Эволюция нервной системы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Вступление

1. Развитие нервной системы в филогенезе

2. Развитие нервной системы в онтогенезе

3. Отделы головного мозга

4. Связь нервной системы с внешней средой

Использованная литература

Вступление

Нервная система, совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой - нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Нервная система состоит из специфической возбудимой ткани -- нервной ткани -- и представлена центральным и периферическим отделами. Центральная нервная система находится под защитой костных образований скелета: черепной коробки, в которой расположен головной мозг, а также позвоночника, в спинномозговом канале которого расположен спинной мозг.

К периферической нервной системе относятся нервы и нервные узлы. Выделяют соматическую и вегетативную части периферической нервной системы.

Часть нервной системы, которая регулирует работу скелетных мышц, называют соматической (греч. soma -- тело). Посредством соматической нервной системы человек может управлять движениями, произвольно вызывать или прекращать их.

Часть нервной системы, регулирующую деятельность внутренних органов (сердца, желудка, желез и т.д.), называют вегетативной. Работа вегетативной нервной системы не подчиняется воле человека.

Для обозначения взаимного расположения структур нервной системы анатомы пользуются специфическими терминами. Названия направлений основаны на их латинских названиях. Плоскость, проходящая вдоль по середине тела и делящая его на правую и левую половины, называется сагиттальной (sagittalis). Структуры, расположенные на спинной стороне тела, называются дорсальными (dorsalis -- спинной), расположенные на брюшной стороне -- вентральными (ventralis -- брюшной). Структуры, лежащие по центру тела (близко к сагиттальной плоскости), называются медиальными (medialis -- срединный), лежащие вбок от сагиттальной плоскости -- латеральными (lateralis -- боковой). Самые верхние точки структур называются апикальными (apicalis -- верхушечный), лежащие в основании -- базальными (basalis). Направление к нижней части тела называется каудальное (caudalis -- хвостовой), а к головной части -- ростральное (rostrum -- клюв).

1. Развитие нервной системы в филогенезе

Всякий живой организм способен воспринимать воздействия внешней среды и реагировать на них посредством специализированных структур: для восприятия (у высших животных) - рецепторы и для реагирования - эффекторы. В связи с усложнением названных структур появились структуры, предназначенные для проведения возбуждения, а в дальнейшем переработки и интеграции поступающей информации и ответных действий. Совокупность этих структур составила нервную систему.

Нервная система выполняет в организме высших животных ряд функций: анализаторную (анализ поступающей по сенсорным системам информации), моторную (организация ответных движений), интегративную (объединение, связь различных сенсорных и моторных структур нервной системы; формирование временных связей, обучение), организацию психических процессов. Кроме того, нервная система регулирует и интегрирует функции внутренних органов (висцеральная функция).

Сохранились животные, которые не имеют нервной системы. Это - простейшие одноклеточные организмы и примитивные многоклеточные. У одноклеточных животных функции восприятия выполняют особые участки мембраны клетки (хемочувствительные, фоточувствительные), а моторные функции - специальные органы движения (мембранеллы) типа ресничек, жгутиков и т. п. У таких сложно организованных одноклеточных организмов, как инфузории, обнаружены внутриклеточные органеллы, выполняющие функции анализа поступающей информации (сенсориум) и организации согласованных движений эффекторов (моториум), а также специальные фибриллы (кинотодесмы), по которым передаются команды от моториума к эффекторам.

У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток тела по их расположению в теле (наружные, промежуточные и внутренние, выстилающие внутреннюю полость), так и по функции. Часть поверхностных клеток специализировалась на восприятии внешних воздействий и превратилась в чувствительные (рецепторные). Другие клетки приобрели способность сокращаться и, объединившись, создали мышечные слои. И, наконец, появились клетки, специализированные на передаче возбуждения от рецепторов к мышечным клеткам. Это - нервные клетки. Поскольку мышечные клетки образовали мышечные слои, способные выполнять согласованные сокращения, нервные клетки тоже должны были объединиться в систему для их координации. Так развивается нервная система. Чем более совершенны движения животных, тем лучше развита их нервная система. Неподвижные животные (губки) имеют на поверхности вокруг пор отдельные эпителиально-мышечные клетки, которые способны и воспринимать раздражения, и реагировать на них сокращением.

