Особенности прорастания семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Размножение растений

1.1 Способы размножения растений

1.2 Вегетативное размножение

1.3 Половое размножение

1.4 Факторы, влияющие на прорастание семян

1.5 Способы размножения луковичных растений

2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования

2.3 Характеристика регуляторов роста («Эпин экстра», «Циркон», «Флоравит 3Р®») и их влияние на рост и развитие растений

3. Результаты

3.1 Семенная продуктивность Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L. в условиях Вологодской области

3.2 Влияние света и температуры на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

3.3 Влияние сроков хранения на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

3.4 Влияние регуляторов роста на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

Заключение

Рекомендации

Список использованных источников

Приложения



Введение

размножение луковичный растение вегетативный

Луковичные растения расселены в природе довольно широко и представляют собой одну из самых больших групп растений на Земле. Группа луковичных растений активно используется в декоративном садоводстве, для озеленения, оформления клумб, в том числе и ранней весной, так же используется для создания флористических композиций и для выгонки к определенным датам. Лилия кудреватая (Lilium martagon L.) красивейшее луковичное растение, являющееся украшением теневых композиций, обладающее высокими декоративными качествами, в некоторых регионах страны являющееся редким видом. Кроме декоративных целей, лилию кудреватую используют так же и в народной медицине. Кроме того, необычность цветков лилии кудреватой и многообразие ее форм привлекали селекционеров еще с середины 19 века. Выведением новых сортов лилии кудреватой занимаются, и посей день. Рябчик императорский (Fritillaria imperialis L.) довольно неприхотливое луковичное растение, часто используемое в декоративном садоводстве. Данная культура также активно используется в селекционной работе.

Луковичные растения могут размножаться как семенами, так и вегетативно. Традиционным для луковичных растений является вегетативный способ размножения. Разрабатываются многочисленные методики для ускорения темпов вегетативного размножения. Но, возможности вегетативного размножения все равно ограничены. Однако особо ценные сорта могут не давать семена в условиях данной местности и способны размножаться только вегетативно. Для остальных растений, способных образовывать семена, есть возможность семенного размножения. Особенности семенного размножения данных культур мало изучены и требуют дальнейшего изучения. Коэффициент семенного размножения луковичных растений в разы выше вегетативного. Так же при семенном размножении есть возможность комбинаций различных признаков и в последствие получения гибридов.

Актуальность работы связана со слабой изученностью вопросов семенного размножения луковичных растений, при котором коэффициенты размножения значительно выше, чем при вегетативном.

Объекты исследования - Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L.

Предмет исследования - семенная продуктивность изучаемых культур и определение влияния различных факторов на всхожесть.

Цель работы: изучение возможностей семенного размножения Lilium martagon L и Fritillaria imperialis L. Для достижения цели были поставлены следующие задачи :

1. Изучить возможность получения семян Lilium martagon L и Fritillaria imperialis L. в условиях Вологодской области.

2. Определить семенную продуктивность Lilium martagon L и Fritillaria imperialis L.

3. Установить влияние отдельных факторов среды на всхожесть семян Lilium martagon L и Fritillaria imperialis L.

4. Исследовать зависимость всхожести семян Lilium martagon L и Fritillaria imperialis L. от сроков их хранения.

5. Изучить влияние регуляторов роста на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L.

Этапы работы:

1. Подготовительный (выбор объекта, постановка цели и задач исследования).

2. Организационный (подбор литературы).

3. Практический (сбор семян и определение семенной продуктивности, проведение лабораторных опытов, работа с литературой).

4. Обобщающий (анализ и оформление полученных результатов исследования, выводы).

Научная новизна работы выражается в том, что в условиях Вологодской области впервые изучается семенная продуктивность Lilium martagon L и Fritillaria imperialis L .Кроме того установлены некоторые факторы, влияющие на всхожесть семян данных культур.

Аппробация работы: Результаты исследования доложены на студенческой научно-практической конференции в ВоГУ в марте 2015 года (г. Вологда) и межрегиональной научной конференции «IX Ежегодная научная сессия аспирантов и молодых учёных 2015» ВоГУ (г.Вологда), в ноябре 2015 года. А так же опубликован доклад по теме «Наблюдения за прорастанием семян Лилии кудреватой (Lilium martagon L.)» в форме статьи в сборнике трудов «межрегиональной научной конференции «IX Ежегодная научная сессия аспирантов и молодых учёных 2015».



1. Размножение растений

1.1 Способы размножения растений

Процесс размножения является одним из главных свойств, присущих всему живому. Суть размножения заключается в воспроизводстве себе подобных особей. Размножение необходимо для непрерывного существования видов. По мнению Сонина Н.И.(1997) и Лисова Н.Д (2014) для растительных организмов характерны половой и бесполый способы размножения.

В свою очередь, в бесполом размножении у растений, по мнению Лисова Н.Д. (2014) можно выделить вегетативное размножение и спорообразование.

Бесполое размножение. Для него необходима только одна единственная особь. Для процесса бесполого размножение не требуется участия половых клеток. В результате данного типа размножения появляются дочерние особи абсолютно идентичные родительским особям (Лисов, 2014).

Вегетативное размножение, как наиболее присущее рассматриваемым видам и проведённым экспериментам подробнее рассмотрим отдельно.



1.2 Вегетативное размножение

Вегетативное размножение является формой бесполого размножения растений. При вегетативном размножении не используются половые клетки. По мнению А. А. Чувикова, и др. (1980) суть данного типа размножения, состоит в воспроизводстве нового растения из каких-либо частей родительской особи. Этот способ размножения присущ всем группам растений. От растения отделяются вегетативные органы с последующим воспроизведением из них полностью сформированного нового организма. Осуществление данного типа размножения может происходить естественным или искусственным способом. Вегетативное размножение может осуществляться с помощью отделенных от растения жизнеспособных частей (почек, побегов, корней и т.д). Возникшие в результате вегетативного размножения растения генетически абсолютно идентичны материнскому организму. Естественным называют вегетативное размножение, происходящие без участия человека. По мнению Ботыгиной Т.Б и Васильевой В.Е (2002), естественное вегетативное размножение разделяют на: неспециализированное и специализированное. Неспециализированное вегетативное размножение связано с возникновение корневищ. Специализированное вегетативное размножение осуществляется специализированными, как надземными, так и подземными побегами. К таким побегам относятся:

1. клубни;

2. клубнелуковицы;

3. луковицы;

4. выводковые почки.

