Способы распространения плодов и семян растений

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

Распространение семян с помощью птиц. Этим способом распространяются семена различных кустарников, образующих подлесок в лиственных лесах, а также мелких кустарничков хвойного леса, вроде брусники и черники, ряд травянистых растений с ягодами (ландыш, купена, вороний глаз и др.). У всех этих растений имеются сочные плоды, мякоть которых поедается птицами, семена же, снабженные твердой' оболочкой, выходят через кишечный тракт птиц в непереваренном виде. Яркая окраска таких плодов, издали бросающаяся в глаза, служит для привлечения пернатых, причем интересно отметить, что у растений с вечнозеленой листвой ягоды больше частью бывают красными (брусника, толокнянка). Красные же ягоды имеются и у бузины, которая до самого листопада не меняет своей окраски. Наоборот, у растений, принимающих к осени разнообразную осеннюю раскраску, ягоды обычно бывают черными или темносиними (черника, голубика, вороний глаз, купена, альпийская толокнянка, крушина, дикий " виноград и пр.). По-видимому, темный цвет более заметен на блеклом фоне осенних листьев.

Несмотря на то, что ягодами питается большое количество птиц, далеко не все птицы могут распространять семена. Дело в том, что некоторые птицы, поедая плоды, либо уничтожают клювом семена, либо они перетираются и перевариваются в их желудках и в дальнейшем теряют способность к прорастанию. Установлено, например, что семена, прошедшие через пищеварительный и кишечный тракт голубей, клестов, снегирей, чижей и некоторых синиц, полностью разрушаются. Вороны и галки выбрасывают в непереваренном и жизнеспособном виде семена лишь с твердой оболочкой. Например, семена вишни, вынутые из их испражнений, полностью проросли. Совершенно не разрушаются семена при поедании плодов такими птицами, как овсянка, различные дрозды и зорянка (малиновка). Следует отметить, что семена проходят через пищеварительный тракт птиц очень быстро: семена бузины выбрасываются дроздом уже через полчаса после поедания им плодов, а семена смородины - через 4 часа. Это ограничивает возможности заноса семян птицами на значительные расстояния.

Прекрасным примером приспособления растения к распространению своих семян с помощью птиц может служить омела. Омела - растение, широко распространенное у нас на юге, и кто бывал на Украине, в Крыму или на Кавказе, вероятно, обращал внимание на ее густые вечнозеленые кусты, (растущие на ветвях различных деревьев. Особенно эффектна омела в зимнее или осеннее время, когда деревья стоят обнаженными и ее темная зелень издали бросается в глаза. Омела -- вдолупаразитное растение. Хотя оно и способно ассимилировать, но лишено корней и при помощи особых присосок высасывает - питательные соки из дерева, чем сильно его изнуряет. Каким же образом распространяется омела, как попадает она на ветви „деревьев? Нетрудно догадаться, что здесь ей приходят на помощь птенцы. Ее семена обладают клейкой оболочкой, благодаря которой они, попадая вместе с испражнениями на ветви дерева, приклеиваются там и внедряются в кору, а затем и в древесину.