У свободно живущих многоклеточных (кишечнополостные) существует сеть нервных клеток, сгущающаяся в тех местах организма, которые выполняют функцию перемещения тела или захвата и заглатывания пищи. Таким образом, у наиболее примитивного представителя кишечнополостных (пресноводной губки) сеть короткоотростчатых нервных клеток сгущается вблизи подошвы, вокруг щупалец и ротового отверстия. У более сложно организованного кишечнополостного (медузы) сеть уплотняется в тяжи, образующие два кольца вокруг колокола (зонтика). Согласованные сокращения мышц колокола медузы позволяют ей перемещаться в воде по принципу реактивного двигателя. В нервной сети кишечнополостных нейроны соединяются между собой отростками как протоплазматическим (непрерывным), так и-эфаптическим (непосредственный контакт между отростками) способами. Обнаружены и настоящие синаптические контакты. Такая организация нервной системы называется сетевидной, или диффузной. Кроме кишечнополостных, к которым относятся гидры, медузы, актинии, кораллы, диффузный тип строения нервной системы свойственен нервной системе иглокожих, асцидий. Совершенствование нервной системы идет по пути централизации клеточных тел и удлинения одного из отростков нервных клеток. Так, у иглокожих в центре вокруг пищевода нервные клетки, концентрируясь, образуют три нервных кольца, от которых в каждый луч (у морской звезды) отходят соответственно по три нервных ствола. В стволах имеются и тела нервных клеток, связанных с периферической нервной сетью. Справедливо было бы выделить диффузно-узловой тип организации нервной системы, промежуточный между примитивным диффузным и сложным централизованным. Его развитие связано прежде всего с совершенствованием анализаторной функции. Уже у медуз можно обнаружить скопления нервных клеток в виде узлов (краевые тельца), выполняющих функцию анализа информации от органов чувств (глазков, органа равновесия). В связи с концентрацией органов чувств на переднем конце тела у животных с билатеральным строением тела там же скапливаются нервные клетки в виде узла - "головного мозга". Например, у плоских червей от головного узла к переднему концу тела отходят головные нервы к органам чувств (глазам, органам осязания и т. д.), а к заднему - несколько продольных нервных тяжей ("стволов"), соединяющихся между собой поперечными перемычками. Тяжи состоят из длинных отростков нервных клеток, а также из самих нервных клеток с короткими отростками. Подобную конструкцию называют ортагоном. Такое же строение нервной системы и у круглых червей, но у них тяжи начинаются от окологлоточного кольца.

Нервная система стала сложнее с переходом от диффузно-узлового типа организации к чисто узловому. При этом тела нервных клеток концентрируются в специальных узлах (ганглиях), из которых выходят пучки аксонов - нервы. Нервы соединяют узлы между собой, с органами чувств и с эффекторами Нейроны в ганглии располагаются по его периферии, а средняя часть занята нейропилем - густой сетью отростков нервных клеток. Такой тип организации нервной системы имеется у кольчатых червей, членистоногих и моллюсков.

Централизованная узловая (ганглионарная) нервная система дождевого червя представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. В окологлоточном кольце сильно развитые надглоточные ганглии соединены перемычками с менее развитыми подглоточными узлами; которые, в свою очередь, связаны с нервной цепочкой Цепочка состоит из парных ганглиев, располагающихся в каждом сегменте тела червя Головные надглоточные ганглии переплетаются, в основном, с дистантными рецепторами. Однако дальнейшее развитие церебральных (головных) надглоточных ганглиев зависит от развития интегративной (ассоциативной) функции. У моллюсков имеется несколько пар ганглиев в "стратегически важных" частях тела. Так, у брюхоногих моллюсков церебральные ганглии, связанные преимущественно с рецепторами головы, расположены в головной части тела; педальные (моторные) ганглии - у начала ноги; висцеральные ганглии - вблизи внутренних органов; плевральные ганглии - между головой и ногой. Ганглии соединены между собой нервными стволами, а с периферией - нервами. У двустворчатых моллюсков нервная система менее развита и состоит лишь из трех пар узлов.

Наиболее сложной является ЦНС головоногих моллюсков (кальмары, осьминоги, каракатицы), у которых головной ганглий стал единственным, а все остальные слились с ним, образовав мощную массу нервной ткани (головной мозг). Головной мозг защищен хрящевой капсулой, имеет множество (до 14) долей. Последние осуществляют связь с хорошо развитыми органами чувств и выполняют анализаторную (сенсорную) функцию. Нижележащие подглоточные доли, а также базальные доли надглоточного отдела замыкаются на различных мышцах и определяют моторную функцию. Задним долям мозга свойственны интегративные (ассоциативные) функции (дорзальный вертикальный комплекс) Функции головного мозга головоногих моллюсков и позвоночных животных совпадают. Дорзальный вертикальный комплекс по своим функциям и свойствам сходен с ассоциативной корой млекопитающих.