Примерами растений, размножающимися клубнями могут послужить картофель и топинамбур. Клубнелуковицами размножаются безвременник и гладиолус. Луковицами могут размножаться многие луки, лилии, тюльпаны и др. Выводковыми почками размножаются степной мятлик, некоторые камнеломки, очитки и многие другие растения, имеющие короткий период вегетации.

У луковичных и клубнелуковичных растений, по мнению Батыгиной Т.Б., Васильевой В.Е (2002), отмечается довольно быстрый темп отрастания надземных побегов. Большую роль в этом играют накопленные в запасающих органах питательные вещества. На эффективность вегетативного размножения в естественных условиях большое влияние оказывают:

1. возрастное состояние растения;

2. степень омоложения вегетативного потомства;

3. удаленность от материнского растения;

4. длительность физиологических контактов с материнским растением.

На основе этих признаков Батыгина Т.Б и Васильева В.Е (2002), выделяют 4 типа вегетативного размножения.

1. Сенильная партикуляция, в основном характерна для стержнекорневых травянистых многолетников.

2. Зрелая партикуляция без омоложения или со слабым омоложением вегетативного потомства и слабым вегетативным разростанием, характерна для злаков, осок, короткокорневищных трав.

3. Зрелая партикуляция с неглубоким омоложением и активным разрастанием, характерна для длиннокорневищных трав и кустарничков.

4. Прегенеративная партикуляция, характерна для молодых растений еще не способных к цветению.

Еще одним способом вегетативного размножения является партикуляция. Этот способ по мнению Барыкиной Р.П (2002), заключается в продольном рассечении, преимущественно подземных органов растения, на отдельные части, которые в дальнейшем будут способны самостоятельно существовать и развиваться. В природе, партикуляцию можно наблюдать у достаточно большого количества представителей семейств, цветковых растений. Наиболее редко партикуляция встречается у типичных лесных мезофитов. Данный способ вегетативного размножения может быть полным и не полным, явным и скрытым. Способность к данному типу размножения, в большинстве случаев, является видовым признаком. У разных видов, партикуляция происходит не одинаково. Это зависит от жизненных форм растений. Данный процесс размножения может занимать разное место в жизненном цикле особи и быть различной природы (Барыкина, 2000).

Следует различать понятия: «вегетативное размножение», «вегетативное возобновление» и «вегетативное разрастание». Под вегетативным возобновлением Левина Р.Е (2002), подразумевает, восстановление отмерших или же поврежденных частей растения. Оно отчетливо представлено сезонной ритмикой растения. Вегетативное разрастание связано с увеличением размеров самой особи (Жмелев, Алексеев, Карпухина, 1993).

Так же способом естественного вегетативного размножения по мнению Барыкиной Р.П (2002), является - сарментация. По ее мнению, сарментация заключается в формировании отпрысков из верхушечных, боковых и придаточных почек с последующим их отделением от материнской особи. При сарментации отмечается самая высокая степень выживаемости и захвата территории. Дочерние растения, как правило, претерпевают резкое омоложение. Такой способ размножения по степени омоложенности приравнивают к семенному. Сарментация, является одним из наиболее эффективных способов вегетативного размножения растений, так как он обеспечивает господствующее положение вида в растительной группировке. Кроме того, этот способ размножения имеет огромное приспособительное значение, которое может быть выражено в возобновлении леса, восстановлении травяного покрова и др.

Рассмотрим органы вегетативного размножения.

- Почка является монополярной структурой, представленной зачаточным, укороченным побегом. В широком смысле, под почками понимают как верхушки растущих побегов, так и почки находящиеся в состоянии покоя. В узком смысле под почкой понимают структуру, находящуюся в состоянии относительного покоя. Почка состоит из меристематической зачаточной оси. Ось может заканчиваться апексом побега и листьями, а так же в некоторых случаях зачатками цветков и соцветий (Жукова, 1983).

- Апексом называют активно работающий ростовой центр. Он обеспечивает формирование всех органов и тканей побега. Апекс самообновляется за счет апикальных меристем, которые находятся на кончике апекса. Листья в почке разновозрастные и на оси расположены друг над другом. Характеристика, отражающая число заложенных в почке меристем - емкость почки. Форма упаковки зачатков листьев в почке называют листорасположением. Появление почки имело большое биологическое значение. Во-первых, почка защищает внутрилежащие органы от контакта с окружающей средой. Во-вторых, в почке обеспечивается заложение новых листовых зачатков, их рост, а так же обеспечивается вставочный рост междоузлий. Зрелые почки имеют максимальную емкость. В них заложен весь материал для формирования будущего побега. У зрелых почек наблюдается активный рост.

Почки классифицируют по различным признакам (Правдин, 1938).

По типу зачатков:

1. вегетативные;

2. генеративные.

По характеру защитных структур:

1. открытые;

2. закрытые.

По положению и происхождению на растении:

1. верхушечные;

2. боковые;

3. адвентивные.

По длительности периода покоя и регулярности роста:

1. почки регулярного возобновления;

2. спящие;

3. постоянно растущие.