Большой интерес представляет вопрос о распространении птицами семян ядовитых растений. Среди различных ягодных 'растений много ядовитых - ландыш, майник, вороний глаз, волчье лыко и ряд других. Последнее растение, довольно обычное в лесах | средней полосы СССР, по справедливости может считаться одним из наиболее ядовитых. Между тем его многочисленные яркокрасные ягоды как будто указывают на распространение его с помощью птенцов; однако соответствующих данных в литературе мне найти не удалось. По-видимому, на птиц многие ягоды не оказывают вредного действия; так, известно, что птицы поедают без всяких дурных последствий семена табака, белены, наперстянки и даже яго. Волчье лыко с ягодами ДЫ белладонны. Растения, семена которых распространяются с помощью птиц, не всегда имеют сочные плоды. Нередко птицы клюют семена сорняков, которые выходят в непереваренном виде и таким образом распространяются. Семена ярутки, например, пройдя через кишечный тракт, сохраняют полностью свою всхожесть, так же как и семена песчанки (Arenaria serpyllifolia), гулявника (Sisymbrium Sophia) и многих других. Еще большее количество семян сорняков остается непереваренным при прохождении через кишечный тракт домашних животных. В соломе, мякине, жмыхах и даже прямо в сене имеется большое количество семян сорных растений. Переходя впоследствии в навоз, они снова могут по» пасть с удобрением на поля. Достаточно сказать, что в Норвегии были произведены расчеты, из которых следует, что на гектар поля при внесении 60 т свежего конского навоза вместе с ним было внесено 899 750 семян сорных растений. Поэтому сейчас у нас в колхозах принимается ряд предосторожностей Против этого источника засорения.

Говоря здесь о распространении семян с помощью птиц, мы имели в виду прохождение их через кишечный тракт. Однако птицы могут затаскивать семена на своих лапках вместе с прилипающей к ним грязью. Особенно это относится к семенам водных и прибрежных растений. Еще Дарвин, исследовав ил, показал, как много содержится в нем семян: из порции ила весом около 200 г проросло 537 семян. Анализ ила с клюва, ног и перьев различных перелетных птиц обнаружил в нем семена 21 растения из числа водяных и прибрежных трав. Несомненно, что таким путем семена вместе с птицами во время их осенних странствований могут совершать длительные путешествия и попадать из одного водоема в другой. Можно думать, что именно таким путем заносятся зимующие почки вездесущей водяной чумы, или элодеи, которая размножается у нас лишь вегетативно, буквально заполняет наши мелкие пресные водоемы.

3.3 Синзоохория

Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды -- это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion -- масло и soma -- тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах -- 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца -- Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, семействе маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. Diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

3.4 Эпизоохория

Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры -- плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

4. Приспособление растений к гидрохории

Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.

Основное гидрохорное приспособление - это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление - способность держаться на поверхности воды (плавучесть).

У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста - до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.

Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. Raft - плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.

Семена и плоды, распространяющиеся водой либо очень легкие и невесомые, и потому хорошо держатся на воде, либо имеют специальные плавательные приспособления. К плаванию приспособлены плоды осоки. Ее плодики-орешки заключены в плавательный мешочек, заполненный воздухом. При таком устройстве плода морская вода не проникает внутрь семени, и зародыш, не теряя жизнеспособности, добирается живым до места приземления. Достигнув берега материка или острова, орех легко прорастает, давая начало новой кокосовой пальме. Поэтому неудивительно, что кокосовые пальмы часто растут на коралловых островах вдали от материка. И в наших пресных водоемах плоды и семена разносятся водой, но не на такие расстояния. Легкие, плавучие семена имеет ольха. Ольха растет по берегам рек и ее семена осыпаясь в воду легко уносятся течением далеко от материнского растения. Плавучие семена имеются также у наших сорных растений: подорожника, спорыша. Они разносятся струйками воды после дождя.

5. Случайное распространение

Разделение семян и плодов на категории в зависимости от способа их распространения никак нельзя считать строгим, а также степень их специализации к распространению; ветром, животными или автохории (сильно варьирует). Очевидно, во многих случаях большую роль играет элемент случайности, и данный плод или семя может распространяться двумя из названных трёх способов или даже всеми тремя. Один из главных факторов случайного распространения является человек; семена могут прицепляться или прилипать к его одежде и т. д. или перевозиться с разными грузами на транспортных средствах. Засорение зерновых культур семенами сорняков обычное явление, наблюдаемое по всему земному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут остаться, и прорасти следующей весной. Наводнения, ураганы и т. д. могут занести семена дальше, чем обычно. Есть плоды, способные ползать и скакать (овес, ковыль, др.) С помощью животных, по ветру или воде семена и плоды растений способны преодолевать огромные расстояния. Они пересекают полноводные реки, горные хребты, пустыни и океаны. Но самые дальние путешествия растений связаны с человеком. Во время переселений, войн или торговых экспедиций человек непременно вез с собой семена культурных растений. Из заморских стран вместе с золотом и драгоценностями купцы и завоеватели всегда привозили семена новых культур. Так в Европу попали картофель, кукуруза и подсолнечник из Америки, апельсины из Азии, кофе из Африки.