Высокого развития достигает и нервная система у членистоногих (паукообразные и насекомые). У них головной мозг состоит из трех отделов (этажей): самого нижнего (окологлоточного) - тритоцеребрума, среднего, располагающегося антеровентрально, дейтероцеребрума; верхнего - протоцеребрума. Структуры протоцеребрума выполняют наиболее сложные сенсорные и интегративные функции. Средние и передние его области представлены ассоциативными зонами: протоцеребральным мостом, центральным телом и грибовидными телами (у низших ракообразных грибовидных тел нет).

У ракообразных ЦНС имеет головные (надглоточные и подглоточные) ганглии и цепочку их в головогруди. У некоторых раков цепочка ганглиев сливается в один крупный узел, у паукообразных вместе с надглоточным ганглием она образует в головогруди сложноорганизованный мозг с большим количеством нервных клеток.

У насекомых нервная система кроме головного мозга имеет цепочку парных ганглиев, которые объединяются в крупные узлы, главным образом в грудном отделе. Брюшные узлы выполняют преимущественно висцеральные функции, грудные - моторные функции (организация движения ног и крыльев). Сенсорные же (анализаторные) и интегративные (ассоциативные) функции контролируются у насекомых головным мозгом. Наиболее сложно организован головной мозг перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи). Относительные размеры грибовидных тел у этих насекомых прямо зависят от сложности их поведения. Так, у рыжих муравьев, способных к организации очень сложных форм поведения, грибовидные тела могут составлять половину массы головного мозга; у пчелы - третью часть, а у жука-плавунца - лишь двадцатую.

ЦНС позвоночных (хордовых) животных принципиально отличается от нервной системы высших беспозвоночных животных и не является продолжением ее эволюционного развития. По-видимому, хордовые животные происходят от низших беспозвоночных животных, нервная система которых была организована диффузно.

ЦНС хордовых имеет вид сплошной нервной трубки (трубчатая нервная система), которая у позвоночных животных образует в переднем конце мощное утолщение - головной мозг. Она расположена дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная цепочка протянулась вентральнее), защищена костными образованиями (череп и позвоночник).

Развитие передних (головных) отделов ЦНС зависит, прежде всего, от развития сенсорных (анализаторных) и интегративных функций. Моторными функциями у низших позвоночных животных руководит задний отдел ЦНС (спинной мозг). Постепенно головной отдел берет на себя все функции (происходит цефализация функций). В дальнейшем происходит кортикализация функций, т. е. доминирование корковых структур в реализации как моторных, так и сенсорных, и, в особенности, интегративных и высших психических функций. Это отнюдь не означает полного замещения всех нижележащих структур. В комплексе с корой они образуют сложные мозговые системы, в которых главная роль может принадлежать неокортикальным структурам.

У наиболее примитивного представителя хордовых - ланцетника - ЦНС организована в виде малодифференцированной трубки. Головной мозг не развит. Соответственно и все примитивные функции (моторные, сенсорные и интегративные) осуществляются на уровне спинного мозга.

У примитивных позвоночных животных, к которым относят круглоротых (миксины, миноги), уже есть головной мозг. Его отделы (передний, средний и задний) специализируются на выполнении различных сенсорных функций: передний - обонятельных; средний - зрительных; задний связан с механорецепцией. Задний мозг доминирует в своем развитии. Характерным отличием головного мозга круглоротых является примитивное развитие мозжечка, в котором отсутствует центральное тело и имеется лишь поперечный валик. Средний мозг еще не разделяется на холмы, а передний мало дифференцирован и представлен лишь обонятельными структурами (обонятельные луковицы и обонятельные доли). Примитивные интегративные функции контролируются, в основном, задним мозгом с участием среднего.

У рыб (хрящевых и костистых) головной мозг более развит. В нем обособляется промежуточный мозг. В заднем мозгу на его дорсальной поверхности образуется мозжечок, состоящий из тела и небольших парных возвышений. За отделами мозга сохраняется та же сенсорная специализация, что и у круглоротых. Развитие отделов мозга определяется преимущественным развитием той или иной сенсорной системы. У акулы, например, хорошо развит передний мозг (обонятельный), у форели - средний (зрительный), а у карпа - задний (анализ сигналов от механорецепторов). Промежуточный мозг выполняет функцию связи переднего мозга с другими отделами. Мозжечок координирует сложные движения. Интегративные функции выполняются главным образом мозжечком с участием среднего мозга.