- Луковица является многолетним органом, служащим для вегетативного размножения. Луковица состоит из донца, на котором расположены чешуи и почки. У растений розеточной структурой в луковице заключается весь укороченный побег. У растений с полурозеточной и безрозеточной структурой луковица представляет собой укороченную часть побега. В мировой флоре насчитывается 3000 луковичных растений. Большинству луковичных свойственна высокая интенсивность регенерации всех вегетативных органов. Луковица у растений является их приспособлением к неблагоприятным условиям среды. Главным образом к условиям среды, связанным с жарким сухим летом и холодной зимой.

Луковицы классифицируются по различным признакам (Алехин, Кудряшов, Говорухин, 1961; Артюшенко, 1963).

По срокам возобновления:

1. однолетние (возобновляются ежегодно);

2. многолетние (возобновляются в течение нескольких лет).

По способу нарастания луковицы:

1. моноподиальные (ежегодное нарастание происходит за счет верхушечной почки, расположенной на донце)

2. симподиальные (цветоносный побег формируется из терминальной почки).

По симметрии:

1. симметричные (равнобокие);

2. ассиметричные (скошенные).

Листовые органы луковицы представлены чешуями. Луковичные чешуи различаются по форме, числу, функциям и продолжительности жизни. Луковицы чаще всего состоят из чешуй разной морфологической природы. Защитную функцию выполняют покровные и влагалищные чешуи. Специализированных покровных чешуй у луковиц нет, и их роль выполняют засохшие покровные чешуи. В жизни растений луковица играет очень важную роль: она - является вместилищем запасенных питательных веществ, местом для развития почек возобновления, а так же местом, где формируется корневая система растения. Строение луковицы для каждого вида уникально и является диагностическим признаком. Наряду с луковицей, органом вегетативного размножения является и луковичка. Луковичка представляет собой видоизмененную почку, состоящую из низовых листьев, придаточных корней и зачатков зеленых листьев. Выделяют надземные луковички и луковички-детки. Надземные луковички формируются из пазушных почек надземного побега, или в зоне соцветия. Луковички-детки формируются на подземной части растения из пазушных почек луковичных чешуй (Данилина, 2011).

Далее разберём условия, способствующие повышению эффективности вегетативного размножения.

Сам процесс размножения является одним из этапов становления растений. Процесс выращивания нового растения включает в себя: поиск материала, пригодного для размножения, его подготовку, что бы повысить его регенеративные способности, кроме того, необходимо создать благоприятные условия для прорастания, так же уход за растениями вплоть до их укоренения (Медведев, 2012; Жукова, 1983).

Зачастую подбору материала практически не уделяют внимания. Размножение во многом зависит от правильно подобранного растительного материала. Рекомендуется для размножения отбирать наиболее ценные сорта растений. Отобранный посадочный материал обязательно должен быть здоровым и не пораженным вирусами. При подборе материала для размножения следует учитывать, что многие растения, относящиеся к наиболее распространенным сортам, могут отличаться от исходных форм, так как они существуют в виде клонов и линий (Емельянова, Фирсова, 1978).

При размножении луковицами, для повышения эффективности размножения следует соблюдать определенные правила. При размножении тюльпанов, их луковицы по форме должны быть округлыми, золотисто - желтой окраски, а у гиацинтов хорошо побуревшими, длинными. Размножая некоторые лилии, используют отдельные луковичные чешуи, например, у лилии белой (Lilium candidum L.). При размножении луковицами гиацинтов, в донце луковицы делают конусообразный надрез, в котором позже образуются луковицы-детки.

Кроме того, требует внимания момент, связанный со способностью растений, размножаемых вегетативным путем, к регенерации. Регенерация зависит как от возраста черенка, так и от возраста самого сорта, используемого при размножении. Материал, полученный от молодых побегов, размножается намного лучше старых. Наилучшая способность к корнеобразованию наблюдается у ювенильных растений. После прорастания семени и развития молодого растения, оно постепенно утрачивает способность к регенерации. В большинстве случаев у взрослых растений, размножающихся вегетативным путем, способность к размножению снижается. В незначительной степени повысить способность к размножению могут обрезка или выгонка (Якушкина, 1980; Мак-Миллан Броуз, 1992).

После выбора подходящих для размножения растений наступает этап их подготовки. Подготовку растений осуществляют таким образом, чтобы к моменту размножения они достигли максимального уровня регенерации. Данная подготовка осуществляется такими агротехническими приемами как, обрезка, подкормка, полив, выгонка в условиях повышенной температуры и т.д. На следующем этапе у отобранного для размножения растения необходимо простимулировать процессы регенерации. Добиться этого можно, поместив растение в контролируемые условия. Это поможет ускорить регенерацию и защитить растение от болезней и истощения запасов питательных веществ. Кроме того, для ускорения корнеобразования можно использовать регуляторы роста. Способность к регенерации у растений зависит от времени года. Поэтому размножение рекомендуется заниматься в подходящий для данных растений сезон (Ермаков, 2005; Мак-Миллан Броуз, 1992).

Высаженный материал необходимо обеспечить всем, что необходимо ему для нормально роста и развития. Одно из важнейших условий при размножении растений в лабораторных условиях - стерильность. Кроме того, тщательная очистка инструментов и оборудования. Размножаемый материал желательно обработать фунгицидами. Для защиты от вредителей можно обработать размножаемый материал инсектицидами общего действия (Мак-Миллан Броуз, 1992).

1.3 Половое размножение

Половое размножение осуществляется путем слияния мужских и женских гамет. В результате такого слияния образуются дочерние организмы, отличающиеся от исходных организмов качественными характеристиками. В данном варианте размножения принимают участие два организма. Новый организм формируется из зиготы, образовавшейся после соединения воедино двух гамет. Органом, участвующим в половом размножении у растений, является цветок. Цветок включает в себя соматические и репродуктивные части. Стерильными (соматическими) частями являются чашелистики и лепестки. Из соматических частей формируются околоцветник, состоящий из чашечки и венчика. К репродуктивным органам относятся андроцей и гинецей. Для процесса слияния двух гамет требуется предварительное опыление (Баранова, 1999; Мак-Миллан Броуз, 1992).