Вместе с культурными растениями вслед за человеком осваивали новые земли и сорняки. Прикрепляясь к одежде или к шерсти домашних животных, прилипнув вместе с грязью к обуви, семена и плоды сорняков следовали по пятам. Вслед за белыми переселенцами огромные пространства Америки освоил подорожник. Индейцы назвали это растение "след белого человека".

Многие растения распространились во время войн. Ведь вслед за армиями всегда тянулись обозы с провиантом и сеном для лошадей. Вместе с сеном путешествовали и семена полевых растений. Большое количество чужеземных сорняков попадало на новое место морским путем, вместе с привозным зерном. Перед тем, как молотить зерно, его очищали от примесей, в которых было много разных семян. В результате вокруг мельниц появлялись новые сорные растения.

Очень много семян привозилось и с необработанной шерстью. Таким образом на юге Франции обосновалось несколько различных видов растений. На протяжении большей части биологической истории зоологический вид человек разумный (Homo sapiens) был всего лишь одним из агентов зоохории. Но с началом развития цивилизации, с возникновением земледелия и скотоводства человек стал по существу новым агентом распространения диаспор, во многом сильно отличающимся от обыкновенных агентов зоохории, в том: числе и от остальных приматов. Великие переселения народов, войны, путешествия, торговые связи были мощным фактором в распространении не только семян и плодов, но и корневищ, клубней, луковиц и целых живых растений. Антропохории посвящено много работ, и она продолжает интенсивно изучаться. Воздействие человека на расселение растений продолжалось столь длительное время, что перед ботаниками очень часто встает вопрос, насколько естественно произрастание того или иного вида в данной стране. К сожалению, во многих случаях человек как агент разноса диаспор играл отрицательную роль. Речь идет о невольном, обычно совершенно бессознательном распространении сорных и вообще вредных растений. Но эта тема лежит уже вне рамок «Жизни растений».

Около 500 видов растений-пришельцев из Алжира, Южной Америки, Австралии. Любопытный механизм разбрасывания семян есть у обыкновенной кислицы (заячий щавель). Конструкция механизма сходна с таковой у бешеного огурца.

Бобы - плоды, характерные для представителей сем. бобовых, например, для гороха, конских бобов, фасоли, утёсника, ракитника, золотого дождя из одного плодолистика содержащего много семян. Перикарпий, высыхая, скручивается, так как его наружные и внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых направлениях; в результате создаётся напряжение, и боб может внезапно раскрыться по боковым швам, с силой выталкивая наружу несколько семян. Другие семена выбрасываются менее энергично по мере дальнейшего скручивания.

У эшшольции от растения активно отделяется - отскакивает - целиком весь плод с созревшими семенами.

Растения, разбрасывающие семена, обычно произрастают в таких местах, где по тем или иным причинам невозможно использовать другие пути расселения (ветер, животные). Чаще всего они обитают в глухих уголках леса, где почти не бывает ветра, и где редко проходят звери.

