малоактивный образ жизни. У многих видов в результате филогенеза редуцировался плавательный пузырь и органы зрения, но сильно развилось внутреннее ухо и боковая линия. К батипелагическим рыбам относятся: удильщикообразные (Lophiiformes), гоностомовые (Gonostomatidae), хаулиоды (Chauliodus) и другие [16].

Придонных и донных рыб объединяют под общим названием демерсальные. Демерсальные включают в себя бентических и бентопелагических костных рыб. Их можно встретить на материковых отмелях эпипелагиаля и даже на материковых склонах батипелагиаля (батиаль, реже - абиссаль).

Бентические рыбы любят иловое и песчаное дно. Чаще всего «донники» имеют плоскую или лишенную симметрии и сжатую с боков форму тела. Бентопелагические костные рыбы обитают близко ко дну, отсюда и их второе название - придонные. Их можно встретить на континентальных склонах и поднятиях, а также в приостровных зонах.

Таким образом, морские рыбы - это, я бы сказал, очень многочисленная экологическая группа костных рыб, состоящая из разных подгрупп.

2.1.2 Группа пресноводные

Пресноводные рыбы живут только в водоёмах с пресной водой - высокая минерализация для них смертельна и иногда бывает угнетающим фактором. Они обитают в реках, озёрах, водохранилищах, болотах, стоячих и даже подземных водах. По тому, в каких гидрофизических условиях (например наличие или отсутствия течения воды) находятся пресноводные рыбы, выделяют подгруппы реофильные и лимнофильные [16].

2.1.2.1 Подгруппа реофильные

Реофильные рыбы живут в проточном русле, в условиях постоянного течения воды. К таким рыбам можно отнести форель, усатого гольца (Barbatula barbatula), закаспийскую маринку (Schizothorax pelzami), сибирского хариуса (Thymallus arcticus) и других [16].



2.1.2.2 Подгруппа лимнофильные

Лимнофильные рыбы живут в стоячих водоёмах - озёрах, старицах, болотах и водохранилищах. Представители лимнофильных рыб: вьюн обыкновенный (Misgurnus fossilis), караси (Carassius), лещи (Abramis), окуневые (Percidae) и другие [16].

Пресноводные также как и морские подразделяются на пелагических (речной окунь (Perca fluviatilis), судак (Sander lucioperca), ерши (Gymnocephalus), в частности, ёрш обыкновенный (G. cernuus)) и демерсальных (сомы (Silurus), в частности, обыкновенный сом (S. glanis), речная камбала (Platichthys flesus), налим обыкновенный (Lota lota)) [16].

2.1.3 Группа проходные

Проходные рыбы - это такие рыбы, которые для нерестования (размножения) совершают миграции из морской воды в пресную (осетровые (Acipenser), лососёвые (Salmonidae), сельдеобразные, карповые (Cyprinidae)), либо из пресной в морскую (это встречается реже, например, у угрей (Anguilla)) [16]. Очевидно, что эти рыбы приспособились переносить колебания в минерализации воды, концентрации её солей.

У проходных рыб можно также выделить две расы-подгруппы: яровые и озимые. Лев Семенович Берг пишет, что в пределах одного вида могут встречаться как яровая, так и озимая расы. Он показывает это на примере каспийского лосося (Salmo caspius). У этого вида рыбы есть две расы: яровая и озимая [4].

Яровая. Лосось в основном входит в Куру в октябре, его половые продукты практически зрелые. Он имеет небольшой вес. Поднимается невысоко, всего 600-700 километров от устья. Вымет икры происходит в том же году. Количество ярового каспийского лосося по сравнению с озимым в крайней степени невелико [4].

Озимая. Начало вхождения в Куру в октябре только начинается. Пик приходится на ноябрь-декабрь. Озимая раса лосося имеет слаборазвитые половые продукты. По сравнению с яровой расой, поднимается по Куре очень высоко -выше Тифлиса, а именно до Ахалцыха и истоков Арагвы. Вымет икры происходит в верховьях рек и только через 9-11 месяцев после входа в Куру из моря. Количество озимого лосося очень велико, а вес может достигать 51 килограммов [4].

Позднее, в 1953 году Лев Берг в «Очерках по общим вопросам ихтиологии» пишет в заключении своего очерка об озимых расах рыб следующее: «Озимые мечут икру обычно раньше яровых; поднимаются вверх по рекам обычно выше яровых; озимые обычно крупнее яровых; озимые обычно плодовитее яровых» [18].