Семена, образовавшиеся после процесса оплодотворения необходимы для сохранения и размножения вида. Используют размножение семенами лишь для тех сортов, которые могут в последующем семенном потомстве сохранять признаки сорта. Семена, используемые для посева, должны обладать высокими сортовыми качествами. Для ускорения появления всходов, семена перед высевом можно подвергнуть некоторой обработке. Семеноводство большого количества цветочных культур достигает успешного развития в наиболее рентабельных районах (Гэлстон, 1983).

Всхожесть семян ограничивается временем и качеством. Более мелкие семена дают слабые растения и в более короткий срок теряют свою всхожесть. У наиболее крупных семян наоборот. Выросшие, из таких семян растения являются более устойчивыми, обильно-цветущими и рослыми. При проращивании рекомендуется удалять слабые растения. Особенно необходимо прореживание для растений, обладающих мелкими семенами. Оставлять рекомендуется те сеянцы, у которых наблюдаются крупные семядоли. Так как от величины семядолей зависит мощность дальнейшего развития (Кестер, Хартманн, 2002; Батыгина, Васильева, 2002).

Семенному размножению луковичных присуще несколько недостатков. Выращенные молодые растения могут не унаследовать признаков сорта, а зацвести и вовсе только на третий - седьмой год после посадки. Кроме того, нельзя исключать тот факт, что не все семена луковичных растений, обладают хорошей всхожестью. Несмотря на все трудности семенного размножения, все же многие садоводы предпочитают размножать луковичные растения семенным способом. Все потому, что некоторые растения с редкими сортовыми качествами доступны только в виде семенного материала. Наименее затратным способом получения большого количества посевного материала, является семенное размножение. Так же при данном способе размножения есть вероятность получения довольно интересных гибридов.

В селекции используют семенное размножение, когда растение неспособно продуктивно размножаться вегетативным способом, а материал необходимо получить от него в больших количествах. Для получения здоровых растений и сокращения сроков прорастания, семена зачастую подвергают специальной обработке. Примером такой обработки может служить скарификация, намачивание и протравливание (Терехин, 1996).

Несмотря на все свои недостатки, семенной способ размножения, является одним из наиболее часто используемых способов размножения растений. В саду всегда можно найти довольно большое количество семян, при этом сбор семян не наносит растениям никаких повреждений в отличие, от вегетативного способа (Кобозева, 2009).

Семена это конечный продукт полового процесса у растений. Развивающаяся из семян популяция растений может отличаться по признакам. Применяя методы селекции, удается довольно значительно снизить варьирование признаком и добиться однородности сеянцев. Данная практика применяется для семян цветочных, овощных и горшечных культур, то есть для культур обладающих коротким жизненным циклом. Цветочные культуры подходят для интенсивной селекционной работы (Жукова, 1983).

Растения образуют семена для перенесения неблагоприятных условий среды. В семени различают зародыш, запас питательных веществ и кожуру. Зародыш является зачатком будущего растения, его корневой системы и стебелька несущего семядоли. Эндосперм представляет собой запас питательных веществ необходимых для прорастания зародыша. Кожура в семени играет защитную роль. Разнообразие семян довольно велико, но все же, удается выделить отдельные группы, имеющие общие черты. Размеры семян варьируются и непосредственно сказываются на их прорастании. Как правило, крупные семена появляются на растениях в небольших количествах и обладают способностью к прорастанию и всхожести. Низкая всхожесть характерна для мелких семян (Терехин, 1996).

Семена различают по типу питательных веществ. Семена растений, в эндосперме которых, находятся преимущественно углеводы, обладают устойчивостью к пересушиванию и дольше сохраняют всхожесть. Семена, у которых в эндосперме преобладают жиры или масла при просушивании часто портятся и теряют всхожесть. Эти семена лучше оставлять дозревать на растении и собрать их только перед осыпанием. Устойчивость к просушиванию определяется не только эндоспермом, но и защитными свойствами семенной кожуры. Семена с низкой жизнеспособностью имеют, как правило, слаборазвитую семенную кожуру. Семена с хорошо выраженной , твердой кожурой сохраняют всхожесть в течение длительного времени , в том числе при неблагоприятных условиях среды. Форма семени способствует его наилучшему прорастанию при попадании в землю. При намеренном искусственном изменении формы семени процесс прорастания может нарушиться. Кроме того, при посадке не рекомендуется размещать семя в почве перевернутым (Мак-Миллан Броуз, 1992).

К примеру, при соблюдении всех вышеперечисленных требований, всхожесть лука алтынкольского в лабораторных условиях составляет 96%. Семена данного вида лука можно так же высаживать и в открытый грунт весной или осенью. Однако, при посеве семян в грунт всхожесть будет выше, если семена высевать под зиму. Кроме того, у данного растения наблюдается ежегодный самосев. При семенном способе размножения растения зацветают обычно на 2-3 год жизни (Тухватуллина,2012).

1.4 Факторы, влияющие на прорастание семян

Большинство семян имеют период покоя. В этот период семена не прорастают даже при наличии благоприятных условий. Для того чтобы начался процесс прорастания необходим ряд условий, различающихся у каждого вида растений: определенная влажность и температура, наличие воздуха, а для некоторых и наличие света. При наличии всех необходимых условий для прорастания, семена активно поглощают воду и набухают, запасные вещества переходят в форму доступную для потребления зародышем. При быстром прорастании семян уменьшается угроза повреждения их насекомыми, грибами или неблагоприятными условиями. К факторам среды, влияющим на прорастание семян относятся: вода, температура, свет, кислород и различные химические вещества. (Бахтенко, Якушкина, 2005).