6. Распространение через несколько звеньев

растение автохория гидрохория зоохория

Как распространяются плоды и семена представителей различных ярусов леса :

Широколиственный лес, дубрава или липовый лес отличаются от хвойного леса рядом признаков. В то время как чистый хвойный лес почти лишен подлеска и в нем под сенью высоких деревьев непосредственно располагается моховой, кустарничко-вый (брусника, черника) и травяной покров, хорошие естественные участки широколиственного леса характеризуются чрезвычайно сложным ярусным строением. Помимо высоких деревьев -- дуба, липы, клена, ясеня и других, образующих верхний полог такого леса,--в нем обычно имеется ярус деревьев второй величины (рябина, черемуха, дикая яблоня и боярышники в дубравах) и богатый подлесок из большого количества различных кустарников. Ниже располагается травянистая растительность, которую также иногда можно разбить на несколько ярусов, начиная от высокорослых лесных злаков развесистого бора (Milium effusum) и гигантской овсяницы (Festuca gigantea) и кончая низкими стелющимися растениями вроде копытвня (Asarum europaeum), будры (Glechoma hederacea) и ряда других.

Все эти ярусы широколиственного леса, которые можно для наглядности объединить в три основных яруса: первый - деревьев верхнего полога, второй - подлеска и деревьев второй величины и третий - трав, отличаются не только своей высотой. Каждый из этих ярусов имеет свои жизненные особенности, среди которых следует отметить способы распространения плодов и семян.

Каким образом распространяются плоды и семена деревьев верхнего яруса? На этот вопрос вы сразу ответите, если вам удастся попасть в лес в конце листопада. В это время, кружась, разлетаются по ветру крылатые соплодия липы, крылатки клена. крылатые плоды березы. Плоды большинства наших деревьев, которые приспособлены к распространению при помощи ветра, начинают разлетаться поздней осенью в тот момент, когда деревья уже обнажились. Часто можно видеть в конце листопада плоды липы еще висящими на оголенной кроне, плоды же ясеня и ясенелистного клена всегда опадают зимой или поздней осенью. Эти деревья стоят густо увешанные желтыми крылатками, которые постепенно уничтожаются снегирями.

Мы знаем также, что семена ольхи выпадают из женских шишечек зимой; зима -- время обсеменения и у наших хвойных: у ели оно происходит в марте, у сосны -- в апреле. Совершенно особняком в этом отношении стоит вяз; его плоские крылатки отлетают в самом начале лета одновременно с рассеиванием семян у осины. Оба эти дерева, так же как и ивы, характеризуются чрезвычайно коротким периодом плодоношения. Мы видим, таким образом, что большинство деревьев, слагающих верхний полог леса, распространяет свои плоды и семена при помощи ветра. Исключением в этом отношении является лишь дуб. Его тяжелые желуди падают недалеко от материнского дерева, зато их растаскивают белки, сойки и др.

Посмотрим теперь, что делается во втором ярусе, к которому относится подлесок и некоторые невысокие деревья, вроде черемухи, рябины и яблони. Нетрудно догадаться, что основным агентом распространения плодов и семян здесь являются птицы. На это указывает большой процент обитающих здесь растений с сочными ягодами. Помимо упомянутых невысоких деревьев, к которым еще можно прибавить некоторые виды боярышника, встречающиеся в южных дубравах, мы должны назвать здесь такие ягодные кустарники, как бузина, бересклет, жимолость, волчье лыко, калина, шиповник, крушина и некоторые другие. В хвойных лесах, где подлесок большей частью отсутствуют, все же нередко встречается можжевельник - кустарник.

Кроме того, здесь в нижнем ярусе много ягодных растений.

"Осенью, когда пернатое население откочует на далекий юг, мало птиц встречается в наших лесах, да и ведут они себя тихо. Лишь в подлеске, где много различных ягод, царит оживление. Здесь до самой зимы держатся бойкие стайки синиц, различные дрозды и пр. Среди обитателей подлеска лишь лещина имеет сухие плоды -- орехи, которые растаскивают различные грызуны.

Переходя к нижнему ярусу, следует отметить, что и здесь среди травянистых растений имеется большое количество ягодных. Ландыш, майник, купена, вороний глаз, костяника, воронец (Actaea spicata) и ряд других имеют сочные плоды, которые могут распространяться птицами. Однако все же большую роль здесь играют муравьи, которые растаскивают семена, снабженные для этой цели специальными приспособлениями -- мясистыми придатками. Впрочем, среди травяного покрова есть ряд растений, имеющих другие способы распространения плодов и семян, на которых мы остановимся несколько ниже.