Нерестование у проходных рыб очень тяжелое. Это связано с тем, что им нужно преодолевать значительные расстояния и встречать возможные препятствия. Естественно, что для таких «путешествий» они должны заранее подготовиться, накопить резервные вещества, в частности рыбий жир. Здесь проходных рыб можно также классифицировать по местам кормёжки - выделяют субгруппы трофически морские (откармливаются в море: лососёвые, осетровые, сельди (Clupea)) и трофически пресноводные (откармливаются в реках: угри) [16].

2.1.4 Группа солоноватоводные

Представители этой экологической группы живут в довольно интересных условиях. Оптимальными для них будут условия, когда вода будет иметь определенную концентрацию солей. Это могут быть опресневающие или опресненные морские участки - эстуарии, внутренние моря, солёность которых значительно понижена - солоноватые воды [16].

У солоноватоводных рыб можно выделить подгруппы полупроходные и собственно солоноватоводные [16].

2.1.4.1 Подгруппа полупроходные

Полупроходные рыбы для нерестования заходят в низовья рек, но перед этим кормятся в солоноватых водах - это, например, представители рода плотва (Rutilus): вобла (R. caspicus); лещ обыкновенный (A. brama) и многие сиговые (Coregonindae) рыбы [16].

2.1.4.2 Подгруппа собственно солоноватоводные

Эта подгруппа характеризуется тем, что её представители постоянно проживают в солоноватых водах. Это бычковые, обыкновенные морские иглы (Syngnathus), речная камбала [16].

2.2 Экологическая секция костных рыб по характеру их питания

Питание - важнейшая составляющая жизни всех живых существ на нашей планете. Именно оно позволяет организму нормально функционировать: осуществлять рост, развитие и размножение. Рыбы в этом плане ничуть не отличаются от какого-либо другого животного. На самом деле, выделять группы здесь довольно трудно. Это связано с тем, что большинство рыб имеет смешанный тип питания.

2.2.1 Группа растительноядные

Как не трудно догадаться, эта группа характеризуется тем, что представители её питаются различными водными растениями и растительными формами. На основе этого выделяют подгруппы фитопланктонофаги, макрофитофаги и перифитонофаги [1].

Нужно учесть, что чёткого распределения обозначить в принципе невозможно в силу того, что растительноядные рыбы могут принадлежать сразу ко всем этим группам одновременно.

Растительноядные костные рыбы бывают, как ни странно, как пресноводными, так и морскими.



2.2.1.1 Подгруппа фитопланктонофаги

Фитопланктон представляет из себя совокупность различных растительных микроорганизмов - фотосинтезирующих водорослей и бактерий. Он является основным продуцентом органического вещества на нашей планете; служит пищей для зоопланктона (которого потом поедают рыбы). Его можно встретить как в морских, так и в пресных водах [26].

Способ питания фитопланктоном осуществляется так: фитопланктон попадает вместе с водой в глотку, затем вода уходит обратно в окружающую среду через жаберные щели. Жаберные щели образуются между жаберными дугами (которые являются каркасом). Внутрь от жаберной дуги (то есть в полость глотки) направлены жаберные тычинки - именно в них и задерживается фитопланктон: это, можно сказать, своеобразный цедильный аппарат у костных рыб [19].

Для нормального существования и осуществления фотосинтеза фитопланктону нужен солнечный свет, поэтому неудивительно, что в основном он обитает в поверхностных водах, где солнечного света довольно много. Исходя из этого можно сказать, что абсолютное большинство костных рыб-фитопланктонофагов являются, если так можно сказать, «поверхностноводными» (если говорить про морские формы, то можно сказать и «эпипелагиальными») гидробионтами.

Все планктонофаги (фито и зоо) плавают с открытым ртом [19].

Основные представители пресноводных фитопланктонофагов - обыкновенный (Hypophthalmichthys molitrix) и пестрый (H. nobilis) толстолобики; морских - семейства хирурговые (Acanthuridae) и кефалевые (Mugilidae) [1, 8].