Вода. Для того чтобы восстановить все свои физиологические процессы и перейти к прорастанию, растения должны, выходя из состояния покоя, поглотить определенное количество воды. Количество поглощенной воды зависит от крупности семян и их химического состава. К примеру, при незначительном возрастании гидратации, дыхание у семян значительно возрастает. Количество воды, которое необходимо для прорастания семени невелико, как правило, оно не должно превышать 2-3 кратного веса семени. Например, семена ржи поглощают до 65 % воды от массы семени, семена пшеницы до 48%, а ржи до 75 %. На поглощение семенами воды, значительное влияние оказывает температура среды. У растущего проростка потребность в воде увеличивается с усилением транспирации. Все семена, за исключением семян с твердой, непроницаемой оболочкой, способны при прорастании поглощать воду из почвы, при полевой влагоемкости (Рубин, 1971). Наиболее благоприятной температурой в период набухания семян, по мнению Карпука В.В (2011) является температура от 10⁰С по 21⁰С.

Температура. Из состояния покоя семена можно вывести, воздействуя на них низкими температурами, а для быстрого прорастания нужны более высокие температуры. Семена, у которых нарушено состояние покоя, могут расти и развиваться при низких температурах, но для ростовых процессов потребуется значительно больше времени. Прорастание семян может происходить в довольно широком температурном диапазоне, но в данном диапазоне имеется оптимум. При достижении оптимума в кратчайшие сроки, может быть достигнут самый высокий процент всхожести. У различных видов растений оптимальные, минимальные и максимальные температуры прорастания имеют значительные различия. Так, исследованиями Полубояровой Т. В. Новиковой Т.И. (2009) доказано влияние температурного фактора на всхожесть семян луков рода Allium L. Так при температуре в 5 ^оС прорастание семян луков наблюдалось уже на второй неделе после закладки опыта, а при температуре 25 ^оС семена начали прорастать лишь на 6-8 неделе.

По исследованиям Воронковой Н.М (2012) было выявлено влияние температуры на прорастание семян Rhododendron Schlippenbachii maxim. (Ericaceae). В результате исследования было выявлено, что при хранении семян в лабораторных условиях при температуре от 20-25 ^оС, всхожесть семян утрачивается полностью через 3-4 года. При хранении семян при более низкой температуре 5-7 градусов, снижение жизнеспособности замедляется, но всхожесть семян спустя 2-6 лет , снижается до 50-60 % (Воронкова, 2012).

По исследованиям характеристик прорастания семян Gentlana аlgida Рall. (Gentianaceae) было выявлено, что слишком высокие и слишком низкие температуры, не приводят к увеличению темпов прорастания семян, в данных условиях семена постепенно утрачивают способность к прорастанию, либо не прорастают вовсе. Так, при воздействии на семена температуры 35^оС семена не проросли, при воздействии температуры 5^оС и 15^оС всхожесть составила порядка 32 %. Оптимальной температурой была выявлена температура равная 25^оС, всхожесть при данной температуре составила 69% (Синьсинь Ли, Юйин Ву, Янь Сунь, 2015).

Кислород. Снабжение кислородом влияет на ранние стадии прорастания семян. Для прорастания семенам обычно необходимы более высокие концентрации кислорода, чем для последующего развития проростка. Наиболее высокая потребность в кислороде наблюдается у семян растений с плотной семенной кожурой. Плотная семенная кожура препятствует диффузии кислорода в семена. Удаление семенной кожуру способствовало значительному увеличению скорости поглощения кислорода. Ускорение прорастания семян наблюдается при их замачивании, в течение нескольких часов. Однако, наиболее продолжительное замачивание приводит к потере семенами жизнеспособности, вследствие снижения доступности растворенного кислорода (Вакуленко, 1979). Так, по исследованиям Сидоровой О. В., Пахова А. С. и Софронова А.А. (2012), изучавшим, эколого-биоморфологические особенности ивы пятитычинковой (Salix pentandra L.) было выявлено, что при проращивании свежесобранных семян ивы в условиях гипоксии и при температуре 25^оС у одного из видов наблюдался наибольший процент всхожести, у других же видов наблюдалось резкое снижение всхожести в идентичных условиях опыта. Исходя из этого, можно говорить о влиянии кислорода на всхожесть семян (Сидорова, Пахов, Софронов, 2012).

Сроки хранения семян так же влияют на их способность к прорастанию. В зависимость от сроков хранению у семян меняется период прорастания. Так, в опыте Нечепуренко С.Б. Дорогиной О.В. (2010) показано, что в зависимости от сроков хранения, семена Hedysarum theinum Krasnob (Fabaceae) имели различный период прорастания. Так при сроках хранения равных периоду от года до 6 лет прорастание семян наблюдалось через 48-72 дня. При сроках хранения равных периоду от 7 - 10 лет, прорастание семян наблюдалось лишь через 4-8 месяцев.

Кислотность почвенной среды, являясь экологическим фактором, определяет продуктивность растений и их распределение на широтном градиенте (Морозов, 1962). По данным А. А. Еркоевой, Е. С. Холопцевой (2009) , изучавшим влияние кислотности почв на энергию прорастания и всхожесть семян сосны обыкновенной, была выявлена следующая закономерность. При кислотности почвы от 5,0-6,0 наблюдался наибольший процент всхожести, а при кислотности от 6,0 до 7,0 наименьший. Но, как отмечают авторы статьи, результаты требуют дальнейшего подтверждения.

Регуляторы роста. Предпосевная обработка семян регуляторами роста приводит к положительным изменениям в ростовых процессах у растений. Кроме того, регуляторы вызывают изменения в физиологических процессах семян. Некоторые фитогормоны не только стимулируют ростовые процессы, но и являются иммуномодуляторами. Иммуномодуляторы повышают устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды и повышают устойчивость растений к патогенной микрофлоре (Белынская, 1974).

В работе Фоменко А.С и Дулина А.Ф (2014) отмечено влияние регуляторов роста на прорастание семян лиственницы Гмелина. При обработке семян салициловой кислотой в концентрации 5*10^-4 моль наблюдалось увеличение прорастания в два раза, по сравнению с контролем. Применение препарата «Циркон» сказалось на прорастании семян не так значительно.