Мы видим, таким образом, что растения отдельных ярусов леса строго приспособлены к определенным агентам, распространяющим плоды и семена (рис. 109). Для большей наглядности приведу здесь некоторые цифры, полученные при анализе способов расселения растений на участке старого липового леса подсвои плоды и семена при помощи ветра (анемохоры). Во втором ярусе в подлеске роль ветра уже полностью сходит на нет (0%), зато здесь 88% всех обитателей имеют сочные плоды, служащие приманкой для пернатых. В третьем, нижнем, ярусе плоды и семена более 50% всех растений растаскиваются муравьями (мирмекохорные), 16% имеют ягоды и распространяются птицами, а 13% расселяются с помощью грызунов и других мелких животных. Остальные виды либо лишены специальных способов распространения, либо относятся к числу еще не достаточно изученных в этом отношении растений.

Несколько иная картина получается в мшистом хвойном лесу. Здесь в травяном покрове имеется ряд растений, семена которых распространяются при помощи ветра. Сюда относятся различные грушанки, некоторые орхидеи (Goodyera repens), сапрофитное растение подъельник (Monotropa hypopitys) и др. Под пологом леса сильных ветров не бывает, но семена этих растений настолько мелки, что поднимаются в воздух при самых ничтожных воздушных токах. Вес семян этих обитателей хвойного леса ничтожен; так семя одноцветной грушанки весит 0,000004 г, семя орхидейки-гоодиеры весит 0,000002 г, подъельника -- 0,000003 г. Зато в хвойном лесу гораздо меньше растений, семена которых растаскиваются муравьями. Возможно, здесь этому препятствует густой моховой покров, сплошь покрывающий в таких лесах почву. Исследование способов распространения плодов и семян у обитателей травянистого яруса мшистого елового леса показало, что число анемохоров, т. е. растений, расселяющихся при помощи ветра, в некоторых случаях доходит до 50%, тогда как число мирмекохоров здесь не более 10%. Впрочем, здесь еще необходимы более полные исследования.

Если весна, а особенно начало лета могут быть с полным правом названы порой цветения, то осень является в растительном мире порой плодоношения и обсеменения. Однако, несмотря на то, что оба эти процесса имеют огромное значение в жизни растений, так как они завершают собой их цикл полового воспроизведения, на них редко обращают внимание. Для поверхностного наблюдателя многие растения существуют лишь тогда, когда они цветут. В это время они хорошо заметны, их можно собрать для букета или гербария или взять для определения (известно, что определение растений в основном строится на признаках строения цветка и лишь для некоторых групп необходимы плоды). Когда же растение отцветает и стебель его начинает желтеть, оно уже не привлекает к себе внимания, мимо нее проходят стороной или даже вовсе его не замечают. Лишь орехи да некоторые лесные ягоды в период плодоношения особенно известны не столько потому, что они съедобны, как потому, что трудно пройти стороной, не заметив в лесу красных гроздей калины, горящих на фоне осенней листвы, раскидистых ветвей бузины, сплошь увешанных многочисленными ягодами, или поникших коробочек бересклета, похожих на изящные серьги...

Между тем плоды и семена представляют не меньший интерес, чем цветущие растения. Они живут своей особой жизнью и, отделившись от материнского растения, сплошь и рядом совершают при помощи самых разнообразных агентов длительные путешествия, что способствует их более широкому распространению. Одни из них, как мы увидим дальше, имеют для этой цели специальные приспособления; другие обладают замечательной способностью активно .разбрасывать свои семена на значительное пространство; третьи могут самостоятельно передвигаться по земле и даже зарываться в почву.