2.2.1.2 Подгруппа макрофитофаги

Макрофитофаги питаются относительно крупными погруженными или полупогруженными водными растениями, водорослями и так далее. К пресноводным макрофитофагам можно отнести белого амура (Ctenopharyngodon idella), некоторых толстолобиков, красноперку (Scardinius erythrophthalmus), чешуйчатого (Cyprinus carpio) и голого (C. nudus) карпов. Морскими же макрофитофагами являются обыкновенный хирург (Acanthurus chirurgus), хирург жемчужный белоточечный (A. guttatus), снежная собачка (Rhabdoblennius snowi) [2, 8] и другие.

2.2.1.3 Подгруппа перифитонофаги

Перифитон - это группа различных организмов (водоросли, микроорганизмы, некоторые животные), ведущих исключительно прикрепленный образ жизни (прикрепляются к субстратам). Перифитон является пищей для перифитонофагов.

Важной особенностью перифитонофагов является то, что они научились соскребать обрастания (в процессе эволюции у них появилась приостренная нижняя губа, то есть перифитон, с субстратов (прикрепляемых поверхностей), а также появление у некоторых видов специальных органов осязания - усов (см. Прил. Рис. 9). Основными представителями перифитонофагов являются подуст обыкновенный (Chondrostoma nasus) и сомы, семейство собачковые (Blenniidae) [8, 16, 25].

2.2.1.4 Подгруппа фитобентофаги

Фитобентофаги питаются растительными формами бентоса - фитобентосом, то есть различными мелкими донными водорослями. К фитобентофагам относятся многие представители фитофагов: обыкновенный и пестрый толстолобики, подуст обыкновенный.

Как можно увидеть, некоторые виды встречаются и в той, и в другой группе, и это нисколько не удивительно.

2.2.2 Группа детритофаги

Детрит - совокупность взвешенных в воде различных органических частиц, коими являются продукты распада и жизнедеятельности, растительные, животные, мертвых организмов частицы.

Детритофагам свойственна так назывемая детритофагия, то есть пожирание детрита.

К детритофагам можно отнести, опять же, обыкновенного и пестрого толстолобиков, а также других гидробионтов: закаспийская храмуля (Varicorhinus heratensis), обыкновенный вьюн, полосатый аностомус (Anostomus anostomus), лобан (Mugil cephalus), обыкновенный карась (C. carassius) и многие другие [8].

2.2.3 Группа животноядные

Как ни парадоксально, большей части рыб свойственен каннибализм. Это значит, что мелкая рыбешка в один «прекрасный» момент может стать пищей для рыбы побольше - это незыблемое правило пищевой цепи. Но не все животные - рыбы, поэтому в данной группе есть соответствующее разделение на следующие подгруппы: зоопланктонофаги, зообентофаги и хищники.

2.2.3.1. Подгруппа зоопланктонофаги

Зоопланктон представлен различными очень мелкими микроорганизмами. Наиболее распространенные представители - бокоплавы (Amphipoda), мизиды (Mysida), веслоногие рачки (Copepoda) и коловратки (Rotifera); но помимо ракообразных к зоопланктону относят и личиночные формы высших и низших животных. Одна из особенностей зоопланктона заключается в том, что эти гидробионты не могут сопротивляться течениям, поэтому на одном месте не задерживаются, и, как следствие, его распространение очень широко. Основной источник пищи зоопланктона - фитопланктон [9, 26]. В свою очередь, зоопланктон является основным источником пищи мальков многих рыб, например: европейская корюшка (Osmerus eperlanus), колюшковые (Gasterosteidae), в частности колюшка трёхиглая (G. aculeatus), мойва (Mallotus villosus), сельди, навага (Eleginus nawaga), уклея (Alburnus alburnus), чехонь (Pelecus cultratus), синец (Ballerus ballerus) [1, 5]. Отмечаю, что зоопланктонофагия практически не характерна для взрослых особей большинства видов костных рыб.

Однако всё же есть некоторые семейства и конкретные виды, которые употребляют зоопланктон даже после того, как вырастают - это сельди, навага, мойва, корюшка европейская, колюшковые, трехиглая колюшка и сиговые [5, 8].

2.2.3.2 Подгруппа зообентофаги

Зообентос - совокупность всех животных, обитающих либо в грунте дна, либо на его поверхности. Типичными представителями зообентоса являются губки (Porifera), гидроиды (Hydrozoa), кораллы (Anthozoa), двустворчатые моллюски (Bivalvia), морские ежи (Echinoidea), асцидии (Ascidiacea), мшанки (Ectoprocta) и так далее [29]. Распространение бентоса падает с постепенным увеличением глубины.