В работе "Влияние температуры хранения и гиббереллина на прорастание семян Rhododendron schlippenbachii Maxim. (Ericaceae) отмечено, что при предпосевной обработке семян, находившихся на хранении при низких положительных температурах, гиббереллином их всхожесть увеличивалась до 80 %. Обработка семян, с пониженной всхожестью раствором гиббереллина в концентрации 1000 мг/л, не только способствовала всхожести, но и снижала отрицательное воздействие окружающей среды (Воронкова, 2012).

При изучении характеристик прорастания семян Gentiana algida Pall. (Gentianaceae) применялся регулятор роста гиббереллин. Исходя из исследований, можно сделать вывод, что при использовании различных концентраций гиббереллина всхожесть семян может как возрастать , так и снижаться. Так ,например при использовании растворов концентрациями 50 мг/л, 300 мг/л и 400 мг/л всхожесть соответственно была равна 69%, 85% и 87%. Но при обработке семян раствором гиббереллина концентрацией 500 мг/л всхожесть составила 73 %. Отсюда можно сделать вывод о том, что высокая концентрация гиббереллина не способствует прорастанию семян (Синьсинь Ли, Юйин Ву, Янь Сунь, 2015).

Изучив данные по опытам, можно сделать вывод о том, что для подбора оптимальной концентрации регулятора роста максимально повышающей всхожесть семян, следует изучить видовые особенности растений, так как одни и те же концентрации на разных видах растений дают неоднозначные результаты. Но в целом, можно отметить действие регулятор роста растений в сторону повышения всхожести семян.

Свет. В работе "Особенности прорастания семян Geum urbanum L. Бурченко, Т.В. и Лазарев А.В. (2011) отмечают влияние света на прорастание семян гравилата городского. В результате эксперимента было выявлено, что свет является одним из стимуляторов прорастания семени. По данным авторов как в темноте так и на свету у семя гравилата , на 11 день уже появляются проростки , но в случае попадание света на семена, отмечается резкий скачек в прорастании на 12 день. Всхожесть семян на свету составляла 82% , а в темноте 58%. Так же исследователи отмечают, что действие света на прорастание семян для каждого вида индивидуально.

В работе «Характеристика прорастания семян Gentiana algida Pall. (Gentianaceae)» было отмечено влияние света на прорастание семян. При недостаточной освещенности семена взошли на десятый день, и всхожесть их составила 37 процентов. При наличии освещения семена прорастали на восьмой день, и всхожесть их составила 64 % , что практически в 2 раза больше, чем в условиях недостаточной освещенности (Синьсинь Ли, Юйин Ву, Янь Сунь, 2015).

Отсюда можно сделать вывод о влиянии такого фактора, как свет, на всхожесть и сроки прорастания семян. Выявлена закономерность, что в условиях недостаточной освещенности, всхожесть семян в значительной степени меньше, всхожести в условиях освещения.

1.5 Способы размножения луковичных растений

Луковичные растения могут размножаться как семенами, так и вегетативно. Вегетативное размножение способствует воспроизведению растений, находящихся в неблагоприятных условиях среды. В большинстве случаев к вегетативному размножению прибегают для сохранения сортовых качеств растения. Кроме того, некоторые редкие декоративные виды луковичных растений могут размножаться лишь вегетативным способом, так как не образуют семян. Так же вегетативное размножение играет значительную роль при интродукции, так как в новых условиях среды растения могут не образовывать семена (Коляда А. С, Коляда Н. А, 2011). Все луковичные растения размножаются вегетативно при помощи луковиц, деток, луковичных чешуй, бульбочек, листовых и стеблевых черенков. К примеру: в работе Биглова А. Р, Миронова Л. Н, Мухаметвафина А. А.(2011) указывается, что гиацинты могут вегетативно размножаться как луковицами, так и луковичными чешуями. В работе Волковой Г.Л (2011) указывается , что нарциссы могут размножаться делением гнезд луковиц раз в 4-5 лет. Так же Волкова Г.Л (2011) отмечает, что при неблагоприятных условиях некоторые виды луков могут размножаться бульбочками. Клубнелуковицами, могут размножаться: ореорхис раскидистый (Oreorchis patens (Lindl.) Lindl.) и однопокровница амурская (Arisaema Mart.) (Коляда А. С, Коляда Н. А, 2011). Но, кроме вегетативного размножения, травянистые луковичные растения можно размножать и семенами. Семенное размножение для луковичных растений применяют довольно редко, так как оно имеет ряд трудностей, к примеру, цветение растений наступает только на 3-7 год (Баранова, 1999). Следует учитывать и то, что при семенном размножении получают довольно большое количество посадочного материала, кроме того, есть возможность получения интересных гибридов и коэффициент размножения гораздо выше, чем при вегетативном. Наиболее оптимальным для семенного размножения является вариант посева семян сразу после сбора, так как при долгом хранении их всхожесть значительно снижается. Для более эффективного размножения луковичных, их семена рекомендуется подвергать воздействию низких температур. Кроме того, возможен и самосев луковичных растений, но для продления сроков цветения, рекомендуется прореживать всходы (Данилина, 2011).



2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования

В качестве объектов исследования были выбраны два вида декоративных луковичных растений, которые успешно произрастают на территории Вологодской области и ежегодно образуют семена - лилия кудреватая и рябчик императорский. Для этих растений наиболее характерным способом размножения является вегетативное размножение, связанное с делением луковиц и клубнелуковиц. Однако, количество посадочного материала, получаемое от одного растения невелико. Так, Отрошко А. В (2012) указывает, что за 1 год от луковицы может образоваться 2-3 детки, у некоторых видов до 5 деток. Несмотря на некоторые недостатки семенного размножения у данного способа есть и свои преимущества. К примеру, некоторые редкие сорта доступны только в виде семян. Семенное размножение не так часто используется для данных растений, но является самым дешевым способом получить много посевного материала. Кроме того, при таком способе размножения иногда можно получить интересные гибриды.