Особый интерес представляют плоды и семена сорных растений. У них имеется ряд специальных приспособлений к условиям жизни совместно с определенными сельскохозяйственными культурами. Знать эти приспособления сорняков совершенно необходимо для правильной организации борьбы с этими нахлебниками в целях повышения урожайности наших социалистических полей. Представляют ли цветковые растения одну большую естественную группу, происходящую от одного общего корня, или они состоят из нескольких или даже многих независимых линий развития, имеющих происхождение от разных предков? Исключительно большое разнообразие внешней формы и внутреннего строения цветковых растений (сравнить только ряску с дубом!) иногда дает повод к предположению о независимом происхождении разных групп цветковых от разных голосеменных предков, а иногда даже от разных отделов высших растений. Однако эта идея так называемого полифилетического происхождения цветковых растений противоречит современным данным об их строении, развитии и систематике. Общность происхождения всех известных нам цветковых растений убедительно доказывается, прежде всего множеством общих внешне-морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе и таких признаков, которые не связаны между собой в онтогенезе и в процессе эволюции. Общность происхождения доказывается, в частности, общностью для цветковых растений тройного слияния с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. За естественность отдела цветковых растений, за его происхождение от общего предка говорят также данные современной систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными цветковые растения, как знаменитая австралийская казуарина и внешне похожий скорее на гриб паразитный род баланофора, связаны с теми или иными группами через промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль, особенно людям, недостаточно знакомым с миром цветковых растений в целом, о независимом, полифилетическом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с другими группами рано или поздно находят себе естественное место в системе отдела цветковых. Поэтому среди систематиков, занимающихся разработкой системы всего отдела цветковых растений, в настоящее время уже нет сторонников их полифилетического происхождения. Интересно, что точка зрения систематиков подтверждается новейшими данными молекулярной биологии, в частности изучением последовательности аминокислот в дыхательном ферменте цитохроме С.

Таким образом, по мнению современных систематиков, цветковые растения произошли от одного общего корня, или, как иногда говорят, имеют монофилетическое происхождение. «Но кто же были в таком случае предки цветковых растений?» - спросит нас читатель. К сожалению, на этот вопрос пока еще нет вполне удовлетворительного ответа. При этом нам гораздо легче сказать, от каких групп растений цветковые заведомо не могли произойти, чем от какой они могли возникнуть.

Как мы уже знаем, в растительном мире цветковые занимают приблизительно такое же место, какое занимают млекопитающие в мире животных. Обе группы занимают самое высокое положение на эволюционной лестнице. Но среди ныне живущих млекопитающих сохранились такие, по выражению Ч. Дарвина, «живые ископаемые», как обитающие в Австралии, на Тасмании и Новой Гвинее утконос и ехидна - яйцекладущие животные, относящиеся к древнейшей группе однопроходных, или клоачных, млекопитающих. В строении скелета, кровеносной системы, органов зрения и обоняния этих архаичных животных имеется ряд черт, сближающих их с рептилиями. Известный американский палеонтолог Дж. Дж. Симпсон (1967) считает, что утконос и ехидна являются млекопитающими «скорее по определению, чем по происхождению». По его мнению, они, возможно, представляют собой сильно видоизмененных терапсидных рептилий. Цветковые растения оказались более изолированными в систематическом отношении, чем млекопитающие. Среди них нет ни одного рода, о котором можно было бы сказать, что он занимает промежуточное положение между цветковыми и какими-нибудь другими отделами высших растений.

По совокупности признаков и в первую очередь по наличию семени цветковые относительно наиболее близки к голосеменным, с которыми читатель уже достаточно хорошо знаком по предыдущему тому «Жизни растений». Но, к сожалению, ни одно из ныне живущих голосеменных растений не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с цветковыми и тем более не может рассматриваться в качестве их возможного предка. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с цветковыми беннеттитовые - единственная известная науке группа голосеменных, у большинства представителей которой стробилы были обоеполые. Поэтому в прошлом беннеттитовые неоднократно выдвигались в качестве возможных предков цветковых растений. Однако теперь уже совершенно ясно, что, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. У всех остальных голосеменных, у которых мега- и микроспорофиллы собраны в стробилы, эти последние однополые.