В общем и целом, к зообентофагам можно отнести самых разных рыб - их бесчисленное количество. Поскольку зообентос «не любит» слишком большую глубину, то и широкое распространение зообентофагов приходится на неглубокие зоны (50-80 метров): лагуны, атоллы, эстуарии, в частности, коралловые рифы. Наиболее важные зообентофаги в этом плане - это семейства губановые (Labridae), спаровые - морские караси (Diplodus annularis), песчаные окуни (Mugiloididae), апогоны (Apogonidae), барабулевые (Mullidae) и другие [8].

К пресноводным зообентофагам относятся такие гидробионты как карп, сазан (и их гибриды), карась обыкновенный, осетровые, стерлядь (A. ruthenus), лещи, ерши, сиги (Coregonus): чир (C. nasus), сиг обыкновенный (C. lavaretus) и пыжьян (C. pidschian) [11].

2.2.3.3 Подгруппа хищники

Хищники, или хищные рыбы - это очень обширная подгруппа Osteichthyes. Всем свойственна плотоядность и каннибализм. Хищные рыбы имеют сильную челюсть и наличие многочисленных однотипных зубов. Последние играют крайне важную роль в жизни этих гидробионтов - с их помощью они могут прокалывать, захватывать, удерживать, резать и даже отрывать целые куски от своей добычи.

Зубы имеются на верхне- и/или нижнеглоточных костях и бывают совершенно разных форм и размеров (их еще называют гетеродонтными), а также выполнять разные функции. К примеру, Эрнст Геккель сделал разделение нижнеглоточных зубов карповых по характеру строения, связанного с их функцией, на четыре типа (см. Прил. Рис. 10): жевательные (masticatorii) (сазан), выдолбленные (excavati) (усачи (Barbus barbus)), крючковидные без жевательной площадки (uncinato conici) (голавль (Squalius cephalus), жерех (Aspius aspius)), крючковидные с жевательной площадкой (uncinato submolares) (лещ). У некоторых рыб есть специальное образование, находящееся над нижнеглоточными зубами на нижней стороне мозгового черепа - жерновок [16]. Жерновок может быть разной формы и часто работает в сочетании с зубами. Стоит сказать, что у донных рыб глоточные зубы нужны для перетирания грубой пищи и находятся на последней жаберной дуге [16].

Все хищные рыбы - прирожденные охотники. Они могут долго выжидать в засаде, пока мимо не проплывет жертва. Для того, чтобы попытка захватить рыбу была удачной, требуется быстрая реакция. Быстрота реакции достигается путем серьезного развития органов чувств: боковой линии и глаз. Также для рыб-хищников очень важны органы обоняния и вкуса [16]. Глубоководные батипелагические рыбы, которые все являются хищниками, слепые, но, как было сказано выше, у них очень развиты боковая линия и внутреннее ухо; они также и малоактивны, в результате чего большая часть просто выжидает жертву. Однако хищниками не обязательно всё время охотиться - они не прочь полакомиться и икрой других рыб.

Не рыбой единой хищная рыба сыта. Это может показаться удивительным, но некоторые хищные рыбы приспособились охотится не только на своих сородичей, но и на других животных, например лягушек, мышей и даже птиц [3]! Так, европейский обыкновенный сом приспособился охотиться на различных птиц: утят, гусенят, в частности голубей, у побережья. Представьте себе такую картину: голубь на водопое, и к нему медленно, но верно подбирается сом; когда он подплывает достаточно близко к птице, то резко выпрыгивает из воды, и в тот же момент голубь исчезает в его большой глотке [3, 22].

Сомы вообще крайне интересные хищники, например африканские клариевые сомы (Clarias gariepinus) из семейства клариевые (Clariidae) научились вылезать из воды и охотиться на жуков.

Способы захвата жертвы у хищных рыб довольно разнообразны. Хищник может расправляться с добычей как ему угодно. Чаще всего захват происходит целиком, с головы, а иногда поперек - в данном случае хищник смыкает челюсти на самом теле другой рыбы, придавливает и затем выбрасывает, а затем снова хватает с головы. Существуют и более «изощренные» способы «лова». Есть хищники, которые заставляют жертву помучаться, выкусывая куски мяса из тела добычи. К таким можно отнести, к примеру, многих видов из семейства пираньи (Serrasalmus): в частности, пиранью обыкновенную (Rooseveltiella nattereri), род протоптеры (Protoprerus) [16]. двигательный костный рыба икрометание

Хищники бывают трёх типов: догоняющие, подстерегающие и подстерегающе-догоняющие.