Лилия кудреватая (саранка, царские кудри, мартагон, Lilium martagon L.) относится к семейству лилейные, представляет собой луковичное травянистое растение, является многолетником. Высота стебля варьируется от 30 до 180 см, стебель прямой, без опушения, в основании присутствую слабые стеблевые корни. Листья у лилии сидячие или же короткочерешковые. Форма листа от ланцетовидной до яйцевидной, иногда наблюдается клиновидное сужение к основанию. Листья длиной от 7-16 см, шириной от 1,5-7см, без опушения, собраны в мутовки по 6-12 штук. Из цветков образуется длинно-кистевидное соцветие. Околоцветник сиреневого или темно розового цвета, может быть покрыт мелкими пятнышками. Цветет с июня по июль. Плод представляет собой трехгранную усеченную обратнояйцевидную коробочку. Размножается как семенами, так и вегетативно (Беленовская, и др., 1994).

Лилия кудреватая - евроазиатский континентальный вид, широко распространен, на территории бывшего СССР. Популяции саранки произрастают в лесных районах, разнотравных лугах, а так же в горах до субальпийского пояса. Предпочитает разреженные леса их опушки, горные склоны и каменистые холмы. Вид полутеневыносливый, предпочитает достаточно увлажненные, нейтральные или же слабокислые почвы (Ткаченко, Рейнвальд, 2004).

Семена лилии округло-треугольные, края семени пленчатые, окраска от светло до темно-коричневой. Внешний вид семян представлен в приложении № 1-А. Семена содержат запас питательных веществ. Длина семени 7-8мм, ширин 5-6 мм. Зародыш прямой слабодифференцированный. Семена начинают прорастание только при созревшем зародыше. При правильном хранении семена способны сохранять свою всхожесть в течение 1-2-х лет. В проростке можно выделить главный корень, который густо покрывают корневые волоски. Кроме того, имеется короткий гипокотиль и семядоли. В основании семядоли находится зародышевая почка. Семядоля на поверхность почвы не выносится. В естественных условиях длительность нахождения семени в состоянии проростка при естественных условиях - от нескольких недель до года (Федорова,2013). Появление первого листа, говорит о том, что проросток переходит в ювенильное состояние и растение уже способно питаться самостоятельно. В естественных условия лист формируется небольшой, длиной до 2-х см, имеет заостренную верхушку и длинный черенок. Семядоля с зародышевым корешком отмирают и луковица начинает увеличиваться в размерах. С помощью придаточных корней растение втягивается в почву. В естественных условиях первый лист появляется лишь на второй год (Данилов, 2012). В условиях in vitro переход в ювенильное состояние может осуществляться двумя путями. В первом случае формируется луковица без листа, при этом образуются только чешуйки. Первый лист появляется лишь спустя 2 месяца после посадки (Федорова, 2013).

Лилия кудреватая способна размножаться как семенами, так и вегетативно. Взрослые луковицы способны размножаться делением. Луковицы в основном делятся в августе. Растение теневыносливо, в тени оно цветет гораздо дольше, чем на свету, однако цветение не такое обильное. Наилучшим вариантом будет то место для посадки, которое лишь часть дня освещается солнцем. Рекомендуется поливать лилию только да цветения и в умеренных количествах. Луковицы саранки делятся раз в 3-4 года. Поэтому наиболее часто используемый метод размножения - укоренение чешуек. Сразу после окончание цветения луковицу выкапывают, при этом отделяют наружные чешуи. После чего оставшуюся луковицу сажают обратно в землю. Чешуи высаживают в ящик с легкой почвенной смесью на глубину равную 2\3 их высоты. Сверху чешуи присыпают слоем торфа. После чего ящик накрывают пленкой и убирают в недоступное для солнца место. Уже к осени можно наблюдать образовавшиеся луковицы-детки у основания чешуй. У деток присутствуют корешки и небольшой лист. Их отделяют от чешуй и высаживают на гряду. Гряду на зиму следует утеплить (Самсонова, 2005; Федорова, 2013).

Наиболее эффективный способ получить большое количество здоровых растений, это семенное размножение. Созревание семян происходит ежегодно в начале августа. Семена треугольной формы, светло-коричневого цвета. Семена рекомендуется высевать рано весной или под зиму, на глубину примерно около 2-х сантиметров. Если же семена высаживать рано весной, то перед посадкой их необходимо подвергнуть стратифицировать. Рекомендуется выдерживать семена в течение 2-х месяцев во влажном субстрате при температуре 0 градусов. Особенностью размножения лилии кудреватой является подземный тип прорастания семян. Суть в том, что после посева под землей формируется луковка с корешками и лишь на следующий год из луковки появляется надземный лист. Спустя еще год формируется мутовка листьев, а спустя 1-2 года наступает цветение (Сербина, 2002).

Рябчик императорский. Упоминания о Рябчике императорском (Fritillaria imperialis L.) имеются в ботанической литературе 1570 года. В Европе рябчик известен под названием «Слезы Марии». Название связано с тем, что в основании колокольчатых цветков выступают небольшие капли нектара. Так же рябчик императорский упоминается под названием «царская корона». Наиболее часто рябчик культивируют в садах. С наступлением плюсовых температур рябчик трогается в рост. Молодые растения способны выдерживать низкие температуры и быстро восстанавливаться. Красота рябчика известна еще с древности, поэтому в Европу он попал уже в культуре. Настоящее название Рябчик императорский (Fritillaria imperialis L.) дал растению Карл Линней. Активное выращивание рябчика началось в Европе в 16 веке. Впервые рябчик зацвел в Королевском саду города Вены. После чего рябчик распространился в другие страны. Климатические условия России довольно близки к естественным условиям произрастания рябчика, поэтому его можно культивировать в открытом грунте. Но, несмотря на это, рябчик довольно слабо распространен в наших садах (Головкин, Китаева, Немченко, 1986).