Но не могли ли цветковые растения произойти от наиболее примитивных голосеменных - семенных папоротников, у которых, как известно, стробилов еще не было? В настоящее время ряд ботаников, занимающихся вопросом о происхождении цветковых растений, приходят к выводу, что неизвестные пока еще нам непосредственные предки цветковых растений были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы. Одним из веских доводов в пользу вероятности происхождения цветковых растений от семенных папоротников является так называемый внешний интегумент семязачатков. Как читатель знает уже об этом из раздела о строении семязачатка, по мнению ряда ботаников, внешний интегумент произошел скорее всего из так называемой купулы, которая была характерна для некоторых более подвинутых групп семенных папоротников, таких, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые.

Таким образом, вопрос о предках цветковых растений все еще не вышел за рамки более или менее правдоподобных гипотез. Осадочные горные породы упорно хранят молчание, и пока нет намеков на возможность скорого разрешения этой проблемы. Более того, если даже в один прекрасный день будут фактически найдены ископаемые остатки предков цветковых растений, есть очень большая опасность, что мы далеко не сразу сможем установить их родственную связь с цветковыми. Очень важно, чтобы были открыты не только остатки вегетативных частей и не только пыльцевые зерна или изолированные от растения семена или даже плоды, но и цветок со всеми его основными органами. Но в геологических отложениях остатки цветков встречаются значительно реже, чем другие более стойкие к разрушению части растения. Тем не менее, такие находки иногда делаются, и не исключено, что когда-нибудь будет найдено некое архаическое цветкоподобное образование, которое ботаники сочтут возможным истолковать как архетип цветка.

Заключение

В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть способы распространения растений, особенности которых заключаются в том, что они способны распространятся в любых условиях, в любом месте и приспосабливаться к окружающим их условиям.

Важно сохранить видовое разнообразие растений т.к. от видового разнообразия зависит зональное распространение растений.

Например лесная растительность не только является наиболее мощным испарителем влаги, но и в наибольшей степени предохраняет воду атмосферных осадков от поверхностного стока. Газовая фаза среды обитания наземных растений служит для них резервуаром углекислого газа. Его содержится в воздухе в среднем, всего 0,03%, но его потребление в процессе фотосинтеза постоянно пополняется за счет дыхания животных, микро- и макроорганизмов почвы и животного населения океана, сжигания огромных масс органического вещества (топливо) и, наконец, выделений из недр Земли. В результате в атмосфере поддерживается такое количество углекислого газа, которое сравнительно мало (в абсолютных показателях) отклоняется от средней нормы. Более или менее заметные отклонения ограничены и в пространстве, и во времени.

Список использованных источников

1 www.Zbio.htm [Распространение семян и плодов];

2 www.Ботанический сад.htm [РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН];

3 www.Плоды и семена. htm [Распространение плодов и семян];

4 А. Л. Тахтаджян «Жизнь арстений»;

5 www.index.htm [Как распространяются плоды и семена];

6 Способы распространения плодов и семян, М., 1957; её же, Плоды, Саратов, 1967;

7 www.medbiol.ru/medbiol/botanica [Автохории (автохоры): механохоры и барохоры];

8 Вальтер, Г. Растительность земного шара / Г. Вальтер. ? М.: «Прогресс», 1968. ? Т.3. ? 551 с;

9 Петров, К. М. Биогеография с основами охраны биосферы: учеб. пособие для вузов / К. М. Петров. ? СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. ? 476 с.;

10 Способы распространения плодов и семян, М., 1957; её же, Плоды, Саратов, 1967;

11 www.bioecolog.ru/publ/103-1-0-74 [Распространение семян ирастений через несколько звеньев];