На основании того, при каких условиях освещенности ведется охота, хищные рыбы бывают сумеречными (ночными) и дневные. И тут стоит упомянуть еще раз органы чувств. Зрение рыб развито очень хорошо, но у хищных - часто многократно лучше. Рыбы могут хорошо различать цвета и спектры света. Например, днём преимущественно различаются оранжевые, желтые и зеленые лучи, а уже ночью - синего и фиолетового. Что касается запахов, то тут не всё так однозначно. Есть виды рыб, которые различают многие запахи, - их называют макросматики - но есть и те, у которых обоняние строго специализировано и «заточено» под определенный спектр запахов - микросматики [17, 27].

2.3 Экологическая секция костных рыб по разнообразию их пищи

В своей книге «Экология рыб» Георгий Васильевич Никольский пишет про экологические группы рыб, которые можно также выделять также по тому, насколько их пища бывает разнообразной [16]. Он описывает группы эврифаги, стенофаги и монофаги.

2.3.1 Группа эврифаги

Костные рыбы-эврифаги, они же всеядные - это те рыбы, для которых природа пищи практически не важна; они питаются самыми разнообразными -растительными и животными - кормами. Эврифаги имеют схожести в строении пищеварительного тракта как растительноноядных, так и животноядных костных рыб. Эврифагия - это своего рода приспособление к нестабильной кормовой базе [16].

К рыбам-эврифагам можно отнести, в частности, представителей рода гольцы (Salvelinus): арктический (S. alpinus) и озёрный (S. umbla) гольцы; плотву обыкновенную (R. rutilus), усача, сомов, язя (Leuciscus idus) и многих других [1, 8].

2.3.2 Группа стенофаги

Рыбы-представители данной группы довольно привередливые существа. Связано это с тем, что в рационе их питания может встречаться конкретно один вид пищи (подгруппа монофаги), либо несколько (подгруппа олигофаги). Плюсы стенофагии в том, что рыба-стенофаг меньше расходует энергию на отыскание, захватывание и усвоение корма, однако есть и существенные минусы, такие как сильное ограничение кормовой базы вида, как следствие, невозможность питаться другими кормами [16].

2.3.3 Группа монофаги

Монофагия характерна для очень немногих костных рыб. Иногда она является вынужденной мерой (например когда вокруг ничего кроме одного или нескольких видов рыбы-добычи не плавает), но чаще всего является составной частью жизненного цикла на определенной его стадии. Эта «определенная» стадия - переход к паразитизму.

Например, в жизненном цикле глубоководных удильщиков можно проследить переход от эврифагии к монофагии. Большую часть своей жизни эти самцы охотятся и питаются другой рыбой: треской, скатами, сельдью, скумбрией, камбалой и так далее. Когда самец созревает, он ищет самку, и, когда находит оную, впивается в нее зубами; впоследствии вовсе срастается с ней, становясь паразитом. В этот момент он становится монофагом. Теперь его основной и единственный рацион на всю оставшуюся жизнь - пищевые соки самки.

2.4 Экологическая секция костных рыб по потребности их в кислороде

Кислород - архиважный химический элемент, без которого жизнедеятельность большинства организмов не представляется возможной. И рыбы в этом плане не исключение. Недостаток в воде кислорода является одним из угнетающих факторов для рыб. Так или иначе, рыбы приспособились жить в разных кислородных средах. По количеству кислорода, необходимого для нормального дыхания, тот же Никольский условно разделяет рыб на четыре экологические группы: рыбы, требующие очень большого количества кислорода - сильно зависимые; рыбы, требующего большого количества кислорода, но хорошо живущие и при чуть меньшем его количестве - выше среднего зависимые; рыбы, требующие сравнительно небольшого количества кислорода - средне-зависимые; рыбы, выдерживающие очень слабое насыщение воды кислородом - слабо зависимые [16].

Стоит сказать, что такое деление применимо, по большей части, к пресноводным костным рыбам. Это связано с тем, что морская вода кислородом бывает крайне насыщена, вследствие чего у морских рыб дефицит кислорода наблюдается нечасто, а только, например, в заливах, бухтах и глубоких ямах глубинных слоев морей [16].