Рябчик императорский представляет собой крупное луковичное растение высотой достигающее 150 см. Принадлежит к семейству Лилейных. Рябчики разнообразны по форме, окраске и периоду цветения. В диком виде произрастает на Кавказе, в Средней Азии, Европе и на Дальнем Востоке. Верхние листья по размеру гораздо меньше нижних. В нижней части побега широколанцетные листья собраны в мутовки. Листья темно-зеленые. В зависимости от сортов размер листьев может варьироваться. Цветки колокольчатой формы, оранжево-красные с коричневой прожилкой. На верхней части цветоноса, вместо соцветия располагаются узкие зеленые листья. Их называют пучком, а в некоторых случаях короной. Если растение не имеет цветков, то листья располагаются на побеге равномерно, не образуя разрывов в том месте, где должно было быть соцветие. Ко времени цветения стебель-цветонос становиться очень жестким. Стебель держится в луковице, в которой имеется отверстие от цветоноса прошлого года. Свой рост цветонос начинает ранней весной, сразу после того как сойдет снег. Спустя всего две недели растение уже готово к цветению. Цветонос крепится к донцу луковицы и в его основании образуется новая молодая луковица. После окончания периода вегетации цветонос отмирает, после него в луковице остается сквозное отверстие (Головкин, Китаева, Немченко, 1986 ; Бондаренко, 2002). Вегетационный период у рябчика довольно не продолжительный. После цветения его надземная часть отмирает, и растение становится малопривлекательным. Не рекомендуется срезать стебель рябчика, так как это препятствует росту луковицы. После отмирания листьев луковица до сентября находится в состоянии покоя. В природных условиях рябчик произрастает в довольно жарком климате, поэтому луковица под землей хорошо прогревается. В условиях средней полосы такие условия создают искусственно. После отмирания побега луковицу выкапывают и оставляют жарком месте при температуре воздуха около 30 градусов. Луковицы рябчика хорошо хранятся и без покровных чешуй. Но все же лучше их хранить в опилках, песке либо торфе (Черноусова, 2000).

Луковица состоит из 2-3 чешуй. Она является запасом питательных веществ, который расходуется на рост и развитие надземной части, а так же на формирование новой луковицы. Кроме того луковица предотвращает падение цветоноса, удерживает его в земле. Для того чтобы растение могло сохранять вертикальное положение , луковицу следует сажать на глубину 20 - 25 см. Луковицы довольно крупные, беззащитной пленки. Кроме того, луковицы обладают резким запахом, который отпугивает грызунов (Хондырев, 2002).

Цветков, как правило, шесть, но может быть и больше, если луковицы был предварительно прогреты предыдущим летом. Цветки с характерным запахом. Нектарники обильно выделяют сладкую жидкость, тем самым привлекая насекомых опылителей. Рябчик зацветает в середине мая, цветение продолжается до двух недель (внешний вид рябчика императорского представлен в приложении №1-А). Если же растение находится в полутени, то цветение более продолжительное. В случае опыления, на растении образуются плоды - коробочки, заполненные семенами (Хондырев, 2002).

Размножаются рябчики, как семенным способом, так и вегетативно. Время посадки рябчиков с сентября по октябрь. Если высадить растения позже, то следует почву накрыть на зиму листвой. Значительно позже высаживать растения не рекомендуется, так как растения могут не вырасти вообще или же не зацвести. Для посадки рекомендуется выбирать солнечные места либо полутень. Что бы избежать загнивания луковиц, не следует их сажать в слишком влажную и холодную почву. Глубина посадки луковиц рябчика 20-25 см. Чтобы избежать скапливания влаги, луковицы лучше располагать в углублении боком. Материнскую луковицу можно разделить на несколько. У многих рябчиков луковица образует луковицы-детки, при этом сама увеличивается в размерах. Луковицы-детки до цветения следует доращивать несколько лет. Детки легко отделяются от материнской луковицы. Для более легкого отделения деток, материнскую луковицу можно оставлять в земле на 2 года. Тогда детки будут более крупными и их легче отделить от материнской. Кроме того луковицу можно разделить искусственно. Для этого луковицу разделяют на чешуи. Чешуи следует высаживать в грунт раньше, так как у них меньшая устойчивость к высыханию (Головкин, Китаева, Немченко, 1986; Черноусова, 2000).

Семена у рябчика следует собирать после полного высыхания коробочки. Рекомендуется сразу же после сбора высевать семена в почву. Почва требуется питательная, по мере необходимости для сеянцев можно вносить подкормки. Оптимальная глубина посадки семян - 1см. Семена высевают в борозды шириной 10 см. Между рядами необходимо оставлять такое же расстояние. Семена нужно присыпать 2 см торфа. Весной следующего года появятся всходы. Двулетние луковицы выкапываются и хранятся летом в сухом месте. Это требуется для защиты луковиц от почвенной влаги (Бондаренко, 2002; Данилов, 2012).

2.2 Методы исследования

Эксперимент по определению всхожести семян саранки и рябчика императорского проводился в период 2014-2016 гг. на кафедре ботаники ВоГУ.

В период 2014-2015 гг. были заложены несколько серий лабораторных опытов по определению всхожести семян рябчика императорского и лилии кудреватой. Исследование проводилось с декабря 2014 года с периодичностью 1 раз в 4 месяца.

Методика определения всхожести многих цветочно-декоративных культур описана в ГОСТ 24933.2-81 «Семена цветочных культур. Методы определения всхожести и энергии прорастания». В соответствии с ГОСТ 24933.2-81 под нормально проросшими семенами понимают семена, имеющие хорошо развитые, здоровые корешки. Кроме того имеющие хорошо развитые и неповрежденные гипокотиль, эпикотиль и первичные листочки (для злаков).