12 www.b-energy.ru/biblioteka/jivotnye-i-ras [Распространение семян и плодов];

13 www.ecology-portal.ru/publ/4-1-0-571 [Распространение семян и растений];

14 www.algaishkolatrhree.okis.ru/file/algais [Распространение через несколько звеньев];

15 www.prosvetlenie.org/mystic/22/3.html;

16 www.3planet.ru/nature/botany2/03.htm [Жизнь растений: Растение и среда.] Информационный портал ;

17 www.forestforum.ru/info/history/minin [СБОР И ХРАНЕНИЕ СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОД];

18 www.bigpi.biysk.ru/encicl/articles/03 [ЭКОЛОГИЯ];

Приложение

Рисунок 1. Семена и плоды растений-мирмекохоров:
а - семя ожики волосистой; б - семя хохлатки полой;

в - плод перелески благородной; г - дробный плод яснотки крапчатой; д - мешочек осоки горной; е - плод перловника поникшего

Рисунок 2 Плоды растений-"артиллеристов":

а - плоды сочевичника весеннего: б - плоды герани болотной;

в - фиалка лесная со зрелыми коробочками;

г - плоды недотроги обыкновенной;

д, е - обсеменяющаяся коробочка кислицы обыкновенной;

ж - отдельное семя кислицы с разбухшей оболочкой



Рисунок 3 Летучки семян:

а - ломоноса прямого; б - мать и мачехи;

в - одуванчика лекарственного; г - рогоза широколистного;

д - ивы козьей; е - иван-чая

Рисунок 4 Летучие плоды деревьев:

а - крылатое соплодие липы крупнолистной;

б - крылатые плоды вяза мелколистного;

в - крылатки клена платановидного;

г - рассеивающиеся плодя березы повислой;

д - семя ели обыкновенной с пленчатым крылышком



Рисунок 5 Приспособления некоторых плодов и семян к распространению.

Плоды, разбрасывающие семена: 1 -- бешеного огурца; 2 -- кислицы; 3 -- чины. Распространяемые ветром: 4 -- айланта; 5 -- птелеи;

6 -- клевера (6а -- плод в продольном разрезе); 7 -- одуванчика;

8 -- ветреницы. Распространяемые животными:

9 -- подмаренника (9а -- крючковатые щетинки плода);

10 -- торилиса (10а -- шипы плода); 11 -- осоки; 12 -- шалфея

(12а -- желёзки на плодовой чашечке, выделяющие липкую жидкость).



Рисунок 6 Одуванчик - очень оригинальный способ распространения семян.



Рисунок 7…а вот расселению дуба помогает сойка



Рисунок 8 Крылатка, клёна остролистного скоро отправиться путешествовать



Рисунок 9 У семян некоторых растений есть специальные крючки или колючки, которыми они цепляются за перья птиц, шерсть животных и переносятся на большие расстояния. Такие семена, например, у череды, татарника.



Рисунок 10 Помимо семян-аэронавтов, есть еще семена-мореплаватели, не тонущие в воде и переселяющиеся через моря и океаны. Именно таким образом появились на острове кокосовые пальмы



Рисунок 11 Среди семян-путешественников есть и такие, которые сами помогают себе зарываться в землю. Так, плоды аистника и ковыля имеют с одной стороны тонкое острие, а с другой -- длинную ость, которая при подсыхании винтообразно скручивается, а при увлажнении раскручивается и таким образом помогает семенам зарыться в землю



Рисунок 12 Развитие покрытосеменных



Рисунок 13 Плоды, распространяемые животными

Рисунок 14 Плоды и семена, распространяемые ветром



Рисунок 15 Плоды, распространяемые водой

Рисунок 16 Бешеный огурец



Рисунок 17 Способ разбрасывания семян у губоцветных

Рисунок 18 Папоротники



Рисунок 19 Способы распространения



Рисунок 20 Анемохорное распространение

Размещено на Allbest.ru