2.4.1 Группа сильно зависимые от кислорода

Нормальные условия для данной группы - это содержание кислорода примерно 7-10 кубических сантиметров на литр. При 6-5 см3 на литр некоторые виды уже начинают испытывать угнетенное состояние. Среди таких рыб можно выделить главным образом тех, кто обитает в быстрых и холодных реках: подкаменщик (Cottus gobio), голец (Nemachilus barbatulus), кумжа (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus) и некоторых других [16].

2.4.2 Группа выше среднего зависимые от кислорода

Нормальные условия для представителей этой группы могут начинаться уже от 5-7 см3 на литр. Можно выделить, к примеру, пескаря (Gobio gobio), налима, европейского хариуса (T. thymallus), голавля (L. cephalus), подуста и других [16.]

2.4.3 Группа средне-зависимые от кислорода

Рыбы представленной группы характеризуется сравнительно небольшой зависимостью от количества кислорода в воде. Так, им нормально даже при 4 см3 на литр. К таким рыбам относятся ерш, плотва, окунь и иже с ними [16].

2.4.4 Группа слабо зависимые от кислорода

Слабо зависимые от кислорода рыбы могут выдерживать крайне низкую концентрацию кислорода в воде. Они отлично живут от 3 до 0,5 см3 на литр. Таковы линь (Tinca tinca), сазан, караси и другие [16].

2.5 Экологическая секция костных рыб на основании фактора температуры среды

Рыбы - животные пойкилотермные, имеющие непостоянство температуры тела, и именно поэтому рыбы находятся в серьезной зависимости от температурного режима воды [16].

Температура воды, как пишет Никольский, может играть роль так называемого натурального фактора-раздражителя, который определяет начала того или другого процесса - миграции или нереста [16].

На основании того, насколько рыба приспособлена к изменениям амплитуды колебания температуры, рыб подразделяют на следующие экологические группы - стенотермных и эвритермных. Для разных рыб амплитуда колебаний температур различна [16].

2.5.1 Группа стенотермные

Стенотермные костные рыбы приспособились к узкой амплитуде температурного колебания. Иными словами, такие рыбы живут в определенных «температурных рамках» и амплитуда их температурного колебания может составлять всего несколько градусов - они крайне чувствительны к изменениям температурного градиента. Никольский уточняет, что морские обитатели более стенотермны, нежели пресноводные [16].

К стенотермным рыбам относятся обыкновенный маслюк (Pholis gunnelus), европейская бельдюга (Zoarces viviparus), морской скорпион (Myoxocephalus scorpius), атлантическая треска (Gadus morhua), мерланг (Merlangius merlangus) и многие другие [16].



2.5.2 Группа эвритермные

Температурный градиент (амплитуда температурных колебаний) у эвритермных рыб может быть довольно больших пределов. Например, карась, линь и многие другие костные рыбы могут переносить амплитуду температур в несколько десятков градусов [16].

2.6 Экологическая секция костных рыб на основании фактора солёвого состава воды

Никольский выделяет две экологические группы рыб на основании того, насколько они выдерживают колебания солености: эвригалинные и стеногалинные [16].

2.6.1 Группа эвригалинные

Эвригалинные рыбы могут выдерживать сильное колебание солевого состава воды. Это каспийская игла (Syngnathus nigrolineatus caspius) и многие бычки, например кавказский карликовый бычок (Pomatoschistus caucasicus) [16].

2.6.2 Группа стеногалинные

Стеногалинные рыбы напротив, выдерживать значительные изменения в солености воды не могут. К таковым костным рыбам относятся некоторые карповые [16].

2.7 Экологическая секция костных рыб по способу их размножения

Описание экологии размножения рыб - это крайне важный процесс, ведь размножение - одна из главных стадий в жизненном цикле рыбы. Оно позволяет осуществлять воспроизводство себе подобных, что приводит к поддержанию численности популяции и сохранению вида. Способов размножения у костных рыб всего три - икрой, живорождением и яйцеживорождением. Способы размножения возникли в качестве приспособлений к различным условиям среды. В связи с этим по способу размножения рыб можно разделить на группы икромечущие, живородящие и яйцеживородящие [1, 2].

2.7.1 Группа икромечущие

Абсолютное большинство костных рыб размножается с помощью внешнего оплодотворения. Это значит, что во время нерестования самка вымётывает свои яйцеклетки, то есть икру, а самец оплодотворяет её своей семенной жидкостью.