У амфибий происходит последующее изменение головного мозга. Резко увеличивается передний мозг, разделяющийся на собственно передний мозг, представленный двумя полушариями, и обонятельный мозг (с обонятельными луковицами, трактами и долями). Еще более четко отдифференцируется промежуточный мозг. В среднем мозге развивается двухолмие. Менее развит у амфибий задний мозг и особенно мозжечок, который представлен небольшим возвышением в передней части заднего мозга. Интегративные функции у амфибий осуществляются средним мозгом с участием промежуточного.

Головной мозг рептилий отличается дальнейшим совершенствованием его переднего отдела. Плащ больших полушарий имеет обширные корковые зоны. Древняя кора (paleocortex) занимает вентролатеральную, а старая (archicortex) медиодорсалатеральную поверхность полушарий. У высокоразвитых рептилий (крокодилы) на латеральной поверхности наблюдается закладка новой коры (neocortex). В глубине больших полушарий формируются полосатые тела: палеостриатум, гиперстриатум и неостриатум. В промежуточном мозге четко дифференцируется зрительный бугор, в котором уже есть специализированные ядра. В заднем мозге хорошо развит мозжечок, в теле которого различают передние, средние и задние доли. Сложные моторные функции координируются мозжечком, обонятельные и висцеральные функции осуществляются структурами древней и старой коры; зрительные - преимущественно средним мозгом; слуховые задним и частично средним. Интегративные функции выполняются у рептилий промежуточным мозгом и стриарными образованиями конечного мозга.

Птицы - особая ветвь эволюции. Обитание их в воздушной среде определило своеобразие моторики. Доминирование дистантного зрительного анализа привело к оригинальной форме головного мозга. Конечный мозг птиц превосходит по относительным размерам и объему мозг рептилий. Однако развитие больших полушарий пошло не за счет совершенствования и развития новой коры, а за счет значительного роста мощных стриарных образований. У птиц развивается добавочный гиперстриатум специфическая для мозга птиц структура (wulst). Древняя старая кора развита слабее, чем у рептилий, новая же кора полностью отсутствует. Выделяется своими размерами и мозжечок птиц, который имеет складчатость, увеличивающую площадь его коры. Сенсорные и моторные функции распределяются так же как у остальных позвоночных животных: обонятельные осуществляются передним мозгом (обонятельными структурами), зрительные - средним, слуховые - задним, координация моторики - мозжечком. Но теперь часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие же интегративные и элементарные психические функции осуществляются добавочным гиперстриатумом.

Головной мозг млекопитающих развивался по пути увеличения относительной площади новой коры и появления складчатости. Так сформировались новые мозговые структуры. Из тела мозжечка низших позвоночных животных развиваются червь и два полушария. Благодаря связям новой коры с полушариями мозжечка, oформилась в особое анатомическое образование ромбовидного мозга его передняя часть, она приобрела вид моста (pons Varolii). Отделившись от продолговатого мозга, он образовал задний мозг. Появились средние ножки мозжечка. Червь и полушария мозжечка испещрены ветвящимися внутри бороздами, что значительно увеличивает площадь его коры. Вырос и его объем мозжечок теперь четко делится на пять отделов. Возникли дополнительные структуры и в среднем мозге: на дорсальной поверхности - заднее двухолмие, в результате чего образовалось четверохолмие; а на вентральной - основание ножек мозга, по которому проходят корково-мостовые и корково-спинномозговые пути. На вентральной стороне продолговатого мозга появились пирамиды, связанные с развитием кортикоспинальных путей.

Новая кора, берет на себя основную часть функций (происходит кортикализация функций). За старой и древней корой сохраняются лишь обонятельные и висцеральные функции. У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны) представительство моторных и сенсорных функций в новой коре занимает всю ее поверхность, разные сенсорные зоны перекрывают друг друга. У высших млекопитающих постепенно уменьшается относительная площадь представительства как основных сенсорных (зрительной, слуховой, общей соматической чувствительности, вкусовой), так и моторных функций. Одновременно с уменьшением площади усложняется организация этих зон. Начиная с зайцеобразных, и далее у хищных, копытных и антропоидов, появляются и расширяются так называемые ассоциативные зоны (теменные, височные и лобные), связанные с выполнением высших интегративных и психических функций. Особенно развиты ассоциативные поля коры больших полушарий у человека.

Говоря об интегративных функциях мозга млекопитающих, следует учитывать уровень их филогенетического развития. У низших млекопитающих, у которых еще не развиты ассоциативные зоны коры, эти функции осуществляются преимущественно стриатумом вместе с новой корой, а у высших млекопитающих и человека - ассоциативными зонами новой коры совместно со стриарными и другими подкорковыми структурами.

2. Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй -- от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период -- от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й -- 10-й день -- новорожденные; 10-й день -- 1 год -- грудной возраст; 1--3 года -- раннее детство; 4--7 лет -- первое детство; 8--12 лет -- второе детство; 13--16 лет -- подростковый период; 17--21 год -- юношеский возраст; 22--35 лет -- первый зрелый возраст; 36--60 лет -- второй зрелый возраст; 61--74 года-- пожилой возраст; с 75 лет -- старческий возраст, после 90 лет -- долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости -- бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бласто-цель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний -- энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки -- гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 2, 2). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 1а, 1). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Рис. 1. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе):

А--А'-- уровень поперечного среза; а -- начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 -- нервная трубка; 2 -- ганглиозная пластина; 3 -- сомит; б -- завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 -- эктодерма; 5 -- центральный канал; 6 -- белое вещество спинного мозга; 7 -- серое вещество спинного мозга; 8 -- закладка спинного мозга; 9 -- закладка головного мозга

Рис. 2. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 -- нервный гребень; 2 -- нервная пластина; 3 -- нервная трубка; 4 -- эктодерма; 5 -- средний мозг; 6 -- спинной мозг; 7 -- спинномозговые нервы; 8 -- глазной пузырек; 9 -- передний мозг; 10 -- промежуточный мозг; 11 -- мост; 12 -- мозжечок; 13 -- конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 1в; 2, 3).

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки -- медуллобласты -- дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты -- на астроциты и олигодендроциты, эпендимные -- на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5 -- 7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе -- Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический -- к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 2, 9). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 2).

Передний пузырь -- конечный мозг -- разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки -- извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 3). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Рис. 3. Этапы развития головного мозга человека

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 2, 10). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты -- глазные пузыри (рис. 2, 8), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание -- воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза -- нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 2, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал -- Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной -- ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 2, 12) -- сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 2, 11). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются -- как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга -- теменной прогиб, в области заднего мозга -- мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной -- затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой -- внутрь (рис. 2; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг -- составляют ствол головного мозга (trщncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды -- центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencйphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.3).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300--400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4--5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20--29 годам, а женщин к 15--19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100.

3. Отделы головного мозга

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих преимущественное значение для ориентировки в водной среде.

В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и поэтому и собственно задний мозг, из которого развивается мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе ЦНС, возникают центры управления жизненно важными органами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникли ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные органы дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге и у человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный, и конечный.

В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего мозга. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному мозгу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникающие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникающие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Соответственно двум формам поведения животного, индивидуальному и инстинктивному, в конечном мозге развиваются две группы центров серого вещества: базальные узлы и кора серого вещества. В дальнейшем кора все более подчиняет себе функции нижележащих отделов, происходит постепенная кортиколизация функций.

Необходимой формацией для осуществления нервной высшей деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза сигма - слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит по своим размерам все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивается новый мозг, оттесняющий в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается обонятельным центром.

Развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головного мозга - кора (серое вещество) - представляет собой, совокупность корковых концов анализаторов, то есть сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

4. Связь нервной системы с внешней средой

Развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое "вооружение" человека. С помощью этого "вооружения" человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд явился решающем фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое средство общения - речь.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным. У человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь), затем видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по (И. П. Павлову), материальным субстратом которой стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы приводит к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров.

нервная система филогенез онтогенез мозг

Использованная литература

1. Полная медицинская энциклопедия. Сост. Е. Незлобиной - М.: ООО «Издательство АСТ» КРОН-ПРЕСС 2002 г. 2004с.

2. Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов / Н. В. Воронова, H. M. Климова, А. М. Менджерицкий. -- М.: Аспект Пресс, 2005. -- 128 с.

Размещено на Allbest.ru