Икромечущие виды рыб обладают разной плодовитостью. Количество откладываемой икры у различных видов очень сильно варьирует. Чаще всего большая плодовитость говорит о высокой смертности, либо об интенсивном выедании хищниками. Можно сказать, а вернее, так оно и есть, увеличение плодовитости особей в популяции - это своеобразная реакция на изменения в условиях жизни рыб.

2.7.1.1 Подгруппа костных рыб по типу их икрометания

Икрометание у икромечущих бывает разное. В первую очередь это зависит от среды, в которой обитает рыба - половые циклы могут меняться в определенных для каждого вида пределах. Борис Викторович Кошелев в своей книге «Экология размножения» выделяет экологические группы рыб по типу икрометания, а именно единовременно нерестующие и порционно нерестующие [13].

Единовременно нерестующие рыбы характеризуется тем, что её представители (судак, лещ, вобла, окунь, карп) откладывают всю икру за раз. При этом время может быть самое разное. Так, самки в некоторых популяциях леща могут находится на нерестилищах до 10 дней каждая, а вот рыбы апогоны с «ротовой беременностью» (см. Прил. Рис. 11) вполне могут справиться с выметыванием и за час. Рост ооцитов синхронный [1, 13, 16, 20]. Единовременно нерестующим рыбам свойственно в некоторых случаях пропускать периоды нерестования вплоть до двух лет, то есть они размножаются реже, чем порционно нерестующие.

Порционно-нерестующие. Главное свойство порционно нерестующих костных рыб - это откладывание икры в несколько приемов и в разное время (от 1 до трёх - реже четырех - порций за раз). Порционность вымётывания икры характерна для рыб субтропиков, тропиков, в нечастых случаях умеренных поясов, и в крайне редких случаях арктических зон. Рост ооцитов асинхронный [13, 20].

Порционное икрометание решает некоторые проблемы, в частности те, которые связаны с конкуренцией молоди за пищу. Таким образом, порционное икрометание благоприятствует увеличению плодовитости рыб

Вот основные представители порционно нерестующих костных рыб: ёрш, берш, густера (Blicca bjoerkna), судак [1].

2.7.1.2 Подгруппа костных рыб по времени их икрометания

По тому, в какой сезон года рыба нерестуется, выделяют весенненерестующих, летненерестующих, осенненерестующих, зимненерестующих рыб (об этом пишут многие, например Георгий Никольский (единственное, он объединяет осенненерестующих и зимненерестующих в осенне-зимненерестующих), или Ульяновский Государственный Педагогический Университет - УлГПУ) [1, 16]. Такое деление, конечно же, очень условно, ведь в зависимости от различных факторов (например условий среды или разных районов) отдельные виды нерестуют в разное время.

Весенненерестующие рыбы - это рыбы, у которых нерест приходится на весенний сезон. К таким рыбам относятся сельди, щука, плотва, окунь, язь, корюшка и другие [7, 16].

Летненерестующие рыбы - это рыбы, у которых нерест приходится на летний сезон. К таким рыбам относятся сазан, линь, лещ, многие бычковые, хамса (Engraulis encrasicolus), барабуля (Mullus barbatus), красноперка и многие другие [7, 16].

Осенненерестующие рыбы - это рыбы, у которых нерест приходится на осенний сезон. К таким рыбам относятся сиги и многие лососи [7].

Зимненерестующие рыбы - это рыбы, у которых нерест приходится на зимний сезон. К таким рыбам относятся озерные формы сигов, налим, навага [7, 16].

2.7.1.3 Подгруппа костных рыб по типу их нерестового субстрата

Рыбы откладывают икру не где попало (за некоторыми исключениями). Для откладки они ищут подходящие для этого благоприятные места - субстрат. Так, в своих трудах, а конкретно в «Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei)», доктор медицинских наук Георгий Васильевич Никольский выделяет следующие экологические группы по характеру их нерестового субстрата: фитофилы, литофилы, пелагофилы, псаммофилы и остракофилы [14, 16].

Фитофилы (см. Прил. Рис. 13) нерестятся в растительности и могут откладывать свою икру на отмершие, либо вегетирующие - живые - растения. Вымётывание икры у фитофилов чаще всего происходит в стоячей, либо в несильно текучей воде (в ином случае икринки просто уплыли и были бы разбросаны) [16].